UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU. mgr inż. Justyna Sołtysiak

UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU mgr inż. Justyna Sołtysiak Właściwości biologiczne i ekologiczne inwazyjnych chwastów z rodzaju rdestowiec (Fallopia spp.) w warunkach miejskich na przykładzie Wrocławia Praca doktorska wykonana w Katedrze Botaniki i Ekologii Roślin pod kierunkiem dr hab. inż. Teresy Brej, prof. nadzw. Wrocław 2012

Składam gorące podziękowania Pani dr hab. Teresie Brej, prof. nadzw. za przekazaną wiedzę oraz zaangażowanie i pomoc w realizacji niniejszej pracy doktorskiej

SPIS TREŚCI SPIS TREŚCI ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 3 1. WSTĘP----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4 2. CEL I ZAKRES PRACY -------------------------------------------------------------------------------------- 7 3. INWAZJE BIOLOGICZNE WYMIAR GLOBALNY ZJAWISKA--------------------------------- 8 4. GATUNKI Z RODZAJU RDESTOWIEC, FALLOPIA JAKO OBIEKTY BADAŃ --------- 12 4.1. POZYCJA TAKSONOMICZNA BADANYCH RDESTOWCÓW--------------------------------- 12 4.2. NATURALNE I ANTROPOGENICZNE ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE TAKSONÓW Z RODZAJU FALLOPIA --------------------------------------------------------------- 14 4.3. PRZYKŁADY INWAZJI RDESTOWCÓW POZA NATURALNYM ZASIĘGIEM WYSTĘPOWANIA---------------------------------------------------------------------------------------- 18 4.4. WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI MORFOLOGICZNE RDESTOWCÓW --------------------------- 21 5. WROCŁAW JAKO TEREN PROWADZONYCH BADAŃ----------------------------------------- 26 6. METODYKA BADAŃ-------------------------------------------------------------------------------------- 29 6.1. BADANIA TERENOWE -------------------------------------------------------------------------------- 29 6.2. DOŚWIADCZENIA WAZONOWE ------------------------------------------------------------------- 37 6.3. PRACE LABORATORYJNE ---------------------------------------------------------------------------- 39 6.3.1. ANALIZY CHEMICZNE------------------------------------------------------------------------- 39 6.3.2. OKREŚLENIE PLOIDALNOŚCI RDESTOWCÓW ----------------------------------------- 40 6.3.3. STATYSTYCZNA ANALIZA DANYCH ------------------------------------------------------ 40 7. WYNIKI BADAŃ-------------------------------------------------------------------------------------------- 41 7.1. BADANIA TERENOWE W OBSZARZE WROCŁAWIA ----------------------------------------- 41 7.1.1. ROZMIESZCZENIE SKUPISK RDESTOWCÓW ------------------------------------------- 41 7.1.2. WŁAŚCIWOŚCI CHEMICZNE GLEB --------------------------------------------------------- 61 7.1.3. CHARAKTERYSTYKA WYBRANYCH KLONÓW RDESTOWCÓW ------------------- 66 7.1.4. DYNAMIKA WZROSTU ORAZ PRZEBIEG FAZ ROZWOJOWYCH RDESTOWCÓW W WARUNKACH MIEJSKICH ----------------------------------------------------------------- 72 7.2. WYNIKI DOŚWIADCZEŃ WAZONOWYCH------------------------------------------------------ 85 7.2.1. WPŁYW METALI CIĘŻKICH NA PRZEBIEG WZROSTU I ROZWOJU RDESTOWCÓW ----------------------------------------------------------------------------------- 85 7.2.2. AKUMULACJA METALI CIĘŻKICH W NADZIEMNYCH I PODZIEMNYCH CZĘŚCIACH RDESTOWCÓW------------------------------------------------------------------ 96 8. DYSKUSJA WYNIKÓW ----------------------------------------------------------------------------------- 101 9. PODSUMOWANIE WYNIKÓW BADAŃ I WNIOSKI -------------------------------------------- 114 10. LITERATURA ---------------------------------------------------------------------------------------------- 118 11. ZAŁĄCZNIKI ----------------------------------------------------------------------------------------------- 131 3

1. WSTĘP Szata roślinna poszczególnych rejonów Ziemi ukształtowała się na przestrzeni miliardów lat. Pod wpływem czynników klimatycznych oraz procesów geologicznych zachodziły w biosferze naturalne zmiany, mające swe odzwierciedlenie w rozmieszczeniu i składzie gatunkowym współczesnych zbiorowisk roślinnych. W miarę upływu czasu istotnym elementem determinującym przeobrażenia świata ożywionego stał się człowiek, który spowodował globalną migrację gatunków. Początkiem przemieszczania się elementów flory były wędrówki ludów pierwotnych, z którymi wędrowały owoce i nasiona roślin. Za szczególnie ważny dla flory centralnej Europy, uważa się okres neolitu, w którym rozwój rolnictwa przyczynił się do synantropizacji szaty roślinnej [Kornaś 1990]. W zbiorowiskach towarzyszących człowiekowi obok reprezentantów flory rodzimej (apofitów) coraz częściej pojawiali się obcy przybysze (antropofity), zawlekani celowo lub przypadkowo do nowej ojczyzny z różnych zakątków świata. Istotnym punktem w historii wędrówek roślinnych był rok 1492 odkrycie przez Krzysztofa Kolumba Ameryki. Umożliwiło to swobodne przemieszczanie się roślin pomiędzy starym a nowym kontynentem, poza naturalnymi barierami środowiska takimi, jak pasma górskie czy oceany. Czas przybycia nowych gatunków roślin na kontynent europejski był podstawą do wyodrębnienia wśród nich dwóch grup: archeofitów przybyłych przed końcem XV wieku oraz kenofitów (neofitów 1 ) zawleczonych i osiedlonych w Europie po roku 1492 [Kornaś 1972]. Współcześnie udział antropofitów we florach poszczególnych rejonów świata wykazuje duże zróżnicowanie. Największą liczbę zadomowionych roślin obcego pochodzenia (ponad 2000 gatunków) odnotowano w Stanach Zjednoczonych Ameryki oraz w Australii [Vitousek i in. 1997]. Szacuje się, że na wyspach oceanicznych gatunki obce mogą stanowić nawet ponad 50% miejscowej roślinności [Sharma i in. 2005]. 1 W literaturze zagranicznej gatunki zasiedlające Europę po XV wieku określane są wyłącznie mianem neofitów [Wittig 2004]. 4

Lista roślin przybyłych do Polski przed końcem XV wieku zawiera 140 gatunków [Zając i Zając 1975 cyt. za: Tokarska-Guzik 2003]. Pierwsze zestawienie dotyczące trwale zadomowionych na terenie kraju kenofitów pochodzi z roku 1968 i obejmuje 117 gatunków [Kornaś 1968 cyt. za: Tokarska-Guzik 2003]. Trzy dekady później ich liczbę oszacowano już na 251 gatunków [Zając i in. 1998]. Obecnie w Polsce występuje 1017 obcych gatunków roślin, 460 z nich to gatunki zadomowione, które reprezentowane są przez 160 archeofitów i 300 kenofitów [Tokarska-Guzik 2005]. Wśród gatunków obcych najpoważniejsze zagrożenie dla różnorodności biologicznej stanowią kenofity (neofity). Niektóre z nich, określane mianem inwajderów (z ang. invider najeźdźca), wywołują poważne straty w środowisku przyrodniczym drogą intensywnej ekspansji. Naukowcy główną winą za narastające zjawiska inwazji biologicznych obarczają człowieka [Vitousek i in. 1997; McKinney 2006]. Do najważniejszych czynników odpowiedzialnych za ten stan rzeczy zaliczane jest wprowadzanie do uprawy nowych, obcych gatunków, otwieranie dodatkowych dróg migracji oraz udostępnianie do kolonizacji nowych siedlisk [Faliński 2004]. O podatności ekosystemów na ekspansje gatunków obcych decydują ich właściwości ekologiczne. Do szczególnie narażonych na masowe inwazje biologiczne należą ekosystemy miejskie [Żołnierz i Antczak 2005], których rozwój jest procesem niekontrolowanym pod względem presji człowieka na środowisko naturalne [Szymanowski 2004]. Flora miast w środkowej części Europy charakteryzuje się dużą liczbą gatunków nierodzimych, zwłaszcza neofitów [Witting 2004]. Według Pyška [1998] udział gatunków obcych w europejskich miastach wynosi średnio 40%, z czego 15% przypada na archeofity, a 25% na neofity. Poszerzanie zasięgu szlaków migracyjnych (drogi, autostrady, linie tramwajowe i kolejowe) czy rozbudowa potencjalnych ośrodków rozprzestrzeniania się gatunków (parki, ogrody miejskie i ogródki działkowe) to tylko niektóre elementy działalności ludzkiej, sprzyjające domestyfikacji roślin obcych [Wittig 2004; Vilá i in. 2007]. Istotnym wykładnikiem antropopresji w miastach, wpływającym na stan lokalnej flory są modyfikacje warunków środowiska. Zjawiskiem występującym powszechnie w dużych aglomeracjach jest tak zwana miejska wyspa ciepła [McDonnell i in. 1997; Crutzen 2004], która propaguje rozwój termofilnych gatunków obcego pochodzenia [Wittig 2004]. Inną cechą obszarów zurbanizowanych jest zmiana bilansu wodnego, wskutek czego miasta odznaczają się 5

większą suchością powietrza, niż tereny do nich przyległe. Ponadto, w środowiskach miejskich występują wysokie koncentracje polutantów pyłowych i gazowych. Gleby miejskie są często zasolone i zanieczyszczone metalami ciężkimi. Środowisko miejskie stwarza więc trudne warunki dla bytujących w nim organizmów roślinnych. Tymczasem szeroka skala tolerancji oraz możliwość szybkiego dostosowania się do zmieniających właściwości środowiska to główne cechy roślin inwazyjnych [Kornaś 1990; Bradley i in. 2010]. Wśród przykładów inwazyjnych gatunków roślin występujących w naszym kraju na szczególną uwagę zasługują azjatyckie chwasty z rodzaju Fallopia (rdestowiec): Fallopia japonica var. japonica (rdestowiec japoński), Fallopia sachalinensis (rdestowiec sachaliński) oraz ich mieszaniec Fallopia bohemica (rdestowiec pośredni). Wymienione gatunki preferują silnie przekształcone siedliska antropogeniczne [Child i Waal 1997; Mandák i in. 2004]. W miastach, gdzie szybko zwiększają swój areał opanowują tereny ruderalne np. przydroża, wysypiska, gruzowiska, nasypy kolejowe, a także podmiejskie łąki i tereny nadrzeczne. Spotkać je można w parkach i ogrodach, do których zazwyczaj zostały wprowadzone jako rośliny ozdobne. Rdestowce zasiedlają również obszary o wysokich koncentracjach metali ciężkich w glebie (np. tereny poprzemysłowe, pobocza autostrad). To zagadnienie nie było jednak jeszcze szczegółowo badane. Specyficzne właściwości miast, o których wspomniano wcześniej mogą protegować rozprzestrzenianie się gatunków z rodzaju Fallopia. Na tym tle pojawiają się pytania i problemy związane z biologią i ekologią rdestowców, pozwalającą im odnosić niezwykły sukces kolonizacyjny w ekosystemach miejskich. 6

2. CEL I ZAKRES PRACY Praca dotyczy zagadnień biologicznych, związanych ze zjawiskiem postępującej na terenie Wrocławia inwazji azjatyckich gatunków roślin z rodzaju rdestowiec, Fallopia. Celem pracy było określenie wpływu ekosystemu miejskiego (na przykładzie Wrocławia) na wybrane właściwości biologiczne i ekologiczne trzech gatunków rdestowców: Fallopia japonica var. japonica (Houtt.) Ronse Decraense, Fallopia bohemica (Chrtek et Chrtková) J.P. Bailey i Fallopia sachalinensis (F.W. Schmidt ex Maxim.) Nakai. W trakcie czteroletnich badań podjęto realizację następujących zadań: Przedstawienie wzorców rozmieszczenia skupisk poszczególnych taksonów rdestowców w powiązaniu z warunkami ekologicznymi miasta (topografia zabudowy miejskiej, czynniki klimatyczne i edaficzne). Bliższe określenie badanych gatunków z rodzaju Fallopia zwłaszcza ich pozycji taksonomicznej, głównych cech morfologicznych i przyczyn inwazji. Określenie dynamiki wzrostu i rozwoju rdestowców w oparciu o przebieg faz rozwojowych, z uwzględnieniem specyfiki warunków miejskich. Poznanie reakcji badanych gatunków z rodzaju Fallopia na nadmiar metali ciężkich (cynk, ołów, miedź, chrom i kadm) znamiennych dla środowiska dużych miast. Wyżej sformułowany zakres pracy oparto na badaniach terenowych, które rozszerzono o doświadczenia szklarniowe. Uzyskano w ten sposób pełniejszy obraz reakcji badanych gatunków roślin na ekologiczne warunki miasta. 7

3. INWAZJE BIOLOGICZNE WYMIAR GLOBALNY ZJAWISKA Pojęcie inwazji biologicznej odnosi się do wszystkich grup organizmów żywych [Di Castri 1990]. Według Global Invasive Species Programme [2011] organizmy inwazyjne (IAS) (ang. invasive alien species) to gatunki nierodzime, które wywierają szkodliwe efekty na środowisko i ekonomię, są niebezpieczne dla zdrowia człowieka, a ich introdukcja i (lub) rozprzestrzenianie zagraża różnorodności biologicznej. Podobną definicję znaleźć można w krajowej literaturze. Tokarska-Guzik [2002] podaje, że gatunki inwazyjne to nierodzime organizmy wywołujące lub charakteryzujące się potencjalnymi możliwościami wywołania szkód w środowisku, strat ekonomicznych lub stwarzające zagrożenie dla zdrowia ludzi. Według Di Castri [1990] za inwazyjny uznawany jest ten gatunek, który został przetransportowany przypadkowo lub celowo przez człowieka i rozprzestrzenia się masowo poza swoim naturalnym zasięgiem występowania. Wiadomo, że nie każdy sprowadzony gatunek wykazuje właściwości inwazyjne. Zgodnie z regułą zaproponowaną przez Williamsona [1993] jeden na dziesięć sprowadzonych obcych gatunków udaje się introdukować introdukcji, natomiast jedna na dziesięć introdukcji kończy się zadomowieniem w nowej ojczyźnie, a tylko jeden na dziesięć zadomowionych obcych gatunków zdolny jest do inwazji biologicznej. Faliński [2004] definiuje inwazję biologiczną jako: jedną z form ekspansji gatunku, czyli wypróbowanych przez przyrodę sposobów powiększania i umacniania swego stanu posiadania. Ten sam autor powołując się na Eltona [1958] wyjaśnia, że inwazja biologiczna wyraża się gwałtownym i masowym wkraczaniem gatunku na nowe, niezdobyte dotąd stanowiska i terytoria, dzięki możliwości przekraczania barier geograficznych. Proces inwazji biologicznej przebiega w trzech etapach [Di Castri 1990]. Pierwszym z nich jest introdukcja, czyli wprowadzenie gatunku do nowego środowiska [Di Castri 1990; Heger i Trepl 2003; Sharma 2005]. Zjawisko to, jak już wcześniej wspomniano, może mieć charakter świadomy (sprowadzanie w celach użytkowych) lub przypadkowy [Sharma 2005]. Obecnie szacuje się, że w różnych rejonach świata zadomowionych jest aż 30 000 gatunków roślin egzotycznych, sprowadzonych na nowe tereny w celach uprawnych [Pimentel i in. 2007]. Jednak za główne źródła nowych inwazji uważa się niezamierzone introdukcje [Solarz 2007]. 8

Kluczowym etapem pomyślnie zakończonej introdukcji jest weryfikacja przybyłych propagul pod względem ich zdolności do rozwoju i tworzenia nowych pokoleń [Fabiszewski i Brej 2005]. Po zakończonej introdukcji werbunek osobników potomnych uzależniony jest od dostępności siedlisk dla nowych kolonizatorów oraz od tempa przeżywalności przybywających propagul [Fabiszewski i Brej 2005]. Spośród ogromnej ich liczby duża część ginie, głównie w wyniku niekorzystnych warunków środowiska [Williamson 1996], a czynnikiem dokonującym silnej selekcji jest klimat. Największe szanse mają rośliny, które na nowym obszarze natrafiły na warunki klimatyczne podobne do regionów, z których pochodzą. Kolejny etap inwazji kolonizacja następuje, gdy rośliny w trwałej już populacji rozmnażają się, a populacja staje się samowystarczalna [Fabiszewski i Brej 2005]. Trwała kolonizacja prowadzi do ostatniego stadium inwazji biologicznej, którym jest naturalizacja populacji w nowym środowisku [Faliński 2004; Sharma 2005]. Gatunek, który uległ naturalizacji (zadomowieniu) włącza się do miejscowej flory. Ze względu na zdolność do skutecznego rozmnażania i rozprzestrzeniania, stanowi poważne zagrożenie dla lokalnej przyrody [Richardson i in. 2000]. Pomimo licznych badań nad zjawiskiem inwazji biologicznych badacze wciąż stawiają fundamentalne pytania: (1) jakie cechy czynią dany gatunek inwazyjnym oraz (2) dlaczego jedne ekosystemy są bardziej podatne na inwazje niż inne? [Rejmánek 1995]. Rośliny inwazyjne to grupa bardzo zróżnicowana, a ich fenomen wyjaśniany jest na poziomie genetycznym, morfologicznym, fizjologicznym i ekologicznym. Zdolności do inwazji wykazują gatunki charakteryzujące się między innymi: dużą liczbą produkowanych nasion, szybkim i skutecznym transportem materiału biologicznego, efektywnym rozmnażaniem, szybkim wzrostem biomasy, krótkim okresem stadium juwenilnego, dużymi rozmiarami, a także zmiennością fenotypową czy zdolnością do tworzenia mieszańców z gatunkami pokrewnymi na drodze hybrydyzacji [Jackowiak 1999; Faliński 2004; Sharma i in. 2005; Ellstrand 2009]. To ostatnie zagadnienie jest ostatnimi czasy szczególnie badane. We współczesnej literaturze zwraca się także uwagę na potencjalne zdolności roślin inwazyjnych do oddziaływania allelopatycznego [Hierro i Callaway 2003; Gniazdowiska 2005; Vichotová i Šerá 2008]. 9

Davis i in. [2000] wskazuje trzy czynniki, mające największy wpływ na przebieg procesu inwazji biologicznej. Oprócz liczby propagul napływających do środowiska (tzw. presji propagul) i specyficznych właściwości gatunków inwazyjnych, znacząca jest podatność środowisk na inwazje biologiczne. Poszczególne ekosystemy wykazują różny stopień wrażliwości na inwazje biologiczne. Gatunki wchodzące w skład biocenozy powiązane są ze sobą wzajemnymi zależnościami. Im większa bioróżnorodność tym silniejsze oddziaływania międzygatunkowe i mniejsza liczba otwartych na nowo przybyłe gatunki nisz. Na tej podstawie powstała hipoteza bogactwa gatunkowego. Zgodnie z nią, w wielu przypadkach silne interakcje pomiędzy gatunkami mogą ograniczać lub całkowicie uniemożliwić ekspansję roślin obcych. Inną, równie często przywoływaną przez badaczy hipotezą jest zaproponowana przez Darwina w 1859 roku hipoteza wrogów naturalnych [Hierro i Callaway 2003]. Mówi ona, że brak wyspecjalizowanych wrogów naturalnych (roślinożerców i patogenów), kontrolujących liczebność przybyłych gatunków przyczynia się do ich sukcesu w nowych ekosystemach [Sharma i in. 2005]. Niestety, żadna z licznych, funkcjonujących w literaturze hipotez nie wyjaśnia do końca istoty procesu współczesnych inwazji biologicznych. Ekologiczne skutki biologicznych inwazji dotyczą wszystkich poziomów organizacji życia: poszczególnych osobników, gatunków, populacji, zbiorowisk oraz całych ekosystemów [Van der Velde i in. 2006]. Gatunki inwazyjne mogą wywoływać redukcję wzrostu i rozwoju u gatunków rodzimych. W wyniku skutecznej konkurencji gatunki lokalne szybko wypierane są ze środowiska, dlatego obecność w ekosystemach gatunków inwazyjnych uważana jest powszechnie za poważne zagrożenie dla bioróżnorodności [Vitousek i in. 1997; Scalera 2010]. Gatunki inwazyjne wpływają na pulę genową lokalnych populacji poprzez spontaniczne krzyżowanie się z osobnikami pokrewnymi i tworzenie form mieszańcowych. Badania pokazują, że nowo powstałe hybrydy mają często większe predyspozycje do inwazji, niż rodzicielskie formy [Lee 2002]. Obecność gatunków inwazyjnych działała także destrukcyjnie na zależności troficzne w ekosystemach i modyfikuje właściwości siedliska [Sharma i in. 2005]. Rośliny inwazyjne powodują także wymierne skutki ekonomiczne, gdyż walka z nimi wymaga wielu wysiłków i poważnych nakładów finansowych. Pimentel i in. [2007] podaje, że światowe coroczne, ogólne koszty związane z inwazjami biologicznymi szacowane są w setkach milionów lub nawet miliardach dolarów. 10

Na przykład roczne koszty związane z walką na terenie Ameryki Północnej z inwazyjną krwawnicą pospolitą (Lythrum salicaria) wynoszą 45 milionów dolarów [Van der Velde i in. 2006]. Według Macka i in. [2000], inwazje biologiczne powodują w gospodarce światowej rocznie straty w wysokości 1,4 miliardów dolarów. Na przykład, w Indiach każdego roku straty w rolnictwie spowodowane przez zadomowione chwasty obcego pochodzenia dochodzą do 30% wartości produkcji [Pimentel i in. 2007]. W ciągu ostatnich 15 lat z budżetu Unii Europejskiej sfinansowano niemal 300 projektów badawczych, poświeconych problemom wywołanym przez gatunki inwazyjne, o wartości przekraczającej 132 milionów euro [Scalera 2010]. Znany jest także wpływ gatunków inwazyjnych na zdrowie i życie człowieka. Introdukowane organizmy mogą być powodem niebezpiecznych dla człowieka i zwierząt chorób. Niektóre z nich, np. obce gatunki z rodzaju Heracleum ze względu na obecność fotodynamicznych związków powodują poparzenia skóry [Pyšek i in. 2010], inne, jak Ambrosia artemisiifolia tworzą pyłek wywołujący u człowieka poważne alergie [Wayne i in. 2002]. Obecnie, wiele organizacji międzynarodowych, między innnymi Global Invasive Species Programme (GISP), Invasive Species Specialist Group (ISSG) czy Cooperative Islands Initiative (CII) pracuje nad zasadami działania, które mogą pomóc w usuwaniu niechcianych przybyszów. W Polsce gatunkom obcym i inwazyjnym poświęca się wciąż za mało uwagi. Brak jest np. jednoznacznych przepisów prawnych dotyczących kwestii zwalczania gatunków obcych [Radecki 2009], ważnej z punktu widzenia ochrony rodzimej fauny i flory. Najbardziej aktualne dane, dotyczące gatunków obcych, występujących na terenie naszego kraju można znaleźć w bazie Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie Gatunki obce w Polsce. Obecnie, baza ta obejmuje wykaz 1202 obcych gatunków roślin, zwierząt oraz grzybów. 11

4. GATUNKI Z RODZAJU RDESTOWIEC, FALLOPIA JAKO OBIEKTY BADAŃ 4.1. POZYCJA TAKSONOMICZNA BADANYCH RDESTOWCÓW gatunki roślin: W warunkach miejskich Wrocławia badaniami objęto trzy wysoce inwazyjne Fallopia japonica var. japonica (Houtt.) Ronse Decraene var. japonica, [syn.: Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc., Reynoutria japonica Houtt.], rdestowiec ostrokończysty = rdestowiec japoński Fallopia sachalinensis (F.W. Schmidt ex Maxim.) Nakai [syn.: Polygonum sachalinense F. Schmidt, Reynoutria sachalinensis (F. Schmidt) Nakai], rdestowiec sachaliński Fallopia bohemica (Chrtek et Chrtková) J.P. Bailey [syn.: Polygonum bohemicum (Chrtek et Chrtková) P.F. Zika et A.L. Jacobson, Reynoutria bohemica Chrtek et Chrtková], rdestowiec pośredni Pomimo licznych badań nad rdestowcami, nadal istnieje sporo niejasności w kwestii ich nazewnictwa i przynależności taksonomicznej. W literaturze spotkać można trzy sposoby klasyfikacji rdestowców. Mandák i in. [2003] podaje, że niektórzy badacze zaliczają wymienione gatunki do rodzaju Reynoutria. Inni, za Zicą i Jacobsonem [2003] rozpatrują rodzaj Fallopia wraz z rodzajem Reynoutria jako taksonomiczny synonim rodzaju Polygonum [Mandák i in. 2005]. Takie ujęcie systematyczne preferują między innymi Zhou i in. [2003], Jacob [2006] czy Barney i in. [2006]. Natomiast Ronse Decraene i Akeroyd [1998] oraz Bailey i Stace [1992] zaliczają wymienione gatunki do rodzaju Fallopia, wydzielając w jego obrębie sekcję Reynoutria. Bailey i Stace [1992] podkreślają, że badania cytologiczne wyraźnie uzasadniają konieczność wyłączenia rdestowców z rodzaju Polygonum. Ten typ klasyfikacji spotykamy także w publikacjach Beerlinga i in. [1994; 1995] Hollingswortha i in. [1998; 1999; 2000] oraz Marigo i Pautou [1998]. Niedostatecznie wyjaśniona jest taksonomia rdestowców także w krajach ich naturalnego występowania. Szczególnym przedmiotem rozważań jest rdestowiec japoński. W Japonii opisano następujące odmiany tego gatunku: Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decraene var. japonica, Fallopia japonica var. compacta (Hooker fil.) 12

J.P. Bailey, Fallopia japonica var. uzenensis (Honda) K.Yonekura & Ohashi oraz Fallopia japonica var. terminalis (comb. nova). W Chinach rdestowiec japoński pierwotnie został zaklasyfikowany jako Fallopia forbesii (Hance) Yonekura et O. Ohashi oraz Reynoutria elliptica (Koisz.) Migo ex Naki (syn.) [Bailey 2003], jednak w najnowszej florze Chin opracowanej przez Zhengy`ego i Ravela [2003] wymienione wyżej taksowy nazwane zostały Fallopia forbesii i Reynoutria japonica i uznawane są za chińską i japońską odmianę tego samego gatunku [Bailey i Wisskirchen 2006]. Natomiast we florze Korei występują: Fallopia forbesii i Fallopia japonica var. japonica [Kim i Park 2000]. Nieścisłości taksonomiczne dotyczą także międzygatunkowego mieszańca opisanego po raz pierwszy na terenie Europy jako Fallopia bohemica (Chrtek et Chrtková) J.P. Bailey. W obrębie naturalnego zasięgu występowania gatunków rodzicielskich, mieszaniec ten został rozpoznany jedynie w Japonii i oznaczony jako Reynoutria mizushimae Yokouchi ex T. Shimizu [Bailey 2003]. Ze względu na problemy taksonomiczne w obrębie rodzaju, wszystkie gatunki i ich mieszańce określane są często w literaturze zagranicznej w szerokim znaczeniu jako Japanese Knotweed s.l. [Bailey 2003; Bailey i Wisskirchen 2006; Bailey i in. 2007; Bailey i in. 2008]. W niniejszej pracy przyjęto klasyfikację i nazewnictwo za Ronse Decraene i Akeroyd [1998] oraz Bailey i Stace [1992], posługując się nazwą rodzajową Fallopia. Nazwa Fallopia jest też stosowana w publikacjach wszystkich autorów anglosaskich. W literaturze krajowej natomiast preferowana jest nazwa rodzajowa Reynoutria według Mirka i in. [1995]. 13

4.2. NATURALNE I ANTROPOGENICZNE ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE TAKSONÓW Z RODZAJU FALLOPIA Pierwotny zasięg geograficzny rdestowców pokazano w tab. 1. Przedstawiciele z rodzaju Fallopia to gatunki wschodnioazjatyckie, a najszerszy zasięg występowania ma Fallopia japonica. Obejmuje on Japonię, Chiny, Północną i Południową Koreę oraz Tajwan [Sukopp i Sukopp 1988; Beerling i in. 1994; Beerling i in. 1995; Bailey 2003; Bailey i in. 2007]. W Japonii jest rośliną dziko rosnącą i rozprzestrzenia się wzdłuż dróg i autostrad, zyskując miano jednego z najbardziej uciążliwych chwastów [Sukopp i Sukopp 1988]. Rośnie także na znacznych wysokościach (2400 3800 m.n.p.m) [Beerling i in. 1994]. W krajach azjatyckich, górska odmiana rdestowca ostrokończystego (Fallopia japonica var. compacta) jest ważnym składnikiem pionierskich stadiów sukcesyjnych na glebach wulkanicznych, występuje między innymi na górze Fidżi [Maruta 1994; Adachi i in. 1996; Zhou i in. 2003]. Wśród azjatyckich odmian rdestowca japońskiego są też endemity, jak np. Fallopia japonica var. terminali, który spotykany jest wyłącznie na wyspach Izu [Bailey 2003]. Rdestowiec sachaliński w naturze występuje w Japonii, Korei, Sachalinie oraz na izolowanej wyspie Ullung-do [Sukoppn i Starfinger 1995; Bailey 2003; Bailey i in. 2008]. Gatunek ten preferuje tereny niżej położone, rośnie w dolinach górskich rzek. Porasta także wybrzeża klifowe [Bailey i in. 2008]. Sporadycznie znajdowany jest na wysokościach od 900 do 1000 m.n.p.m. [Sukopp i Starfinger 1995]. Fallopia japonica (var. japonica) i Fallopia sachalinensis rozprzestrzeniły się daleko poza granicami naturalnego zasięgu (rys. 1 i 2). Obecnie spotykane są w większości krajów europejskich od Półwyspu Skandynawskiego (Norwegia, Finlandia), poprzez centrum kontynentu aż w Bułgarii i Portugalii [Beerling i in. 1994]. Nieliczne stanowiska rdestowców odnotowano również w rejonie Morza Śródziemnego; brak jest danych dotyczących ich występowania we Włoszech, Albanii, a także w europejskiej części Turcji i Rosji [Bailey 2003; Alberternst i Bőhmer 2006; Bailey i in. 2007]. Poza Europą, wtórny zasięg rdestowców japońskiego i sachalińskiego obejmuje Amerykę Północną [Seiger 1997; Barney i in. 2006] oraz Australię i Nową Zelandię [Berling i in. 1994; Alberternst i Bőhmer 2006; Bailey i in. 2007; Bailey i in. 2008]. Fallopia japonica występuje na znacznej części terytorium Kanady od Ontario i Quebec'u, przez Nową Fundlandię po Wyspę Księcia Edwarda. W Stanach Zjednoczonych (część północno wschodnia) rdestowiec japoński jest 14

spotykany w obszarze stanowiącym 71% powierzchni całego kraju. Występuje w okolicach rzeki Mississippi oraz na półpustynnych terenach stanów Colorado i Utah [Seiger 1997; Barney i in. 2006]. Izolowane populacje tego gatunku odnotowano także na Alasce [Barney i in. 2006]. Zasięg geograficzny Fallopia bohemica (z niewielkimi wyjątkami) pokrywa się z obszarem występowania jego osobników rodzicielskich (rys. 3). Rdestowiec pośredni szybko rozprzestrzenia się w północnej i centralnej części Europy [Bailey i Stace 1992; Mandák i in. 2004; Bailey i Wisskirchen 2006; Bailey i in. 2007]. Jego obecność potwierdzono między innymi w: Czechach, Polsce, Francji, Niemczech i Wielkiej Brytanii [Bailey i in. 1996; Fojcik i Tokarska-Guzik 2000; Mandák i in. 2004; Bailey i Wisskirchen 2006]. Poza kontynentem europejskim, klony Fallopia bohemica zostały zidentyfikowane w Ameryce Północnej, Nowej Zelandii i Australii [Bailey 2003; Zika i Jacobson 2003; Gammon i Kesseli 2010]. Potwierdzono także obecność rdestowca pośredniego w krajach azjatyckich, na obszarze naturalnego występowania Fallopia japonica i Fallopia sachalinensis. Klony mieszańca zidentyfikowane przez Yokouchi jako Reynoutria mizushimae [Bailey 2003; Mandák i in. 2004] odnaleziono także na japońskiej wyspie Honshu [Bailey 2003]. Tab. 1 Pierwotny zasięg przedstawicieli z rodzaju Fallopia (według Baileya, 2003) Takson Pierwotny zasięg geograficzny Fallopia japonica var. japonica Japonia Wyspy: Honshu, Kyushu i Shikoku Fallopia japonica var. compacta Fallopia japonica var. uzenensis Fallopia japonica var. terminalis Fallopia japonica Szczyty gór i wulkanów Wyspa Honshu i południe kraju Obszary nad Morzem Japońskim i północno wschodnia część Honshu Wyspy Izu Wyspy Amami- Oshima, Tokumo-shima Fallopia forbseii (Fallopia elliptica) Fallopia sachalinensis Chiny Korea Japonia USSR Korea Szeroko rozprzestrzeniony w obu krajach Hokkaido i północno zachodnia Honshu Wyspa Sakhalin Wyspa Ullung Fallopia bohemica (F. japonica F. sachalinensis) Japonia Północno zachodnia część wyspy Honshu 15

Rys. 1. Pierwotny i wtórny zasięg rdestowca japońskiego (według Jegra, 1995) Rys. 2. Pierwotny i wtórny zasięg rdestowca sachalińskiego (według Jegra, 1995) Pierwotny zasięg Wtórny zasięg 16

Rys. 3. Rozmieczenie rdestowca pośredniego na terenie Europy (według Baileya i Wisskirchena, 2006) 17

4.3. PRZYKŁADY INWAZJI RDESTOWCÓW POZA NATURALNYM ZASIĘGIEM WYSTĘPOWANIA Europejska historia migracji gatunków z rodzaju Fallopia rozpoczęła się w XIX wieku. Pierwsze okazy Fallopia japonica zostały sprowadzone z Chin w 1825 roku [Conolly 1977] i posadzone w jednym z okręgów Londynu Chiswick, gdzie nie przetrwały [Bailey i Conolly 2000]. Nowy klon rdestowca japońskiego sprowadził w 1840 roku Philippe von Siebold, rozpoczynając jego hodowlę w założonej przez siebie szkółce w Leiden (zachodnia Holandia). W roku 1847 gatunek ten został nagrodzony złotym medalem przez Towarzystwo Rolnicze i Ogrodnicze (Society of Agriculture i Horticulture) w Utrechcie jako najbardziej interesująca roślina ozdobna, a od roku 1848 dostępny był w sprzedaży [Bailey i Conolly 2000]. Rdestowiec japoński, zachwalany w fachowych czasopismach, szybko zyskał popularność. Podkreślano nie tylko jego walory dekoracyjne, ale i przydatność do celów medycznych [Bailey i Conolly 2000]. W Europie Środkowej rdestowiec ostrokończysty wykorzystywany był jako roślina paszowa, a podczas II Wojny Światowej jego liści używano do wyrobu papierosów [Beerling i in. 1994]. Do Ameryki Północnej rdestowiec japoński został sprowadzony w 1902 roku [Higgins 1977 cyt. za: Beerling i in. 1994], a do Nowej Zelandii trafił w roku 1935 [Webb i in. 1988 cyt. za: Beerling i in. 1994], gdzie używany był często do umacniania skarp, wydm i hałd pokopalnianych [Child i Wade 2000]. W Europie najwcześniejsze doniesienia o ucieczkach tego gatunku z hodowli pochodzą z Niemiec (Rhur) i Wielkiej Brytanii (Walia) [Conolly 1977]. Pierwsze wzmianki o pojawieniu się dzikich stanowisk rdestowca japońskiego na ziemiach polskich sięgają drugiej połowy XIX. W roku 1882 rdestowiec ostrokończysty notowany był na terenie Gniezna, a w 1893 we Wrocławiu, rok później na Pobrzeżu Bałtyku, a następnie na Górnym Śląsku [Tokarska- Guzik 2005]. Drugi z rdestowców Fallopia sachalinensis był kilkukrotnie sprowadzany do Europy [Mandák i in. 2004]. Najważniejszą rolę w rozprzestrzenieniu się tego gatunku odegrały ogrody botaniczne, zwłaszcza Ogród Botaniczny w Petersburgu i londyński Kew Garden [Sukopp i Starfniger 1995; Bailey i Conolly 2000]. Fallopia sachalinensis chętnie sadzony był w parkach i ogrodach [Mandák i in. 2004]. Polecano go na paszę dla bydła [Andre 1893 cyt. za: Bailey i Conolly 2000] oraz na cele opałowe [Marigo i Pautou 1998]. Używany był też do produkcji środka przeciwko chorobom 18

grzybowym roślin [Sukopp i Starfniger 1995; Bailey i Conolly 2000], a pokaźnych rozmiarów liście służyły do ochrony owoców sprzedawanych na targowiskach w krajach klimatu gorącego [Marigo i Pautou 1998]. Pierwsze wzmianki o zdziczałych stanowiskach rdestowca sachalińskiego pochodzą z roku 1869 z terenu Niemiec, Czech i Wielkiej Brytanii [Pashley i in. 2007]. W Polsce omawiany gatunek odnotowano po raz pierwszy na początku XX w zachodniej i północnej części kraju, natomiast masowa ekspansja Fallopia sachalinensis rozpoczęła się w 1980 roku [Tokarska-Guzik 2003]. Informacje o obecności na terenie Europy nowego taksonu z rodzaju Fallopia międzygatunkowego mieszańca gatunków Fallopia japonica i Fallopia sachalinensis pojawiły się stosunkowo niedawno. Rdestowiec pośredni (Fallopia bohemica) pierwszy raz został opisany w roku 1983 na terenie Czech [Mandák i in. 2004; Sukopp i Starfinger 1995]. Jednak Bailey i Conolly [2000] podają, że Fallopia bohemica rósł w angielskich ogrodach już od roku 1872. Natomiast według Mandáka i in. [2004], rdestowiec pośredni uprawiany był w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Karola w Pradze, a pierwsze okazy zielnikowe tego gatunku pochodzą z 1905 roku. 19

Fot. 1. Rdestowce na obszarze naturalnego występowania na górze Fidżi [Kurose i in. 2006] Fot. 2. Rdestowce na obszarze wtórnego występowania na jednym z wrocławskich osiedli 20

4.4. WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI MORFOLOGICZNE RDESTOWCÓW Najważniejsze cechy morfologiczne rdestowców zestawiono w tabeli numer 2. Podstawowymi cechami umożliwiającymi identyfikację poszczególnych taksonów są kształt i wielkość liści [Bailey i Wisskirsen 2006; Bailey i in. 2008]. W przypadku wątpliwości, jako dodatkową cechę przyjmuje się sposób owłosienia spodniej strony blaszki liściowej [Bailey i in. 2008]. Liście rdestowca japońskiego są wyraźnie ucięte u nasady i ostro zakończone (rys. 4), a włoski na spodzie liścia są prawie niewidoczne, zredukowane do krótkich papili [Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. Rdestowiec sachaliński jest najłatwiej rozpoznawalnym gatunkiem ze względu na pokaźne liście z sercowatą nasadą i dużą ilość gęstych włosków [Bailey i Stace 1992; Tiébré i in. 2007a]. Fallopia bohemica (podobnie jak większość form mieszańcowych) wykazuje pośrednie cechy pomiędzy gatunkami rodzicielskimi [Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. Wszystkie rdestowce są klonalnymi, polikarpicznymi geofitami, o pokaźnych rozmiarach części nadziemnych i podziemnych [Bailey i in. 2007]. Brock [1994] oszacował, że biomasa nadziemnej części rdestowców z 1 ha porośniętego przez nie obszaru, na głębokości 25 cm, wynosi 14 000 kg. W systemie podziemnych kłączy rdestowców magazynowane są składniki pokarmowe, co zapewnia roślinie żywotność w okresie ich niedoboru. Podejrzewa się, iż zawarte w kłączach związki fenolowe mogą redukować liczebność lokalnych gatunków roślin poprzez oddziaływanie allelopatyczne [Simens i Blossey 2007]. Znamienną cechą rdestowców jest ich duża zdolność do regeneracji przede wszystkim z części podziemnych [Bimová i in. 2003]. Udowodniono eksperymentalnie, że nowa roślina może powstać z fragmentu kłącza o masie zaledwie 0,7g [Brock i in. 1995]. Możliwa jest także regeneracja z części łodygowych [Bimová i in. 2003]. Siła reprodukcji wegetatywnej pędów nadziemnych rdestowców potwierdzona została przez Fabiszewskiego i Brej [2005]. Pędy rdestowca japońskiego umieszczone na różnej głębokości w glebie wykazywały po 3 miesiącach średni przyrost segmentów wynoszący 13,2 cm. W granicach wtórnego zasięgu występowania gatunki z rodzaju Fallopia rozmnażają się głównie drogą wegetatywną. Ze względu na małą różnorodność genetyczną możliwości generatywnej propagacji rdestowców są ograniczone. Dotyczy to zwłaszcza Fallopia japonica, który na terenie całej Europy występuje prawdopodobnie w postaci jednolitego pod względem genetycznym, oktoploidalnego 21

klonu żeńskiego [Hollingsworth i in. 1990; Hollingsworth i Bailey 2000; Mandák i in. 2005; Pashley i in. 2007]. Nieco większe zróżnicowanie genetyczne wykazuje rdestowiec sachaliński. Na obszarze kontynentu europejskiego zanotowano tetra i heksaploidalne okazy [Hollingsworth i in. 1998; Hollingsworth i Bailey 2000]. Najczęściej spotykane są hermafrodytyczne tetraploidalne klony Fallopia sachalinensis [Bailey i in. 2007]. Rdestowce wykazują zdolności do międzygatunkowego krzyżowania się. Hybrydyzacja w obrębie rodzaju Fallopia odgrywa prawdopodobnie znaczącą rolę w ewoluowaniu omawianych gatunków. Mandák i in. [2004] podają, że mieszańce wykazują w porównani z osobnikami rodzicielskimi wyższą zdolność do inwazji i są trudniejsze do zwalczania. Ponadto, powstałe hybrydy mogą krzyżować się z osobnikami rodzicielskimi [Bailey i in. 2008], a nowe formy mieszańców zwiększają różnorodność genetyczną w obrębie rodzaju Fallopia i tym samym szanse na poszerzenie zasięgu geograficznego [Bailey i in. 2007]. Przedstawiciele rodzaju Fallopia należą do roślin stwarzających poważne problemy ekologiczne i ekonomiczne. Przede wszystkim redukują różnorodność biologiczną [Bimová i in. 2004]. W europejskiej i światowej bazie danych na temat gatunków inwazyjnych rdestowiec japoński zaliczany jest do 100 najgroźniejszych inwazyjnych gatunków obcych [Delivering alien invasive species in Europe 2011; The global invasive species database 2011]. Stanowiska rdestowców tworzą zwarte fitocenozy, zacieniające teren i uniemożliwiające wzrost innym gatunkom [Sukopp i Sukopp 1988; Bauer 1994]. Ponadto, rozwój gatunków sąsiednich ogranicza gruba warstwa słabo rozkładającej się ściółki [Bauer 1994]. Aczkolwiek, istnieje niewielka grupa gatunków współtowarzyszących zwartym kępom rdestowców, należą do nich wczesnowiosenne geofity np. Ficaria bulbifera, a także gatunki ruderalne, jak Urtica dioica czy Geranium robertianum [Bimová i in. 2004] Rdestowce, a zwłaszcza Fallopia bohemica zmieniają właściwości fizyczne i chemiczne siedliska [Simens i Blossey 2007]. Modyfikują lokalne układy hydrologiczne i powodują erozję gleby [Alberternst i Böhmer 2006]. W celu usunięcia rdestowców stosuje się metody kombinowane (usuwanie mechaniczne i zwalczanie na drodze chemicznej), a likwidacja zarośli tych uciążliwych chwastów nawet przy regularnym ich zwalczaniu zajmuje kilka lat. Ze wszystkich gatunków, najbardziej odporny na likwidację jest rdestowiec pośredni [Bailey i in. 2008]. 22

Obecnie badane są możliwości wykorzystania metod biologicznych do zwalczania tych uciążliwych chwastów, z wykorzystaniem owadów, np. Aphalaria itadori oraz patogenów grzybowych [Kurose i in. 2006; Bailey 2010]. 23

A. B. 5 cm C. B. C. A. Rys. 4. Kształt i wielkość liści rdestowców oraz typy owłosienia blaszek liściowych: A. Fallopia japonica (var. japonica), B. Fallopia sachalinensis, C. Fallopia bohemica (według Fojcik i Tokarskej-Guzik, 2000 oraz Baileya i in., 2008) 24

Tab. 2. Charakterystyczne cechy morfologiczne i genetyczne trzech gatunków z rodzaju Fallopia (według Fojcik i Tokarskiej-Guzik, 2000 oraz Bailey, 2003) Fallopia japonica Fallopia x bohemica Fallopia sachalinensis łodyga 2 3 m wysokości 2,5 4 m wysokości dochodząca do 4 m wysokości Kształt liści: szeroko jajowato trójkątne szczyt zwężony w długi kończyk nasada ucięta lub tępo klinowato zwężona Kształt liści: szeroko jajowate szczyt zaostrzony lub wybiegający w długi, ostry kończyk nasada tępo klinowata (górne liście) lub lekko sercowata (dolne liście) Kształt liści: szeroko podłużnie jajowate szczyt tępo zaostrzony nasada sercowata liście Wymiary: 5 15 ( 18) cm długie 4 10 ( 13) cm szerokie Wymiary: 10 23 ( 27) cm długie 9 20 ( 22) cm szerokie Wymiary: 15 35 ( 43) cm długie 10 20 ( 27) cm szerokie Współczynnik długości do szerokości: 1 1,5 Współczynnik długości do szerokości: 1 1,6 Współczynnik długości do szerokości: 1,5 1,7 Owłosienie: włoski na spodniej stronie liścia niewidoczne i zredukowane do krótkich jednokomórkowych papli o silnie nabrzmiałej postawie Owłosienie: włoski na spodzie, blaszki wyraźnie widoczne, krótkie 1 4 komórkowe, o silnie zgrubiałej podstawie Owłosienie: Spód liścia wyraźnie długo owłosiony, włoski 4 12 komórkowe, o nie zgrubiałej podstawie kwiatostany wiecha 4 12 cm długa najdalsze gałązki kwiatostanu sięgają ¾ blaszki (o 5 7 cm dłuższe od ogonka liściowego) wiecha 5 10 cm długa najdalsze gałązki kwiatostanu sięgają ½ ¼ blaszki (o 2 4 cm dłuższe od ogonka liściowego wiecha 8 9 cm długa najdalsze gałązki kwiatostanu sięgają ¼ blaszki (o 1 2 cm dłuższe od ogonka liściowego kwiaty pęczki 2 4 kwiatowe, pręciki nie wystają z okwiatu skrzydełka okwiatu w nasadzie nagie, nie zbiegają po szypułce kwiatowej, 3 4 mm szerokie pęczki 3 5 ( 6) kwiatowe, pręciki wystają z okwiatu skrzydełka zbiegające po szypułce kwiatowej, 2 3 mm szerokie pęczki 4 7 kwiatowe, pręciki wystają z okwiatu skrzydełka okwiatu stopniowo zwężające się, wyraźnie zbiegają po szypułce kwiatowej, 1,5 2 mm szerokie owoce orzeszek czarny, błyszczący orzeszek brązowy, błyszczący orzeszek ciemnopurpurowy, błyszczący liczba chromosomów 2n=88 2n = 44 2n = 66 2n = 44 2n = 66 2n = 88 25

5. WROCŁAW JAKO TEREN PROWADZONYCH BADAŃ Wrocław, podobnie jak inne aglomeracje jest miejscem bytowania i rozprzestrzeniania gatunków inwazyjnych z rodzaju Fallopia. Miasto leży w południowo zachodniej Polsce w województwie dolnośląskim. Jest czwartym pod względem liczby ludności miastem w Polsce i piątym pod względem powierzchni 293 km 2. Wrocław usytuowany jest w obrębie makroregionu Nizina Śląska, w rozciągającej się Pradolinie Wrocławsko-Magdeburskiej. Główną oś hydrauliczną miasta stanowi Odra, której długość wraz z kanałami i odnogami wynosi 54,4 km. Kolejne 53 km stanowią jej cztery dopływy: Widawa, Oława, Ślęza i Bystrzyca [Szymanowski 2004]. Wrocław położony jest w strefie umiarkowanych szerokości geograficznych, w typie klimatu przejściowego, z przewagą wpływów oceanicznych. Ze względu na swoje usytuowanie (przedpole Sudetów) miasto uważane jest za wrocławsko-opolski obszar ciepła. Docierające w ten rejon masy powietrza ulegają dynamicznemu ogrzewaniu osiadając po zewnętrznej stronie masywów górskich [Szymanowski 2004]. Konsekwencją położenia miasta w Dolinie Odry jest jego słabsze przewietrzanie oraz wzrost udziału mgieł i zamgleń [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Dodatkowymi elementami modyfikującymi klimat miasta są charakter pokrycia i sposób użytkowania terenu. Zmiany te są szczególnie widoczne w obrębie silnie zurbanizowanych rejonów miasta. Najcieplejszymi jego częściami są obszary o zwartej i luźnej zabudowie, tereny komunikacyjne, przemysłowe i handlowe, najchłodniejszymi zaś lasy, obszary nadrzeczne oraz pastwiska i łąki [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. We Wrocławiu najczęściej w roku (przez 250 dni) występuje tzw. pogoda ciepła, podczas której przeważają dni ze średnią temperaturą dobową w zakresie od 5,1 do 15 C. Sporadycznie pojawia się typ pogody gorącej, gdy średnia dobowa temperatura przekracza 25 C. Pogoda chłodna (o średniej temperaturze dobowej w przedziale 1,0 5,0 C) występuje przez około 32 dni w roku, natomiast tak zwana pogoda przymrozkowa z temperaturą od 0,1 do 0,5 C (średnia dobowa) ma miejsce w ciągu 86 dni w roku [Dubicki i in. 2002]. Przymrozki pojawiają się późną wiosną i wczesną jesienią. W ostatnich latach przymrozki wiosenne zdarzają się w maju, a pierwsze przymrozki jesienne przypadają już na II dekadę września [Dubicki i in. 2002]. 26

Średnia roczna temperatura powietrza we Wrocławiu wynosi 9,0 C. Najzimniejszym miesiącem jest styczeń z temperaturą 0,4 C (średnia miesięczna), najcieplejszym zaś lipiec, w czasie którego średnia temperatura wynosi 18,8 C [Dubicki i in. 2002]. Miarą stopnia kontynentalizmu klimatu jest amplituda roczna temperatury. We Wrocławiu wynosi ona 19,2 C, co stawia miasto wśród obszarów nizinnej części Polski, odznaczających się najniższymi wielkościami tego wskaźnika [Dubicki i in. 2002]. W ostatnich latach zaobserwowano wzrost średniej rocznej temperatury. Bardzo ciepłe były dwie ostatnie dekady XX wieku oraz początek XXI [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Zmniejszyła się też liczba dni o niskiej temperaturze, zwłaszcza w przejściowych porach roku [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Wrocław należy do miast o niskiej sumie opadów atmosferycznych (około 589 mm), które występują zazwyczaj w ciągu 167 dni w roku [Dubicki i in. 2002]. Maksimum opadów (66% ich sumy rocznej) przypada na okres letni. W ostatnich latach XX wieku wzrosła liczba dni bez opadów, co znalazło swe odbicie w malejącym trendzie opadów atmosferycznych na obszarze miasta. Zmienił się także charakter opadów obecnie w rejonie Wrocławia występują często burze i opady ulewne, będące przyczyną lokalnych podtopień i powodzi [Dubicki i in. 2002]. Roczna amplituda ciśnienia atmosferycznego w mieście wynosi około 4,0 hpa, co świadczy również o przejściowym charakterze klimatu pomiędzy morskim, a kontynentalnym [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010 cyt. za: Dębicka 1994]. We Wrocławiu dominują wiatry zachodnie. Średnia roczna prędkości wiatru z przekracza 3,0 m s -1. Maksymalne prędkości wiatru (4,2 m s -1 ) występują w okresie zimowym [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Jednym ze skutków uprzemysłowienia miasta jest zanieczyszczenie środowiska. Wrocław jest przykładem aglomeracji, gdzie na stosunkowo niedużej powierzchni zlokalizowana jest duża liczba obiektów przemysłowych. Szymanowski [2004] za Bernhardem [1990] podaje, że w latach 80 i na początku lat 90 XX wieku na terenie Wrocławia funkcjonowało aż 7000 zakładów, z których 121 emitowało zanieczyszczenia gazowe i pyłowe. Współcześnie, pod względem wielkości emisji zanieczyszczeń gazowych i pyłowych Wrocław zajmuje czołowe miejsce w województwie dolnośląskim po powiecie zgorzeleckim [Kwiatkowska-Szykulska i in. 2002]. Zakładem mającym największy udział w emisji zanieczyszczeń jest Elektrociepłownia Wrocław [Kwiatkowska-Szykulska i in. 2002]. 27

Znaczny udział w zanieczyszczeniu powietrza atmosferycznego w mieście ma transport drogowy, który wpływa na stężenie tlenków azotu, lotnych związków organicznych i pyłów [Raport o stanie środowiska województwa dolnośląskiego 2010]. Wrocław położony jest na przecięciu ważnych szlaków komunikacyjnych, przez miasto przebiegają drogi międzynarodowe oraz europejskie korytarze transportowe. Ponadto, na terenie miasta zlokalizowane są dwa dworce kolejowe i międzynarodowy port lotniczy. Mogą to być potencjalne szlaki migracji obcych gatunków roślin Głównymi zanieczyszczeniami powietrza, których pomiary prowadzone są w ramach monitoringu jakości powietrza są: dwutlenek siarki, dwutlenek azotu, tlenki węgla, pył zawieszony PM10, benzen i ołów. Jak wynika z porównań z innymi aglomeracjami miejskimi, Wrocław jest miastem o lepszej jakości powietrza, z wyjątkiem stwierdzonych dość dużych stężeń dwutlenku azotu, co lokuje miasto na wysokim miejscu w kraju pod względem zanieczyszczeń atmosferycznych Zanieczyszczenia powietrza migrują do wód i gleb. Stan jakości wód w mieście uległ ostatnio poprawie, pomimo to wśród wód podziemnych nadal przeważają wody zaliczane do III i V klasy czystości [Pieroński i in. 2010]. Według danych Wojewódzkiego Inspektoratu Ochrony Środowiska [2010], na niektórych obszarach Wrocławia stwierdzono przekroczenia dopuszczalnych standardów co do jakości gleb. Dotyczy to przede wszystkim metali ciężkich, między innymi Zn, Cd, Cu i Pb [Korabiewski i in. 2010]. Na terenach wodonośnych został także przekroczony dopuszczalny poziom zawartości Cr [Raport o stanie środowiska województwa dolnośląskiego 2010]. Oceniając stopień zanieczyszczenia gleb metalami ciężkimi w sześciostopniowej skali IUNG nie stwierdzono w obszarze Wrocławia występowania gleb silnie zanieczyszczonych i bardzo silnie zanieczyszczonych [Raport o stanie środowiska województwa dolnośląskiego 2010]. 28

6. METODYKA BADAŃ 6.1. BADANIA TERENOWE Badania terenowe prowadzono w latach 2009 2011 w granicach administracyjnych Wrocławia. Pierwszym etapem prac była analiza rozmieszczenia trzech gatunków rdestowców (Fallopia japonica, Fallopia sachalinensis, Fallopia bohemica) na terenie miasta oraz charakterystyka zajmowanych przez te gatunki siedlisk. Przedstawicieli z rodzaju Fallopia na terenie Wrocławia zinwentaryzowano na siedliskach półnaturalnych i antropogenicznych. Identyfikacji gatunku dokonywano w oparciu o cechy morfologiczne liści (głównie kształt i rozmiary), które pobierano z środkowej części pędu. Ze względu na ścisłe powiązania klonalne rdestowców, jako odrębne skupiska przyjęto kępy oddalone od siebie o co najmniej 2 metry. Lokalizację skupisk określono odbiornikiem globalnego systemu pozycjonowania (GPS), a ich powierzchnie zmierzono za pomocą taśm mierniczych. W przypadku zarośli o znacznych powierzchniach pomiaru dokonano za pomocą odbiornika GPS. W badaniach dotyczących rozmieszczenia rdestowców na terenie Wrocławia wykorzystano metodę kartowania. Na podkłady mapowe naniesiono siatkę o podstawowym polu badawczym w wymiarach 1000 m x 1000 m. W każdym z kwadratów obliczono oddzielnie liczbę skupień Fallopia japonica, Fallopia sachalinensis i Fallopia bohemica. W związku z tym wyznaczono cztery klasy zagęszczenia (liczba skupisk /1 km 2 ): I 1 skupisko, II 4 skupiska, III 10 skupisk oraz IV powyżej 10 skupisk. Ponadto w poszczególnych kwadratach określono powierzchnię skupisk rdestowców. W tym celu wyróżniono następujące przedziały: I 1 10 m 2, II 10 40 m 2, III 40 200 m 2 oraz IV powyżej 200 m 2. Określono również zależność pomiędzy rozmieszczeniem stanowisk rdestowców, a wybranymi warunkami ekologicznymi Wrocławia (termika miasta i topografia zabudowy miejskiej). W tym celu stanowiska rdestowców naniesiono na mapy ilustrujące rozkład miejskiej wyspy ciepła oraz stopień zabudowy miasta. Ze względu na sposób użytkowania terenu, siedliska gatunków z rodzaju Fallopia sklasyfikowano według następujących typów: I obszary o zabudowie mieszkaniowej jedno lub wielokondygnacyjnej II tereny zieleni miejskiej trawniki, parki, zieleńce i skwery miejskie 29

III obszary niezagospodarowane zaliczono tu także dzikie wyspiska śmieci, zwałowiska i guzowiska IV tereny usługowe i przemysłowe w tym obiekty użyteczności publicznej (np. cmentarze) wraz z parkingami V pobocza dróg i torów kolejowych VI tereny nadwodne położone w bezpośrednim sąsiedztwie rzek, stawów oraz rowów melioracyjnych W każdym z wyróżnionych typów obliczono procentowy udział klonalnych kęp rdestowców oraz zajmowaną przez nie powierzchnię. Do dalszych badań wybrano po 10 stanowisk rdestowca japońskiego i pośredniego. Przy wyborze stanowisk badawczych kierowano się przede wszystkim topografią zabudowy i sposobem użytkowania terenu oraz odległością obiektu od sieci szlaków komunikacyjnych. Ponadto, stanowiska ulokowane były w centralnej i południowej części Wrocławia, ze względu na częste występowanie rdestowców, a zwłaszcza rdestowca pośredniego w tym rejonie miasta (rys.5). Badania dotyczące rdestowca sachalińskiego ograniczono do 3 obiektów ze względu na rzadkie występowanie tego gatunku na terenie miasta. Początkowo prowadzono je na jednym stanowisku (przy ul. Tatarakowej). W drugim roku badań odnaleziono dwa kolejne stanowiska Fallopia sachalinensis (przy ul. Karmelkowej i Żernickiej), które uwzględniono w dalszej części badań. Charakterystykę badanych obiektów zamieszczono poniżej. Przypisana im numeracja stosowana jest w dalszej części pracy. 30