Materiał: dorosłe robotnice pszczoły miodnej rasy Apis mellifera carnica (pszczoła krainka), Wiek pszczół - 19 dni od osiągnięcia stadium dorosłego: Czym się zajmuję? robotnice broniące dostępu do gniazda wartowniczki, opuszczające gniazdo w celu zbierania pożytku, bądź wracające do gniazda zbieraczki. Rejestracja wyników: Aparatura badawcza: 6 komór z gradientem termicznym; Zimny koniec 10 C Ciepły koniec 50 C Temperatura wybierana przez owady rejestrowana przy użyciu programu komputerowego Grad_K.exe; przebieg doświadczenia rejestrowany za pomocą kamery wideo Sony Handycam HDRSR5E, przy wykorzystaniu funkcji nagrywania w świetle podczerwonym; Oświetlenie (wyłącznie sztuczne): Zestaw lamp sterowanych wyłącznikiem czasowym: Dzień 2 żarówki białe (60 W) natężenie oświetlenia ok. 51 lx Noc 2 żarówki czerwone (15 W) natężenie oświetlenia około 1,5 lx (oświetlenie pola widzenia kamery, dla pszczół całkowita ciemność - nie widzą światła czerwonego) 10 sekundowe nagrania wideo rejestrowano co 15 minut w programie do obróbki filmów Pinacle Studio Plus, produkcji Pinacle Systems Inc.; Równocześnie z zapisem wideo, był rejestrowany rozkład temperatury w komorze gradientu temperaturowego rzeczywiste wartości temperatury wybieranej w danym czasie. Serie doświadczalne 1. Określenie minimalnej liczebności grupy pszczół, która pod względem termoregulacji behawioralnej zachowuje się jak organizm stałocieplny. Dorosłe robotnice pszczoły miodnej lub grupy po kilka do kilkunastu osobników umieszczono w komorze gradientu temperaturowego i przez 3 doby rejestrowano temperaturę wybieraną przez owady oraz ich aktywność ruchową. 1
Temperatura wybierana ( C) Pora dnia (godziny) Zmiany średnich wartości (±SE) temperatury wybieranej przez pojedyncze osobniki Apis mellifera w cyklu dobowym (w tych doświadczeniach stosowano naturalny fotoperiod) Temperatura wybierana ( C) % osobników aktywnych Pora dnia (godziny) Zmiany średnich wartości (±SE) temperatury wybieranej przez grupy 10-20 pszczół (górny panel) oraz zmiany ich aktywności ruchowej (dolny panel) w ciągu doby. C 44,0 40,9 38,2 35,9 33,4 31,9 30,3 28,8 26,1 24,7 23,3 22,2 21,2 20,1 18,7 16,4 Liczba owadów: 1 5 10 Zapis typowego, pojedynczego doświadczenia obrazujący zmiany rozmieszczenia 10 pszczół w gradiencie temperaturowym w różnych fazach cyklu dobowego. Zagęszczenie owadów przedstawiono w formie graficznej jako odcienie szarości. Wpływ fotoperiodu na preferencję termiczną pojedynczych osobników Przeprowadzone doświadczenia polegały na rejestrowaniu wybieranej temperatury i aktywności lokomotorycznej pojedynczych pszczół w gradiencie temperaturowym w rożnych wariantach oświetlenia: standardowym (LD 12:12); w odwróconym fotoperiodzie (DL 12:12); w ciągłym oświetleniu; w ciągłej ciemności.. 2
Wyraźny wpływ czasu oświetlenia jako czynnika modulującego dobowe i sezonowe rytmy wyboru temperatury otoczenia przez pszczoły Ścisły związek pomiędzy dobowym rytmem aktywności ruchowej owadów a dobowym rytmem wyboru temperatury. Wykazaliśmy, że rytm wyboru temperatury u pojedynczego osobnika pszczoły miodnej ma charakter endogenny. Stwierdziliśmy utrzymanie się dobowej rytmiki zarówno w czasie ciągłego oświetlenia jak i ciągłej ciemności. Sztuczne odwrócenie faz światła i ciemności w cyklu dobowym powodowało stopniowe dostosowywanie rytmu wyboru temperatury przez robotnice pszczoły miodnej do nowych warunków oświetlenia, co świadczy o tym, że rytm ten ulega modulacji przez fotoperiod. 3
Sezonowa zmienność wyboru temperatury otoczenia u pszczół FAZY CYKLU ROCZNEGO ROZWOJU KOLONII PSZCZÓŁ: 310 PIERWSZA FAZA (Luty Kwiecień) Temperatura we wnętrzu gniazda osiąga 35-36 C a matka pszczela zaczyna czerwić. 311 DRUGA FAZA (Maj czerwiec) - rójka. CZWARTA FAZA (Wrzesień - Październik) Przygotowanie kolonii do przezimowania, gromadzenie pokarmu, utworzenie kłąbu zimującego TRZECIA FAZA (Lipiec Sierpień) Dokończenie budowy gniazda, wzrost siły kolonii i gromadzenie zapasów pokarmu Do badań użyto pojedyncze robotnice pszczoły miodnej. Najwyższą temperaturę otoczenia wybierają latem. Niższe jesienią, najniższe wiosną (FAZA DRUGA). Najbardziej wyraźny rytm dobowy wyboru temperatury otoczenia przez występuje latem (FAZA TRZECIA). Jesienią (FAZA CZWARTA) pojedyncze robotnice wybierają nieco niższą temperaturę otoczenia jak latem a dobowy rytm wyboru temperatury otoczenia jest prawie niezauważalny. Najwyższa temperatura otoczenia jest wybierana w ciągu dnia (faza jasna), najniższa w nocy (Faza ciemna) Sezonowa zmienność wyboru temperatury otoczenia u pszczół 312 Do badań użyto grupy pszczół liczące 3-15 osobników Najwyższą temperaturę otoczenia grupy pszczół wybierają latem (FAZA TRZECIA), najniższe wiosną (FAZA DRUGA). Najbardziej wyraźny rytm dobowy wyboru temperatury otoczenia przez występuje wiosną (FAZA DRUGA). Jesienią pojedyncze robotnice wybierają prawie taką samą temperaturę otoczenia jak latem a dobowy rytm wyboru temperatury otoczenia jest prawie niezauważalny. W ciągu doby najwyższą temperaturę otoczenia grupy pszczół wybierają w nocy (faza ciemna) a najniższe w ciągu dnia (faza jasna) odwrotnie jak pojedyncze osobniki zachowanie termoregulacyjne robotnic pszczoły miodnej jest w dużej mierze uzależnione od sygnałów pochodzących ze środowiska zewnętrznego. Wiodącą rolę pełnią tu czynniki środowiska synchronizujące rytm wyboru temperatury otoczenia: fotoperiod sezonowe zmiany stosunku czasu trwania fazy jasnej do ciemnej cyklu dobowego odpowiadające zmieniającym się porom roku. Wydaje się, że wybór temperatury otoczenia ma znaczenie adaptacyjne: Wiosną wybór niższej temperatury otoczenia może świadczyć o większej tolerancji termicznej i gotowości pszczół do podejmowania czynności związanych z podtrzymaniem rozwoju czerwiu i doprowadzeniem do zwiększenia się liczby rojów. Latem wybór wyższej temperatury otoczenia świadczy o wysokiej aktywności i gotowości pszczół do intensywnego rozwoju kolonii i budowania zapasów pokarmowych. 4
Jesienią wybór niższej temperatury otoczenia zarówno przez pojedyncze owady jak i grupy pszczół ma znaczenie przystosowawcze i jest objawem gotowości rodziny pszczelej do przezimowania, obniżenie temperatury wnętrza ciała i tempa metabolizmu może doprowadzić do zaoszczędzenia materiałów energetycznych organizmu. Obniżenie tempa metabolizmu może mieć także pośredni wpływ na czas życia osobników, które w tych warunkach muszą przeżyć około sześciu miesięcy. zachowania termoregulacyjne charakterystyczne dla zwierząt stałocieplnych: kumulację ciepła w wypadku zwiększonego skupiania się osobnikow w grupie, (co przypomina zwijanie się zwierzęcia w kłębek) i zwiększenie powierzchni czynnej wymiany ciepła z otoczeniem podczas rozpraszania się roju, (co przypomina rozciąganie się i/lub przyleganie zwierzęcia do podłoża). Wzmożeniu aktywności ruchowej towarzyszy wybór niższej temperatury otoczenia przez grupę robotnic i ich rozproszenie okresowi spoczynku towarzyszy wybór wyższej temperatury otoczenia i skupianie się pszczół. Bardzo ważnym sygnałem modyfikującym behawior termoregulacyjny robotnic pszczoły miodnej jest sąsiedztwo innych osobników z tej samej rodziny. Skumulowanie w bliskim sąsiedztwie grupy pszczół liczącej powyżej 9 osobników prowadzi do wyraźnej zmiany preferencji termicznych W porównaniu z izolowanymi robotnicami znacznie zmniejsza się dobowa oraz sezonowa zmienność temperatury wybieranej, co świadczy o stabilizacji temperatury we wnętrzu roju zachowującego się jak jeden organizm stałocieplny. Roj pszczeli stanowi bardzo skomplikowany i doskonale regulowany superorganizm składający się z wielu elementów dziesiątek tysięcy pszczół spełniających rozmaite funkcje życiowe. Interakcja pomiędzy nimi doprowadza do takiej modyfikacji zachowania pojedynczych osobników, aby było to korzystne dla życia i rozwoju całej kolonii. 5