RZEŹBA TERENU JAKO CZYNNIK KSZTAŁTUJĄCY STRUKTURĘ ROŚLINNOŚCI W KARKONOSZACH STUDIA KRAJOBRAZOWE Z ZASTOSOWANIEM GIS

DUNAJSKI A. & JAŁA Z. 2004: Rzeźba terenu jako czynnik kształtujący strukturę roślinności w Karkonoszach studia krajobrazowe z zastosowaniem GIS. In: ŠTURSA J., MAZURSKI K. R., PALUCKI A. & POTOCKA J. (eds.), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Listopad 2003, Szklarska Poręba. Opera Corcontica, 41: 256 267. RZEŹBA TERENU JAKO CZYNNIK KSZTAŁTUJĄCY STRUKTURĘ ROŚLINNOŚCI W KARKONOSZACH STUDIA KRAJOBRAZOWE Z ZASTOSOWANIEM GIS The landforms as the factor responsible for vegetation structure in the Karkonosze National Park: the landscape level inventory with the application of the GIS DUNAJSKI ANDRZEJ 1 & JAŁA ZYGMUNT 2 1 Stacja Ekologiczna, Instytut Biologii Roślin, Uniwersytet Wrocławski ul. Kanonia 6/8, 50 328 Wrocław, PL, e mail: dunajski@biol.uni.wroc.pl 2 Karkonoski Park Narodowy, ul. T. Chałubińskiego 23, 58 570 Jelenia Góra, PL, e mail: gis@kpnmab.pl Analizowano wzorzec przestrzennego rozmieszczenia wybranych grup zbiorowisk roślin nych oraz różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w odniesieniu do zróżnicowania wybranych cech rzeźby terenu. Nie stwierdzono korelacji różnorodności fitocenotycznej krajobrazu z pojedynczymi cechami rzeźby. Jednak po uwzględnieniu większej liczby cech topograficznych tj. nachylenia stoków, wysokości bezwzględnej oraz różnorodności topografii uzyskano istotny statystycznie model, z wykorzystaniem regresji wieloczynni kowej. Wysoka wartośći różnorodności fitocenotycznej krajobrazu pięter leśnych jest skutkiem znacznego zróżnicowaniem dynamicznego roślinności leśnej oraz wysokiego stopnia dominacji w fitokompleksach nieleśnych, zwłaszcza w partiach wierzchowinowych. The relationship of topography and spatial distribution was chosen by groups of plant communities, as well as landscape level vegetation diversity were studied. Correlation between the landscape biodiversity and single topographic factors have not been found. The statistically significant multiple regression, explaining the landscape vegetation diversity throu the slope inclination, elevation and topographic diversity explains only 10 % of variability and suggests the importance of other factors not included in the model. Unexpectedly high value of the landscape vegetation diversity within the forest region could be explained by high dynamic variability of forest communities and by high dominance rate of the subalpine vegetation. Słowa kluczowe: topografia, krajobraz, roślinność, bioróżnorodność, GIS Keywords: topography, landscape, vegetation, biodiversity, GIS WSTĘP W środowisku wysokogórskim rzeźba terenu jest jednym z głównych czynników siedliskowych kształtujących strukturę roślinności (WHITTAKER 1960, HARMON & al. 1983, BALCERKIEWICZ &WOJTERSKA 1985, SPIES & OHMANN 1998). Rzeźba, bezpośrednio lub pośrednio, wpływa na takie ważne dla roślin 256

czynniki, jak zasoby wodne, zasoby pierwiastków biogennych, promieniowanie słoneczne oraz frekwencja i natężenie zaburzeń. Biorąc pod uwagę hierarchiczną, wielopoziomową organizację układów ekologicznych oraz czynników generujących to uporządkowanie, wskazuje się na rzeźbę jako czynnik niższego rzędu w stosunku do klimatu i geologii. Tym samym przypisuje się jej rolę strukturotwórczą, nie wykraczającą poza pojedyncze fitokompleksy krajobrazowe (MATUSZKIEWICZ 1978). Jednak pojęcie rzeźby czy też form terenu nie odnosi się do określonego poziomu organizacyjnego, czy też przestrzennego. W ramach tego pojęcia mieszczą się formy terenu o różnej skali przestrzennej od megaform poczynając, tj. niziny, wyżyny czy góry poprzez makroformy i mezoformy, np. pojedyncze grzbiety górskie, stoki czy doliny aż do mikroform związanych z lokalnym oddziaływaniem czynników rzeźbotwórczych (BALCERKIEWICZ & WOJTERSKA 1985). Zatem, w tym szerszym sensie, rzeźba terenu wywiera wpływ ponad lokalny, modyfikując czynniki najwyższego rzędu, a w szczególności klimat. Masyw Karkonoszy zbudowany jest głównie z granitów oraz, w części wschodniej, z granito gnejsów, gnejsów i łupków krystalicznych. Są to skały o podobnych właściwościach geochemicznych. W związku z tym elementy rzeźby terenu, takie jak wysokość n.p.m., nachylenia, ekspozycje, formy postglacjalne, pokrywy stokowe nabierają w Karkonoszach szczególnego znaczenia i stanowią główny czynnik siedliskotwórczy. Roślinność Karkonoszy od dawna była przedmiotem intensywnych badań fitosocjologicznych (MACKO 1952, MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1967). Jednak dopiero opracowanie mapy roślinności rzeczywistej stworzyło podstawy do jej przestrzennej analizy (MATUSZKIEWICZ & MATUSZKIEWICZ A. 1974). Specyficzna struktura roślinności znalazła wyjaśnienie w teorii dotyczącej wzorca różnorodności biologicznej, uniwersalnej dla łańcuchów górskich typu hercyńskiego, zwanej systemem Anemo Orograficznym (JENÍK 1997). Tak więc stan naszej wiedzy na temat relacji roślinności i geomorfologii można uznać za zaawansowany. Motywację do podjęcia dalszych studiów w tym zakresie stwarza rozwój narzędzi cyfrowych, umożliwiających zastosowanie metod wykraczających poza metody opisowe i kartograficzne. Narzędzia cyfrowe umożliwiają ilościową analizę struktur przestrzennych, dzięki czemu możliwe jest statystyczne testowanie formułowanych hipotez oraz matematyczny, a więc bardzo ścisły i lapidarny opis obserwowanych od dawna zjawisk. Dzięki systemowi GIS możliwe jest również łatwe uzyskiwanie informacji o różnych cechach rzeźby terenu, a także automatyczne klasyfikowanie jednostek geomorfologicznych na podstawie wielu cech (MACMILLAN & al. 2003). Celem niniejszego opracowania jest zaprezentowanie możliwości, jakie daje system informacji przestrzennej (GIS) w badaniach roślinności, a w szczególności testowanie hipotez o uporządkowanym względem określonych cech rzeźby terenu rozmieszczeniu funkcjonalnych grup zbiorowisk oraz określenie relacji pomiędzy różnorodnością fitocenotyczną krajobrazu a rzeźbą terenu. Poprzez różnorodność fitocenotyczną krajobrazu rozumiemy tutaj różnorodność roślinności na poziomie krajobrazowym, wyrażającą się liczbą oraz wielkością płatów poszczególnych fitocenoz lub ich faz rozwojowych, zaklasyfikowanych na mapie roślinności rzeczywistej jako odrębne jednostki syntaksonomiczne. MATERIAŁ I METODY Analizy przestrzenne przeprowadzono na warstwach rastrowych z wykorzystaniem programu GRASS 5.0. Podstawowym źródłem informacji o strukturze roślinności była mapa roślinności rzeczywistej Karkonoskiego Parku Narodowego (MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974). W wyniku jej generalizacji przygotowano mapy pochodne zawierające informacje o biochorach analizowanych grup zbiorowisk roślinnych (Tab. 1.). Informacje o rzeźbie terenu zostały uzyskane z cyfrowego modelu terenu, o rozdzielczości 10 m, będącego rezultatem digitalizacji rysunku poziomic na mapach topograficznych 1:10 000. Na jego podstawie automatycznie wygenerowano mapy pochodne, takie jak mapę spadków, ekspozycji i hipsometrii. Dodatkowo, za pomocą programu GRASS 5.0, wygenerowano mapy podstawowych kształtów terenu oraz mapę różnorodności topograficznej terenu. Mapę podstawowych kształtów terenu 257

Tab. 1. Grupy zbiorowisk roślinnych na podstawie mapy roślinności rzeczywistej KPN (MATUSZKIEWICZ & MATUSZKIEWICZ 1974). Numery w tabeli odpowiadają numerom jednostek syntaksonomicznych w legendzie mapy. Znak + oznacza kompleksową jednostkę składającą się z dwóch typów fitocenoz. Tab. 1. Groups of plant communities based on the map of real vegetation KPN (MATUSZKIEWICZ & MATUSZKIEWICZ 1974). Numbers in the table are the same as the codes from used map legend. The mark + indicate units consisted with two communities. Nr. Non-forest communities ha Nr. Forest communities Pinetum mughi sudeticum 40 + Empetro-Trichophoretum austriaci 5,82 26 Piceetum hercynicum sphagnetosum 222,58 55 Caricetalia fusce Piceetum hercynicum sphagnetosum 31,82 27 + Caricetalia fusce 50,59 Caricetea fusce Piceetum hercynicum sphagnetosum 56 15,16 28 + Piceetum hercynicum typicum fazy regeneracyjne 3,79 58 Caricetum fusce subalpinum Piceetum hercynicum sphagnetosum - 4,57 36 halizny 6,41 62 Schechzerietalia palustris 0,89 63 Empetro-Trichophoretum austriaci 13,06 71,32 283,37 / tall forbs and tall ferns habitat communities 43 Pado-Sorbetum 3,69 22 Piceetum hercynicum filicetosum 196,71 44 Salicetum lapponum Piceetum hercynicum filicetosum 4,59 23 + Athyrietum alpestre 4,5 45 Adenostyletum alliariae Piceetum hercynicum filicetosum 8,05 24 fazy regeneracyjne 21,53 46 Athyrietum alpestris 38,61 35 Piceetum hercynicum filicetosum - halizny 25,6 47 Athyrietum alpestris + Pinetum mughii 1,01 48 Petasitetum albi 6,23 62,18 248,34 tall grasslands communities Pinetum mughi + Crepido- 39 Calamagrostietum 4,29 49 Crepido-Calamagrostietum villosae 187,07 Crepido-Calamagrostietum villosae 50 + Piceetum hercynicum 31,59 Crepido-Calamagrostietum villosae 51 + Pinetum mughi sudeticum 32,87 54 Bupleuro-Calamagrostietum villosae 3,4 259,22 Zbiorowiska krzewinkowe shrubs communities 64 Vaccinietum myrtylli 5,9 65 Empetro-Vaccinietum 5,45 11,35 ha 258

opracowano z wykorzystaniem cyfrowego modelu terenu (DEM) oraz mapy wysokościowej uśrednionej w obrębie okna o boku 210 m. Po odjęciu wartości DEM od mapy wysokości uśrednionych, uzyskane wyniki zgeneralizowano do trzech kategorii form kształtu terenu: wklęsła (do 3), płaska (od 2 do 2), wypukła (powyżej 3). Na podstawie zestawienia uzyskanej mapy z rysunkiem poziomic można ocenić, że dobrze odzwierciedla ona topografię terenu. Mapy różnorodności topograficznej krajobrazu wykonano dla dwóch skal przestrzennych: kwadratów o boku 210 m oraz 90 m. Różnorodność topograficzną wyrażono jako wariancję wysokości w obrębie kwadratowych okien o podanych wyżej rozmiarach. Wszystkie wygenerowane mapy przekazano do archiwum pracowni GIS Karkonoskiego Parku Narodowego. Hipotezy o wpływie poszczególnych cech rzeźby na rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych testowano z wykorzystaniem testu Chi 2, na istotność statystyczną różnic pomiędzy wartościami oczekiwanymi i obserwowanymi, zgodnie ze wzorem (1): = 2 2 ( O E) χ, (1) E gdzie E wartość oczekiwana, O wartość obserwowana. Metoda ta opiera się na założeniu, że jeżeli udział danego zbiorowiska w podobszarach różniących się pod względem pojedynczego czynnika, np. nachylenia, jest proporcjonalny do ich względnej wielkości, to czynnik ten nie wpływa na rozmieszczenie zbiorowiska. Jeżeli natomiast hipotezę o proporcjonalnym udziale zbiorowiska można odrzucić, to znaczy, że analizowany czynnik, bezpośrednio lub pośrednio, wpływa na przestrzenne jego rozmieszczenie. Jeśli więc udział zbiorowiska lub grupy zbiorowisk odbiega od wartości oczekiwanej to znaczy, że wykazuje on preferencje wobec pewnych form terenu lub/i unika innych. Wskaźnik fitocenotycznej różnorodności krajobrazu obliczono z wykorzystaniem wskaźnika Shannona, w którym jako podstawową jednostkę przyjęto pojedynczy, wyodrębniony na mapie roślinności rzeczywistej płat (2): H = gdzie H wartości wskaźnika fitocenotycznej różnorodności krajobrazu, P względny udział i tej jednostki fitocenotycznej na mapie roślinności, S całkowita liczba jednostek fitocenotycznych w analizowanym regionie. S i= 1 Pi ln Pi, (2) Wykorzystano procedurę przesuwającego się okna o kształcie kwadratu o boku 100 m. Zależność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu i różnorodności rzeźby terenu testowano za pomocą analizy korelacji Pearsona. Z wykorzystaniem regresji wielokrotnej zbudowano model wyjaśniający przestrzenną zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w oparciu o cechy geomorfologiczne (LEGENDRE P. & LEGENDRE L. 1988). WYNIKI I DYSKUSJA Analizie poddano zbiorowiska roślinne, które kształtują się w specyficznych warunkach siedliskowych: torfowiska, ziołorośla, traworośla i zbiorowiska krzewinkowe oraz dwa podzespoły boru górnoreglowego: podzespół torfowcowy oraz paprociowy, które stanowią leśne zbiorowiska analogiczne dla takich zbiorowisk nieleśnych, jak torfowiska i ziołorośla. Analizowano rozmieszczenie wymienionych wyżej grup zbiorowisk względem cech rzeźby, tj. wystawa, nachylenie oraz podstawowy kształt form terenu. Wystawa jest bardzo ważnym czynnikiem kształtującym strukturę roślinności w wysokich górach, czego wyrazem jest często obserwowane 259

Tab. 2. Występowania grup zbiorowisk roślinnych na stokach o różnych ekspozycjach wyrażone jako różnica wartości obserwowane i oczekiwanych (O E). Plant communities relation to slops exposition reported as the observed vs. predicted value (O E) of their relative occurence. Ekspozycja Aspect Torfowiska Mires Tall herbs communities Tall grass communities Zbiorowiska krzewinkowe Small shurbs communities N 8-1 2 0 NE 2 5 0-6 E -2 4 0-4 SE -1-3 -2 0 S 0-1 0 3 SW 0-1 -1 5 W -3-2 -1 7 NW -4-2 2-5 Chi 2 p=0,57 p=0,44 p=0,92 p<0,001 Tab. 3. Występowania funkcjonalnych grup zbiorowisk roślinnych względem podstawowych kształtów form terenu, wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane. Plant communities relation to landforms, reported as the observed vs. predicted value (O E) of their relative occurrence. Formy terenu Landforms type Torfowiska Mires Tall herbs communities Tall grass communities Zbiorowiska krzewinkowe Small shurbs communities -7 14 11-6 aska/level 18-3 -6-16 -12-11 -5 22 Chi 2 p<0,0001 p<0,006 p=0,07 p=0,000 odmienne ukształtowanie roślinności na stokach o różnej ekspozycji, ujawniające się na różnych poziomach organizacyjnych od populacji do krajobrazu. Jednak spośród analizowanych zbiorowisk jedynie zbiorowiska krzewinkowe wykazują istotną statystycznie dysproporcję w rozmieszczeniu względem poszczególnych ekspozycji, ujawniając preferencję do stoków południowych i zachodnich (Tab. 2.). Sektory południowe i zachodnie są eksponowane na bezpośrednie promieniowanie słoneczne, a także na przeważające kierunki wiatru. Najprawdopodobniej drugi czynnik odgrywa tutaj kluczową rolę, gdyż powoduje redukcję miąższości pokrywy śnieżnej, której deficyt w okresie zimowym proteguje gatunki mrozoodporne np. Calluna vulgaris. Kolejnym analizowanym czynnikiem jest kształt formy terenu. Wyróżniono trzy podstawowe typy kształtu: wklęsły, wypukły i płaski. Rozmieszczenie wszystkich badanych grup zbiorowisk roślinnych w obrębie podstawowych form terenu odbiega zdecydowanie od wartości oczekiwanych, co wskazuje na ważną rolę tego czynnika. Torfowiska są przywiązane do form płaskich, ziołorośla i traworośla 260

występują głównie w formach wklęsłych, natomiast zbiorowiska krzewinkowe są przywiązane do form wypukłych. Kolejnym podjętym przez nas zagadnieniem jest porównanie analogicznych leśnych I nieleśnych grup zbiorowisk roślinnych kształtujacych się w specyficznych warunkach hydrologiczno edaficznych. Porównywano torfowiska, których leśnym odpowiednikiem jest zbiorowisko boru górnoreglowego w podzespole torfowcowym (Calamagrostio Piceetum sphagnetosum) oraz ziołorośla i odpowiadający im zespół paprociowy boru górnoreglowego (Calamagrostio Piceetum filicetosum). Pod względem wysokościowym torfowiska występują w strefie zrównania wierzchowinowego w pasie wysokościowym 1400 1500 m n.p.m., w strefie górnej granicy lasu oraz regla górnego, natomiast podzespół torfowcowy boru górnoreglowego występuje w strefie od 1100 do 1300 m n.p.m. Ziołorośla występują częściej niż wartości przewidywane w pasie od 1100 do 1400 m n.p.m. Podzespół paprociowy boru górnoreglowego wykształca się częściej w pasie od 1001 do 1200 m n.p.m. Tab. 4. Występowania grup zbiorowisk roślinnych w pasach hipsometrycznych wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane. Plant communities relation to elevation reported as the observed vs. predicted value (O E) of relative occurrence. Hipsometria Forest communities na siedliskach organogenicznych mires type na siedliskach 123435367389 tall herbs type torfowiska mires Non-forest communities tall herbs communieties 1001 1100-3 26-4 -1 1101 1200 58 52 23 21 1201 1300 23 1 26 34 1301 1400-4 -4 3 14 1401 1500-2 -2 22-1 1501 1603 0 0 0 0 Chi 2 p<0,00001 p<0,00001 p<0,00001 p<0,00001 Rozmieszczenie zbiorowisk leśnych i nieleśnych na stokach o różnym nachyleniu wykazuje istotne statystycznie różnice torfowiska są przywiązane do obszarów płaskich lub bardzo słabo nachylonych. Podzespół torfowcowy boru górnoreglowego wykształca się na słabo nachylonych stokach od 6 do 15. Z kolei podzespół ziołoroślowy boru górnoreglowego występuje na dość silnie nachylonych stokach od 15 do 30, natomiast ziołorośla zajmują bardzo silnie nachylone stoki powyżej 21. Niniejsze wyniki są zgodne z charakterystyką chorologiczno siedliskową analizowanych zbiorowisk podaną przez W. & A. MATUSZKIEWICZÓW (1974). Można je krótko scharakteryzować w następujący sposób: na siedliskach obficie zasilanych wodą, zlokalizowanych na płaskich lub słabo nachylonych stokach, gdzie występują warunki umożliwiające stagnację wód, tworzą się układy torfowiskowe, natomiast na silniej nachylonych stokach, gdzie stagnacja wód jest niemożliwa, formują się układy o charakterze ziołoroślowym. Następnie porównano relacje analizowanych leśnych i nieleśnych zbiorowisk do podstawowych kształtów terenu. Większość grup zbiorowisk wykazuje istotne statystycznie preferencje wobec określonych form kształtu terenu, z wyjątkiem podzespołu ziołoroślowego boru górnoreglowego, który nie jest przywiązany do żadnej z nich, w przeciwieństwie do analogicznych nieleśnych zbiorowisk ziołoroślowych, które wyraźnie preferują formy wklęsłe. Prawidłowość ta jest zaskakująca, gdyż na podstawie wcześniejszych badań stwierdzono przywiązanie podzespołu paprociowego boru górnoreglowego do form wklęsłych, takich jak lejki i rynny ściekowe, obszary źródliskowe drobnych odgałęzień sieci hydrograficznej (MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974). Nie ulega wątpliwości, że podstawowym czynnikiem ważnym dla wykształcania się tego typu fitocenozy są wysięki wód 261

Tab. 5. Występowania leśnych i nieleśnych zbiorowisk torfowiskowych i ziołoroślowych na stokach o różnym nachyleniu wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane. Forest and non forest communities relation to slops inclination, reported as the observed vs. predicted value (O E) of relative occurrence. Tab. 6. Występowania leśnych i nieleśnych zbiorowisk torfowiskowych i ziołoroślowych w íobrębie form terenu o różnym kształcie wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane. Forest and non forest communities relation to slops inclination, reported as the observed vs. predicted value (O E) of relative occurrence. (MATUSZKIEWICZ W. & A. 1967, 1974). Okazuje się jednak, że dzięki specyficznej budowie geologicznej Karkonoszy, na stromych stokach, wody szczelinowe mogą uchodzić na powierzchnię nie tylko w formach wklęsłych, lecz również płaskich oraz wypukłych, a nawet w obrębie lokalnych wododziałów, co umożliwia wykształcanie się tego zbiorowiska nawet w obrębie form wypukłych. Kolejnym analizowanym zagadnieniem jest przestrzenna zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu, wyrażonej za pomocą współczynnika Shannona. Przestrzenny rozkład różnorodności fitocenotycznej krajobrazu wskazuje na wyjątkową różnorodność fitocenotyczną kotłów polodowcowych i ich okolic (Ryc. 1.). Z drugiej jednak strony ujawnia inne centra lub strefy o wysokiej różnorodności. Do takich obszarów, o nieoczekiwanie wysokich wartościach współczynnika Shannona, należą strefy przejścia pomiędzy poszczególnymi piętrami roślinności. Zaskakuje również fakt wysokich wartości fitocenotycznej różnorodności krajobrazu w piętrach leśnych w porównaniu z krajobrazami nieleśnymi (Ryc. 2.). 262 Forest communities Non-forest communities torfowiska tall herbs mires communieties Nachylenie Inclination na siedliskach organogenicznych mires type na siedliskach tall herbs type 0 2-0,69-1,71 14,14-1,71 3 5 0,17-5,61 6,58-4,00 6 10 18,91-14,16 13,89-12,98 11 15 7,88-1,01-0,61-20,20 15 20-6,46 12,11-13,91-6,31 21 30-14,73 13,44-16,23 26,10 31 45-4,68-2,64-3,46 16,29 >45-0,41-0,41-0,41 2,82 Chi 2 p <,000001 p <,000004 p<0,00001 p<0,00001 Forma terenu Landforms Forest communities Na siedliskach organogenicznych Mires types Na siedliskach 123435367389 Tall ferns types Non-forest communities Torfowiska Mires Tall forbs and ferns communieties -8 5-16 30 15 0 26-14 -7-5 -10-15 Chi 2 0,005 0,45 0,0001 0,0001

(A) N convex Formy terenu Landforms level concave (B) N Indeks Shannona 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 Ryc. 1. Mapy podstawowych kształtów terenu (A) oraz zróżnicowania różnorodności fitocenotycznej krajobrazu (B). Fig. 1. Maps of the landforms and landscape level vegetation diversity. Przyczyną tego jest znaczne zróżnicowanie dynamiczne zbiorowisk leśnych poszczególne fazy rozwojowe i degeneracyjne zostały na analizowanej mapie wyróżnione jako oddzielne jednostki fitocenotyczne. W obrębie roślinności leśnej zidentyfikowano tylko 11 jednostek syntaksonomicznych o randze zespołu lub podzespołu. Jednak po uwzględnieniu faz rozwojowych i degeneracyjnych oraz układów mozaikowych liczba jednostek wzrasta do 37. Natomiast na roślinność nieleśną składa się 35 zbiorowisk roślinnych, a wraz z układami mozaikowatymi 48 jednostek syntaksonomicznych (MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974). Mimo pewnej przewagi ilościowej, wyrażającej się w liczbie jednostek fitocenotycznych, średnia wartość różnorodności fitocenotycznej krajobrazów nieleśnych jest nieco niższa niż leśnych. Ponadto wpływ na taki stan struktury krajobrazu mają dwa elementy strukturalne roślinności nieleśnej: 263

Ryc. 2. Zróżnicowanie różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w obrębie leśnych i nieleśnych fitokompleksów. Różnice średnich wartości współczynnika Shannona są istotne statystycznie na poziomie p<0,05. Fig. 2. Vegetation diversity of landscape within forest and non forest communities. The Shannon index value differ significantly at probability level p<0,05. (i) znaczny stopień dominacji spowodowany znacznym udziałem zbiorowisk wielkopowierzchniowych w piętrach nieleśnych, a w szczególności zarośli kosodrzewiny oraz muraw bliźniczkowych, (ii) znaczna liczba zbiorowisk małopowierzchniowych lub/i reprezentowanych przez niewielką liczbę płatów. Zaskakuje natomiast brak istotnej statystycznie różnicy wartości wskaźnika różnorodności fitocenotycznej krajobrazu pomiędzy poszczególnymi kształtami form terenu (Ryc. 3.). Można by oczekiwać wyższej różnorodności w obrębie form wklęsłych, tj. kotłów polodowcowych. Brak tej tendencji można by tłumaczyć poprzez włączenie do analizy pięter leśnych, w których formy wklęsłe potencjalnie mogą się charakteryzować niższymi wartościami różnorodności fitocenotycznej krajobrazu niż wypukłe. Dlatego też wykonano analizę odrębnie dla pięter leśnych i nieleśnych, która jednak nie potwierdziła tego przypuszczenia, gdyż w jednym i drugim przypadku nie stwierdzono istotnej statystycznie różnicy wartości analizowanego wskaźnika w formach wklęsłych i wypukłych. Kolejnym podjętym zagadnieniem był związek pomiędzy różnorodnością fitocenotyczną krajobrazu, a różnorodnością rzeźby terenu. Analizie korelacji poddano dwie mapy: mapę różnorodności fitocenotycznej krajobrazu oraz mapę różnorodności form rzeźby terenu. Nie stwierdzono istotnej statystycznie korelacji pomiędzy analizowanymi zmiennymi, a wartość współczynnika r była bardzo niska i wynosiła 0,22 i 0,19 odpowiednio dla map różnorodności rzeźby obliczonych dla okna o boku 210 m i 90 m. Nieco wyższe wartości wskaźnika korelacji r uzyskano dla pięter nieleśnych odpowiednio 0,25 i 0,24 dla wymienionych powyżej typów map różnorodności rzeźby, co wskazuje na nieco większą rolę zróżnicowania topograficznego w kształtowaniu różnorodności fitocenotycznej krajobrazu pięter nieleśnych. Jednak analiza regresji wielokrotnej wykazuje istotną statystycznie zależność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu (H) od takich cech terenu, jak nachylenie stoków (X 1 ), wysokość bezwzględna (X 2 ) i różnorodność rzeźby terenu (X 1 ). Uzyskano następujący model wyjaśniający przestrzenną zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu (3): H = X 1 *0,012 + X 2 *0,0002 + X 3 *0,0002 + 0,77 (3) gdzie: H różnorodność fitocenotyczna krajobrazu, X 1 nachylenie stoku, X 2 różnorodność topografii, X 3 wysokość bezwzględna. 264

Niniejszy model wyjaśnia około 10 % zmienności fitocenotycznej różnorodności krajobrazu (R 2 =0,09). Niska wartość tego parametru wskazuje na wpływ innych, nie branych pod uwagę czynników, tj. zróżnicowania gleb, frekwencji zaburzeń, dynamiki poszczególnych zbiorowisk roślinnych, które nie muszą być związane z topografią. Wszystkie analizowane zmienne są istotnie skorelowane z różnorodnością fitocenotyczną krajobrazu, a najsilniejszy związek wykazuje nachylenie terenu. Znaczącą rolę tego czynnika w kształtowaniu fitocenotycznej różnorodności krajobrazu potwierdza jego zróżnicowanie w rejonach o różnym nachyleniu stoków (Ryc. 4.). Ryc. 3. Podobieństwo różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w obrębie geoform o różnym kształcie. Fig. 3. Similarity of vegetation diversity of landscape within different landforms. Ryc. 4. Zróżnicowanie wartości różnorodności fitocenotycznej krajobrazu na obszarach o różnym nachyleniu. Oznaczenia literowe (A, B i C) oznaczają istotne statystycznie różnice w teście NIR na poziomie istotności p<0,05. Fig. 4. Vegetation diversity of landscape within different inclination slops. Caps (A, B and C) mark statistically significant difference at probability level p<0,05 (test NIR). 265

WNIOSKI 1. Wykorzystanie systemu GIS umożliwia ilościowe analizowanie rozmieszczenia zbiorowisk roślinnych oraz testowanie hipotez o wpływie czynników ekologicznych na przestrzenną strukturę roślinności. Przydatny do tego celu jest nieparametryczny test Chi 2 na różnice strukturalne pomiędzy wartościami oczekiwanymi i obserwowanymi. 2. Na podstawie cyfrowej mapy roślinności rzeczywistej można estymować zróżnicowanie fitocenotyczne krajobrazu wykorzystując wskaźniki bioróżnorodności, np. wskaźnik Shannona. Przestrzenne zróżnicowanie wartości różnorodności fitocenotycznej krajobrazu potwierdza wysoką różnorodność kotłów polodowcowych. Ponadto wskaźnik ten przyjmuje wysokie wartości w strefach przejścia pomiędzy piętrami roślinnymi. Zaskakująco wysokie wartości wykazuje w fitokompleksach leśnych, co jest związane ze zróżnicowaniem dynamicznym zbiorowisk leśnych, będącym następstwem gospodarki leśnej oraz procesów degradacji I regeneracji drzewostanu. Analizowane cechy rzeźby, tj. nachylenie stoków, zmienność topografii oraz wysokość nad poziomem morza wyjaśniają około 10 % zmienności różnorodności fitocenotycznej krajobrazu. Największe znaczenie z pośród wymienionych czynników ma nachylenie stoków. PODSUMOWANIE Nowe możliwości analizy przestrzennej jakie stwarza system GIS, pozwalające na ilościową analizę struktur przestrzennych, statystyczne testowanie hipotez oraz zwięzły matematyczny opis obserwowanych zjawisk, stały się motywacją do ponownej analizy przestrzennej roślinności Karkonoskiego Parku Narodowego. Analizie poddano wykształcające się w specyficznych siedliskach grupy zbiorowisk, tj. ziołorośla, traworośla, torfowiska oraz zbiorowiska krzewinkowe. Porównano także relację leśnych i nieleśnych zbiorowisk o charakterze torfowiskowym I ziołoroślowym do rzeźby terenu. Uzyskane wyniki, dotyczące preferencji wobec określonych form rzeźby terenu, są w większości zgodne z dotychczasowym stanem wiedzy, jedynie stwierdzony brak preferencji podzespołu paprociowego boru górnoreglowego Calamagrostio Piceetum filicetosum do form wklęsłych jest zaskakujący. Kolejnym analizowanym aspektem była przestrzenna zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu, z wykorzystaniem indeksu Shannona, w którym za podstawową jednostkę przyjęto pojedynczy płat fitocenozy. Nie stwierdzono korelacji różnorodności fitocenotycznej krajobrazu z pojedynczymi cechami rzeźby. Jednak po uwzględnieniu większej liczby cech topografii tj. nachylenia stoków, wysokości bezwzględnej oraz różnorodności topografii uzyskano istotny statystycznie model. Wyjaśnia on jednak niewielki procent zmienności, co wskazuje na istnienie innych, nie uwzględnionych w modelu czynników, wpływających na analizowane zjawisko. Zaskakujący jest fakt wysokiej wartości różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w piętrach leśnych w porównani z nieleśnymi. Jest on skutkiem znacznego zróżnicowaniem dynamicznego roślinności leśnej oraz wysokiego stopnia dominacji w fitokompleksach nieleśnych, zwłaszcza w partiach wierzchowinowych. Podziękowania Składamy serdeczne podziękowania Ani Wójcickiej Rosińskiej za pomoc przy edycji map do druku oraz za uważną korektę językową tekstu. 266

LITERATURA BALCERKIEWICZ S. & WOJTERSKA M. 1985: Landforms and plant communities in the highmountain vegetation belts in the Tatra Mountains. Colleques phytosociologiques. XIII. Vegetatio and Geomorphologie. Bailleul 1985. HARMON M. E., BRATTON S. P. & WHITE P. S. 1983: Disturbance and vegetation response in relation to environmental gradients in the Great Smoky Mountains. Vegetatio, 55: 129 139. JENÍK J. 1997: Anemo orographic system in the hercynian Mts. and their effects on biodiversity. Acta Universitatis Wratislaviensis No. 1950, Prace Instytutu Geograficznego, Ser. C. Meteorologia I Klimatologia, IV: 9 21. LEGENDRE P. & LEGENDRE L. 1988: Numerical ecology. Developments in Environmental Modelling 20. Elsevier Amsterdam Lausanne New York Oxford Shannon Singapore Tokyo. MCMILLAN R. A., MARTIN T. C., EARLE T. J. & MCNABB D. H. 2003: Automated analysis and classification of landforms using high resolution digital elevation data: applications and issues. Can. J. Remote Sensing, 29, 5: 592 606. MATUSZKIEWICZ A. 1978: Fitokompleks krajobrazowy specyficzny poziom organizacji roślinności. Wiad. Ekol., 21 (1): 3 13. MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1967: Zespoły roślinne Karkonoskiego Parku Narodowego. Część I. Zbiorowiska leśne. Prace Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego Ser. B. 135: 1 100. MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974: Mapa zbiorowisk roślinnych Karkonoskiego Parku Narodowego. Ochrona Przyrody, 40: 45 112. SPIES & OHMANN 1998: Regional gradient analysis of spatial pattern of woody plant communities of Oregon forests. Ecol. Monogr., 68: 151 182. WHITTAKER R. H. 1960: Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecol. Monogr., 30: 279 338. 267