AUTOREFERAT ROZPRAWY DOKTORSKIEJ

AUTOREFERAT ROZPRAWY DOKTORSKIEJ The impact of multi-scale environmental factors on breeding site choice and nest success of water rail Rallus aquaticus and little crake Porzana parva in post-agricultural landscape of Masurian Lake District Jan Jedlikowski Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski Promotorzy: dr hab. Małgorzata Suska-Malawska Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski dr hab. Marcin Brzeziński Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski Recenzenci: prof. dr hab. Piotr Tryjanowski Instytut Zoologii Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu dr hab. Tomasz Mazgajski Pracownia Badań Ornitologicznych Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk Habitat selection and adaptive outcomes of this process are crucial for life history strategies in birds. In response to the structural complexity of the environment and uneven distribution of resources, birds perform complex multi-scale habitat selection process to choose appropriate breeding sites. The choice of high-quality habitats determines higher indices of birds fitness (e.g. nest survival, recruitment of offspring to the breeding population, lifetime reproductive success). Therefore, habitat selection is expected to be adaptive, as birds should choose the best breeding sites to increase their reproductive 1

performance. Nevertheless, congruence between nest-site selection and breeding success has been still rarely confirmed, which may result from several ecological-evolutionary, anthropogenic and methodological mechanisms. One of the key but neglected issue is that, as habitat selection processes can operate at multiple spatial scales, also the investigation of the adaptive value of such processes should take place at the appropriate spatial scales relevant for the study organism. However, until now the vast majority of studies focused on the adaptive value of habitat preferences at just one single spatial scale. The detected lack of congruence between habitat preferences and fitness outcome may thus not result from maladaptive choice or other ecological-evolutionary reasons, but potentially from overlooked key habitat features acting at other scales. Therefore, studies that present complex relationships between reproductive success and habitat choice performed at different spatial scales are crucial for better understanding adaptive habitat selection strategies. The main objective of this thesis was to investigate adaptiveness of habitat preferences at multiple spatial scales in two bird species, the little crake Porzana parva and the water rail Rallus aquaticus that breed at small midfield ponds in the Masurian Lakeland (NE Poland). Little crake and water rail were chosen in this study as a model system for several reasons. First, both rallids are migratory species and appear in the study area only during the breeding season, and thus, have to perform their nest-site decision-making process anew each year. Secondly, small astatic midfield ponds inhabited willingly by little crake and water rail are characterized by strong annual changes in abiotic parameters (especially in water depth), which may decrease birds site fidelity by changing site suitability. Finally, microhabitats among ponds and composition of the wetland-agricultural landscape are highly heterogeneous in the study area, therefore, birds have to make complex decisions at each spatial scale. It was hypothesised that because of the high degree of heterogeneity of the wetlandagriculture landscape and of microhabitats within small ponds, habitat selection and nest survival of both species should be driven by a combination of variables from different spatial scales, rather than by factors belonging to a single individual level. Furthermore, it was expected, that according to the adaptive habitat selection process, habitat features assigned to the scale that best explained occurrence of both species, should be also crucial determinants of nest survival. Finally, as both rallids are habitat and food generalists, but strictly defend allpurpose breeding territories, i.e. areas which have to ensure all ultimate resource needs (nestsite, food, shelter and mates) within inhabited pond, it was presumed that with regard to above environmental requirements and life-history traits, the scale mostly affecting breeding site choice and nest survival of both rallids would be the territory scale. 2

Preliminary investigations (that included inter alia telemetry studies) allowed to determine a relevant extent of three spatial scales for both rallids (namely landscape, territory, and nest-site). Afterwards, several environmental features (habitat structure, food abundance and water chemical parameters) were characterised in sites occupied by study species and around randomly chosen points. In addition, nests of each species were monitored to determine success or failure of each clutch. The explanatory power of single and multi-scale regression models was used to infer patterns of the relative importance of habitat components for nest locations and nest survival rates. Results indicate that habitat selection was a multi-scale process in both species (models including factors from different levels were more parsimonious than single-scale ones). The most important variables determining the occurrence of both rallids were water body fragmentation and extent of emergent vegetation at the landscape scale, vegetation density and water depth at the territory scale, and vegetation height with water depth at nestsite scale. For both species results suggested the same pattern of scale importance: the most relevant scale was territory, followed by landscape, and finally by nest-site. In the case of nest survival, multi-scale models were more supported than single-scale ones, and coherently with the habitat preferences of both species, the territory scale had a major importance for nest survival as it had on habitat selection. However, in nest survival, only habitat features at territory scale (particularly vegetation density) and nest-site scale (vegetation height) were the environmental factors that positively affected nest success, and thus had adaptive value both for little crake and water rail. At the landscape scale, none of the habitat preferences were adaptive for little crake, while preference for sites with a larger extent of emergent vegetation by water rail could be treated as maladaptive habitat selection, as nest survival was lowest in these areas. Other important variables that determine the occurrence of both species did not affect nest survival. In summary, the thesis provides a confirmation of the adaptive value of multi-scale habitat preferences. The results of this study highlight the important role of microhabitat features, related especially with territory scale, that determine habitat selection process and minimize nest predation risk. Such results are in agreement with the presumption, that the importance of particular spatial scales seemed more related to life-history traits than to the extent of the scales considered. Selecting dense and high emergent vegetation cover within territories and nest-site plots, birds most probably respond to the high predation pressure of the marsh harrier Circus aeruginosus. In the case of landscape scale, the preferences to inhabit sites with larger emergent vegetation extent may increase the probability of finding 3

suitable microhabitats that protect rallids against predators, but may also expose to higher mammalian predation, as larger wetland areas could be more attractive to some semi-aquatic predators, e.g. American mink Neovison vison. Such maladaptive habitat selection found in water rail may result from avoiding a more dangerous avian predator, but not obviously responding to other predators that live in the multi-predator environment. It is also possible that some other habitat characteristics subjected to selection or avoidance, which did not affect nest survival according to this study, may have other consequences on individual fitness. In fact, multiple environmental factors across multiple spatial scales may optimize fitness via different habitat selection strategies. 4

AUTOREFERAT ROZPRAWY DOKTORSKIEJ Wpływ wieloskalowych czynnikowych środowiskowych na wybór miejsc lęgowych i sukces gniazdowy wodnika Rallus aquaticus i zielonki Porzana parva w krajobrazie porolnym Pojezierza Mazurskiego. Jan Jedlikowski Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski Promotorzy: dr hab. Małgorzata Suska-Malawska Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski dr hab. Marcin Brzeziński Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski Recenzenci: prof. dr hab. Piotr Tryjanowski Instytut Zoologii Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu dr hab. Tomasz Mazgajski Pracownia Badań Ornitologicznych Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk Wybór środowiska i skutki adaptacyjne tego procesu są kluczowe dla poznania strategii życiowych ptaków. W odpowiedzi na złożoną strukturę środowiska oraz nierównomierne rozmieszczenie zasobów, ptaki dokonują niezwykle złożonej oceny jego jakości na wielu poziomach skali przestrzennej, w celu wybrania odpowiednich miejsc lęgowych. Wybór wysokiej jakości środowiska zwiększa wskaźniki dostosowania ptaków (m.in. przeżywalność lęgów, liczbę piskląt zasilających populację rozrodczą, sukces rozrodczy w całym okresie życia). Stąd też, wybór środowiska uważany jest za proces 5

adaptacyjny, ze względu na to, iż ptaki powinny wybierać najlepsze miejsca lęgowe pozwalające im na zwiększenie wydajności reprodukcyjnej. Niemniej jednak, zależność pomiędzy wyborem miejsc gniazdowych i sukcesem lęgowym ptaków jest nadal rzadko stwierdzana, co może wynikać z szeregu mechanizmów ekologiczno-ewolucyjnych, antropogenicznych, i metodologicznych. Jedna z kluczowych kwestii, związana jest z powszechnym prowadzeniem badań na pojedynczych poziomach skali przestrzennej, podczas gdy, proces wyboru środowiska jest procesem wieloskalowym. Wobec tego, badania adaptacyjnej wartości tego procesu powinny odbywać się na odpowiednich poziomach skali przestrzennej istotnych dla badanego organizmu. Brak zbieżność pomiędzy preferencjami środowiskowymi a dostosowaniem ptaków, może zatem wynikać z pomijania istotnych czynników oddziaływujących na innych poziomach skali przestrzennej. Dlatego też, badania prezentujące kompleksowe zależności pomiędzy sukcesem reprodukcyjnym i decyzjami podejmowanymi przez ptaki na wielu poziomach skali przestrzennej, są kluczowe dla lepszego poznania adaptacyjnych strategii wyboru środowiska. Głównym celem badań zawartych w niniejszej rozprawie doktorskiej jest określenie adaptacyjności preferencji środowiskowych na różnych poziomach skali przestrzennej u dwóch gatunków ptaków z rodziny chruścieli (Rallidae), zielonki Porzana parva i wodnika Rallus aquaticus, które zasiedlają niewielkie śródpolne zbiorniki wodne na Pojezierzu Mazurskim (północno-wschodnia Polska). Zielonka i wodnik zostały wybrane jako gatunki modelowe z kilku powodów. Po pierwsze, zarówno zielonka, jak i wodnik, są gatunkami migrującymi, które zasiedlają obszar badań jedynie w sezonie lęgowym, stąd też, ptaki corocznie dokonują wybór miejsc gniazdowych. Po drugie, niewielkie śródpolne zbiorniki wodne zasiedlane przez chruściele, charakteryzują się nieregularnymi i często bardzo znacznymi zmianami poziomu wody, a co za tym idzie brakiem przywiązania ptaków do konkretnych miejsc lęgowych. W końcu, wysoka heterogeniczność mikrosiedlisk w obrębie zbiorników wodnych, jak również mozaikowatość krajobrazu Pojezierza Mazurskiego, może wpływać na niezwykle złożony wybór miejsc gniazdowych, odbywający się na wielu poziomach skali przestrzennej. W niniejszej pracy weryfikowano hipotezę, że ze względu na wysoki stopień różnorodności siedlisk w obrębie zbiorników wodnych i w obrębie krajobrazu, wybór miejsc gniazdowych i przeżywalność lęgów ptaków powinny być determinowane przez czynniki środowiskowe przynależne do różnych poziomów skali przestrzennej. Ponadto, spodziewano się, że zgodnie z adaptacyjnym mechanizmem wyboru środowiska, czynniki które w największym stopniu determinują występowanie ptaków i przeżywalność ich lęgów, powinny 6

być zlokalizowane na tym samym poziomie skali przestrzennej. Dodatkowo, ponieważ oba badane gatunki ptaków są pokarmowymi i siedliskowymi generalistami ściśle broniącymi swoich terytoriów (obszarów zaspokajających wszystkie potrzeby życiowe ptaków w okresie lęgowym), spodziewano się, że w odniesieniu do powyższych wymagań środowiskowych i cech historii życia, czynniki determinujące występowanie i przeżywalność lęgów zielonki i wodnika będą w głównym stopniu związane z poziomem terytorium. Na podstawie wstępnych badań (m.in. z wykorzystaniem technik telemetrycznych) określono trzy poziomy skali przestrzennej istotne dla obu gatunków chruścieli (poziom krajobrazu, terytorium, miejsca gniazdowego) i przyporządkowano im odpowiednią wielkość powierzchni. Następnie, scharakteryzowano szereg parametrów środowiskowych (strukturę głównych elementów środowiska, dostępność pokarmu, parametry fizykochemiczne wody) w miejscach zasiedlanych przez badane gatunki ptaków oraz w losowo wybranych punktach. Dodatkowo, monitorowano gniazda zielonki i wodnika w celu określenia, czy dany lęg zakończył się sukcesem czy stratą. Na podstawie analizy regresji określono ogólny poziom siły objaśniającej modeli zawierających czynniki z poszczególnych i wszystkich poziomów skali przestrzennej, oraz określono wpływ tych czynników na lokalizację gniazd i przeżywalność lęgów ptaków. Uzyskane wyniki wskazują, że wybór miejsc lęgowych był procesem odbywającym się na wszystkich analizowanych poziomach skali przestrzennej u obu gatunków chruścieli (modele zawierające czynniki przynależne do różnych poziomów skali przestrzennej były lepiej dopasowane niż modele dla poszczególnych poziomów skali przestrzennej). Czynniki środowiskowe na poziomie terytorium w największym stopniu wyjaśniały obecność zielonki i wodnika (w szczególności zwarcie roślinności i głębokość wody), w dalszej kolejności czynniki związane ze skalą krajobrazu (fragmentacja zbiorników wodnych, udział roślinności szuwarowej) i skalą miejsca gniazdowego (wysokość roślinności, głębokość wody). Dla przeżywalności lęgów ptaków wykazano podobne zależności jak w przypadku wyboru środowiska: modele zawierające czynniki przynależne do różnych poziomów skali przestrzennej były lepiej dopasowane niż modele dla poszczególnych poziomów skali przestrzennej, a czynniki środowiskowe na poziomie terytorium były kluczowe dla przeżywalności lęgów zielonki i wodnika. Wykazano, że preferencje środowiskowe na poziomie terytorium (zwarcie roślinności) i miejsca gniazdowego (wysokość roślinności) miał znaczenie adaptacyjne w odniesieniu do przeżywalności lęgów obu gatunków ptaków. Na poziomie krajobrazu nie stwierdzono czynników środowiskowych wpływających na przeżywalność lęgów zielonki, natomiast w przypadku wodnika preferencja obszarów z 7

większym udziałem roślinności szuwarowej miała znaczenie maladaptacyjne, ponieważ straty lęgowe w takich miejscach były wyższe. Inne badane czynniki środowiskowe, kluczowe przy wyborze miejsc lęgowych, nie wpływały na przeżywalność lęgów chruścieli. Podsumowując, wykazano, że preferencje środowiskowe obecne na wielu poziomach skali przestrzennej miały jedynie częściowe znaczenie adaptacyjne w odniesieniu do przeżywalności lęgów ptaków. Szczególnie istotne okazały się czynniki środowiskowe na poziomie terytorium, które determinowały obecność wodnika i zielonki oraz ograniczały presję drapieżników na legi ptaków. Wyniki te wskazują, że istotność poszczególnych poziomów skali przestrzennej w większym stopniu była związana ze strategią życiową ptaków, niż wielkością poszczególnych poziomów. Wybór zwartej, wysokiej roślinności szuwarowej w obrębie terytoriów i miejsc gniazdowych, wynikał najprawdopodobniej z odpowiedzi na intensywne drapieżnictwo błotniaka stawowego Circus aeruginosus. W przypadku skali krajobrazu, zasiedlanie obszarów o większym udziale roślinności szuwarowej mogło z jednej strony zwiększać prawdopodobieństwo znalezienia odpowiednich, bezpiecznych mikrosiedlisk gniazdowych, z drugiej zaś strony obszary te mogły być bardziej atrakcyjne dla takich drapieżników jak np. norka amerykańska Neovison vison. Taka zależność mogłaby tłumaczyć maladaptacyjny wybór środowiska stwierdzony u wodnika. Można przypuszczać również, że czynniki środowiskowe istotne przy wyborze miejsc gniazdowych, które jednak nie wpływały na przeżywalność lęgów ptaków, mogły determinować inne, nie analizowane w niniejszej pracy wskaźniki dostosowania ptaków. 8