Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik** Wzorce rozmieszczenia bogactwa oraz różnorodności

Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych nr 38, 2009 r. Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik** Wzorce rozmieszczenia bogactwa oraz różnorodności gatunkowej porostów i mszaków w Dentario enneaphyllidis-fagetum na górze Chojnik (Karkonoski Park Narodowy) Distribution patterns of bryophyte and lichen species richness and diversity in Dentario enneaphyllidis- Fagetum in the Chojnik Mt (Karkonosze National Park, SW Poland) Słowa kluczowe:,,, różnorodność biologiczna, buczyny górskie, ochrona przyrody, Karkonoski Park Narodowy, Sudety, Polska. Key words:,,, biodiversity, mountain beech forests, nature conservation, Karkonosze National Park, Sudeten Mts, Poland. This paper presents results of the floristic-ecological investigations on cryptogamous plants occurred in the rich mountain beech forests Dentario enneaphyllidis-fagetum. In ten study squares (each 100 m 2 ), a total of 60 taxa were recorded (23 lichens, 3 liverworts and 34 mosses) (Tab. 1, 2). They were noted: on epigeic substrates mineral soil, humus, litter, mobile wood rest (Ter) 22 species; at bases of living trees (Ter-Epf) 11; on bark in upper part of tree trunks (Epf) 4; on decaying logs and stumps (Epx) 41; on rocks (Epl) 23 and on tree-fall disturbances (TFD) 2. For conservation species diversity and species richness of investigated cryptogams are important habitats as in the sequences: Epx > Epl > Epf > Ter-Epf > Ter; Epx > Epl > Ter-Epf = Ter and Epx > Ter > Epl > Ter-Epf > Epf = TFD. Dr hab. prof. ATH Jan Żarnowiec Akademia Techniczno-Humanistyczna w Bielsku-Białej, Instytut Ochrony i Inżynierii Środowiska, Zakład Ekologii i Ochrony Przyrody, ul. Willowa 2, 43-309 Bielsko-Biała; jzarnowiec@ath.bielsko.pl. ** Dr Monika Staniaszek-Kik Uniwersytet Łódzki, Katedra Geobotaniki i Ekologii Roślin, ul. Banacha 12/16, 90-237 Łódź; moniex@o2.pl. 407

Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik 1. WPROWADZENIE Dentario enneaphyllidis-fagetum Oberd. 1957 ex W. Mat. & A. Mat. 1960 jest zbiorowiskiem zonalnym w reglu dolnym Sudetów, gdzie ma optimum w pasie 600 800 m n.p.m., a najwyżej położone jego płaty sięgają ok. 1000 m n.p.m. W formie podgórskiej występuje na pogórzu i w kotlinach śródgórskich Sudetów, a także wyspowo na Wyżynie Śląskiej, Wyżynie Woźnicko-Wieluńskiej oraz w zachodnich częściach Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej i Wyżyny Przedborskiej. Zasięg tego zespołu wynosi ok. 4,2% obszaru Polski, a jego rzeczywistą powierzchnię ocenia się na zaledwie 8,4 km 2, tj. ok. 0,01% powierzchni leśnej naszego kraju [Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1973; Matuszkiewicz W. 2001; Matuszkiewicz J. 2001]. W efekcie lokalnych uwarunkowań geologiczno-glebowych, a zwłaszcza prowadzonej w reglu dolnym Karkonoszy intensywnej gospodarki leśnej i silnego przekształcenia drzewostanów oraz wprowadzenia antropogenicznych monokultur świerka, płaty żyznej buczyny sudeckiej są tu niezmiernie rzadkie. Niewielkie jej powierzchnie występują na górze Chojnik i w dolinach Szklarki, Kamieńczyka, Sopotu oraz Czerwonki [Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1967, 1974; http://www.kpnmab.pl]. Dentario enneaphyllidis-fagetum umieszczone jest na liście typów siedlisk przyrodniczych o znaczeniu priorytetowym, wymagających ochrony w formie wyznaczenia obszarów Natura 2000 [kod: 61 9130; Dz. U. nr 94, poz. 795, 2005], a ochrona płatów żyznej buczyny sudeckiej to jedno z ważniejszych zadań Karkonoskiego Parku Narodowego. Celem niniejszej pracy jest rozpoznanie zróżnicowania lichenobioty i brioflory oraz wzorców rozmieszczenia ich bogactwa gatunkowego w obrębie omawianego typu górskiego lasu bukowego, co ma podstawowe znaczenie dla jego racjonalnej ochrony. 2. OBSZAR BADAŃ Badania prowadzono na górze Chojnik (627 m n.p.m.), położonej w granicach administracyjnych Jeleniej Góry. Podłoże skalne stanowi tu granit porfirowaty, a w jej szczytowych partiach występują żyły aplitowe [Borkowska 1966]. Pokrywę glebową stanowią głównie gleby brunatne kwaśne o odczynie ok. 4 i rzadziej brunatne wyługowane o wyższym ph oraz niewielkie powierzchnie oligotroficznych regosoli i litosoli [Adamczyk i in. 1985]. Klimat tego obszaru ma cechy górskie, z wyraźnie zaznaczającym się wpływem mas powietrza napływających z zachodu (rys. 1a). Większość omawianego obiektu porastają, w różnym stopniu zniekształcone, fitocenozy leśne, a roślinność nieleśna zajmuje stosunkowo niewielki teren. Ze względu na walory krajobrazowe i występujące tu naturalne ekosystemy leśne, charakterystyczne dla pogórza i regla dolnego Karkonoszy, obszar Chojnika (prawie 80 ha) włączono w 1959 r. do Karkonoskiego Parku Narodowego. Dobrze rozpoznano tu zróżnicowanie flory i fitocenoz roślin naczynio- 408

Wzorce rozmieszczenia bogactwa oraz różnorodności gatunkowej porostów i mszaków... wych [Świerkosz 1992, 1994a, b]. Badania nad organizmami zarodnikowymi prowadzono na tym terenie już od połowy XIX w. [np. Flotow 1850; Körber 1855; Milde 1869]. Znanych jest stąd 95 gatunków porostów oraz 8 wątrobowców i 31 mchów [Wertelnik 1984; Koła 1986; Koła, Wilczyńska 1990; Świerkosz 1992, 1994a, b; Wilczyńska 1996; Kossowska 2006]. Rys. 1. Położenie i struktura pionowa analizowanych płatów Dentario enneaphyllidis-fagetum oraz warunki klimatyczne na badanym terenie Fig. 1. Distribution and structure of investigated patches of the Dentario enneaphyllidis-fagetum and climatic conditions of the area 409

Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik 3. METODY BADAŃ Analizy terenowe prowadzono w 2006 r. W podszczytowych partiach Chojnika (w pasie 545 626 m n.p.m.), w typowo wykształconych płatach Dentario enneaphyllidis-fagetum, założono 10 powierzchni badawczych (każda 10 10 m). Wytyczono je na północno-wschodnich i północnych, łagodnie opadających stokach wzgórza i obejmowały one powierzchnie żyznej buczyny sudeckiej o typowej strukturze pionowej (rys. 1ab). W każdym kwadracie badawczym wykonano zdjęcie florystyczno-ekologiczne. Oszacowano w procentach pokrycie porostów, wątrobowców i mchów, a następnie obfitość poszczególnych gatunków na głównych typach siedlisk: 1) naziemnych ściółka, humus, gleba mineralna; 2) na stopach żywych drzew; 3) na korze pni żywych drzew; 4) na murszejących kłodach i pniakach; 5) na skałach i kamieniach oraz 6) na wykrociskach. Dla każdej powierzchni badawczej i siedliska w jej obrębie obliczono liczby występujących gatunków oraz wartości wskaźników różnorodności gatunkowej Shannona-Wienera [Krebs 1989]. Względną obfitość gatunku na danym typie siedliska wyliczono jako sumę jego cząstkowych pokryć (w procentach) podzieloną przez liczbę kwadratów, w których występowało to siedlisko. Nazewnictwo porostów przyjęto za Fałtynowiczem [2003], wątrobowców za Klamą [2006], a mchów za Ochyrą i in. [2003]. 4. WYNIKI Na 10 powierzchniach w Dentario enneaphyllidis-fagetum stwierdzono 23 gatunki porostów, 3 wątrobowce oraz 33 gatunki i 1 odmianę mchów (razem 60 taksonów), a na 100 m 2 omawianego typu lasu rośnie ich średnio 17,9 taksonów (4,8 gatunków, 1,1 i 13,1 ) (tab. 1 i 2). Flora i lichenobiota jest tu niestabilna, ponieważ aż 43% gatunków stwierdzono tylko na pojedynczych powierzchniach i tworzą one nieliczne populacje. W grupie tej znajduje się 62% wszystkich porostów i 29% mchów. Frekwencja co najmniej 50% charakteryzuje zaledwie 14 gatunków, tj. 23% stwierdzonych taksonów. Przeważnie są to pospolite leśne mchy. Aż 60% gatunków wystąpiło tylko na jednym typie siedliska (78% przedstawicieli i 50% ), a jedynie Brachytheciastrum velutinum zasiedlał praktycznie wszystkie dostępne podłoża. Większość stwierdzonej flory i bioty porostowej ( 47 taksonów), to gatunki po raz pierwszy podane z obszaru badań (tab. 1). Wśród nich warto podkreślić występowanie: poro- 410

Wzorce rozmieszczenia bogactwa oraz różnorodności gatunkowej porostów i mszaków... stów Bacidia arnoldiana, Melanelia subaurifera i Pertusaria amara oraz mchów Amblystegium juratzkanum, Cynodontium strumiferum, Hypnum andoi i Pterigynandrum filiforme. Fagetum Table 1. List of lichens, liverworts and mosses recorded in the Dentario enneaphyllidis-fagetum Nazwa gatunkowa Frekwencja ogólna epigeiczne (10)* stopy drzew (10)* Typy siedlisk: pnie drzew (10)* Tabela 1. Wykaz porostów, wątrobowców i mchów stwierdzonych w Dentario ennea-phyllidis- murszejące drewno (10)* skały (7)* wykrociska (1)* Fr Ob Fr Ob Fr Ob Fr Ob Fr Ob Fr Ob 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 : Bacidia arnoldiana 2 2 0,2 Baeomyces rufus 1 1 0,1 Candelariella reflexa 1 1 0,1 C. vitellinea 1 1 0,1 Dimerella pineti 1 1 0,1 Hypogymnia physodes 1 1 0,1 Lecanora conizaeoides 7 4 0,4 4 0,4 L. hagenii 1 1 0,1 L. pulicaris 1 1 0,1 Lecidella eleochroma 1 1 0,1 Lepraria elobata 2 1 0,1 2 0,2 L. jackii 1 1 0,1 L. lobificans 1 1 0,1 Melanelia subaurifera 1 1 0,1 Micarea botryoides 1 1 0,1 M. prasina 1 1 0,1 Pertusaria amara 1 1 0,1 Placynthiella dasaea 3 1 0,1 2 0,2 Scoliciosporum chlorococcum 1 1 0,1 Trapelia coarctata 2 2 0,2 T. involuta 2 2 0,2 Trapeliopsis flexuosa 3 1 0,1 1 0,1 2 0,2 T. pseudogranulosa 1 1 0,1 : Lophocolea heterophylla 7 1 0,1 1 0,1 7 0,7 1 0,1 Metzgeria furcata 2 2 0,2 Plagiochila porelloides 2 1 0,1 1 0,1 : Amblystegium juratzkanum 1 1 0,1 A. serpens 8 1 0,1 1 0,1 7 1,4 1 0,1 Atrichum undulatum 3 3 0,3 411

Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik Brachytheciastrum velutinum 10 4 0,4 3 0,3 9 2,9 2 0,2 1 0,1 Brachythecium rutabulum 6 1 0,1 5 1,4 2 0,2 B. salebrosum 6 1 0,1 1 0,1 5 1,6 1 0,1 Cynodontium strumiferum 1 1 0,1 Dicranella heteromalla 5 5 0,5 Dicranum scoparium 3 1 0,1 1 0,1 1 0,1 Dryptodon hartmanii 4 4 0,4 Herzogiella seligeri 4 3 0,7 1 0,1 Hypnum andoi 4 4 0,4 H. cupressiforme 9 1 0,1 3 0,3 8 2,3 4 0,5 H. c. var. filiforme 1 1 0,1 1 0,1 H. pallescens 5 4 0,4 2 0,2 Kindbergia praelonga 1 1 0,1 Mnium hornum 4 4 0,5 Orthodicranum montanum 5 2 0,2 4 1,3 1 0,2 Oxyrrhynchium hians 1 1 0,1 O. schleicheri 1 1 0,1 Plagiomnium cuspidatum 2 2 0,2 1 0,2 1 0,1 Plagiothecium curvifolium 1 1 0,1 P. denticulatum 8 4 0,4 5 0,6 1 0,1 P. laetum 6 2 0,2 1 0,1 6 0,9 1 0,1 P. nemorale 1 1 0,2 Platygyrium repens 1 1 0,1 Pohlia melanodon 1 1 0,1 P. nutans 9 7 0,7 1 0,1 1 0,1 Polytrichastrum formosum 2 2 0,2 Pseudotaxiphyllum elegans 7 6 0,6 Pterigynandrum filiforme 4 2 0,2 2 0,2 Rosulabryum moravicum 2 2 0,3 1 0,1 Sciuro-hypnum oedipodium 2 2 0,2 1 0,1 Tetraphis pellucida 3 3 0,3 liczba gatunków porostów 23 1 2 2 19 4 liczba gatunków wątrobowców 3 1 1 3 2 liczba gatunków mchów 34 20 8 2 19 17 2 łączna liczba gatunków 60 22 11 4 41 23 2 Objaśnienia: * w nawiasach podano liczbę powierzchni badawczych na których stwierdzono dany typ siedliska; Frekwencja ogólna liczba powierzchni badawczych na których wystąpił dany gatunek; Fr frekwencja w obrębie siedliska liczba powierzchni badawczych gdzie dany gatunek wystąpił na określonym siedlisku; Ob względna obfitość gatunku na danym typie siedliska (w %); gatunek nowy dla terenu Chojnika. 412

Wzorce rozmieszczenia bogactwa oraz różnorodności gatunkowej porostów i mszaków... Naziemna warstwa mszysto-porostowa w Dentario enneaphyllidis-fagetum jest dość słabo rozwinięta (rys. 1b) i charakteryzuje ją raczej małe zróżnicowanie oraz niski wskaźnik różnorodności gatunkowej (tab. 2). Na humusie, ściółce i odkrytej mineralnej glebie wystąpiło 37% stwierdzonej flory, a najliczniejsze są tu mchy (59% muskoflory). Większość z nich to gatunki sporadyczne, notowane na pojedynczych powierzchniach, cechujące się małą obfitością (50% flory epigeicznej). Na tych podłożach rośnie 11 gatunków wyłącznych, z których: Atrichum undulatum, Dicranella heteromalla, Mnium hornum i Pseudotaxiphyllum elegans tworzą liczne populacje (tab. 1). Tabela 2. Bogactwo i różnorodność gatunkowa badanych grup kryptogamów w 100 m 2 płatach Dentario enneaphyllidis-fagetum Table 2. Species richness and species diversity of cryptogams on main types of habitat on 100 m 2 plots of the Dentario enneaphyllidis-fagetum Typy siedlisk Grupa taksonomiczna Bogactwo gatunkowe (m.in.) średnia±sd (max.) Wskaźnik różnorodności gatunkowej (m.in.) średnia±sd (max.) naziemne (humus, gleba mineralna, ściółka) (0)0,1±0,3(1) (0)0,1±0,3(1) (2)5,1±2,9(11) (2)5,3±3,4(13) (0,00)0,00± 0,00(0,00) (0,00)0,00± 0,00(0,00) (1,00)2,14±0,82(3,46) (1,00)2,16±0,86(3,70) wystające korzenie i nasady żywych drzew (0)0,3±0,5(1) (0)0,1±0,3(1) (0)1,4±1,9(5) (0)1,8±2,2(6) (0,00)0,00±0,00(0,00) (0,00)0,00±0,00(0,00) (0,00)0,59±0,97(2,32) (0,00)0,88±1,00(2,59) kora na pniach żywych drzew (0)0,5±0,7(2) (0)0,2±0,6(2) (0)0,7±0,8(2) (0,00)0,10±0,32(1,00) (0,00)0,10±0,32(1,00) (0,00)0,20±0,42(1,00) murszejące drewno (kłody, pniaki) (0)2,4±2,4(6) (0)1,0±0,9(3) (2)7,1±3,4(11) (4)10,5±4,9(19) (0,00)1,02±1,07(2,59) (0,00)0,26±0,56(1,59) (0,81)2,37±0,85(3,22) (1,84)2,98±0,75(4,03) skały i kamienie w dnie lasu (0)1,0±1,3(3) (0)0,3±0,8(2) (1)3,7±1,9(7) (2)5,0±3,1(11) (0,00)0,51±0,67(1,59) (0,00)0,14±0,38(1,00) (0,00)1,67±0,89(2,75) (1,00)2,10±0,79(3,42) *wykrociska (kompleks: pagórek zagłębienie powykrotowe tarcza korzeniowa) 2,0 2,0 1,00 1,00 wszystkie siedliska (0)4,8±3,0(10) (0)1,1±1,0(3) (9)13,1±3,2(18) (11)17,9±4,8(24) (0,00)1,90±1,06(3,32) (0,00)0,35±0,59(1,59) (2,84)3,33±0,33(3,80) (3,15)3,80±0,41(4,39) * stwierdzono tylko 1 wykrocisko Na stopach żywych drzew występuje 18% przedstawicieli omawianej flory; wszystkie z frekwencją poniżej 40% i brak tu gatunków wyłącznych. Tę grupę organizmów cechuje 413

Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik mała wartość średnich bogactwa i różnorodności gatunkowej (tab. 1 i 2). Najczęściej rosną tu i formują obfite populacje Brachytheciastrum velutinum i Hypnum cupressiforme. Bardzo słabo zróżnicowana jest grupa epifitów. Na korze pni drzew tylko porost Lecanora conizaeoides występuje często i obficie, a pozostałe należą do sporadycznych. Największe bogactwo i różnorodność gatunkową wykazuje flora i lichenobiota epiksyliczna (tab. 1 i 2). Na murszejących kłodach i pniakach rośnie 68% analizowanej flory (83% lichenobioty, 100% hepatikoflory i 56% muskoflory), w tym 20 gatunków wyłącznych. Występują tu też najrzadsze gatunki. Prawie 70% porostów ma występowanie ograniczone na terenie badań tylko do podłoży rozkładającego się drewna, ale są to elementy rzadkie i tworzą nieliczne populacje. Na murszejących kłodach i pniakach najczęściej rosną: wątrobowiec Lophocolea heterophylla oraz mchy Amblystegium serpens, Brachytheciastrum velutinum, Hypnum cupressiforme i Plagiothecium laetum. Grupę gatunków epilitycznych charakteryzuje duże zróżnicowanie i dość wysoka wartość indeksu różnorodności gatunkowej (tab. 1 i 2). Ocienione, wilgotne skały i kamienie na dnie lasu bukowego pokrywają dość obfite darnie mszaków i porostów. Stwierdzono tu 38% flory zarodnikowej obszaru badań, w tym 5 gatunków wyłącznych. Prawie wszystkie epility, za wyjątkiem Dryptodon hartmanii i Hypnum cupressiforme, występują z frekwencją poniżej 50%. Wykrociska to rzadkie elementy na obszarze analiz i stwierdzono w ich obrębie tylko 2 gatunki mchów. 5. UWAGI KOŃCOWE I WNIOSKI Pomimo, że pierwsze dane o mszakach i porostach z okolic Chojnika pochodzą sprzed ok. 150 lat, to ta część Karkonoskiego Parku Narodowego ma ciągle słabo rozpoznaną brioflorę i lichenobiotę. Prezentowane tu wyniki badań florystyczno-ekologicznych nad organizmami zarodnikowymi w obrębie tylko jednego typu lasu, wnoszą informacje o 21 gatunkach porostów, 3 wątrobowcach i 23 mchach nowych dla tego terenu (tab. 1). Płaty Dentario enneaphyllidis-fagetum generalnie cechuje niewielki udział naziemnej warstwy mszysto-porostowej [Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1973; Matuszkiewicz W. 2001; Matuszkiewicz J. 2001] i tak jest również na terenie Chojnika (rys. 1b). Obfity opad liści Fagus sylvatica, przeważnie szczelnie zaścielający grubą warstwą dno lasu, prawie uniemożliwia występowanie tych organizmów na podłożach epigeicznych. W tych warunkach mogą się one rozwijać tylko na niewielkich powierzchniach odkrytej mineralnej gleby i humusie oraz na drobnych szczątkach drewna ruchomego, gdzie obserwuje się ich raczej niewielką obfitość i zróżnicowanie. Różnorodność organizmów zarodnikowych w płatach buczyn, jak w innych typach ekosystemów leśnych, jest silnie skorelowana ze zróýnicowaniem siedlisk i podůoýy we wnćtrzu tego lasu [np. Lindenmayer i in. 2006; Lőhmus i in. 414

Wzorce rozmieszczenia bogactwa oraz różnorodności gatunkowej porostów i mszaków... 2007], przy czym najwićksza różnorodność kryptogamów na ogół związana jest tu z podłożami rozkładającego się drewna [Ódor, Sandovár 2001, 2002; Jansová, Soldán 2006; Heilmann-Clausen, Christensen 2003]. W efekcie przeprowadzonych analiz stwierdzono, że kluczowe znaczenie dla funkcjonowania brioflory i lichenobioty w biochorze żyznej buczyny sudeckiej na Chojniku mają podłoża murszejącego drewna, szczególnie duże kłody i pniaki oraz zacienione, wilgotne skały. Dla ochrony różnorodności i bogactwa gatunkowego poszczególnych grup kryptogamów największe znaczenie mają następujące siedliska: murszejące kłody i pniaki (Epx) > skały i kamienie (Epl) > kora na pniach żywych drzew (Epf) > stopy żywych drzew (Ter-Epf) > epigeiczne ściółka, gleba (Ter); Epx > Epl > Ter-Epf = Ter i Epx > Ter > Epl > Ter-Epf > Epf = wykrociska (TFD). PIŚMIENNICTWO Adamczyk B., Baran S., Borkowski J., Komornicki T., Kowaliński S., Szerszeń L., Tokaj J. 1985. Gleby. W: A. Jahn (red.) Karkonosze Polskie. Ossolineum, Wrocław. Borkowska M. 1966. Petrografia granitu Karkonoszy. Geologia Sudetica 2: 7 119. Fałtynowicz W. 2003. The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland an annotated checklist. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. Flotow J. 1850. Florae Silesiae. I. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für Vaterändische Cultur 27: 98 135. Heilmann-Clausen J., Christensen M. 2003. Fungal diversity on decaying beech logs implications for sustainable forestry. Biodiversity and Conservation 12: 953 973. Jansová I., Soldán Z. 2006. The habitat factors that affect the composition of bryophyte and lichen communities on fallen logs. Preslia. 78: 67 86. Klama H. 2006. Systematic catalogue of Polish liverwort and hornwort taxa. W: J. Szweykowski (red.) An annotated checklist of Polish liverworts and hornworts. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. Koła W. 1986. Fitosocjologiczne i ekologiczne badania zbiorowisk naskalnych mszakow w Karkonoszach. Acta Universitatis Wratislaviensis 748, Prace Botaniczne 32: 1 121. Koła W., Wilczyńska W. 1990. Zbiorowiska naziemne mszaków w Sudetach środkowych i Zachodnich. Acta Universitatis Wratislaviensis 1156, Prace Botaniczne 44: 273 303. Körber G. 1855. Systema lichenum Germaniae. Die Flechten Deutschlands (insbesondere Schlesiens). Breslau. Kossowska M. 2006. Checklist of lichens and allied fungi of the Polish Karkonosze Mts. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. 415

Jan Żarnowiec, Monika Staniaszek-Kik Krebs C. J. 1989. Ecological methodology. Harper and Row, New York. Lindenmayer D.B., Franklin J.F., Fischer J. 2006. General management principles and a checklist of startegies to guide forest biodiversity conservation. Biological Conservation. 131: 433 445. Lőhmus A., Lőhmus P., Vellak K. 2007. Substratum diversity explains landscape-scale co-variation in the species-richness of bryophytes and lichens. Biological Conservation. 135: 405 414. Matuszkiewicz J. 2001. Zespoły leśne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Matuszkiewicz W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. W: J.B. Faliński (red.) Vademecum geobotanicum 3. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1967. Zespoły roślinne Karkonoskiego Parku Narodowego. Część I. Zbiorowiska leśne. Prace Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego, seria B, 135: 1 99. Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1973. Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski. Cz. 1. Lasy bukowe. Phytocoenosis. 2: 143 202 + 2 tabele. Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1974. Mapa zbiorowisk roślinnych Karkonoskiego Parku Narodowego. Ochrona Przyrody. 40: 45 109. Milde J. 1869. Bryologia silesiaca. Leipzig. Ochyra R., Żarnowiec J., Bednarek-Ochyra H. 2003. Census Catalogue of Polish Mosses. Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. Ódor P., Sandovár T. 2001. Richness of bryophyte vegetation in a near-natural and managed beech stands: the effects of management-induced differences in dead wood. Ecological Bulletins. 49: 219 229. Ódor P., Sandovár T. 2002. Substrate specificity and community structure of bryophyte vegetation in a near-natural montane beech forest. Community Ecology. 3(1): 39 49. Świerkosz K. 1992. Rzadkie i chronione gatunki roślin na górze Chojnik. Chrońmy przyrodę ojczystą. 52(2): 59 63. Świerkosz K. 1994a. Zbiorowiska roślinne Góry Chojnik eksklawy Karkonoskiego Parku Narodowego. Część I. Zbiorowiska leśne. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. 13(2): 17 36. Świerkosz K. 1994b. Zbiorowiska roślinne Góry Chojnik eksklawy Karkonoskiego Parku Narodowego. Część II. Zbiorowiska nieleśne. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. 13(2): 37 53. Wertelnik E. 1984. Rośliny występujące na murach zamku Chojnik. Prace Karkonoskiego Towarzystwa Naukowego. 41: 91 95. Wilczyńska W. 1996. Flora mchów Karkonoszy. Cz. I. (dane historyczne do 1965 r.). Acta Universitatis Wratislaviensis 1886, Prace Botaniczne. 70: 111 139. 416