WPŁYW WYSOKIEJ TEMPERATURY I SUSZY PODCZAS WEGETACJI NA DŁUGOŚĆ OKRESU SPOCZYNKU BULW ZIEMNIAKA (SOLANUM TUBEROSUM L.)

Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych nr 581, 2015, 85 92 WPŁYW WYSOKIEJ TEMPERATURY I SUSZY PODCZAS WEGETACJI NA DŁUGOŚĆ OKRESU SPOCZYNKU BULW ZIEMNIAKA (SOLANUM TUBEROSUM L.) Krystyna Rykaczewska Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin Państwowy Instytut Badawczy Streszczenie. Celem artykułu było określenie wpływu wysokiej temperatury w różnych okresach wegetacji na długość spoczynku bulw wybranych odmian ziemniaka, których rośliny rosły w warunkach suszy i dobrej wilgotności gleby. Doświadczenie wazonowe zostało przeprowadzone w hali wegetacyjnej i komorach wegetacyjnych. Badano wpływ wysokiej temperatury dnia/nocy 35 C/25 C na rośliny ziemniaka w trzech 14-dniowych okresach, od połowy czerwca do końca lipca. Połowa roślin była podlewana do poziomu zbliżonego do optymalnego (FSM), a druga połowa została poddana warunkom narastającej suszy glebowej (SD). Bezpośrednio po zbiorze bulwy umieszczano w warunkach sprzyjających kiełkowaniu. Wykazano, iż długość okresu spoczynku bulw ziemniaka była istotnie mniejsza, gdy wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej. Różnica dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim i w trzecim okresie spoczynek był o 25 28 dni krótszy niż w okresie pierwszym. Wiązało się to ze stadium rozwojowym tworzących się i rosnących bulw. Słowa kluczowe: spoczynek bulw, susza glebowa, wysoka temperatura w okresie wegetacji, ziemniak (Solanum tuberosum L.) WSTĘP Wysoka temperatura występująca w okresie wegetacji stanowi poważny problem w rolnictwie w wielu regionach świata (Wahid i in. 2007). Może ona powodować wiele morfoanatomicznych, fizjologicznych i biochemicznych zmian w roślinach, wpływając na ich wzrost i rozwój, a w konsekwencji doprowadzić do znacznej redukcji plonu. Adres do korespondencji Corresponding author: Krystyna Rykaczewska, Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin Państwowy Instytut Badawczy, Oddział w Jadwisinie, Zakład Agronomii Ziemniaka, Jadwisin, ul. Szaniawskigo 15, 05-140 Serock, e-mail: k.rykaczewska@ihar.edu.pl

86 K. Rykaczewska Ziemniak (Solanum tuberosum L.) jest typową rośliną klimatu umiarkowanego [Hijmans 2003, Rykaczewska 2004a, Levy i Veilleux 2007, Hancock i in. 2014]. Charakteryzuje się specjalnymi wymaganiami termicznymi. Wartości graniczne i optymalne temperatury dla wzrostu części nadziemnej są inne aniżeli dla bulw. Z doświadczeń przeprowadzonych w fitotronach wynika, że wzrost części nadziemnej jest najszybszy w temperaturze 20 25 C, podczas gdy optymalna temperatura dla tuberyzacji i wzrostu bulw to 15 20 C. W warunkach wyższej temperatury tuberyzacja jest istotnie zahamowana i przemieszczanie się asymilatów z liści do bulw jest znacznie ograniczone [Lafta i Lorenzen 1995]. Ziemniak należy do najważniejszych roślin uprawnych zapewniających bezpieczeństwo żywności na świecie [FAO 2008, Birch i in. 2012]. Bulwy ziemniaka zużywane są głównie w stanie świeżym przez cały rok, co wiąże się z koniecznością ich długotrwałego przechowywania po zbiorze. Długość okresu spoczynku jest jedną z najistotniejszych cech decydujących o ich jakości i przydatności do konsumpcji w okresie jesienno-zimowym [Czerko 2010, Sonnewald i Sonnewald 2014]. Spoczynek bulw ziemniaka jest to ich stadium fizjologiczne, w którym nie kiełkują, mimo umieszczenia w warunkach sprzyjających temu procesowi (ciemność, temperatura 15 20 C, wysoka wilgotność powietrza) [Reust 1986]. Jest to cecha odmianowa, niezależna od długości okresu wegetacji poszczególnych genotypów [Jbour 2003, Zarzyńska 2004]. Polskie odmiany kończą spoczynek najczęściej między początkiem października a początkiem stycznia. Jednak po suchych i gorących warunkach wegetacji długość okresu spoczynku bulw ziemniaka ulega skróceniu, a po wilgotnych i chłodnych spoczynek bulw może być wydłużony. W naturalnych warunkach polowych susza i wysoka temperatura występują na ogół równocześnie. Jednak ze względu na zwiększenie się liczby plantacji nawadnianych oraz coraz częściej występujące obfite opady w czasie wysokiej temperatury, w badaniach należy oddzielić wpływ oddziaływania wysokiej temperatury od wpływu suszy na rozwój roślin, plon i spoczynek bulw ziemniaka. Badania takie były już przeprowadzone wcześniej [Rykaczewska 2004a, b, c], ale dotyczyły one tylko okresu tuberyzacji lub nie uwzględniano w nich wpływu wymienionych wyżej czynników na długość okresu spoczynku [Rykaczewska 2013b]. W literaturze brak jest szerszych informacji na ten temat. Celem niniejszej pracy jest określenie wpływu wysokiej temperatury w różnych okresach wegetacji na długość okresu spoczynku bulw wybranych odmian ziemniaka, których rośliny rosły w warunkach suszy i dobrej wilgotności gleby. MATERIAŁ I METODY Doświadczenie wazonowe zostało przeprowadzone w hali wegetacyjnej i komorach wegetacyjnych w latach 2010 2011. Badano następujące odmiany: Flaming (bardzo wczesna), Aruba, Etola (wczesne), Finezja, Tetyda (średnio wczesne) oraz odmiana Desirée o wysokiej adaptacji do warunków środowiska (EPCD 2008). Pięć pierwszych odmian pochodziło z Polskiej Hodowli Ziemniaka Zamarte (IHAR), a ostatnia z Banku Genów w Boninie (IHAR). Badano wpływ wysokiej temperatury dnia/nocy 35 C/25 C oddziaływającej na rośliny ziemniaka w trzech okresach: 16 30 czerwca, 1 15 lipca i 16 30 lipca. W czasie działania wysokiej temperatury połowa roślin była nawadniana Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych

Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji... 87 do poziomu zbliżonego do optymalnego (FSM), a druga połowa była poddawana warunkom narastającej suszy glebowej (SD). Kombinację kontrolną stanowiły rośliny, które przez cały okres wegetacji rosły w hali wegetacyjnej, w warunkach zbliżonych do optymalnych i nie były poddane działaniu wysokiej temperatury. Minibulwy badanych odmian sadzono w dniach 23 24 kwietnia. W czasie całego sezonu wegetacji rośliny były starannie pielęgnowane. Warunki meteorologiczne w okresie wegetacji monitorowano za pomocą Stacji Meteorologicznej Campbell a (Campbell Scientific Inc) zlokalizowanej w pobliżu hali wegetacyjnej oraz termohigrografu umieszczonego między roślinami. Temperatura powietrza w okresie wegetacji w latach badań była bardzo zbliżona i wyjątkowo korzystna dla rozwoju i plonowania roślin ziemniaka (w 2010 roku wynosiła średnio15,0 C, a w roku 2011 15,1 C). Zbiór wykonano po osiągnięciu pełnej dojrzałości przez rośliny kontrolne, co miało miejsce między 5. a 19. sierpnia. Badania długości okresu spoczynku bulw ziemniaka przeprowadzono zgodnie z metodyką przyjętą przez Sekcję Fizjologiczną Europejskiego Stowarzyszenia Badań nad Ziemniakiem (EAPR) [Reust 1986]. Bezpośrednio po zbiorze z każdej kombinacji wybierano po 20 bulw wyrównanej wielkości i umieszczano je w warunkach sprzyjających kiełkowaniu (temperatura 18 20 C, ciemność, bardzo wysoka wilgotność powietrza RH 70 90%). Dzień, w którym 80% bulw w próbie wytworzyło kiełki długości 2 3 mm przyjęto za koniec okresu spoczynku. Długość tego okresu liczono w dniach od zbioru. Wyniki doświadczenia analizowano za pomocą ANOVA, używając modeli liniowych programu statystycznego SAS Enterprise Guide 4 (2004). Średnie testowano testem Tukeya na poziomie istności 0,05. WYNIKI I DYSKUSJA Spośród badanych odmian najdłuższym okresem spoczynku w próbie kontrolnej charakteryzowała się średnio wczesna odmiana Desirée (rys. 1). Pozostałe odmiany średnio wczesne, czyli Finezja i Tetyda, wyróżniały się znacznie krótszym spoczynkiem, co potwierdza fakt, iż ta faza rozwojowa bulw nie jest ściśle związana z długością okresu wegetacji [Zarzyńska 2004, Rykaczewska 2004b, 2013a]. Bardzo wczesna odmiana Flaming kończyła spoczynek po około 40 dniach od zbioru. Rys. 1. Fig. 1. Długość okresu spoczynku bulw ziemniaka w kontroli w zależności od odmiany ( a, b, c, d wartości średnie, po których występują te same litery nie są ststystycznie istotne na poziomie 0,05 według testu Tukeya) Potato tuber rest period in the control depending on cultivar (mean values followed by the same letters are not significantly different at the 0.05 level according Tukey s test) nr 581, 2015

88 K. Rykaczewska Poddanie roślin ziemniaka jednoczesnemu działaniu wysokiej temperatury i suszy w drugiej połowie lipca spowodowało skrócenie okresu spoczynku bulw średnio o 32 dni, czyli o ponad miesiąc (rys. 2). Tak duża różnica wskazuje na słuszność podjętych badań w celu dokładniejszej analizy wpływu wysokiej temperatury i suszy na ten etap rozwoju bulw. Poziom istotności badanych czynników przedstawiono w tabeli 1. Stwierdzono istotny wpływ badanych czynników na długość okresu spoczynku bulw oraz istotne współdziałanie odmiany z okresem oddziaływania wysokiej temperatury. Rys. 2. Fig. 2. Długość okresu spoczynku bulw w kontroli i bulw z roślin poddanych działaniu wysokiej temperatury i suszy przez okres dwóch tygodni w drugiej połowie lipca wartości średnie dla badanych odmian (K kontrola, HT wysoka temperatura, SD susza glebowa, a, b patrz rys. 1) Tuber rest period in the control and tubers of plants exposed to the high temperature and drought for a period of two weeks in the second half of July mean values for tested cultivars ( K control, HT high temperature, SD soil drought, a, b see Fig. 1) Tabela 1. Poziom istotności badanych czynników wyciąg z analizy wariancji Table 1. Significance level of tested factors from the analysis of variance Źródło zmienności Source of variance Poziom istotności Significance level Okres Period 0,000 Wilgotność gleby Soil moisture 0,000 Odmiana Cultivar 0,000 Rok Year 0,053 Okres wilgotność gleby Period soil moisture 0,988 Okres odmiana Period cultivar 0,017 Wilgotność gleby odmiana Soil moisture cultivar 0,107 Okres wilgotność gleby odmiana Period soil moisture cultivar 0,769 Poziom istotności p < 0,05 różnice statystycznie istotne / Significance level at p < 0.05 differences statistically significant. W niniejszej pracy wykazano, iż spoczynek bulw ziemniaka był istotnie krótszy, gdy wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej (SD) niż w warunkach zalecanej dla roślin wilgotności gleby (FSM) (rys. 3). Różnica dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. Jest to zgodne z przypuszczeniami wyrażonymi w niektórych wcześniejszych publikacjach [Rykaczewska 1998, Zarzyńska 2004]. Wpływ wysokiej temperatury na długość okresu spoczynku bulw ziemniaka zależny był od okresu, w którym ta temperatura oddziaływała na rośliny (rys. 3). Stwierdzono istotne Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych

Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji... 89 różnice między I a II i III okresem. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim i w trzecim okresie spoczynek był o 25 28 dni krótszy niż w okresie pierwszym. Wiązało się to ze stadium rozwojowym tworzących się i rosnących bulw. W omawianym doświadczeniu stwierdzono różnice odmianowe (rys. 3, tab. 2). Rys. 3. Fig. 3. Wpływ wilgotności gleby i okresu wysokiej temperatury w czasie wegetacji roślin oraz odmiany na spoczynek bulw ziemniaka (FSM zalecana dla roślin wilgotność gleby, SD susza glebowa, a, b patrz rys.1) The effect of soil moisture and the period of high temperature during growing season and cultivar on potato tuber rest period (FSM favourite for plants soil moisture, SD soil drought, a, b see Fig. 1) Tabela 2. Długość okresu spoczynku bulw badanych odmian w zależności od okresu wysokiej temperatury (wartości średnie dla wilgotności gleby) Table 2. Tuber dormancy duration of tested cultivars depending on the period of high temperature (mean value for soil moisture) Odmiana Cultivar Okres Period Różnica między okresami Difference between periods I II III I II II III Aruba 53 48 39 5 c 9 a Desirée 109 77 64 32 ab 13 a Etola 106 53 57 53 a +4 a Finezja 65 46 46 19 b 0 a Flaming 61 36 38 25 b +2 a Tetyda 85 65 66 20 b 1 a a, b, c wartości średnie, po których występują te same litery, nie są ststystycznie istotne na poziomie 0,05 według testu Tukeya / mean values followed by the same letters are not significantly different at the 0.05 level according Tukey s test. Najdłuższym okresem spoczynku, zwłaszcza po pierwszym okresie wysokiej temperatury, charakteryzowały się bulwy średnio wczesnej odmiany Desirée, a także wczesnej odmiany Etola. Jak wykazano we wcześniejszej pracy [Rykaczewska 2014], rośli- nr 581, 2015

90 K. Rykaczewska ny tych odmian charakteryzowały się największym wzrostem części nadziemnej pod wpływem wysokiej temperatury w okresie wegetacji, co najprawdopodobniej spowodowało opóźnienie tuberyzacji. Wskazuje to na związek długości okresu spoczynku bulw z reakcją roślin ziemniaka na bodziec termiczny we wczesnym okresie wegetacji. Teza ta wymaga potwierdzenia w dalszych badaniach. Wysoka korelacja między długością okresu spoczynku bulw badanych odmian w kontroli a długością okresu spoczynku bulw po kolejnych okresach wysokiej temperatury i suszy potwierdza jednak fakt, iż długość spoczynku bulw jest cechą genetyczną i stopień jego modyfikacji zależy od tej właśnie cechy (tab. 3). Tabela 3. Współczynniki korelacji między długością okresu spoczynku bulw badanych odmian w kontroli a długością okresu spoczynku po kolejnych okresach wysokiej temperatury i suszy Table 3. Correlation coefficients between tuber rest period in control and tuber rest period after subsequent periods of high temperature and drought Korelacja Correlation Współczynnik Coefficient Kontrola okres I / control period I 0,91** Kontrola okres II / control period II 0,87** Kontrola okres III / control period III 0,77* Kontrola średnio okresy / control mean for periods 0,92** * p < 0,05; ** p < 0,01. WNIOSKI 1. Poddanie roślin ziemniaka jednoczesnemu działaniu wysokiej temperatury i suszy w drugiej połowie lipca spowodowało skrócenie okresu spoczynku bulw w stosunku do kontroli średnio o 32 dni, czyli o ponad miesiąc. 2. Spoczynek bulw ziemniaka był istotnie krótszy, gdy wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej (SD) niż w warunkach korzystnej dla roślin wilgotności gleby (FSM). Różnica dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. 3. Wpływ wysokiej temperatury na długość okresu spoczynku bulw ziemniaka zależny był od okresu, w którym ta temperatura oddziaływała na rośliny. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim i trzecim okresie spoczynek był o 25 28 dni krótszy niż w okresie pierwszym. 4. Długość okresu spoczynku bulw jest cechą odmianową i stopień jego modyfikacji pod wpływem warunków termiczno-wilgotnościowych w okresie wegetacji zależy od tej cechy. Składam podziękowanie pani Agnieszce Gajos za pomoc techniczną w prowadzeniu badań. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych

Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji... 91 LITERATURA Birch P.R.J., Bryan G., Fenton B., Gilroy E., Hein I., Jones J.T., Prashar A., Taylor M.A., Torrance L., Toth I.K., 2012. Crops that feed the world Potato: are the trends of increased global production sustainable? Food Security 4, 477 508. Czerko Z., 2010. Wpływ wybranych czynników na intensywność kiełkowania ziemniaków podczas przechowywania. Biul. IHAR 257/258, 215 223. EPCD 2008. European Potato Cultivars Database, http:/www. Europotato.org (data dostępu: styczeń 2008). FAO 2008. Food and Agriculture Organization, Potato World, http: www.potato2008.org (data dostępu: styczeń 2008). Hancock R.D., Morris W.L., Ducreux L.J.M., Morris J.A., Usman M., Verrall S.R., Fuller J., Simpson C.G., Zhang R., Hedley P.E., Taylor M.A., 2014. Physiological, biochemical and molecular responses of the potato plant to moderately elevated temperature. Plant Cell Environ. 37, 439 450. Hijmans R.J., 2003. The effect of climate change on global potato production. Am. J. Potato Res. 80, 271 280. Jbour M. 2003: Potato tuber dormancy and ways of its regulation. Doctoral dissertation, Plant Breeding and Acclimatization Institute. Lafta A.H., Lorenzen J.H., 1995. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate metabolism in potato. Plant Physiology 109, 637 643. Levy D., Veilleux R.E., 2007. Adaptation of potato to high temperature and salinity a review. Am. J. Potato Res. 84, 487 506. Rykaczewska K., 1998. Zmienność okresu spoczynku bulw ziemniaka w zależności od warunków pogody w okresie wegetacji. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 463, 269-280. Rykaczewska K., 2004a. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka (Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków. Część I. Rozwój roślin i plon. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 496, 185 198. Rykaczewska K., 2004b. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka (Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków. Część II. Długość okresu spoczynku bulw. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 496, 199 206. Rykaczewska K., 2004c. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka (Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków. Część III. Wartość plonotwórcza sadzeniaków. Zesz Probl. Post. Nauk Rol. 496, 207 216. Rykaczewska K., 2013a. Assessment of potato mother tubers vigour using the method of accelerated ageing. Plant Prod. Sci. 16, 2, 171 182. Rykaczewska K., 2013b. The impact of high temperature during growing season on potato cultivars with different response to environmental stresses. Am J. Plant Sci. 4, 2386 2393. Rykaczewska K., 2014. The effect of high temperature occurring in subsequent stages of plant development on potato yield and tuber physiological defects. J. Agron Crop Sci. (in printing). Reust W., 1986. Physiological age of potato. Definitions of terms. Potato Res. 29, 268 271. SAS Institute Inc., 2004. SAS. 9.1. Companion for Windows, SAS Publishing, SAS Institute Inc., Cary. Sonnewald, S., Sonnewald, U. 2014: Regulation of potato tuber sprouting. Planta 239: 27-28. Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M.R., 2007. Heat tolerance in plants: an overview. Environ. Exp. Bot. 61, 3, 199 223. Zarzyńska K., 2004. Długość okresu spoczynku bulw odmian ziemniaka. Biul. IHAR 232, 5 21. nr 581, 2015

92 K. Rykaczewska THE EFFECT OF HIGH TEMPERATURE AND DROUGHT DURING GROWING SEASON ON POTATO (SOLANUM TUBEROSUM L.) TUBER REST PERIOD Summary. Potato (Solanum tuberosum L.) is characterized by specific temperature requirements and develops best at about 20 C. High temperatures during the growing season cause an array of changes in potato plants, which affect its development. In natural conditions drought and heat stress are two different types of abiotic stresses that occur in the field simultaneously or separately, in the case of irrigation use on potato plantations. The aim of this work was to assess the tuber rest period of potato cultivars depending on high temperature during the subsequent stages of plant growth under conditions of good soil moisture and drought. The pot experiment was carried out in a greenhouse and in a growth chamber, over the course of two years. The following early cultivars were tested: Flaming, Aruba, Etola, Finezja, Tetyda and Desirée. The impact of high temperature day/night 35 C/25 C on potato plants was tested in three periods: I June 16 30, II July 1 15 and III July 16 30. In these periods half of the plants were watered to a level close to optimal, while the other half remained without irrigation. The Control combination consisted of potato plants grown throughout the whole season under conditions close to optimal. Final harvest was performed after full maturity of plants in the Control combination, between August 16 and 25. The study of tuber rest period was performed according to the methodology of Physiology Section of EAPR. It was found a highly significant effect of the examined factors on the potato tuber rest period. It was demonstrated here that this period was significantly shorter than high temperature was acting under drought conditions than under soil moisture conditions favourite for plants. The effect of high temperature on the rest period was dependent on the time in which this temperature affected potato plants. After action of high temperature in the second and third period the dormancy was shorter by 25 28 days than in the first period. Among the tested cultivars the medium early Desirée was characterized by the longest rest period in the Control combination and other medium early cultivars Finezja and Tetyda by much shorter dormancy. This confirm the fact that the potato tuber rest period is not closely related to the length of the growing season. The high correlation between tuber rest period in Control and tuber rest period after high temperature acting proves that the rest period of tubers is a genetic trait and a degree of its modification depends on this trait. The effect of high temperature acting on plants during growing season on potato tubers rest period depends mainly on the plant development stage. Key words: drought, high temperature during growing season, potato (Solanum tuberosum L.), tuber rest period Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych