Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody (Parki nar. Rez. Przyr.) 23 3 395 410 2003 JACEK WENDZONKA Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych WENDZONKA J. 2004. Dragonflies (Odonata) of the Kaszuby lobelian lakes. Parki nar. Rez. Przyr. 23: 395 410. ABSTRACT: There are 170 lobelian lakes in Poland. In these lakes the following species: Lobelia dortmanna L., Isoëtes lacustris L. and Littorella uniflora (L.), which are characteristic of this lake type are present (or have been present recently). This paper presents the results of dragonfly research of 13 lobelian lakes of Kaszuby. Some of them are situated in the Trójmiejski Landscape Park of which two lakes in the Pełecznica reserve. In 8 lakes, the typical plant species of lobelian lakes are abundant, in 5 of them all three characteristic plants are present. The four basic types of lakes: dystrophic, balanced, eutrophised and degraded were investigated. 35 species of dragonflies were found. 10 28 species (average 18) were recorded from each lake. More species-reach were dystrophic and balanced lakes and less abundant were eutrophised and degraded ones. The highest frequency was observed in Enallagma cyathigerum, Cordulia aenea, Libellula quadrimaculata, Somatochlora metallica and Ischnura elegans (100%) as well as Sympetrum striolatum (80%). The dominant species were: E. cyathigerum, I. elegans, Erythromma najas, Sympetrum sanguineum, C. aenea and S. striolatum. The largest number of E. cyathigerum was recorded in dystrophic lakes. With increase in the lake trophy the abundance of E. cyathigerum decreased, in contrary to E. najas, which prevailed in degraded and eutrophised lakes. KEY WORDS: Odonata, dragonflies, lobelian lakes, Poland, Kaszuby. Jacek Wendzonka: ul. Graniczna 17, 63 800 Gostyń, e-mail: wendzonka@wp.pl WSTĘP W Polsce występuje ok. 170 pierwotnie skąpożywnych jezior określanych jako lobeliowe, czyli takich, w których występują lub do niedawna występowały charakterystyczne gatunki roślin z rodzajów: Lobelia L., Littorella BERGIUS i Isoëtes L. (KRASKA i in. 1996). Zbiorniki te są bardzo wrażliwe na wszelkie zmiany w zlewni, a przede wszystkim zwiększony dopływ pierwiastków biogennych. Antropogeniczne zmiany ostatniego półwiecza doprowadziły do wyginięcia gatunków wskaźnikowych w blisko 60 z nich (KRASKA, PIOTROWICZ 2000). Z istniejących jezior lobeliowych większość jest zagrożona w mniejszym lub większym stopniu. Celowe są więc wszelkie badania tych jezior dopóki istnieją (w obecnym stanie), tym bardziej, że o ich faunie wiadomo niewiele. [395]
396 Jacek Wendzonka Ryc. 1. Teren badań oraz lokalizacja badanych jezior: 1 Jelonek, 2 Pałsznik, 3 Zawiat, 4 Wygoda, 5 Karlikowskie, 6 Bieszkowickie, 7 Sitno, 8 Wysoka, 9 Kamień, 10 Głębokie, 11 Brzeżonko, 12 Księże, 13 Ustarbowskie. Fig. 1. Study area and localization of the studied lakes: 1 Jelonek, 2 Pałsznik, 3 Zawiat, 4 Wygoda, 5 Karlikowskie, 6 Bieszkowickie, 7 Sitno, 8 Wysoka, 9 Kamień, 10 Głębokie, 11 Brzeżonko, 12 Księże, 13 Ustarbowskie. Do niedawna dane o ważkach polskich jezior lobeliowych zawierały jedynie prace MUSIAŁA (1988) z terenu Wolina, BROCKHAUSA (1990) z Borów Tucholskich, MIELEWCZYKA i DOMKA (1994) z Pojezierza Bytowskiego i Borów Tucholskich oraz MIELEWCZYKA (1993, 1994) z Pojezierza Bytowskiego. Autorzy ci ogółem wykazali 23 gatunki ważek (od dwóch do 13 na jezioro). Odonatofauna tych jezior sprawiała wrażenie bogatej ilościowo lecz nie jakościowo. Inny obraz fauny ważek przedstawił
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 397 WENDZONKA (2002) w pracy dotyczącej terenu Parku Narodowego Bory Tucholskie. Wykazał 32 gatunki z jezior lobeliowych, a na jednym z nich, Gacnie Małym, aż 28. Uznano więc za celowe zbadanie, czy tak wysoka liczba gatunków należy do specyfiki regionu, czy jest raczej normą możliwą do uzyskania przy dalszych, kompleksowych badaniach w innych regionach kraju. TEREN BADAŃ I CHARAKTERYSTYKA STANOWISK Polskie jeziora lobeliowe znajdują się na południowo-zachodniej granicy zasięgu tego typu zbiorników w Europie, zaś ich obecne centrum występowania znajduje się w Skandynawii. Rozmieszczone są nierównomiernie na Pojezierzu Pomorskim. Ponadto jedno jezioro leży w Karkonoszach, a trzy na Pojezierzu Olsztyńskim (SZMEJA i in. 2000). Pojezierze Kaszubskie jest najwyżej położonym ze wszystkich pojezierzy pomorskich, prawie wszystkie jeziora leżą na wysokości od 149 do 216 m n.p.m. (SZMAL Z., SZMAL B. 1965). Klimat charakteryzuje się średnią temperaturą roczną niższą od średniej krajowej o ok. 1 o C i wynosi około 6 7 o C, oraz opadami od 650 do ponad 700 mm rocznie i skróconym okresem letnim. Warunki takie sprawiają, że we florze obecne są reliktowe gatunki arktyczno-alpejskie, borealne i borealnoatlantyckie np. charakterystyczne dla jezior lobeliowych (BOIŃSKI 2000). Teren badań obejmował rejon mieszczący się w przybliżeniu w trójkącie wyznaczonym przez miejscowości Żukowo, Kartuzy i Wejherowo, będący według klasyfikacji KONDRACKIEGO (2002), częścią mezoregionu Pojezierze Kaszubskie (314.51). W północnej części tego obszaru znajduje się fragment utworzonego w 1997 roku Trójmiejskiego Parku Krajobrazowego (TPK) wraz z rezerwatem Pełecznica. Rezerwat powstały w 1999 roku, chroni jeziora lobeliowe Pałsznik i Wygoda oraz dystroficzne Krypko. Rosną tu Lobelia dortmanna L. i Isoëtes lacustris L., a Isoëtes echinospora Durieu (=setacea Lam.), znany tylko z 8 stanowisk w Polsce (BOCIĄG 1999), posiada tu jedną z ostatnich trwałych ostoi. Poza wymienionymi jeziorami na terenie TPK występują jeszcze trzy jeziora lobeliowe: Zawiat i Wygoda oraz nie objęte badaniami Jezioro Borowo dystroficzne polihumusowe, bez roślin wskaźnikowych (KRASKA, PIOTROWICZ 2000). Badaniami objęto 13 jezior (Ryc. 1), które pogrupowano zgodnie z podziałem KRASKI i PIOTROWICZA (2000). Także wszystkie dane morfometryczne i fizyczno- -chemiczne wód pochodzą z tego opracowania. Dane florystyczne są własne, jeśli nie zaznaczono inaczej. Nazewnictwo roślin przyjęto za RUTKOWSKIM (1998). Zastosowane skróty: pow. powierzchnia, gł. głębokość maksymalna, widz. widzialność krążka Secchi ego: JEZIORA DYSTROFICZNE POLIHUMUSOWE małe, o dużej głębokości. Położone są w obniżeniach terenu, ze stromo opadającymi stokami zlewni, zazwyczaj
398 Jacek Wendzonka porośniętych borem. Odczyn wody jest kwaśny, spowodowany stałym dopływem kwasów humusowych ze zlewni, które ponadto nadają jej barwę brunatną i powodują małą przezroczystość. Zbiorniki te posiadają najczęściej pełną stratyfikację termiczną, a przy dnie występuje deficyt tlenowy. Częstym składnikiem roślinności są mchy Sphagnum spp., tworzące pło torfowcowe na brzegach i w zatoczkach. Wody bardzo ubogie w rozpuszczone związki mineralne. 1. Jezioro Jelonek. 1 km na NW od wsi Kowalewo, 0,5 km S od jeziora Wysoka, UTM CF 23, pow. 9 ha, gł. 3,5 m, widz. 3,5 m, ph 5,85. Woda przejrzysta o brunatnej barwie. Dno piaszczysto-żwirowe, miejscami muliste. Zlewnia odlesiona, rolnicza oraz wykorzystywana rekreacyjnie. Od zachodu przylega niewielki fragment boru z torfowiskiem sfagnowym. Przy północnym brzegu zabudowania oraz torfowisko niskie. Wśród roślinności szuwarowej dominuje Juncus effusus L., Equisetum fluviatile L. i Eleocharis palustris (L.). Na granicy szuwaru i otwartej wody, płaty o dużej powierzchni tworzy Polygonum amphibium L. Wg KRASKI i PIOTROWICZA (2000) licznie występują L. dortmanna, I. lacustris i Littorella uniflora (L.). 2. Jezioro Pałsznik. Rezerwat Pełecznica, 2 km na SSE od miejscowości Sopieszyno, UTM CF 24, pow. 7 ha, gł. 17,6 m, widz. 3,5 m, ph 4,31. Śródleśne jezioro o piaszczystym dnie i brunatnej wodzie. Z wyjątkiem wschodniego brzegu otoczone przez torfowisko sfagnowe. Szuwar słabo wykształcony, złożony z pojedynczych kęp J. effusus i Carex rostrata Stokes. Częsć jeziora zarośnięta przez Nuphar lutea (L.). Pojedynczo występuje Sparganium angustifolium Michx. Rośliny wskaźnikowe: L. dortmanna, I. lacustris (KRASKA, PIOTROWICZ 2000) i I. echinospora (BOCIĄG 1999). JEZIORA DYSTROFICZNE OLIGOHUMUSOWE bardzo podobne do poprzednich, jednak związki humusowe ulegają sedymentacji, przez co ich ilość w wodzie jest niewielka. Woda bezbarwna i przeźroczysta, co wpływa na przenikanie promieni słonecznych do dna i w konsekwencji okresową miksję oddolną w efekcie natlenienie całej masy wód jest bardzo wysokie. Są to zbiorniki o najmniejszej ilości materii organicznej. 3. Jezioro Zawiat. Przy południowym skraju miejscowości Bieszkowice, UTM CF 24, pow. 17 ha, gł. 14,8 m, widz. 3,1 m, ph 5,54. Jezioro śródborowe, tylko przy Bieszkowicach długi odcinek brzegu przekształcony w plażę. Woda kryształowo czysta o delikatnej błękitnej barwie. Dno piaszczysto-kamieniste, porośnięte w strefie szuwarowej przez E. palustris oraz nieliczne C. rostrata i Carex pseudocyperus L. Występują wszystkie trzy rośliny wskaźnikowe oraz S. angustifolium. Jezioro intensywnie wykorzystywane rekreacyjnie i wędkarsko. 4. Jezioro Wygoda. Rezerwat Pełecznica, 0,3 km na S od Jeziora Pałsznik, UTM CF 24, pow. 12 ha, gł. 15,4 m, widz. 7,5 m, ph 3,8. Zlewnia leśna, przy północnej części torfowisko sfagnowe. Dno piaszczysto-muliste. Woda czysta o lekkim brunatnym odcieniu, latem z delikatnym, powierzchniowym zakwitem
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 399 glonów. W strefie szuwarowej litoralu dominują E. palustris, J. effusus, Potentilla palustris (L.) oraz S. angustifolium. Liczna populacja I. lacustris (KRASKA, PIOTROWICZ 2000), występuje także I. echinospora (BOCIĄG 1999) a w przeszłości L. dortmanna (DĄMBSKA 1965; SZMAL Z., SZMAL B. 1965). JEZIORA ZRÓWNOWAŻONE WŁAŚCIWE najbardziej typowe jeziora lobeliowe. Ich wody cechuje większa zawartość wapnia niż jeziora dystroficzne, przez co mają większą zdolność buforowania kwasów humusowych i mineralnych dopływających ze zlewni. Woda najczęściej przeźroczysta. 5. Jezioro Karlikowskie. Miejscowość Borowo, przy drodze Kartuzy Żukowo, UTM CF 22, pow. 31 ha, gł. 5,4 m, widz. 3,15 m, ph 6,71. Zlewnia na większej powierzchni odlesiona. Przy południowo-zachodnim brzegu znajduje się duży ośrodek wypoczynkowy. Jezioro intensywnie wykorzystywane rekreacyjnie i wędkarsko, zaśmiecone. Woda zielona, zakwita już w maju. W strefie szuwarowej dominuje E. palustris i J. effusus. Miejscami rosną kępy Sparganium emersum REHMANN i S. angustifolium, a także Typha latifolia L. z Phragmites australis (CAV.). Dawniej występowały wszystkie rośliny wskaźnikowe (DĄMBSKA 1965; SZMAL Z., SZMAL B. 1965), obecne badania potwierdziły obecność tylko L. uniflora. 6. Jezioro Bieszkowickie. Przy północno-zachodnim skraju miejscowości Bieszkowice, 0,3 km na NW od Jeziora Zawiat, UTM CF 24, pow. 12 ha, gł. 5,4 m, widz. 2,0 m, ph 6,0. Jezioro otoczone lasem, łąkami i zabudowaniami. Dno piaszczysto-muliste. Woda czysta. Bogata roślinność wodna tworzy nawzajem przenikające się płaty, zbudowane z: C. rostrata, P. palustris, Menyanthes trifoliata L., J. effusus, E. fluviatile a także, zwłaszcza przy południowym brzegu, I. lacustris, L. dortmanna, L. uniflora i S. angustifolium. JEZIORA ZRÓWNOWAŻONE ZAGROŻONE podobne do poprzednich, posiadają jednak podwyższone ilości fosforu i azotu, co powoduje nadmierny rozwoju fitoplanktonu i tendencję do przechodzenia w stan eutrofii. Wody o niskiej przeźroczystości. 7. Jezioro Sitno. Miejscowość Sitno, 0,3 km na NW od jeziora Karlikowo, UTM CF 22, pow. 66,6 ha, gł. 7,6 m, widz. 2,8 m, ph 7,25. Jezioro o częściowo odlesionej zlewni. Woda czysta, bezbarwna. Dno piaszczysto-żwirowe. W strefie szuwarowej występują zgrupowania z: E. palustris, Carex spp. i Ph. australis. W wodzie licznie występuje Myriophyllum alterniflorum DC. oraz mniej licznie Elodea canadensis Michx. i Stratiotes aloides L. Z roślin wskaźnikowych dziś występuje tylko L. uniflora. Wprzeszłości występowały pozostałe rośliny wskaźnikowe (DĄMBSKA 1965; SZMAL Z., SZMAL B. 1965), choć I. lacustris już wtedy był nieliczny (SZMAL Z., SZMAL B. 1965). 8. Jezioro Wysoka (=Wycztok). 2 km na E od miejscowości Jeleńska Huta, UTM CF 23, pow. 62 ha, gł. 5,4 m, widz. 1,65 m, ph 6,59. Jezioro częściowo otoczone lasem, w północnej części torfowiskiem sfagnowym. Ponadto wzdłuż całego
400 Jacek Wendzonka brzegu nierównomiernie rozlokowane są domki letniskowe. Jezioro intensywnie wykorzystywane rekreacyjnie. Woda brunatna, z zakwitem. Dno piaszczyste, miejscami muliste. Roślinność szuwarowa słabo wykształcona głównie z T. latifolia. W wodzie M. alterniflorum (KRASKA, PIOTROWICZ 2000), Potamogeton natans L. i N. lutea oraz silne populacje wszystkich roślin wskaźnikowych. Jezioro jeszcze w latach 50 i 60 XX wieku było połączone kanałem z Jeziorem Kamień. 9. Jezioro Kamień. Otoczone przez cztery miejscowości: Moczydła, Kamień, Dębnik i Nowa Karczma, 1 km na N od jeziora Wysoka, UTM CF 23 24, pow. 53 ha, gł. 31,4 m, widz. 1,8 m, ph 7,62. Zlewnia jeziora ma w przeważającej części charakter rolniczy. Woda czysta jednak z gruboziarnistą, koloidalną zawiesiną. Dno piaszczyste, miejscami muliste. Przy północnej części zbiornika torfowisko niskie. W skład roślinności szuwarowej wchodzi przede wszystkim E. palustris, J. effusus, C. rostrata i T. latifolia. W wodzie rośnie P. amphibium, M. alterniflorum i L. uniflora. Według KRASKI i PIOTROWICZA (2000) w jeziorze występują jeszcze nielicznie I. lacustris i L. dortmanna. JEZIORA ZEUTROFIZOWANE posiadają większą ilość pierwiastków biogennych, wapnia, magnezu i materii organicznej, co wpływa na mniejszą przezroczystość wody i podwyższone ph. Najczęściej występuje pełna stratyfikacja termiczna. Większość jezior należała w przeszłości do zrównoważonych, ze względu na charakter roślinności potencjalnej i siedliska zlewni. 10. Jezioro Głębokie. 1,5 km na S od wsi Smołdzino, 2 km na W od miejscowości Borkowo, UTM CF 22, pow. 56 ha, gł. 20,9 m, widz. 3,8 m, ph 8,58. Zlewnia w większej części leśna. Woda czysta, z zakwitem glonów skupionych w agregacje ok. 1 mm średnicy. Dno muliste. W północnej części jeziora torfowisko sfagnowe, a przy nim bardzo licznie Nymphaea alba L. Szuwar z C. rostrata i Ph. australis. Brak roślin wskaźnikowych, które w jeziorze występowały w pełnym zestawie (DĄMBSKA 1965; SZMAL Z., SZMAL B. 1965). 11. Jezioro Brzeżonko. Miejscowość Rybarnia, 0,3 km na E od jeziora Wysoka, UTM CF 23, pow. 7 ha, gł. 4,3 m, widz. 0,75 m, ph 6,46. Śródleśne jezioro, tylko w południowej części są gospodarstwa i domki letniskowe. Woda brunatna, dno piaszczyste, pokryte grubą warstwą opadłych liści. Szuwar nie występuje, poza południową, odlesioną częścią. Tam dominuje T. latifolia, Acorus calamus L., J. effusus i nielicznie E. palustris. W północnej części duży płat N. lutea. W jeziorze występowały wszystkie trzy rośliny wskaźnikowe (DĄMBSKA 1965; SZMAL Z., SZMAL B. 1965). JEZIORA ZDEGRADOWANE to takie, które na skutek nadmiernej antropopresji zostały pozbawione gatunków charakterystycznych. Są to jeziora historycznie lobeliowe. W wyniku masowego rozwoju fitoplanktonu niewielka jest przezroczystość tych wód. Z pośród omawianych zbiorników te zawierają najwyższe ilości biogenów.
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 401 12. Jezioro Księże. Miejscowość Przodkowo, UTM CF 22-23, pow. 6,5 ha, gł. 4,5 m, widz. 0,95 m, ph 7,54. Zlewnia rolniczo-zurbanizowana. Dno muliste, woda brunatnozielona, mętna. Bardzo dobrze wykształcony, szeroki pas roślinności szuwarowej, zbudowany głó wnie z T. latifolia, E. fluviatile, Juncus spp., C. rostrata i Calla palustris L. Na brzegu pojedyncze kępy Salix sp. Jezioro zdewastowane, mocno zaśmiecone. Według danych literaturowych, w jeziorze występowały L. dortmanna i I. lacustris (DĄMBSKA 1965; SZMAL Z., SZMAL B. 1965). 13. Jezioro Ustarbowskie. 1,3 km na NE od wsi Ustarbowo, 4 km na SSW od Wejherowa, UTM CF 23, pow. 5,3 ha, gł. 4,1 m, widz. 0,9 m, ph 6,85. Zlewnia typowo rolnicza: jezioro otoczone polami i łąkami, wykorzystywane rekreacyjnie. Woda mętna, zielonobrunatna. Dno piaszczyste, pokryte mułem. Strefę szuwarową tworzy głównie C. pseudocyperus. Ponadto występują mniej licznie T. latifolia, P. palustris, E. palustris i J. effusus. W wodzie masowo Ceratophyllum demersum L. i pojedynczo P. amphibium. DĄMBSKA (1965) donosiła o występowaniu L. dortmanna. MATERIAŁ I METODY Metodami stosowanymi w badaniach ważek były: zbiór wylinek, odłów imagines oraz ich obserwacja. Większość złowionych osobników wypuszczano po oznaczeniu. Do zbioru włączano głównie martwe okazy znalezione na powierzchni wody lub ich szczątki. Zebrano 2436 wylinek oraz 43 imagines. W wyniku liczenia poszczególnych osobników, uzyskano dane o 5724 dorosłych ważkach (w tym zebrane okazy). Łącznie, zebrane informacje o ważkach to 8160 rekordów bazy danych. Okazy i materiały dowodowe znajdują się w kolekcji autora. Obecność roślin wodnych stwierdzano z brzegu lub penetrując strefę przybrzeżną jeziora. Ponadto w przypadku roślin wskaźnikowych (głównie Isoëtes), szukano ich szczątków w strefie przyboju. WYNIKI I DYSKUSJA Ogółem, w badanych jeziorach, stwierdzono występowanie 35 gatunków ważek (Tab. 1), co stanowi blisko połowę gatunków znanych z terenu Polski (MIELEWCZYK 1990, 1997). 31 gatunków wykazano z terenu TPK, a 32 z poza niego. W rezerwacie Pełecznica było ich 28. Tylko na jego terenie odnotowano obecność Aeshna juncea, A. mixta i Leucorrhinia pectoralis, natomiast rozwój potwierdzono u Lestes sponsa, L. virens, Coenagrion puella i Leucorrhinia dubia. W jeziorze Pałsznik rozwijała się zapewne także Aeshna subarctica elisabethae, obserwowana podczas zachowań rozrodczych, a której wylinki odnaleziono w odległym o 100 m jeziorze Krypko.
402 Jacek Wendzonka Tab. 1. Gatunki ważek wykazane w kaszubskich jeziorach lobeliowych: i-imagines, w-wylinki. Table 1. Dragonfly species recorded in the Kaszuby lobelian lakes: i-imagines, w-exuviae. Jezioro Lake 1. Jelonek 2. Pałsznik 3. Zawiat 4. Wygoda 5. Karlikowskie 6. Bieszkowickie 7. Sitno 8. Wysoka 9. Kamień 10. Głębokie 11. Brzeżonko 12. Książe 13. Ustarbowskie Gatunek Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1. Calopteryx splendens (HARRIS, 1782) i i i i 2. Calopteryx virgo (LINNAEUS, 1758) i 3. Sympecma fusca (VANDER LINDEN, 1820) i i i 4. Lestes sponsa (HANSEMANN, 1823) i i w i i w i i i i i 5. Lestes virens (CHARPENTIER, 1825) i i w i 6. Lestes viridis (VANDER LINDEN, 1825) i w w 7. Pyrrhosoma nymphula (SULZER, 1776) i i 8. Erythromma najas (HANSEMANN, 1823) i w i i w i w i w i w i w i w i w i w i 9. Coenagrion hastulatum (CHARPENTIER, 1825) i w i w w i i i w i w i i 10. Coenagrion puella (LINNAEUS, 1758) i i w i i i i i i i i i 11. Coenagrion pulchellum (VANDER LINDEn, 1825) i w i w i i w w i w i w w i w i 12. Cordulia aenea (LINNAEUS, 1758) w i w w i w i w i w i w i w i i w w i w 13. Enallagma cyathigerum (CHARPENTIER, 1840) i w i w i w i w i w i w i w i w i i w i i w i 14. Ischnura elegans (VANDER LINDEN, 1820) i i i w i w i w i i i w i w i w i i 15. Brachytron pratense (O. F. MÜLLER, 1764) w w w i i cd. na str. 403
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 403 cd. ze str. 402 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 16. Aeshna cyanea (O. F. MÜLLER, 1764) i i i i i i w i 17. Aeshna grandis (LINNAEUS, 1758) i i w i w w i w i i w w i w i w 18. Aeshna juncea (LINNAEUS, 1758) i 19. Aeshna mixta LATREILLE, 1805 i i 20. Aeshna subarctica elisabethae DJAKONOV, 1922 i i 21. Anax imperator LEACH, 1815 i i i i w 22. Epitheca bimaculata (CHARPENTIER, 1825) w i w i w 23. Somatochlora flavomaculata (VANDER LINDEN, 1825) i 24. Somatochlora metallica (VANDER LINDEn, 1825) i i w i i w i i w i i i i w i w i 25. Libellula quadrimaculata LINNAEUS, 1758 i w i w i w i i w i i w i i w i w i w 26. Orthetrum cancellatum (LINNAEUS, 1758) i i i w i i i w w i w i 27. Sympetrum danae (SULZER, 1776) i i w i i w i i i w 28. Sympetrum flaveolum (LINNAEUS, 1758) i i i w 29. Sympetrum sanguineum (O. F. MÜLLER, 1764) i w i w i w i w i i w i i w w i i w 30. Sympetrum striolatum (CHARPENTIER, 1840) i w i i w w i w i w i w w w i 31. Sympetrum vulgatum (LINNAEUS, 1758) i w i w i i i i w i w i i w 32. Leucorrhinia albifrons (BURMEISTER, 1839) i w i w i w w 33. Leucorrhinia dubia (VANDER LINDEN, 1825) i i w i w i i 34. Leucorrhinia pectoralis (CHARPENTIER, 1825) w 35. Leucorrhinia rubicunda (LINNAEUS, 1758) w w i i i i i Razem Total 24 28 15 16 18 20 18 19 14 21 16 15 7
404 Jacek Wendzonka Ryc. 2. Liczba stwierdzonych gatunków ważek na poszczególnych typach jezior: d-p dystroficznepolihumusowe, d-o dystroficzne-oligohumusowe, z-w zrównoważone-właściwe (typowe), z-z zrównoważone-zagrożone, ze zeutrofizowane, zd zdegradowane. Fig. 2. Number of recorded dragonfly species in particular type of lakes.: d-p distrophicpolihumic, d-o distrophic-oligohumic, z-w balanced-proper (typical), z-z balanced-menaced, ze eutrophised, zd degraded. Z gatunków zamieszczonych na czerwonej liście ważek Polski (BERNARD i in. 2002a) stwierdzono tylko trzy: A. juncea, A. subarctica elisabethae i Leucorrhinia albifrons, o niskich kategoriach zagrożeń i także na badanym terenie raczej nie zagrożonych. L. albifrons i L. pectoralis objęte są ochroną gatunkową (ROZPORZĄDZENIE... 2001), ale zasadność tak wysokiej formy ich ochrony jest ostatnio dyskutowana (BERNARD i in. 2002 b). Są to gatunki nierzadko spotykane, tak na Kaszubach, jak i w pozostałej części Pomorza Zachodniego (BUCZYŃSKI, ZAWAL 2004). Przeprowadzone badania pozwoliły na uzyskanie interesujących danych, pokazujących związek składów zespołów ważek z trofizmem jezior. Najwięcej gatunków, 32, stwierdzono na jeziorach dystroficzno-polihumusowych ponad 90% odonatofauny badanych jezior (Ryc. 2). W przybliżeniu stałą liczbą, 22 24 gatunków, cechowały się jeziora zrównoważone i te, które w ciągu troficznym znajdują się przy nich: dystroficzne oligohumusowe i zeutrofizowane. Najuboższą faunę, z 16 gatunkami, odnotowano w jeziorach zdegradowanych. Potwierdza to analiza wylinek. Najliczniejszymi ważkami (łączne dane ze wszystkich jezior) były: Enallagma cyathigerum, Ischnura elegans, Erythromma najas, Sympetrum sanguineum i Cordulia aenea (Ryc. 3). Jednocześnie były to gatunki o najwyższej frekwencji występowały prawie na wszystkich zbiornikach. Można także wyraźnie wyodrębnić grupę gatunków o wysokiej, przynajmniej 80% frekwencji, a przy tym o niskim, poniżej 5% współczynniku dominacji. Były to w kolejności:
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 405 Ryc. 3. Dominacja i frekwencja ważek badanych jezior. Fig. 3. Domination and attendance of dragonflies investigated lakes. Sympetrum striolatum, Coenagrion pulchellum, Libellula quadrimaculata, C. puella, Somatochlora metallica, Aeshna grandis i Sympetrum vulgatum. Interesujące są zmiany składu i udziału procentowego najliczniejszych gatunków na poszczególnych typach troficznych jezior (Ryc. 4). E. cyathigerum dominuje niemal we wszystkich ich typach, jednak z wyraźną preferencją jezior dystroficznych i zrównoważonych, o czystej wodzie i urozmaiconej, choć niekoniecznie bogatej roślinności. Ze wzrostem trofii, a co za tym idzie spadkiem przeźroczystości wody, jej liczebność spadała. Podobne wyniki uzyskał BERNARD (1999), badający interakcje różnych gatunków z Cercion lindenii. Poza E. cyathigerum podobny mechanizm występuje także u L. albifrons (BERNARD i in. 2002 b), a w jeziorach lobeliowych najprawdopodobniej także u S. striolatum, który wg DÉVAI (1976) jest ciepłolubnym gatunkiem śródziemnomorskim. Gatunek ten występował niemal we wszystkich badanych jeziorach, ale zaskakująco wysoką liczebność osiągał właśnie w jeziorach o bardzo czystej wodzie: dystroficznych oligohumusowych i zrównoważonych właściwych. W tym przypadku dużą rolę odgrywać mogą inne czynniki. Możliwe, że korzystny układ skąpej roślinności w strefie brzegowej, pozwala promieniom słonecznym bez przeszkód docierać do piaszczystego, łagodnie opadającego dna, które może wtedy kumulować energię cieplną, zapewniając tym samym właściwe warunki termiczne larwom. Dla jezior zrównoważonych, głównie tych o podwyższonej trofii, charakterystyczna była duża liczebność I. elegans. Przy dalszym wzroście trofii coraz większą rolę odgrywała E. najas, która przytłaczająco dominowała w
406 Jacek Wendzonka Ryc. 4. Struktura dominacji najliczniejszych gatunków ważek na poszczególnych typach jezior. Użyte skróty gatunków: E. cya Enallagma cyathigerum; E. naj Erythromma najas; E. bim Epitheca bimaculata; C. aen Cordulia aenea; S. met Somatochlora metallica; I. ele Ischnura elegans; S. str Sympetrum striolatum; L. alb Leucorrhinia albifrons; C. has Coenagrion hastulatum. Skróty typów troficznych jezior jak na Ryc. 2. Fig. 4. Domination structure of a most numerous dragonfly species of individual type of lakes. Used species shorts: E. cya Enallagma cyathigerum; E. naj Erythromma najas; E. bim Epitheca bimaculata; C. aen Cordulia aenea; S. met Somatochlora metallica; I. ele Ischnura elegans; S. str Sympetrum striolatum; L. alb Leucorrhinia albifrons; C. has Coenagrion hastulatum. The shorts of trophic type of lakes like in Fig. 2. jeziorach zdegradowanych. Wraz ze spadkiem udziału E. cyathigerum wzrastała też liczebność innych gatunków Zygoptera (poza wspomnianą wcześniej E. najas): I. elegans, C. pulchellum i Coenagrion hastulatum (Ryc. 5). Sprawą otwartą jest jednak czy preferowały one wody o podwyższonej trofii, czy na wzrost ich udziału miała wpływ malejąca presja E. cyathigerum. Odpowiedzi na powyższe pytania są raczej przeczące (nie dotyczy to I. elegans), bo i C. hastulatum i, co ciekawe, C. pulchellum (por. MIELEWCZYK 1969), na badanych jeziorach wykazywały skłonności tyrfofilne. Ponadto E. cyathigerum nie przejawia agresji wobec innych ważek równoskrzydłych (BERNARD 1999). Dokładna analiza składu zespołów ważek związanych z jeziorami lobeliowymi, może być wykorzystana w monitorowaniu ich stanu ekologicznego. Poza dominantami (Ryc. 4), dla określonej trofii zbiornika charakterystyczne były także inne gatunki ważek. Z jeziorami dystroficznymi były związane gatunki uważane przez MIELEWCZYKA (1969) za tyrfobiontyczne A. subarctica elisabethae, oraz tyrfofilne - A. juncea, C. hastulatum, S. danae i wykazane gatunki z rodzajów Lestes i Leucorrhinia. Interesujące jest, że A. juncea na jeziorach lobeliowych była silniej przywiązana do układów roślinności przypominających torfowiska sfagnowe niż A.
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 407 Ryc. 5. Dominacji Enallagma cyathigerum na tle innych gatunków ważek równoskrzydłych (tylko wylinki). Fig. 5. Domination Enallagma cyathigerum versus others damselfly species (exuviae only). subarctica elisabethae (por. WENDZONKA 2002). S. striolatum, I. elegans, L. albifrons, C. pulchellum, S. sanguineum i L. quadrimaculata licznie występowały w czystych i przejrzystych wodach jezior zrównoważonych, choć poza I. elegans gatunki te chętniej zasiedlały jeziora dystroficzne. W jeziorach zeutrofizowanych i zdegradowanych rośnie liczebność ważek wód eutroficznych: S. vulgatum, Orthetrum cancellatum i Epitheca bimaculata. Zaobserwowano też pewne, choć jeszcze nie do końca zidentyfikowane, zależności zachodzące między kilkoma, pojawiającymi się wiosną, gatunkami Zygoptera. Pomimo tego iż są eurytopami, różniły się przywiązaniem do pewnych cech zbiornika. Chodzi tu głównie o trofizm, kwasowość i wynikające z nich określone układy roślinności. Były to E. cyathigerum, I. elegans, C. pulchellum, C. hastulatum (Ryc. 5), a także C. puella, E. najas i lokalnie (?) Pyrrhosoma nymphula. Być może dalsze badania umożliwią wyłonienie z tej grupy takich gatunków, których wzajemne relacje pozwolą na wysnucie konkretnych wniosków co do tempa i kierunków przemian w jeziorach. Jest to istotne o tyle, że zainicjowanie procesów eutrofizujących i degradacyjnych może doprowadzić do wyginięcia populacji niektórych gatunków ważek. Przykładami mogą być tu: chroniona i obecna na czerwonej liście L. albifrons, posiadająca jeszcze liczne i stabilne populacje, oraz S. striolatum, którego status w północnej Polsce jest mało znany. Jeziora lobeliowe to z natury (podstawowe wymogi roślin wyróżniających) zbiorniki czyste i mało zasobne, posiadające niewielkie zdolności buforujące. Są więc bardzo wrażliwe na wszelkie wahania zawartości związków, zwłaszcza wapnia, fosforu i innych biogenów. Każdy ich dopływ ze zlewni może doprowadzić do
408 Jacek Wendzonka przekroczenia granicy zdolności buforowej jeziora i w konsekwencji przejścia w inny typ troficzny. Najczęściej dzieje się tak przy zmianie użytkowania zlewni z leśnego na rolne lub turystyczno-rekreacyjne. Następuje wtedy degradacja poprzez eutrofizację. Rzadziej spotyka się proces przeciwny dystrofizację, która może być spowodowana obfitym spływem kwasów humusowych, spowodowanym poprzez np. niewłaściwie wykonaną wycinkę drzew. Procesy te, w przeciwieństwie do wielu długotrwałych i niemal niewidocznych zmian w przyrodzie, są niestety zauważalne i trwają kilkanaście kilkadziesiąt lat, choć mogą być bardziej gwałtowne. W ciągu niespełna 40 lat, od badań florystycznych DĄMBSKIEJ (1965) i hydrochemicznych SZMALA Z. i SZMALA B. (1965), gatunki wskaźnikowe wyginęły w czterech z 13 badanych jezior, w jednym jeziorze dwa gatunki, a w dwóch kolejnych po jednym gatunku (KRASKA, PIOTROWICZ 2000, dane własne). Z 13 przebadanych jezior jedynie Pałsznik i Wygoda są objęte ochroną rezerwatową. Jest to optymalna forma ochrony dla jezior lobeliowych, która ma sens tylko wtedy gdy obejmuje całą zlewnię (KRASKA i in. 1996; KRASKA, PIOTROWICZ 2000). W tym wypadku jest jednak niewystarczająca, z uwagi na bierną postawę odpowiednich służb. Za paradoksalne należy uznać sytuacje, gdy dzikie kąpielisko znajduje się za dużą tablicą, informującą iż jest to właśnie rezerwat ze wszelkimi zakazami (Wygoda), a obok wędkarzy-kłusowników, właściciele psów kąpią swych pupili w szamponach z insektycydami (Pałsznik). Nie są to przypadki odosobnione. Nie lepsza sytuacja występuje na pozostałych jeziorach TPK. Jeziora Zawiat i Bieszkowickie, są łatwo dostępne ze wszystkich stron dla wędkarzy i wczasowiczów. Zagrożenie ze strony pierwszych polega na dostarczaniu do wody dużych ładunków materii organicznej z zanęt i przynęt. Lokalizują oni swe stanowiska w miejscach niechętnie odwiedzanych przez wczasowiczów, ale atrakcyjnych przyrodniczo: z bogatą roślinnością wodną lub na torfowiskach (na jeziorze Zawiat torfowisko zostało odcięte od jeziora poprzez wydeptanie). Dodatkowo, koła wędkarskie (planowo), oraz wędkarze (na własną rękę), zarybiają te jeziora obcymi gatunkami roślinożernymi, takimi jak karp czy amur. Brzegi obydwu jezior są otoczone wieloma dzikimi kąpieliskami, a na jeziorze Zawiat znajduje się duża plaża, gromadząca w sezonie turystycznym tłumy plażowiczów. Podobnie, lub gorzej, jest na pozostałych badanych jeziorach. Leżą one poza zwartymi kompleksami lasów, ich zlewnia jest w dużej części rolnicza, a presja turystyczna duża. Jednak kilka zbiorników leżących w pobliżu granic Parku należałoby włączyć w jego obręb. Jest to ciąg jezior Kamień Brzeżonko Wysoka Jelonek, jeszcze dobrze zachowanych, z interesującą odonatofauną. Objęcie ich choćby tą formą ochrony, pozwoliłoby ograniczyć odlesianie zlewni i urbanizację: zabudowania nierzadko stoją na samym brzegu jezior. Jest to minimum zaleceń, koniecznych do utrzymania ekosystemów jezior lobeliowych, z ich specyficzną florą i bogatą fauną.
Ważki (Odonata) kaszubskich jezior lobeliowych 409 PIŚMIENNICTWO BERNARD R. 1999. Występowanie i wybrane aspekty biologii Cercion lindenii (SELYS, 1840) (Odonata, Coenagrionidae) w Polsce. Praca doktorska, Wydział Biologii, Uniwersytet Adama Mickiewicza, Poznań. BERNARD R., BUCZYŃSKI P., ŁABĘDZKI A., TOŃCZYK G. 2002 a. Odonata Ważki. [W:] Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce, Z. GŁOWACIŃSKi(red.). Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków: 125 127. BERNARD R., BUCZYŃSKI P., TOŃCZYK G. 2002 b. Present state, threats and protection of dragonflies (Odonata) in Poland. Nature Conserv. 59: 53 72. BOCIĄG K. 1999. New sites for Isoëtes echinospora (Isoëtaceae) in the Pomeranian lakes (NW Poland). Fragm. Flor. Geobot. 44: 423 427. BOIŃSKI M. 2000. Osobliwości flory Parku Narodowego Bory Tucholskie. [W:] Park Narodowy Bory Tucholskie. Stan poznania przyrody na tle kompleksu leśnego Bory Tucholskie, J. BANASZAK, K. TOBOLSKI (red.). Wyższa Szkoła Pedagogiczna, Bydgoszcz: 359 366. BROCKHAUS T. 1990. Libellenbeobachtungen in Nordpolen. Notul. Odonatol. 3: 81 86. BUCZYŃSKI P., ZAWAL A., 2004. O występowaniu chronionych gatunków ważek Odonata w północno-zachodniej Polsce. Chrońmy Przyr. ojcz. 60: 53 66. DĄMBSKA I. 1965. Roślinność litoralu jezior lobeliowych Pojezierza Kartuskiego. Pozn. Tow. Przyj. Nauk, Prace Kom. Biol., 30: 55. DÉVAI G., 1976: A magyarországi szitaköto (Odonata) fauna chorológiai vizsgálata. Acta Biol. Debrecina 13, (Suppl. 1): 119 157. KONDRACKI J. 2002. Geografia regionalna Polski. PWN Warszawa. KRASKA M., PIOTROWICZ R. 2000. Jeziora lobeliowe ich specyfika, trofia i roślinność oraz zagadnienia ochrony. [W:] Sesja naukowa Ochrona jezior i mokradeł Pomorza Środkowego w świetle przemian naturalnych i zagrożeń cywilizacyjnych. Towarzystwo Ekologiczno-Kulturalne w Bobolicach. 15 16 wrzesień 2000. Bobolice Biul. 3: 5 27. KRASKA M., PIOTROWICZ R., KLIMASZYK P. 1996. Jeziora lobeliowe w Polsce. Chrońmy Przyr. Ojcz. 52: 5 25. MIELEWCZYK S. 1969. Larwy ważek (Odonata) niektórych torfowisk sfagnowych Polski. Pol. Pismo Ent. 39: 17 81. MIELEWCZYK S. 1990. Odonata Ważki. [W:] Wykaz zwierząt Polski. Tom I, Część XXXII/1 20, J. RAZOWSKI (red.). Ossolineum, Wrocław-Warszawa-Kraków: 39 42. MIELEWCZYK S. 1993. Wstępne rozpoznanie składu jakościowego niektórych grup owadów (Odonata, Heteroptera, Coleoptera) kilku jezior lobeliowych okolic Bytowa (Pojezierze Pomorskie). [W:] I Konferencja naukowa Jeziora lobeliowe, charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Program konferencji i streszczenia referatów. Poznań-Bytów: 17. MIELEWCZYK S. 1994. Wstępne rozpoznanie składu jakościowego niektórych grup owadów (Odonata, Heteroptera, Coleoptera) jezior lobeliowych w okolicy Bytowa (Pojezierze Pomorskie). [W:] Jeziora lobeliowe, charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Cz.II, M. KRASKA (red.). Idee Ekol. 7, ser. Szkice 5: 85 92. MIELEWCZYK S. 1997. Odonata Ważki. [W:] Wykaz zwierząt Polski. Tom V, Część XXXII/24, J. RAZOWSKI (red.). Wydawnictwa Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierząt PAN, Kraków: 161. MIELEWCZYK S., DOMEK P. 1994. Zagęszczenie i biomasa zoobentosu na maksymalnych głębokościach jezior lobeliowych Pojezierza Bytowskiego i Borów Tucholskich. [W:] Jeziora lobeliowe, charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Cz.II, M. KRASKA (red.). Idee ekol. 7, ser. Szkice 5: 29 46.
410 Jacek Wendzonka MUSIAŁ J. 1988. Ważki (Odonata) Wolina i południowo-wschodniego Uznamu. Bad. fizjogr. Pol. zach. Ser. C 37: 23 46. ROZPORZĄDZENIE Ministra Środowiska z dnia 26 września 2001 r. w sprawie określenia listy gatunków zwierząt rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą i częściową oraz zakazów dla danych gatunków i odstępstw od tych zakazów. Dz. U. nr 130 poz. 1456. RUTKOWSKI K. 1998. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. PWN, Warszawa. SZMAL Z., SZMAL B. 1965. Badania hydrochemiczne jezior lobeliowych województwa gdańskiego i koszalińskiego. Pozn. Tow. Przyj. Nauk, Prace Kom. Biol. 30: 1 56. SZMEJA J., BOCIĄG K., BANAŚ K. 2000. Specyfika jezior lobeliowych w krajobrazie sandrowym Borów Tucholskich. [W:] Park Narodowy Bory Tucholskie. Stan poznania przyrody na tle kompleksu leśnego Bory Tucholskie, J. BANASZAK, K. TOBOLSKI (red.). Wyższa Szkoła Pedagogiczna, Bydgoszcz: 171 191. WENDZONKA J. 2002. Wstępne rozpoznanie składu gatunkowego ważek (Odonata) Parku Narodowego Bory Tucholskie. [W:] Park Narodowy Bory Tucholskie na tle projektowanego rezerwatu biosfery, J. BANASZAK, K. TOBOLSKI (red.). Park Narodowy Bory Tucholskie, Charzykowy: 113 119. STRESZCZENIE Jeziora lobeliowe, w których rosną rośliny z rodzajów: Lobelia, Littorella i Isoëtes, są bardzo wrażliwe na antropopresję, a przede wszystkim dopływ pierwiastków biogennych. Z istniejących jezior lobeliowych większość jest zagrożona. Jednym z centrów występowania jezior lobeliowych w Polsce są Kaszuby, gdzie w roku 2002 przeprowadzono badania odonatologiczne na 13 jeziorach. Cztery jeziora leżą w obrębie Trójmiejskiego Parku Krajobrazowego, dwa z nich w rezerwacie Pełecznica. Przeanalizowano cztery podstawowe typy jezior: dystroficzne, zrównoważone, zeutrofizowane i zdegradowane. Stwierdzono występowanie 35 gatunków ważek. Z poszczególnych jezior wykazywano 10-28 gatunków, przy czym z reguły bogatsze w gatunki były jeziora dystroficzne i zrównoważone, a uboższe zeutrofizowane i zdegradowane. Większość wykazanych ważek to owady pospolite o szerokim spektrum środowiskowym, choć stwierdzono także nieco rzadsze w skali kraju gatunki, obecne na czerwonej liście lub chronione: Aeshna juncea, Aeshna subarctica elisabethae, Leucorrhinia albifrons i Leucorrhinia pectoralis. Dominowały Enallagma cyathigerum i Ischnura elegans, a dalej: Erythromma najas, Sympetrum sanguineum, Cordulia aenea i ciepłolubny, południowy Sympetrum striolatum. Nadesłano do redkacji: sierpień 2004 r. Przyjęto do druku: listopad 2004 r.