PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA 9 Lasy w parkach narodowych i rezerwatach przyrody, D. Marczak, Ł. Tyburski (red.), Izabelin 2015 PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA W OBRĘBIE LASÓW SUCHEDNIOWSKICH (WOJ. ŚWIĘTOKRZYSKIE) Proposition of enlargement of nature reserve Świnia Góra in the area of Suchedniów Forest (świętokrzyskie province) Emilia Grzędzicka Instytut Nauk o Środowisku UJ, ul. Gronostajowa 7, 30-387 Kraków; Instytut Ochrony Przyrody PAN, Al. Mickiewicza 33, 31-120 Kraków emilia.grzedzicka@uj.edu.pl Abstract: In the year 2014 research was performed on five transects each of which was oriented in a different direction from the borders of nature reserve Świnia Góra. Plant communities were described based on 100 phytosociological records (20 per transect). The aim of the study was to determine if the forest surrounding the reserve does show habitat and/or value differences. Moreover, according to previous studies of other authors, the effectiveness of the conservation of rich primeval forests in the form of protected areas was ascertained. It seems that the area of the reserve is not sufficient to sustain fir communities. Global climate change and euthrophisation are leading to the domination of beech. This article proposes the enlargement of the described nature reserve in the direction of the two most valuable transects. Key words: protected area, forest dynamics, natural succession, phytosociological record, global climate changes, fir, beech WSTĘP Rezerwat leśny Świnia Góra obejmuje swoim zasięgiem unikatową formę lasu jodłowo bukowego w formie znamiennej dla pierwotnej puszczy świętokrzyskiej (Massalski 1962, Szafer i Zarzycki 1972). W związku z tym, był on przedmiotem szczegółowych badań fitosocjologicznych w latach 1958 1963 (Fabijanowski i Zarzycki 1965), które wykazały obecność dziesięciu zbiorowisk leśnych oraz pięciu łąkowych. Spośród leśnych, na cenniejszych glebach mezo- i eutroficznych badacze
10 Emilia Grzędzicka odnotowali: łęg olchowo jesionowy Circaeo Alnetum; buczynę górską z żywcem gruczołowatym Dentario glandulosae Fagetum (żyzną z czosnkiem niedźwiedzim Allium ursinum oraz uboższą z przewagą jodły Abies alba, ubogi grąd Querco Carpinetum. Na glebach uboższych autorzy opisali: zbiorowisko buka z borówką czarną Fagus sylvatica Vaccinium myrtillus, bór mieszany Pino Quercetum z jodłą, wilgotny bór sosnowy Vaccinio myrtilli Pinetum, mszysty mieszany bór jodłowy Abies alba Sphagnum girgensohnii, bór bagienny Vaccinio uliginosi Pinetum, torfowisko śródleśne Pinus silvestris Sphagnum apiculatum oraz zbiorowisko olszy czarnej z wietlicą samczą Alnus glutinosae Athyrium filix femina. Badania szaty roślinnej rezerwatu Świnia Góra zostały powtórzone w latach 2008 2009 (Kopeć i in. 2011). Okazuje się, że w okresie ponad 40 lat z terenu rezerwatu wycofały się 74 gatunki roślin, a liczba taksonów chronionych i rzadkich zmniejszyła się z 52 do 35. Nie jest to niczym zaskakującym, gdyż wprowadzenie ścisłej ochrony rezerwatowej doprowadziło do spadku cenności florystycznej również na innych obszarach (Cierzniak i in. 2005, Wilczek i in. 2001). Wprowadzenie ścisłej ochrony w rezerwacie Świnia Góra stoi w sprzeczności z priorytetem założonym dla obszaru Natura 2000 Lasy Suchedniowskie, czyli ochroną siedlisk jodły, a w tym ubogiej wersji buczyny górskiej z żywcem gruczołowatym, boru mieszanego oraz mszystego mieszanego boru jodłowego (Fabijanowski i Zarzycki 1965), które to zbiorowiska mogą nie być klimaksowymi na badanym terenie. Z drugiej strony, na efekt ścisłej ochrony w rezerwacie Świnia Góra mogły wpłynąć inne czynniki, np. zbyt mała powierzchnia formy ochrony lub zmiany klimatyczne. W niniejszym artykule przedstawiono propozycję powiększenia rezerwatu, popartą badaniami własnymi oraz wieloletnimi tendencjami opisywanymi dla podobnych zbiorowisk leśnych przez innych autorów. W 2014 roku na pięciu transektach wyznaczonych w różnych kierunkach od granic rezerwatu, wykonano po 20 zdjęć fitosocjologicznych na każdym transekcie. Celem badań było sprawdzenie, czy poszerzenie granic rezerwatu Świnia Góra może być rozwiązaniem problemów w ochronie najcenniejszych zbiorowisk leśnych. TEREN BADAŃ Obszar Specjalnej Ochrony Siedlisk Lasy Suchedniowskie (PLH260010) położony jest w granicach Suchedniowsko -Oblęgorskiego Parku Krajobrazowego i obejmuje swoim zasięgiem dwa pasma wzniesień: Płaskowyż Suchedniowski i Wzgórza Kołomańskie. Na terenie opisywanego obszaru Natura 2000 utworzono rezerwaty przyrody: Górna Krasna (413,0 ha; rok ustanowienia: 2004), Dalejów (87,6 ha; rok ustanowienia: 1978), Barania Góra (82,0 ha; rok ustanowienia: 1995), Świnia
PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA 11 Góra (50,8 ha; rok ustanowienia: 1953), Perzowa Góra (33,1 ha; rok ustanowienia: 1995). W przeważającej części Lasów Suchedniowskich dominują zbiorowiska leśne (ok. 80% powierzchni). Są one główną ostoją modrzewia polskiego Larix polonica w kraju (Szafer i Zarzycki 1972). Opisywany kompleks jest też ostoją cennego lasu jodłowo -bukowego, który zachował najwięcej cech pierwotnej puszczy świętokrzyskiej w rozumieniu nie tylko gatunków drzew, ale i roślinności zielnej (Massalski 1962). Rezerwat leśny Świnia Góra obejmuje swoim zasięgiem unikatową formę lasu jodłowo -bukowego z racji dużego udziału w drzewostanie takich gatunków jak: sosna Pinus sylvestris, modrzew Larix spp., ale także dębów Quercus spp. i innych drzew liściastych (Massalski 1962; Szafer i Zarzycki 1972). METODYKA Badania prowadzono w czerwcu i lipcu 2014 roku. Od granic rezerwatu Świnia Góra wyznaczono pięć transektów (ryc. 1), wzdłuż których co 100 metrów wyznaczano punkt będący środkiem zdjęcia fitosocjologicznego wykonywanego w kwadracie o boku 20 metrów. Na każdym transekcie wykonano po 20 zdjęć fitosocjologicznych, czyli łącznie 100 zdjęć. Typ zbiorowiska leśnego oceniano ściśle według zasad klasyfikacji z pracy Fabijanowskiego i Zarzyckiego (1965) waloryzując go według następującej skali od najcenniejszego do najuboższego zbiorowiska: 1 łęg; 2 buczyna górska; 3 grąd; 4 zbiorowisko buka z borówką czarną; 5 wariant jodłowy boru mieszanego; 6 wilgotny bór sosnowy; 7 mszysty mieszany bór jodłowy; 8 bór bagienny; 9 torfowisko śródleśne; 10 zbiorowisko olszy czarnej. Wykonywano również spisy florystyczne, przy czym w pracy analizie poddano tylko informację o liczbie gatunków w obrębie zdjęć fitosocjologicznych. Aby sprawdzić, na którym z wyznaczonych transektów występują najcenniejsze typy zbiorowisk, dla każdej trasy policzono procentowy udział zdjęć z typem lasu ocenionego wg skali numerami 1 5. Zaprojektowano dwa ogólne modele liniowe GLM, w których przetestowano jakie czynniki wpływają na liczbę gatunków lub cenność zbiorowiska w zdjęciach fitosocjologicznych. Zmienna zależna (objaśniana) czyli liczba gatunków w zdjęciu fitosocjologicznym lub cenność zbiorowiska (1 10) miała rozkład normalny, a funkcja wiążąca była tożsamościowa. Odległość od rezerwatu to zmienna objaśniająca porządkowa (skala 1 20 równoznaczna z numerem zdjęcia fitosocjologicznego, gdzie 1 była najbliższa od granicy rezerwatu), natomiast numer transektu był zmienną objaśniającą nominalną (1, 2, 3, 4, lub 5). Skala cenności oraz liczba gatunków w spisie jako czynniki w modelach były zmiennymi ciągłymi. W modelach przetestowano także wpływ interakcji czynników na zmienne zależne. Obliczenia wykonano w programie JMP 8.
12 Emilia Grzędzicka Ryc. 1. Schematyczny przebieg pięciu transektów wyznaczonych od granic rezerwatu Świnia Góra w różnych kierunkach; przy wyznaczaniu transektów 1, 2, 3 i 4 dla lepszej orientacji w terenie posłużono się istniejącymi liniami oddziałowymi WYNIKI Najwyższy procent udziału zdjęć fitosocjologicznych z najcenniejszymi zbiorowiskami zanotowano na transektach 3 i 4; a były to odpowiednio proporcje 50% oraz 55%. Następnie na transekcie nr 5 cenne zbiorowiska znaleziono w 35% zdjęć, a na transektach nr 1 i 2 odpowiednio po 25% oraz 20%. Według modelu A, transekt i cenność zbiorowiska istotnie wpływały na jego bogactwo florystyczne liczbę gatunków w zdjęciu fitosocjologicznym; wpływ jest istotny także w interakcji cenności z numerem transektu (tab. 1). Model B dzięki istotnemu wpływowi numeru transektu na cenność zbiorowiska potwierdził, że konkretne transekty odróżniają się od innych walorami zbiorowisk leśnych (tab. 1). Największe bogactwo florystyczne zanotowano na transektach 3 i 4 (ryc. 2). Ani liczba gatunków roślin w zdjęciach fitosocjologicznych, ani cenność oznaczonych zbiorowisk leśnych nie zależały od odległości od granic rezerwatu.
PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA 13 Tab. 1. Wyniki dwóch ogólnych modeli GLM; zmienna zależna w obu wypadkach miała rozkład normalny oraz funkcję wiążącą identycznościową (tożsamościową). Pogrubiono istotne wartości prawdopodobieństwa (p) Model Czynniki df F p A B Zmienna zależna: liczba gatunków w spisie fitosocjologicznym odległość od rezerwatu 19 1,239 0,265 numer transektu 4 4,147 0,005 cenność wg skali 1 4,406 0,041 cenność * numer transektu 4 2,715 0,039 cenność * odległość od rezerwatu 19 1,627 0,084 dla modelu: R2 = 0,825; n = 100 Zmienna zależna: cenność zbiorowiska w zdjęciu fit. wg skali odległość od rezerwatu 19 1,649 0,068 numer transektu 4 8,301 <0,0001 liczba gatunków w zdjęciu fitosocjologicznym. 1 23,502 <0,0001 liczba gatunków * nrumer transektu 4 1,832 0,132 dla modelu: R2 = 0,711; n = 100 70 60 50 liczba gatunków 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 numer transektu Ryc. 2. Wykres rozrzutu pokazujący liczbę wszystkich gatunków roślin zanotowanych na każdym z pięciu transektów
14 Emilia Grzędzicka DYSKUSJA Wyniki uzyskane w trakcie badań w roku 2014 wskazują na to, że optymalne dla powiększenia rezerwatu Świnia Góra będzie poszerzenie jego granic o obszar, gdzie wyznaczono transekty 3 i 4. Zarówno oba modele, jak i udział procentowy cennych siedlisk leśnych na transektach, jasno wskazują na zróżnicowanie transektów pod względem walorów szaty roślinnej. Spośród nich wyróżniają się dwa najcenniejsze: 3 i 4 nie tylko pod kątem udziału najbardziej pożądanych siedlisk leśnych z jodłą w drzewostanie, ale również pod względem liczby gatunków roślin. Powiększenie rezerwatu o wymienione fragmenty lasu wydaje się być dobrym rozwiązaniem scalającym zachowanie płatu pierwotnej puszczy z problemem zanikania cennych zbiorowisk. Przemiany szaty roślinnej, jakie wykazano bowiem na przestrzeni lat w rezerwacie Świnia Góra (Fabijanowski i Zarzycki 1965; Kopeć i in. 2011) oznaczają zmniejszenie heterogeniczności siedlisk w rezerwacie, jak również ustępowanie zbiorowisk o charakterze puszczy pierwotnej, dla których powołano opisywaną formę ochrony ścisłej. Ogólną tendencją w lasach środkowej Europy jest fakt, że z drzewostanów najczęściej ustępują gatunki iglaste (jodła, świerk, rzadziej sosna) wskutek zamierania starych drzew oraz osłabienia odnawiania się tych gatunków. Na ich miejsce wkraczają gatunki liściaste, wśród których buk odznacza się największą dynamiką (Chwistek 2001, Dziewolski 1992, Holeksa i in. 2004, Jaworski 2004, Szwagrzyk i Szewczyk 2001). Przykładowo: wieloletnie badania zbiorowiska Abietetum polonicum w Roztoczańskim Parku Narodowym (Izdebski 1969; Maciejewski 1998; Maciejewski i Zubel 2009) wykazały spadek liczebności jodły i świerka, których miejsce zajmowały buk i grab. Ustępowanie gatunków iglastych oraz wkraczanie drzew liściastych zaobserwowano również w rezerwacie Świnia Góra, skąd wycofuje się jodła (Fabijanowski i Zarzycki 1965; Kopeć i in. 2011). Analiza skrupulatnie powtórzonych po wielu latach zdjęć fitosocjologicznych na opisywanym terenie wykazała, że florystycznie najbardziej ucierpiały zbiorowiska łąkowe z klas Molinio Arrhenatheretea, Nardo Callunetea oraz roślinność borowa z klasy Vaccinio Piceetea. Może być to efekt sukcesji wtórnej roślinności, prowadzącej do wykształcenia klimaksowej formy zbiorowisk leśnych na opisywanym terenie (Kopeć i in. 2011). Dużą niedogodnością dla zachowania przedmiotu ochrony jest fakt, że rezerwat ma stosunkowo niewielką powierzchnię, a wielkoobszarowość chronionego obiektu to fundamentalne kryterium zapewniające różnorodność szaty roślinnej lasu oraz pozostającego z nią w powiązaniu składu faunistycznego (Przybylska i in. 2014). Zalecana minimalna efektywna powierzchnia objętego ochroną obszaru mozaiki siedlisk leśnych dla środkowej Europy to 100 ha (Bücking 2003), co oznacza, że rezerwat Świnia Góra w obecnym kształcie jest zbyt mały. W aktualnej formie nie
PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA 15 chroni on efektywnie przedmiotu ochrony, dla którego został powołany. Niewielka powierzchnia rezerwatu jedynie przyspieszy niepożądane zanikanie drzew iglastych na rzecz gatunków liściastych. Ponieważ modele A i B nie wykazały istotnego wpływu odległości granic rezerwatu na bogactwo florystyczne w poszczególnych spisach fitosocjologicznych ani cenności zanotowanego w nich zbiorowiska roślinnego, nie jest zalecane poszerzanie rezerwatu równomiernie z każdej strony. Wyniki uzyskane w niniejszej pracy sugerują, że należałoby powiększyć rezerwat do powierzchni minimum 100 ha o płaty lasu, przez które przechodzą transekty 3 i 4 najcenniejsze florystycznie oraz fitosocjologicznie. Warto podkreślić, że proponuje się powiększenie rezerwatu Świnia Góra, ponieważ opisywane przemiany roślinności w jego obrębie z dużym prawdopodobieństwem nie są w pełni naturalne. Choć już wiele lat temu zauważono, iż na dynamikę lasów wpływają oczywiście różne naturalne zaburzenia, takie jak: wiatry, pożary, lawiny, osuwiska (Hibbs 1983), czy burze lodowe (De Steven i in. 1991). Kolejne badania potwierdziły, że na lasy znaczny wpływ mają także inne niekorzystne i pół- naturalne zjawiska: inwazje foliofagów i chorób grzybowych (Busing i in. 1988, Peterken i Jones 1987, Stephens i Ward 1992), zanieczyszczenia przemysłowe oraz fluktuacje klimatyczne (Brzeziecki 2008, Kaszewski 2002, Kopeć i in. 2006, Kowalski 1992, 1993, Paluch 2002, Steijlen i Zackrisson 1987, Woziwoda 2002). Przyczyny zmian w składzie drzewostanu w rezerwacie Świnia Góra mogą być rozmaite: począwszy od eutrofizacji siedliska (Maciejewski i Zubel 2009), po korzystne dla buka i grabu zmiany klimatyczne (Kowalski 1992). Na wiele z tych zjawisk ma wpływ presja antropogeniczna, prowadząca do zaburzenia równowagi w przyrodzie i potęgująca ich negatywny efekt, również w skali globalnej. Nawet jeżeli przemiany zbiorowisk leśnych w granicach rezerwatu ogólnie odpowiadają naturalnym tendencjom notowanym w lasach europejskich, w tym wypadku nakłada się na to problem ochrony nienaturalnie ustępujących zbiorowisk pierwotnej puszczy świętokrzyskiej. Opisywany rezerwat został powołany w 1953 roku, czyli w czasach, kiedy jeszcze dominowała idea ochrony lasów z pomnikowymi okazami drzew i/lub płatów wyjątkowo bogatych florystycznie (Szafer 1950). O ile na początku XX wieku las był pojmowany jako trwałe oraz w miarę stabilne zbiorowisko klimaksowe kończące proces naturalnej sukcesji roślinnej (Clements 1916, Karpiński 1949), późniejsze wieloletnie badania lasów naturalnych, doprowadziły do weryfikacji tych poglądów (Odum 1977). Okazało się, że na dynamikę lasów istotny wpływ ma chociażby naturalny płodozmian leśny (Jaworski i Zarzycki 1983, Suchecki 1926) polegający na tym, że pod drzewostanem określonego typu zbiorowiska pojawiają się zwykle odnowienia drzew należące do innych gatunków. Dopiero od niedawna przedmiotem ochrony są naturalne procesy ekologiczne (Christensen 1988, Szwagrzyk
16 Emilia Grzędzicka 1991). Niemniej jednak, ochrona rezerwatowa w obrębie takich miejsc jak Świnia Góra, mająca na celu zachowanie naturalnych procesów ekologicznych w lasach bez regularnego monitoringu oraz ewentualnej korekty sposobu ochrony, współcześnie jest już prawie niemożliwa. WNIOSKI W ciągu ponad 40 lat szata roślinna rezerwatu Świnia Góra podlegała sukcesji wtórnej prowadzącej do wycofywania się jodły na korzyść drzew liściastych. Opisywane przez innych autorów zmiany roślinności prawdopodobnie nie mają charakteru naturalnego, co nie pozostało bez wpływu na ich bardzo szybkie tempo. W obecnej formie powierzchnia rezerwatu wydaje się zbyt mała, żeby chronić priorytetowe zbiorowiska o charakterze pierwotnej puszczy świętokrzyskiej. Wyniki badań własnych wskazują na to, że optymalnym rozwiązaniem byłoby powiększenie rezerwatu do obszaru 100 ha w kierunku transektów nr 3 i 4, co ze względu na obecną w pobliżu sieć dróg asfaltowych będzie najmniej problemowe. BIBLIOGRAFIA Brzeziecki B. 2008. Long -term dynamics of natural tree stands in two forest habitats of the Białowieski National Park: Pino Quercetum and Tilio Carpinetum. Studia Naturae 54, 2: 9 22. Bücking W. 2003. Are there threshold numbers for protected forests? Journal of Environmental Management 61, 1: 37 45. Busing R.T., Clebsch E.E.C., Eagar C.C., Pauley E.F. 1988. Two decades of change in a Great Smoky Mountains spruce fir forest. Bulletin of the Torrey Botanical Club 115, 1: 25 31. Christensen N.L. 1988. Succession and natural disturbance: Paradigms, problems and preservation of natural ecosystems. [W:] Ecosystem management for parks and wilderness, J.K. Agee, D.R. Johnson (red.), University of Washington Press, Seattle, 62 86. Chwistek K. 2001. Dynamics of tree stands in the Gorce National Park (Southern Poland) during the period 1992 1997. Nature Conservation 58: 17 32. Cierzniak T., Ratyńska H., Banaszak J., Kaczmarek L. 2005. Wpływ ochrony ścisłej na murawę kserotermiczną oraz faunę pszczół na przykładzie ozu nad Jeziorem Budzyńskim (Wielkopolski Park Narodowy). Przegląd Przyrodniczy 16, 3 4: 53 83.
PROPOZYCJA POWIĘKSZENIA REZERWATU ŚWINIA GÓRA 17 Clements F.E. 1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Institute Washington Publics 242: 1 512. De Steven D., Kline J., Matthiae P.E. 1991. Long term changes in a Wisconsin Fagus Acer forest in relation to glaze storm disturbance. Journal of Vegetation Science 2: 201 208. Dziewolski J. 1992. Przemiany składu gatunkowego i struktury drzewostanów Pienińskiego Parku Narodowego w okresie od 1936 do 1987 roku. Pieniny Przyroda i Człowiek 1: 41 52. Fabijanowski J., Zarzycki K. 1965. Roślinność rezerwatu leśnego Świnia Góra w Górach Świętokrzyskich. Acta Agraria et Silvestria, Series: Silvestris 5: 61 103. Hibbs D.E. 1983. Forty Years of Forest Succession in Central New England. Ecology 64, 6: 1394 1401. Holeksa J., Szwagrzyk J., Musiałowicz W., Parusel J. 2004. Struktura i dynamika lasów Babiogórskiego Parku Narodowego. [W:] Babiogórski Park Narodowy Monografia Przyrodnicza, B.W. Wołoszyn, A. Jaworski, J. Szwagrzyk (red.), Kraków, 527 598. Izdebski K. 1969. Próba przedstawienia dynamiki drzewostanu w rezerwacie leśnym Czerkies na Roztoczu środkowym. Annales UMCS, Sectio C 24: 87 118. Jaworski A. 2004. Badania nad budową, dynamiką i strukturą lasów o charakterze pierwotnym i ich znaczenie w kształtowaniu modelu gospodarki leśnej w Górach. Roczniki bieszczadzkie 12: 103 139. Jaworski A., Zarzycki K. 1983. Ekologia. [W:] Jodła pospolita Abies alba Mill., S. Białobok (red.), PWN, Warszawa Poznań, t. 4: 317 430. Karpiński J.J. 1949. Materiały do bioekologii Puszczy Białowieskiej. Rozprawy Instytutu Badań Leśnych 56: 1 212. Kaszewski B.M. 2002 Zmiany i wahania klimatu. [W:] Roztocze środowisko przyrodnicze, J. Buraczyński (red.), Wydawnictwo Lubelskie, Lublin, 221 225. Kopeć D., Halladin Dąbrowska A., Zając I. 2011. Flora dynamics in a strictly protected nature reserve. Polish Journal of Environmental Studies. 20, 1: 107 113. Kopeć D., Sieradzki J. 2006. Zmiany florystyczne po 40 latach ochrony w rezerwacie przyrody Murowaniec. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 25, 3: 87 101. Kowalski M. 1992. Ecological succession in Polish Forests. Folia Forestalia Polonica, A Forestry 34: 5 18. Kowalski M. 1993. The Development of Natural Forest Stands in the Białowieża National Park. Folia Forestalia Polonica, A Forestry 35: 35 47. Maciejewski Z. 1998. Long -term changes in the abundance and mass of the main tree species in beechwood and fir forest communities of Roztoczański National Park (east central Poland). Polish Journal of Ecology 46, 2: 169 186.
18 Emilia Grzędzicka Maciejewski Z., Zubel R. 2009. Wpływ wieloletnich zmian drzewostanu na obecną strukturę przestrzenną i skład gatunkowy naziemnej warstwy mszystej w płacie zespołu Abietetum polonicum. Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych 38: 204 215. Massalski E. 1962. Obrazy roślinności Krainy Gór Świętokrzyskich. Pamiętnik poszukiwań florystycznych Kazimierza Kaznowskiego. Wydawnictwo Artystyczno -Graficzne, Kraków, 120 ss. Odum E.P. 1977. Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa, 520 ss. Paluch R. 2002. Kierunek i tempo zmian sukcesyjnych roślinności runa na obszarze ochrony ścisłej Białowieskiego Parku Narodowego. Kosmos 51, 4: 453 461. Peterken G.F., Jones E.W. 1987. Forty years of change in Lady Park Wood: The Old Growth Stands. Journal of Ecology 75: 477 512. Przybylska K., Banaś J., Zięba S., Kucharzyk S. 2014. Ochrona naturalnych procesów i monitoring ekosystemów leśnych w Bieszczadzkim Parku Narodowym. Roczniki Bieszczadzkie 22: 95 105. Stephens G., Ward J. 1992. Sixty Years of Natural Change in Unmanaged Mixed Hardwood Forests. The Connecticut Agricultural Experiment Station New Haven, Bulletin 902: 1 63. Suchecki K. 1926. Uwagi o płodozmianie w lesie. Sylwan 44: 137 142. Szafer W. 1950. Znaczenie rezerwatów leśnych oraz zabytkowych drzew dla utrzymania i hodowli rodzimych ras drzew. Ochrona Przyrody 19: 212 ss.. Szafer W., Zarzycki K. (red.) 1972. Szata roślinna Polski. Tom II. PWN, Warszawa, 346 ss. Szwagrzyk J. 1991. Dynamika lasów naturalnych a koncepcja ochrony rezerwatowej: źródła konfliktu, propozycje rozwiązań. Prace Muzeum Szafera 4: 153 159. Szwagrzyk J., Szewczyk 2001. Tree mortality and the effects of release from competition in natural old growth mixed stand. Journal of Vegetation Science 12: 621 626. Wilczek Z., Bernacki L., Orczewska A. 2001. Skuteczność rezerwatowej ochrony ekosystemów na przykładzie rezerwatu Góra Tuł (Pogórze Śląskie). Przegląd Przyrodniczy 12, 3 4: 223 234. Woziwoda B. 2002. Changes in oak -hornbeam forest in the north part of the Wysoczyzna Łaska mesoregion (Central Poland). Ecological Questions 2: 117 129.