Cel naukowy Światło jest jednym z najsłabiej poznanych i jednocześnie potencjalnie ważnych elementów środowiska gniazdowego ptaków. W opublikowanym niedawno artykule przeglądowym, Maurer i inni (2011) przedstawili przekonujące argumenty wskazujące na to, że światło może oddziaływać już na embriony rozwijające się w jajach ptaków. Wynika to z faktu, że skorupka nawet ciemno zabarwionych jaj przepuszcza pewną część światła. Ponadto, w okresie inkubacji, przez pewien czas w ciągu dnia jaja nie są przykryte ani przez wysiadującego ptaka ani materiał gniazdowy. Maurer i inni (2011) argumentują, że nawet krótkie okresy takiej ekspozycji wystarczają, aby światło wpływało pozytywnie na rozwijający się zarodek. Ekspozycja na światło może m. in. przyspieszać rozwój embrionu, zwiększać wykluwalność piskląt, sprzyjać wytworzeniu funkcjonalnej lateralizacji, regulować zegar okołodobowy, aktywować antybakteryjne mechanizmy na powierzchni skorupki oraz naprawę DNA na drodze fotoreaktywacji (Maurer i inni 2011). Nieliczne badania prowadzone na kurach domowych (Gallus domesticus) wskazują, że światło wpływa także na rozwój piskląt już po ich wykluciu. Na przykład, dłuższy czas oświetlania wpływa pozytywnie na przyrost masy, a także na rozwój kośćca za sprawą skuteczniejszej syntezy witaminy witaminy D 3 (Navara & Nelson 2007). Przytoczone wyżej wyniki badań, pozwalają przypuszczać, że wpływ światła na rozwój młodych ptaków może zaznaczać się szczególne u tych gatunków, które gnieżdżą się w warunkach słabego oświetlenia, na przykład w dziuplach (Wesołowski i Maziarz 2012). Dziuplaki wykształciły przystosowania łagodzące negatywne skutki takich warunków, na przykład białe skorupki jaj przepuszczające więcej światła (Maurer i inni 2011). Pomimo to, można się spodziewać, że zmienność oświetlania obserwowana w naturalnych dziuplach (Wesołowski i Maziarz 2012), przekłada się na tempo rozwoju i kondycję młodych ptaków. Celem niniejszego projektu jest zbadanie, w jakim stopniu zmienność tempa rozwoju i kondycji piskląt ptaków dziuplowych można tłumaczyć natężeniem oraz spektrum światła panującymi w środowisku gniazdowym w czasie inkubacji i karmienia młodych, tj. do ich wylotu z gniazda. Postawiono dwie hipotezy badawcze: 1) Światło w środowisku gniazdowym wpływa na tempo rozwoju zarodków oraz (lub) tempo wzrostu piskląt (photo-acceleration hypothesis, sensu Maurer i inni 2011). 2) Światło w środowisku gniazdowym wpływa na kondycję piskląt. 1
Biorąc pod uwagę przesłanki płynące z wcześniejszych badań należy się spodziewać, że lepsze oświetlenie w dziuplach będzie sprzyjało krótszemu okresowi wysiadywania, większej wykluwalności piskląt, szybszemu wzrostowi piskląt i ich lepszej kondycji. Znaczenie projektu Zwarzywszy na wyniki wcześniejszych badań, światło może mieć ogromny wpływ na rozwój piskląt. Należy jednak pamiętać, że prawie cała wiedza na ten temat pochodzi z badań na ptakach hodowlanych jak kura domowej oraz kilka spokrewnionych gatunków. Wszystkie te badania prowadzono w warunkach laboratoryjnych, gdzie poziom i charakter światła miał niewiele wspólnego z tym, co występuje w środowisku naturalnym. Ponadto, w badaniach tych zupełnie wyeliminowano naturalne interakcje między rodzicami a jajami i pisklętami, które mogą modulować wpływ światła. Podsumowując, wyniki badań na drobiu i płynące z nich wnioski wskazują na światło, jako ważny komponent środowiska odpowiedzialny za wzrost i kondycję rozwijających się piskląt, jednak trudno przekładać je na dziko żyjące gatunki. W tej sytuacji zaskakujący jest prawie zupełny brak badań na ten temat prowadzonych w warunkach naturalnych. Na przykład, w monografii poświęconej inkubacji ptaków (Deeming 2002), wpływ światła został całkowicie pominięty. Niniejszy projekt jest próbą zbadania wpływu światła na rozwój dziko żyjących ptaków. Uzyskane wyniki mogą pomóc w zrozumieniu wpływu tego dotychczas przeoczonego czynnika na kondycję potomstwa ptaków i tym samym na ich biologię i ekologię. Koncepcja i plan badań Badania prowadzone będą na populacji bogatki gnieżdżącej się w budkach lęgowych. Skrzynki będą wyposażone w dwa okienka z półprzeźroczystego plastiku z możliwością ich zasłaniania. W czasie inkubacji oraz okresu karmienia piskląt umożliwi to stworzenie dwóch grup budek różniących się poziomem oświetlenia: jasnych i ciemnych. Niezależnie od tego, poziom oświetlenia będzie kontrolowany jako zmienna ciągła poprzez bezpośrednie pomiary wewnątrz budek. Postawione wyżej hipotezy będą testowane za pomocą badań korelacyjnych i eksperymentalnych. 2
W pierwszym roku badań prowadzone będą badania korelacyjne na grupach lęgów wyprowadzanych w budkach jasnych i ciemnych. Między obiema grupami badane będą różnice w następujących parametrach: długość okresu inkubacji, wykluwalność, tempo wzrostu oraz kondycja piskląt. Dodatkowo, w obrębie obu grup zbadane zostaną zależności między poziomem oświetlenia a wymienionymi parametrami. W drugim roku badań stworzone zostaną cztery grupy budek; dwie kontrolne i dwie eksperymentalne. Grupy kontrolne stanowić będą budki ze stałym oświetleniem (jasne i ciemne) w ciągu całego sezonu. W grupach eksperymentalnych okienka będą zasłonięte na początku sezonu lęgowego. W jednej z nich okienka zostaną odsłonięte na czas inkubacji i ponownie zasłonięte po wykluciu się piskląt. W drugiej grupie, okienka pozostaną zamknięte na czas inkubacji i otwarte po wykluciu się piskląt. Kondycja i tempo wzrostu piskląt zostaną porównane między grupami kontrolnymi i eksperymentalnymi. Eksperyment pozwoli stwierdzić relatywny wpływ światła na etapie embrionów i piskląt. W trzecim roku badań, lęgi z budek ciemnych i jasnych zostaną dobrane parami pod względem terminu i wielkości zniesienia. Następnie, tuż po wykluciu, połowa piskląt z każdego lęgu zostanie zamieniona między budkami w obrębie pary na dalszy czas trwania lęgu. Analiza tempa wzrostu oraz kondycji piskląt pozwoli na oddzielenie efektu genetycznego od efektu warunków świetlnych, przy założeniu, że efekt światła ma miejsce na etapie piskląt. We wszystkich analizach (korelacyjnych i eksperymentalnych), poza wpływem światła kontrolowane będą inne czynniki mogące wpływać na inkubację jaj oraz tempo wzrostu i kondycję piskląt: wielkość zniesienia, temperatura, wilgotność, stałość wysiadywania (procent czasu spędzonego na wysiadywaniu jaj) i częstość karmienia piskląt. Wpływ światła na w okresie inkubacji może zależeć od procentu czasu w ciągu dnia, kiedy jaja nie są przykryte przez samicę lub materiał gniazdowy (ekspozycja jaj na światło) oraz przenikalności światła przez skorupę jaj. Z tego względu stopień ekspozycji zniesienia na światło oraz kolor skorupy jaj (jasność) również zostaną uwzględnione w analizach. Metodyka Budki będą monitorowane w celu ustalenia daty złożenia pierwszego jaja, rozpoczęcia inkubacji i klucia się piskląt. Pisklęta będą znakowane indywidualnie a ich płeć oznaczona molekularnie (np.: Dubiec i inni 2006). Tempo wzrostu piskląt będzie ocenione na podstawie wielokrotnych pomiarów prowadzonych od drugiego 3
dania od wyklucia: masa ciała, długość skoku i głowy (Mainwaring i inni 2011). Jako miary kondycji piskląt zmierzona zostanie odpowiedź immunologiczna typu komórkowego (np.: Dubiec i inni 2006) oraz kolor żółtych piór na piersi ptaków. Kolor piór oparty na karotenoidach będzie mierzony spektrofotometrem odbiciowym (np.: Surmacki i inni 2011). Ten typ koloru jest wrażliwy na szereg czynników środowiskowych i dobrze odzwierciedla kondycję ptaków (Hill 2006). Pomiar oświetlenia będzie prowadzony za pomocą spektorofometru (np.: Aviles i inni 2011), co umożliwi późniejszą analizę zarówno intensywności jak i spektrum światła. Kolor skorupy jaj będzie oceniony w oparciu o analizę zdjęć z aparatu cyfrowego wykonanych w standardowych warunkach sztucznego oświetlenia (Surmacki i inni 2006). Ocena stopnia ekspozycji jaj na światło oraz częstość karmienia piskląt będą zmierzone na podstawie zapisu z całodobowych nagrań z fotopułapek cyfrowych umieszczonych w suficie budek. Fotopułapki będą czułe na światło widzialne oraz podczerwień, dzięki czemu będą mogły pracować w różnych warunkach oświetlenia. Temperatura i wilgotność będą mierzone za pomocą logerów przymocowanych do sufitu budki. Literatura Avilés JM,Soler JJ,Hart N. 2011. Sexual selection based on egg colour: Physiological models and egg discrimination experiments in a cavity-nesting bird. Behavioral Ecology and Sociobiology 65: 1721-1730. Deeming C. 2002. Avian incubation: behaviour, environment and evolution. Oxford University Press, Oxford. Dubiec A., Cichoń M., Deptuch K. 2006. Sex-specific development of cellmediated immunity under experimentally altered rearing conditions in blue tit nestlings. Proceedings of the Royal Society of London 273: 1759 1764. Hill, G. E. 2006. Environmental regulation of ornamental coloration. In: Hill, G. E. and McGraw, K. J. (eds), Bird coloration. Mechanisms and measurements, vol. 1. Harvard University Press, Cambridge MA, pp. 507-560. Mainwaring, Mark C., Megan Dickens, and Ian R. Hartley. 2011. Sexual dimorphism and growth trade-offs in Blue Tit Cyanistes caeruleus nestlings. Ibis 153: 175-179. Maurer G, Portugal SJ, Cassey P. 2011. An embryo's eye view of avian eggshell pigmentation. Journal of Avian Biology 42: 494 504. 4
Navara KJ, Nelson RJ. 2007. The dark side of light at night: Medical, ecological, and epidemiological consequences. Journal of Pineal Research 43: 215-224. Surmacki A., Kuczyński L., Tryjanowski P., 2006. Eggshell patterning in Red backed shrike Lanius collurio: relation to egg size and potential function. Acta Ornithologica 41: 145-151. Surmacki A., Siefferman L., Hsiao-Wei Y. 2011. Effects of sunlight exposure on carotenoid and structural coloration of the Blue-tailed Bee-eater. Condor 113: 590-596. Wesołowski T., Maziarz M. 2012. Dark tree cavities a challenge for hole nesting birds? Journal of Avian Biology 43: 454-460. 5