Ekologia ogólna M wykład 5
Ekosystem i biocenoza
Terminologia ekosystem ogół organizmów zamieszkujących dany obszar + ich środowisko ekosystem = biocenoza + biotop zespół (zbiorowisko / zgrupowanie) grupa gatunków pozostających w interakcji. Biocenoza jest więc rodzajem zespołu. zespół (w fitosocjologii) zbiorowisko roślinne o określonym składzie gatunkowym gildia grupa gatunków wykorzystujących w podobny sposób fragment ekosystemu wykład 5/3
Rodzaje ekosystemów W podobnych warunkach powstają podobne ekosystemy. wykład 5/4
Rodzaje ekosystemów Wspólne mechanizmy kształtujące ekosystemy: klimat rodzaj roślinności (nawet, jeśli zbiorowisko tworzą różne taksony) u roślin dobór maksymalizuje wydajność liści (kształt, długowieczność, wielkość) konkurencja o światło struktura pionowa (też w wodach!) zmiany sezonowe, migracje Alaska Syberia wykład 5/5
Struktura ekosystemu Najmniejszy ekosystem świata (opisany): dolina Rossa, Antarktyda bakterie (kilka gatunków) substraty nieorganiczne (od destruentów) sinica grzyb pasożytniczy porost (zielenica + grzyb) minerały glon wolnożyjący azot z opadu na skały woda z lodu / kondensacji minerały
Granice ekosystemu Oczywiście są płynne! Dominujące gatunki drzew w iglastym lesie wyżynnym (Wisconsin) wskaźnik ciągłości (miara gradientu środowiskowego) wykład 5/7
Ekoton = Strefa przejściowa między dwoma biocenozami (lub innymi układami ekologicznymi) Charakterystyczne dla ekotonu: większa niż w pełnych biocenozach liczba gatunków większa różnorodność gatunkowa odrębność fenotypowa osobników w ekotonie Jednolita strefa przejścia (łagodne mieszanie się elementów obydwu biocenoz) Strefa trójczłonowa z odrębnym układem wewnątrz Strefa trójczłonowa z wyspowymi układami wewnątrz wykład 5/8
Zespół gatunków Zbiór gatunków (populacji) wchodzących w interakcje, wykorzystujących tę samą przestrzeń w tym samym czasie wszystkie gatunki na danym obszarze uwarunkowania środowiskowe dyspersja grupa gatunków w danym siedlisku grupa gatunków wchodzących w interakcje ekologiczne wewn. dynamika zespół grupa gatunków współwystępujących geograficznie wykład 5/9
Wzorce w strukturze zespołów 1. Redundancja gatunków jest za dużo w stosunku do potrzeb (realizacji funkcji) 2. Rozkład wielkości populacji liczba gatunków dużo gatunków o niskiej liczebności, mało o wysokiej rzadkie w mieście liczne w mieście zagęszczenie
Wzorce w strukturze zespołów 3. Rozkład wielkości ciała gatunków w zespole mało dużych gatunków zwykle dużo małych, ale nie zawsze reguły te działają raczej w taksonach (efekt ewolucji), nie zawsze w ekosystemie Ssaki w lasach równikowych 4. Zasada ograniczonego podobieństwa Gatunki o podobnych wymaganiach środowiskowych różnią się wielkością ciała (każdy kolejny ~1.2x większy) wykład 5/11
Wzorce w strukturze zespołów dł. skrzydła / dł. skoku 5. Konwergencja zespołów masa0.33 Podobieństwo morfologiczne owadożernych ptaków wróblowych wykład 5/12
Wzorce w strukturze zespołów Uwaga! Konwergencja może być złudna Ameryka Pd Afryka Powtarzalny wzorzec musi spełniać następujące warunki: podobna liczba i wielkość gildii konwergencje morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne Równie dokładne badania nie potwierdziły podobieństw między pustyniami Ameryki Pn, Afryki i Australii. Ssaki lasów deszczowych
Opis zespołu Wskaźniki dominacji Simpsona (λ) - wartości od 0 do 1 - im bliżej 1, tym wyraźniejszy dominant różnorodności Simpsona (D) - wartość zależy od liczby gatunków równomierności Simpsona (E) - odwrotność dominacji (od 0 do 1) - im bliżej 1, tym bardziej równomierne rozmieszczenie różnorodności Shannona-Wienera(H') - wartości od 0 do 1 - im wyższy, tym większa entropia (równomierność) wykład 5/14
Opis składu zespołu 53% 26% 7% 7% udział w zespole 7% 20% 20% 20% dominacja Simpsona (λ ) 0.37 0.2 różnorodność Simpsona (D) 2.71 5 równomierność Simpsona (E) 0.54 1 różnorodność S W (H') 0.53 0.70 równomierność S W (J') 0.76 1 20% 20% wykład 5/15
Dynamika biocenoz: sukcesja proces rozwoju zbiorowisk roślinnych i zwierzęcych: zastępowanie jednych gatunków przez inne, a w efekcie całych biocenoz przez inne sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz stadium pionierskie stadia seralne klimaks jezioro dystroficzne pło torfowisko las ugór łąka las wykład 5/16
Rodzaje sukcesji pierwotna kolonizacja nowego obszaru wtórna na obszarze wcześniej skolonizowanym autogeniczna przebieg sukcesji zależy wyłączenie od kolonizujących organizmów allogeniczna wymuszona przez zmiany w środowisku (np. klimat) wykład 5/17
Sukcesja: modele Model ułatwiania Gatunek wcześniejszy przekształca środowisko. Z czasem staje się ono dla niego nieodpowiednie To przekształcenie sprzyja kolonizacji innych gatunków sukcesja przebiega w sposób uporządkowany Zmiany azotu w glebie w trakcie sukcesji na terenie odsłoniętym przez lodowiec (Alaska) wykład 5/18
Sukcesja: modele przebieg sukcesji jest nieprzewidywalny Sukcesja glonów (4 gatunki) na betonowych konstrukcjach średnie pokrycie Model hamowania rozwój fitocenozy zależy od tego, jaki gatunek skolonizuje pierwszy dany obszar gatunek osiedlony hamuje rozwój przybyszów czas Model tolerancji gatunki wczesnego stadia sukcesji nie mają znaczenia skład biocenozy klimaksowej zależy od wyniku konkurencji między nimi przebieg zależy od warunków początkowych osiedlone osobniki nie mają wpływu na przybyszów Model kolonizacji losowej gatunki kolonizują nowe obszary i przeżywają losowo osiedlone osobniki nie mają wpływu na przybyszów wykład 5/19
Klimaks =Stabilny, samopodtrzymujący się stan równowagi Hipotezy: monoklimaks w danym obszarze geograficznym istnieje jedna biocenoza klimaksowa. poliklimaks w danym miejscu mogą istnieć różne biocenozy klimaksowe Ale: Istnieją biocenozy w stanie równowagi, ale nie w stanie klimaksu, np. prerie czy naturalne łąki Hipoteza układów klimaksowych wykład 5/20
Hipoteza układów klimaksowych Nie ma prawdziwej równowagi, bo klimat nie jest stały Istnieje kontinuum klimaksów, w zależności od warunków Mała presja roślinożerców, brak pożarów Duża presja roślinożerców, częste pożary Przejścia w wyniku sukcesji między 8 typami roślinności pn-zach Szkocji
Zmiany cykliczne w biocenozach Stabilna biocenoza nie musi być układem stabilnym! siewki trawy osiedlają się na nagiej ziemi w dolince kostrzewa owcza kępkę zasiedlają porosty, ulega ona erozji powstaje kępka starzejąca się trawa ulega degeneracji wykład 5/22
Sieć troficzna n elementów n2-n możliwych połączeń (interakcji między parami gatunków) 10 elementów 90 połączeń 20 elementów 380 połączeń 100 elementów 9900 połączeń sieć troficzna sieć zależności pokarmowych między gatunkami w obrębie ekosystemu wykład 5/23
Sieć troficzna Uproszczona sieć troficzna Wyspy Niedźwiedziej wykład 5/24
Piramida i sieć troficzna sieć troficzna piramida troficzna (Eltonowska) Jakie są zależności ekologiczne (kto kogo zjada)? Jak przepływa energia / materia w sieci troficznej? poziomy troficzne wykład 5/25
Łańcuch troficzny destruneci detrytusożercy łańcuch troficzny droga przepływu materii i energii poziom troficzny ogniwo tego łańcucha konsumenci II rzędu mięsożercy konsumenci I rzędu roślinożercy producenci rośliny wykład 5/26
Gildia Grupa gatunków wykorzystujących to same spektrum zasobów w podobny sposób parazytoidy drapieżniki nadparazytoidy parazytoidy organizmy minujące nadparazytoidy parazytoidy organzmy zjadające miękisz roślinny liście kapusty parazytoidy organizmy wysysające soki roślinne wykład 5/27
Regulacja ekosystemów Kaskada troficzna Organizmy z jednego poziomu troficznego, poprzez presję na organizmy z drugiego poziomu, zmniejszają ich presję na poziom trzeci. kaskada top-down Presja drapieżników zmniejsza presję roślinożerców na rośliny kaskada bottom-up zanik producenta powoduje spadek liczebności na wyższych poziomach troficznych mięsożercy roślinożercy rośliny (producenci) wykład 5/28
Regulacja ekosystemów Hipoteza HSS (Hairston, Smith, Slobodkin 1960) = hipoteza zielonego świata W ekosystemach dominuje regulacja top-down i dzięki obecności drapieżników świat pozostaje zielony. wykład 5/29
Regulacja ekosystemów Gatunki zwornikowe Wpływ gatunku zwornikowego na ekosystem jest nieproporcjonalnie duży w stosunku do jego liczebności zwornik wykład 5/30
Regulacja ekosystemów Kaskada troficzna klasyczne przykłady jeziora Ameryki Płn ryby drapieżne ryby planktonożerne zooplankton fitoplankton brak drapieżników zakwit jezior Park Yellowstone wilki jelenie rośliny wilki zmieniają przebieg zgryzania przez jelenie Krytyka koncepcji HSS rośliny potrafią się bronić przed roślinożercami zagęszczenie roślinożerców może być regulowane innymi czynnikami niż pokarm i drapieżnictwo (np. choroby, miejsca do rozrodu) poziomy troficzne się zazębiają
Przykład Top-down w praktyce (Science 1991) spadek liczby wydr morskich wzrost biomasy jeżowców jeżowce jedzą więcej listownic spadek liczby listownic (Laminaria) wykład 12/32
Przepływ energii, krążenie materii energia materia respiracja, ciepło producenci respiracja, ciepło roślinożercy respiracja, ciepło mięsożercy detrytusożercy mikroorganizmy materia nieorganiczna wykład 5/33
Rodzaje piramid Piramida biomasy ilość biomasy (materii w organizmie żywym) przechodząca między poziomami troficznymi lis wydra łasica ryby drap. gryzonie ryby, owady trawy fitoplankton Takie ujęcie może sprawiać, że poziom troficzny wydaje się zawierać więcej energii niż faktycznie np. biomasa w kościach ptaków nie przechodzi do następnego poziomu troficznego Piramida odwrócona: krótki czas życia autotrofów wykład 5/34
Rodzaje piramid Piramida produktywności Pokazuje, ile energii przechodzi między poziomami troficznymi lwy antylopy trawy Zalety Uwzględnia tempo produkcji w jednostce czasu - można porównać gatunki o różnej biomasie Pozwala na porównania między ekosystemami Wady Trzeba znać tempo produkcji biomasy Czasami trudno przypisać organizm do określonego poziomu troficznego Piramida energii nie może być odwrócona wykład 5/35
Produkcja pierwotna Produkcja pierwotna - tempo produkcji biomasy przez rośliny wyrażona: w jednostkach energii: dżule / m2 / dzień w ilości węgla lub suchej masy organicznej (kg / ha/ rok) GPP - produkcja pierwotna brutto całkowita energia związana przez rośliny w procesie fotosyntezy NPP - produkcja pierwotna netto energia w tkankach roślin dostępna dla heterotrofów NEP - produktywność ekosystemu netto to, co zostaje w ekosystemie po odjęci respiracji oddychanie autotrofów (RA) oddychanie heterotrofów (RH) po zjedzeniu roślin wykład 5/36
Produktywność ekosystemu netto (NEP) RA respiracja autotrofów RE respiracja heterotrofów produkcja wtórna NPP NEP GPP prod. pierw. brutto prod. pierw. netto GPP > resp. prod. ekosystemu netto GPP < resp. ekosystem magazynuje węgiel ekosystem uwalnia węgiel działa jako ujście dla węgla działa jako źródło węgla wykład 5/37
Produkcja pierwotna stężenie chlorofilu w oceanach vegetation index (spektrum absorpcji) Całkowitą produkcję pierwotną Ziemi szacuje się na 105 petagramów węgla (1015g) rocznie. 56.4 Pg produkują ekosystemy lądowe 48.3 Pg ekosystemy wodne wykład 5/38
Produkcja pierwotna puszcza tropikalna tajga wilgotne lasy strefy umiark. suche lasy rozwinięte rolnictwo prymitywne rolnictwo pastwiska, trawy pustynie i tundry estuaria i rafy strefy prądów głębinowych strefy przybrzeżne otwarte wody oceanu puszcza tropikalna tajga wilgotne lasy strefy umiark. suche lasy rozwinięte rolnictwo prymitywne rolnictwo pastwiska, trawy pustynie i tundry estuaria i rafy strefy prądów głębinowych strefy przybrzeżne otwarte wody oceanu 0 5000 10000 15000 kcal/m2/rok 20000 25000 0 5 10 15 20 25 30 35 % PPB Ziemi wykład 5/39
Produkcja pierwotna: wzorce Produkcja pierwotna zmienia się w cyklu rocznym i wieloletnim Produkcja pierwotna maleje od równika ku biegunom 3500 3000 g C / m / rok 2500 2000 1 las deszczowy 2 las liściasty strefy umiarkowanej 3 las iglasty strefy umiarkowanej 4 tajga 1500 1000 500 0 1 3 4 Istnieją istotne różnice między biomami w produkcji biomasy nad i pod ziemią g/m /rok 1000-2 2 1000-2000- 1 2 3 4 5 1 zimny step 2 step strefy umiarkowanej 3 zarośla strefy wilgotnej 4 sawanna 5 wilgotna sawanna wykład 5/40
Czynniki ograniczające PP Ekosystemy wodne światło - na głębokość 20 m dociera max. 10% promieniowania z powierzchni nutrienty (azot i fosfor) rozpuszczalność fosforu zależy od natlenienia uwalnianie z osadów dennych zależy od pory roku (temp). W obszarach równikowych produktywność oceanów jest niższa niż na biegunach Stratyfikacja termiczna powyżej termokliny woda się nagrzewa i jest dobrze natleniona poniżej termokliny woda jest słabo natleniona i zimna epilimnon termoklina 4ºC 4ºC hipolimnon lato zima
Czynniki ograniczające PP Ekosystemy lądowe Na lądzie temperatura i nasłonecznienie to (prawie) niezależne zmienne rzeczywista ewapotranspiracja miara promieniowania słonecznego + opady + temp = ilość wody trafiająca do atmosfery z roślin i z parowania z pow. ziemi długość sezonu wegetacyjnego opady temperatura PP netto rzeczywista ewapotranspiracja temp. opady wykład 5/42
ciepło, oddychanie Produkcja wtórna E. przyswojona: utrzymanie wzrost rozmnażanie energia z niższego poziomu troficznego odchody Energia przyswojona jest zużywana na: procesy życiowe (oddychanie, utrzymanie temp. ciała itp.) wzrost ciała rozmnażanie produkcja dostępna dalej w szeregu troficznym wykład 5/43
Produkcja wtórna Problemy z oceną produkcji wtórnej: nie wszystkie organizmy należą do jednego poziomu troficznego problem z detrytusem: pochodzący od roślin jest różny od tego pochodzącego z wyższych poziomów w szybko zmieniających się ekosystemach (np. wodnych) ocena produkcji wtórnej jest bardzo trudna 45 wydaność pidukcji wtórnej (%) 40 35 30 25 Ptaki i ssaki na utrzymanie organizmu (oddychanie, ciepło) zużywają 97-99% przyswajanej energii 20 15 10 5 0 owadożerne ptaki drobne ssaki ryby owady społeczne inne bezkręgowce owady niespołeczne
Dekompozycja destruenci - organizmy odżywiające się szczątkami innych, rozkładają związki złożone na proste saprofity destruenci zaliczani do roślin i grzybów detrytusożercy, saprofagi - organizmy odżywiające się martwą materią organiczną z gleby / osadu Dekompozycja w wodzie Przeprowadzana głównie przez bakterie planktonowe sapropel luźna zawiesina szczątków organicznych i mineralnych przy dnie Dekompozycja na lądzie Z aktywnym udziałem mikroorganizmów Uwalniają się kwasy humusowe, związki mineralne, węgiel W ekosystemach lądowych 2x więcej materii organicznej jest związanej w detrytusie niż w żywej biomasie
Dekompozycja 14 Ilość związanej materii organicznej 12 10 gc/m2/rok 8 6 4 aktywn 2 0 tundra 100 tajga las iglasty str. um. las liściasty str. um. las deszczowy 353 230 324 94 Czas związania materii organicznej 90 80 70 lata 60 materia org. 50 azot 40 fosfor 30 17 20 18 potas 15 10 2,2 0 tundra tajga 4 6 6 1,3 las iglasty str. um. 3,8 4 4 1,4 las liściasty str. um. 1 2 1,6 1 las deszczowy wykład 5/46
Przepływ energii Na poziomie osobnika Na poziomie ekosystemu I=przyswojona A=asymilacja NU=niewykorzystane R=respiracja P=produkcja B=biomasa wykład 11/47
Przepływ energii: wskaźniki respiracja, ciepło efektywność konsumpcji (CE) % produkcji z danego poziomu troficznego przyswajanej na kolejnym poziomie troficznym efektywność asymilacji (AE) % energii przyswojonej a poziomie troficznym wykorzystywanej na wzrost/funkcjonowanie. respiracja, ciepło roślinożercy 30-70 % mięsożercy do 96 % efektywność produkcji (PE) % energii przyswojonej przerabianej na nową biomasę producenci roślinożercy ssaki, ptaki 0.5-3 % ryby 28-32 % (hodowla) bezkręgowce 10-30% mięsożercy detrytusożercy respiracja, ciepło
Przepływ energii liczba stwierdzeń (ekosystemów) Efektywność transferu energii między poziomami troficznymi różna w zależności od ekosystemu od 2 do 24% średnio 10% efektywność transferu wykład 5/49
Przepływ energii przez różne ekosystemy las respiracja respiracja łąka respiracja respiracja roślinożercy destruenci roślinożercy destruenci NPP martwa materia NPP martwa materia plankton staw respiracja respiracja respiracja respiracja roślinożercy destruenci destruenci RŻ NPP martwa materia NPP martwa materia z ekosystemów lądowych wykład 5/50
Różnice między ekosystemami % NPP konsumowany przez roślinożerców Produkcja pierwotna lasy i zarośla namorzyny trawy (sawanny) bagna łąki podwodne rzeki makroglony ekos.bentosowe fitoplankton % NPP (gc/m2/dzień) lasy i zarośla namorzyny trawy (sawanny) bagna łąki podwodne rzeki makroglony ekos.bentosowe fitoplankton % NPP przekształcanej w detrytus % % NPP zatrzymywanej jako detrytus % % NPP eksportowany %
Egzamin 25.05.2018 godz. 12:30 w tej sali