Analiza dziedziczenia cech ilościowych pszenicy ozimej

Transkrypt

1 226/227/1 BIUETY ISTYTUTU DWI I AKIMATYZAI ŚI 23 DAIUSZ ZAEWSKI AFAŁ KUIATA Katedra odowli oślin i asiennictwa, Akademia olnicza, ocław Analiza dziedziczenia cech ilościowych pszenicy ozimej Diallel analysis of quantitative traits of winter wheat Materiał do badań stanowiły mieszańce F 2 uzyskane w wyniku krzyżowania półdiallelicznego 7 zróżnicowanych linii wyprowadzonych z odmian pszenicy ozimej: regon, awa, WW-3547/56, ongbow, egina, ana, orman. W pracy przeprowadzono ocenę sposobów działania genów warunkujących 1 cech ilościowych w wyniku zastosowania graficznej analizy diallelicznej opracowanej przez aymana (1954) i inksa (1954). Użycie do krzyżowań linii ongbow powoduje u mieszańców epistatyczne dziedziczenie wysokości roślin. inia regon warunkuje epistazę krzewistości produktywnej, linia WW liczby ziaren z kłosa i masy tysiąca ziaren. W dziedziczeniu masy ziaren z kłosa stwierdza się również epistazę, która wynika z użycia do krzyżowań linii orman. Wyeliminowanie tych linii z udziału w tworzeniu mieszańców pozwala na stwierdzenie adekwatności addytywno-dominującego modelu dziedziczenia. Wysokość roślin, krzewistość produktywną, długość kłosa, liczbę kłosków w kłosie, zbitość kłosa, masę ziaren z kłosa, masę ziaren z rośliny i masę tysiąca ziaren warunkuje częściowe dominowanie genów. Masę średniego kłosa określa naddominowanie genów, a liczbę ziaren z kłosa nieznaczne naddominowanie. Słowa kluczowe: analiza dialleliczna, pszenica ozima Seven different lines derived from the following cultivars of winter wheat: regon, awa, WW- 3547/56, ongbow, egina, ana, orman were crossed in half-diallel design. Gene action for 1 quantitative characters was determined by the analyses of ayman and inks. ine ongbow caused epistatic gene action in inheritance of plant height, regon of productive tillering, WW of grain number per spike and 1 grain weight, orman of grain weight per ear. When the above lines were removed, the additive-dominance model was adequate. Partial dominance was involved in the inheritance of plant height, productive tillering, ear length, number of grains per spike, ear density, grain weight per spike, grain weight per plant and 1 grain weight. ver-dominance of genes increased grain weight per mean spike and grain number per spike. Key words: diallel analysis, winter wheat WSTĘP Wyhodowanie odmiany na drodze krzyżowania jest procesem długotrwałym i kosztownym. siągnięcie zamierzonego celu zależy przede wszystkim od wybranego do krzy- 13

2 żowań materiału wyjściowego i zastosowanej metody hodowli. Poznanie sposobu działania genów określających cechy użytkowe form rodzicielskich pozwala na wybór bardziej wartościowych spośród nich, a także przyjęcie odpowiedniej metody selekcji. Spośród wielu metod statystycznych określających sposób działania genów bardzo przydatna jest analiza dialleliczna aymana (1954) i inksa (1954). elem badań było poznanie sposobu działania genów warunkujących cechy ilościowe mieszańców F 2 pszenicy ozimej. MATEIAŁ I METDY Materiał do badań stanowiło 21 mieszańców F 2 uzyskanych w wyniku krzyżowania półdialleliczne siedmiu zróżnicowanych linii, reprezentatywnych dla odmian pszenicy ozimej, z których zostały wyprowadzone: regon (USA), awa (Polska), WW-3547/56 (Anglia), ongbow (Anglia), egina (zechy), ana (zechy), orman (Anglia). Eksperyment polowy założono w olniczym Zakładzie Doświadczalnym Swojec należącym do Akademii olniczej we ocławiu. inie i mieszańce F 2 ine and hybrids F 2 Średnie arytmetyczne cech użytkowych linii rodzicielskich i mieszańców F 2 Arithmetic means for traits of parental lines and F 2 hybrids of winter wheat Wysokość roślin Plant height (cm) Krzewistość produktywna Productive tillering Długość kłosa Ear length (mm) iczba kłosków w kłosie o. of spikelets per ear Tabela 1 Zbitość kłosa Density of ear regon 94 18,6 98 2,4 2,9 awa 87 16, ,6 21,2 WW-3547/ ,8 1 19,8 19,8 ongbow 8 16, ,1 2,2 egina 12 19, ,3 22,4 ana 95 16, 11 2,7 18,8 orman 78 14, 15 2,8 19,8 regon awa 95 17, ,7 2,9 regon WW 94 19,1 11 2,3 2, regon ongbow 9 18, , 2,2 regon egina 98 21,2 95 2,8 21,8 regon ana 97 17,5 12 2,2 19,8 regon orman 89 16,6 1 2,3 2,4 awa WW 91 16,8 97 2,3 21, awa ongbow 9 16, ,6 2,3 awa egina 98 19,7 91 2, 22,1 awa ana 89 16, ,1 2,2 awa orman 86 15, ,5 19,9 WW ongbow 9 15,2 14 2,1 19,4 WW egina 97 17,2 94 2,2 21,5 WW ana 89 15,7 1 2, 2, WW orman 86 15,6 14 2, 19,3 ongbow egina 93 18, ,4 2,9 ongbow ana 9 16, , 19,4 ongbow orman 86 15,9 14 2,7 19,9 egina ana 99 18, ,2 2,2 egina orman 91 19,1 96 2,8 21,6 ana orman 9 15,3 17 2,4 19,1 14

3 inie i mieszańce F 2 ine and hybrids F 2 iczba ziaren w kłosie o. of grains per ear Dariusz Zalewski... Masa ziaren z kłosa Grain yield per ear (g) Średnia masa ziaren z kłosa Means grain yield per ear (g) Masa 1 ziaren 1 grain weight (g) c. d. Tabela 1 Masa ziaren z rośliny Grain yield per plant (g) regon 56 2,4 1,5 42,6 27,4 awa 49 1,7 1,2 35,1 19,1 WW-3547/ , 1,4 39,1 22, ongbow 59 2,1 1,3 33,9 21,9 egina 51 2, 1,3 37,5 25,2 ana 56 1,9 1,4 4,1 21,9 orman 57 2,2 1,4 37,4 19,5 regon awa 48 1,9 1,3 4,6 22,8 regon WW 55 2, 1,4 37,6 26,4 regon ongbow 58 2,4 1,4 41,3 25,9 regon egina 53 2,1 1,3 38,8 26,7 regon ana 51 2,1 1,4 41,5 24, regon orman 54 2,2 1,5 39,8 25,7 awa WW 52 1,8 1,3 35, 21,8 awa ongbow 51 2, 1,4 4,2 22,6 awa egina 49 1,9 1,2 38,1 22,9 awa ana 47 1,8 1,3 38,3 2,8 awa orman 52 1,9 1,2 36,6 18,3 WW ongbow 55 2,1 1,5 37,4 23,3 WW egina 52 1,9 1,2 35,7 21,5 WW ana 52 1,9 1,3 37,4 19,8 WW orman 57 2,1 1,5 36,6 23, ongbow egina 57 2,2 1,4 4,2 24,9 ongbow ana 54 2,2 1,4 41,1 23,4 ongbow orman 52 1,9 1,2 37,6 19,2 egina ana 55 2,2 1,4 4,7 26,9 egina orman 53 2, 1,3 37,6 25,2 ana orman 54 2,1 1,5 4, 17,4 Ziarno mieszańców F 2 wraz z liniami rodzicielskimi wysiano w 1991 roku, punktowo w rozstawie 2 x 2 cm w doświadczeniu polowym założonym metodą losowanych bloków w czterech powtórzeniach. awożenie oraz technika uprawy nie odbiegała od powszechnie przyjętych norm. W celu określenia sposobu działania genów zastosowano analizę graficzną aymana i inksa, po stwierdzeniu istotności zróżnicowania obiektów (linii i mieszańców F 2 ) testem F na podstawie obliczeń analizy wariancji. Takie stwierdzenie otrzymano dla wszystkich ocenianych cech. Zamieszczone w tabeli 1 średnie arytmetyczne obliczono dla linii rodzicielskich i mieszańców F 2. WYIKI Addytywno-dominujący model dziedziczenia wysokości roślin uzyskano po wyeliminowaniu z obliczeń linii ongbow, która wnosi epistazę. wysokości roślin decyduje częściowe dominowanie genów o czym mówi prosta regresji przecinająca oś powyżej punktu zero (rys. 1). inie regon i ana mają większość genów recesywnych, linia 15

4 awa charakteryzuje się zbliżoną liczbą genów recesywnych i dominujących, zaś linie egina orman i WW maja przewagę genów dominujących b=,84+, ys. 1. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla wysokości roślin. egenda: WW (), ana (), awa (), ongbow (), orman (), regon (), egina (). Dotyczy rysunków 1 1 Fig. 1. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for plant height egend for lines: WW (), ana (), awa (), ongbow (), orman (), regon (), egina (). oncerns figures 1 1 Po wyeliminowaniu linii regon przyjęto dla krzewistości produktywnej działanie addytywno-dominujące genów. Prosta regresji przecina oś nieznacznie powyżej początku układu współrzędnych, co świadczy o prawie dominowaniu genów warunkujących tę cechę (rys. 2). inie orman i awa charakteryzują się genami recesywnymi, zaś linie egina i WW genami dominującymi, a linia ongbow ich przewagą. inia ana ma zbliżoną liczbę obu rodzajów genów. Długość kłosa określa częściowe dominowanie genów (rys. 3). inie ana i egina mają przewagę alleli recesywnych. inie WW i awa charakteryzuje nieznaczna przewaga genów dominujących. Pozostałe linie są bardzo podobne do siebie genetycznie i charakteryzuje je zbliżona ilość obu rodzajów alleli. Przeprowadzona analiza wszystkich linii pozwoliła przyjąć model addytywno-dominujący dla liczby kłosków w kłosie, cechę tę warunkuje częściowe dominowanie genów (rys. 4). 16

5 4 3 2 b=,94+, ys. 2. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla krzewistości produktywnej Fig. 2. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for productive tillering 4 3 b=,82+, ys. 3. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla długości kłosa Fig. 3. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for ear length 17

6 ,6,4 b=1,22+,29,2,2,4 ys. 4. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla liczby kłosków w kłosie Fig. 4. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for spikelets number per spike,8,6 b=,84+,16,4,2,2,4,6,8 ys. 5. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla zbitości kłosa Fig. 5. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for spike density 18

7 b=,79+, ys. 6. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla liczby ziaren z kłosa Fig. 6. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for grain number per spike,3,2 b=,52+,19,1,1,2,3,4 ys. 7. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla masy ziaren z kłosa Fig. 7. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for grain weight per spike 19

8 inie ana i ongbow mają głównie geny recesywne, zaś linia WW geny dominujące. inia egina ma nieznaczną przewagę genów recesywnych nad dominującymi, linie orman i awa mają zbliżona ilość obu rodzajów zaś linia regon niewielką przewagę dominujących. Zbitość kłosa jest warunkowana genami o częściowym dominowaniu (rys. 5). inie orman określają geny recesywne, linie ana i ongbow charakteryzują się przewagą genów dominujących nad recesywnymi. Pozostałe linie posiadają oba rodzaje alleli w równowadze. Model addytywno-dominujący dla liczby ziaren z kłosa przyjęto po wyeliminowaniu z obliczeń linii WW, która wnosi epistazę (rys. 6). echę tę warunkują geny o częściowym dominowaniu. inie regon i egina charakteryzują geny recesywne, natomiast linie orman i awa geny dominujące. Pozostałe linie odznaczają się nieznaczną przewagą alleli recesywnych nad dominującymi. Po usunięciu z obliczeń linii orman, która wnosi działanie epistatyczne przyjęto dla masy ziarna z kłosa model addytywno-dominujący. echę tę warunkuje częściowe dominowanie (rys. 7). inia regon charakteryzuje się genami recesywnymi, linie WW i awa przewagą genów dominujących nad recesywnymi, pozostałe linie przewagą genów recesywnych nad dominującymi. Dla średniej masy ziaren z kłosa prosta regresji przecinająca oś poniżej punktu zero wskazuje na naddominację (rys. 8). inia orman posiada głównie geny recesywne, linia regon ma zbliżoną ilość genów obu rodzajów. Pozostałe linie są mało zróżnicowane i charakteryzują się przewagą genów dominujących. Wyeliminowanie z obliczeń linii WW w przypadku masy 1 ziaren pozwoliło przyjąć model addytywno-dominujący, prosta regresji przecinająca oś powyżej początku układu współrzędnych wskazuje na częściowe dominowanie genów (rys. 9). inia ongbow posiada głównie geny recesywne, zaś linia egina głównie geny dominujące. inie orman i awa charakteryzuje przewaga genów recesywnych, pozostałe linie przewaga dominujących. Masę ziarna z rośliny warunkuje częściowe dominowanie o czym mówi prosta regresji przecinająca oś powyżej początku układu współrzędnych (rys. 1). inia orman charakteryzuje się genami recesywnymi. Pozostałe linie są mało zróżnicowane. iewielką przewagę alleli recesywnych nad dominującymi można zauważyć u linii ongbow i ana, linie awa i WW mają oba typy alleli w równowadze, pozostałe zaś niewielką przewagę dominujących. ieistotne współczynniki korelacji między sumą + a wartościami rodziców nie pozwoliły stwierdzić zależności badanych cech od rodzaju genów. Informacje o sposobach działania genów w dziedziczeniu cech struktury plonu są stosunkowo liczne i autorzy podobnie częściej wykazują częściowe dominowanie genów (Bebjakin i Korobova, 1989; Dobrotvorskaja i Martynow, 199; edyński i in., 1988; 1989; Kondratenko i Dragavcev, 199; onc, 1985; onc i Zalewski, 1991, 1996; Silis i in., 1989; Singh i in., 1986, 1988; Weber, 1991; Węgrzyn i Pochaba, 1981). 11

9 ,2,1 b=,84+,16,1,2 ys. 8. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla średniej masy ziaren z kłosa Fig. 8. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for grain weight per mean spike b=,68+, ys. 9. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla masy 1 ziaren Fig. 9. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for 1 grain weight 111

10 b=,71+, ys. 1. egresja kowariancji potomstwo-rodzice () względem wariancji rodzin () dla masy ziaren z rośliny Fig. 1. egression of progeny-parents covariance () on family variance () for grain weight per plant WISKI 1. Użycie do krzyżowań linii WW powoduje u mieszańców epistatyczne dziedziczenie liczby ziaren z kłosa i masy tysiąca ziaren, natomiast linii orman masy ziaren z kłosa. inia ongbow warunkuje epistazę wysokości roślin, a regon krzewistości produktywnej. 2. Wysokość roślin, krzewistość ogólną i produktywną, długość kłosa, liczbę kłosków w kłosie, zbitość kłosa, masę ziaren z kłosa, masę ziaren z rośliny i masę tysiąca ziaren warunkuje częściowe dominowanie genów co pozwala oczekiwać efektywnej selekcji we wczesnych pokoleniach mieszańcowych. 3. Selekcja, we wczesnych etapach hodowli, w kierunku poprawy średniej masy ziaren i liczby ziaren z kłosa może być nieskuteczna, ponieważ stwierdzono w dziedziczeniu tych cech naddominowanie. 4. ieistotne wartości współczynników korelacji między sumą + a wartościami rodziców nie pozwalają stwierdzić zależności badanych cech od rodzajów genów. 112

11 ITEATUA Bebjakin V. M., Korobova. I Gene interactions and combining ability effects of winter wheat for yield components. ytologija i Genetika 23: Dobrotvorskaja T. V., Martynov S. P Genetyčeskij analiz v trojnom testkrosse F 2 ozimoj pŝenicy. Genetika 26: ayman B The theory and analysis of diallel cross. Genetics 39: edyński S., Kadłubiec W., onc W., Strugała Diallel analysis of some agronomic characters in winter wheat. Biometricko-genetickie metody ve slechteni rostlin. Sbornik referatu w IV Mezinarodniho vedecko sympozia ednice, edyński S., Kadłubiec W., onc W., Strugała Analiza dialleliczna cech użytkowych mieszańców F 1 pszenicy ozimej. Zesz. Probl. Post. auk ol. 382: inks The analysis of continuous variation in a diallel cross of icotiana rustica varieties. Genetics 39: Kondratenko E.., Dragavcev V. A Genetyčeskij analiz goemostaza količestviennych priznakow rastenij v populjacjach pri izmenii lslowij rosta. Genetika 26: onc W Sposoby działania genów warunkujących cechy ilościowe pszenicy ozimej. od. ośl. Aklim. 29: onc W., Zalewski D Analiza dialleliczna cech użytkowych mieszańców F 1 pszenicy ozimej. od. ośl. Aklim. 35: onc W., Zalewski D Analiza dialleliczna cech użytkowych mieszańców F 2 pszenicy ozimej. Biul. IA 2: Silis D.., Kanaevskaja T. V., Szmakova T. V., Mironoov E Vlijanie ekologičeskich faktorov na genetičeskij kontrol mass 1 zeren mjagkoj psenicy. Genetika 25: Singh G., Bhullar G. S., Gill K. S Detection of additive, dominance and epistatic components of genetic variation for some metric traits in wheat. Genet. Agr. 42: Weber Analiza dialleliczna kilku cech użytkowych pszenicy ozimej. Zesz. auk. A ocław, olnictwo V, 27: Węgrzyn S., Pochaba Sposoby działania genów i odziedziczalność niektórych cech pszenicy ozimej. od. ośl. Aklim. 25: