Różnorodność biologiczna porostów

Transkrypt

1 Różnorodność biologiczna porostów Paulina Woźnica i Izabella Franiel Charakterystyka i budowa porostów Porosty znane już były w czasach starożytnych. Teofrast w IV wieku p.n.e. po raz pierwszy użył terminu Lichen, ale w znaczeniu roślin niższych, za które uważano także porosty. Dopiero w XIX wieku, po wprowadzeniu do badań mikroskopów poznano ich osobliwą cechę dualną budowę, która wyróżnia je spośród wszystkich innych organizmów na Ziemi. Dokonał tego Shwenender w 1867 roku. Aktualnie, choć od tych przełomowych odkryć minęło prawie 150 lat, wciąż wiele kwestii pozostaje nierozstrzygniętych, jak na przykład problem systematyki, rozmnażania, czy rzeczywistej interakcji między heterotrofem i autotrofem. Wielokrotnie podejmowano próbę stworzenia definicji porostów, która charakteryzowałaby je w odpowiedni sposób. Stwierdzenie, że są to organizmy powstałe na drodze połączenia grzyba i glonu lub sinicy wydaje się mało precyzyjne ze względu na różnorodność interakcji pomiędzy wymienionymi organizmami. Należy zaznaczyć, że to grzyb jest komponentem dominującym i obrasta autotrofa od zewnętrznej strony. Za najbardziej precyzyjną definicję porostów możemy uznać taką, która mówi, że porost to: Asocjacja między grzybem, zwykle Ascomycetes, Basidiomycetes lub Deuteromycetes oraz jednym lub więcej fotosyntetycznym partnerem, głównie glonem, ale także sinicą. We wszystkich porostach grzyb formuje plechę lub porostową stromę, która może zawierać unikalne wtórne metabolity. Wtórne metabolity określane są jako kwasy porostowe i wytwarzane wyłącznie przez tę grupę organizmów, co czyni je cechą bardzo istotną w wyłączeniu porostów spośród innych interakcji grzyb glon. Proces łączenia się mykobionta z fotobiontem określa się jako lichenizację i rozpoczyna się wiązaniem pojedynczego fotobionta przez strzępki rozwijającego się z aksospory grzyba. W przypadku autotrofa mamy do czynienia z takimi organizmami, które są obligatoryjnie związane z porostami oraz takimi, które potrafią

2 egzystować samodzielnie. Podobnie jest z ich przeobrażeniem w plesze również istnieją dwa antagonistyczne zachowania. Glon może nie ulegać żadnym modyfikacjom lub zmieniać swoją morfologię rozpadając się na pojedyncze komórki. Związek między dwoma komponentami porostów nie jest jednoznaczny. Może być rozpatrywany w dwóch różnych kategoriach mutualizmu bądź antagonizmu. Autorem teorii antagonistycznej jest Shwenender, który odkrył dualistyczną budowę porostów i stwierdził, że komponent grzybowy dominuje nad glonem. Koncepcja mutualizmu zaś przypisywana jest De Bary, emu, który w 1878 roku określił interakcję porostową terminem symbioza, co zresztą jest mu przypisywane niesłusznie, bowiem on tylko rozpropagował tę koncepcję. Symbioza, która oznacza związek z wzajemnymi korzyściami dla obu partnerów w przypadku porostów bywa równoznaczna z mutualizmem, czyli związkiem obligatoryjnym.de Bary natomiast włączył ten termin w szeroki zakres interakcji od pasożytnictwa przez mutualizm do komensalizmu. Na przestrzeni kolejnych lat popierano jedną lub drugą teorię, rozwijając jednocześnie każdą z nich o nowe, choć mało przekonujące, przypuszczenia. W przypadku pasożytnictwa powstały koncepcje: helotyzmu, grzybopasożytnictwa, endosaprofityzmu, glonopasożytnictwa. Pierwsza z nich traktuje związek porostowy jako więzienie glonu przez grzyba dla swojej korzyści. Druga zauważa agresję heterotrofa, a trzecia mówi, że zabija on komórki autotrofa i czerpie z nich korzyści. Glonopasożytnictwo, zaś zauważa, agresywność nie ze strony grzyba, a glonu, który wywołuje u swojej ofiary bodziec obronny, jakim jest tworzenie plechy. W symbiozie wykształciły się dwa stanowiska. Pierwsze z nich określane jest jako mutualizm częściowy, w którym grzyb wspomaga fotosyntezę glonu za pomocą wydzielanych przez siebie substancji. We współczesnej literaturze do opisu związku porostowego, zgodnie z definicją, stosuje się określenie symbioza, mając na myśli szeroko ujętą, obligatoryjną interakcję między partnerami, która owocuje zarówno korzyścią troficzną, jak i negatywnymi skutkami. Dzięki symbiozie heterotroficzny grzyb otrzymuje stały dopływ organicznych związków węgla produkowanych przez fotobionta. W przypadku glonu są to alkohole polihydroksylowe, a sinicy glukoza, a także dodatkowo azot, który zostaje zasymilowany z powietrza. W zamian za to autotrof otrzymuje wodę i sole mineralne, przy czym nie ma wolnego dostępu do nich, grzyb ściśle go kontroluje (transport odbywa się przez jego apoplast). Jest to aspekt istotny jako, że woda jest tu

3 czynnikiem ograniczającym fotosyntezę i jej potrzebna ilość zależy od organizmu, który ją przeprowadza w symbiozie. Może on pobierać wodę w postaci gazowej z wilgotnego powietrza, a sinice tylko, gdy pada deszcz. Jednocześnie woda w postaci cieczy zgromadzona dookoła glonu ogranicza wymianę gazową. Przewagę grzyba w związku widać w jego większym wpływie na wygląd plechy (choć nie zawsze), co zauważa się u zdecydowanej większości gatunków. Może on doprowadzić do fragmentacji sinicy Nostoc czy glonu Trentepohlia na pojedyncze komórki. Ogranicza też fotobionta, czego przejawem jest zmniejszony rozmiar osobnika w plesze niż poza nią. Choć wydaje się, że tylko grzyb odnosi w tej symbiozie korzyści nie jest to słuszne. Dzięki niej wzrasta kondycja ekologiczna samych autotrofów. Grzyb stanowi schronienie dla fotobionta i zapewnia odporność porostu w trudnym środowisku. Najprostszą symbiozą porostową jest związek miedzy jednym fotobiontem (glon lub sinica) i jednym mykobiontem. Proces łączenia się tych komponentów to lichenizacja. Rozpoczyna się on wiązaniem pojedynczego fotobionta przez strzępki rozwijającego się z aksospory grzyba. Prawdopodobnie specjalne jego białka mogą być odpowiedzialne za rozpoznanie właściwej komórki autotrofa. Wśród symbioz porostowych występują także takie, które składają się z trzech komponentów jednego heterotroficznego i dwóch autotroficznych. Najczęściej fotobiontami są zarówno glony jak i sinice, które są od siebie odseparowane za pomocą strzępków grzyba. Nie pełnia one jednakowych funkcji. Dominujący symbiont rozdziela pracę między swoich dwóch współtowarzyszy. Zwykle to glon pełni zasadniczą funkcję dostarczania związków węgla pochodzących z fotosyntezy, a sinica wiąże wolny azot z powietrza i tylko w nieznacznym stopniu dostarcza cukry. Różnorodność siedliskowa porostów Porosty są organizmami różnorodnymi nie tylko pod względem budowy, ale i ekologii. Wyrazem ekologicznego zróżnicowania jest ilość siedlisk, w których mogą one występować. Zgodnie z nimi, gatunki skategoryzować można w kilka grup w zależności od podłoża, na którym się rozwijają. I tak wymienić można: porosty epilityczne (naskalne), epigeiczne (nadrzewne), epifityczne (nadrzewne) oraz

4 epilityczne (rozwijają się na liściach). Należy także zaznaczyć, że istnieją takie gatunki porostów, które mogą rozwijać się na różnych typach podłoży. Nazywane są one wówczas ubikwistycznymi. Są eurybiontami i mogą występować w różnych krainach geograficznych. Przykładem takiego porostu może być Hypogymnia physodes (pustułka pęcherzykowata) gatunek pospolity w Polsce. Różnorodność morfologiczna porostów Różnorodność to cecha przyrody, która jest uwarunkowana ogromną rozmaitością form życia i układów, w których one występują. Rozmaitość form życia wynika ze zmienności, jaką można zaobserwować na wszystkich poziomach organizacji biologicznej, tak więc dotyczy różnic pomiędzy osobnikami, gatunkami oraz siedliskami. Zróżnicowanie konkretnej grupy organizmów najczęściej przedstawiane jest poprzez bogactwo gatunkowe czy różnorodność gatunkową. Ale poza wskaźnikami liczbowymi istnieją także inne formy prezentacji różnorodności biologicznej. Może to być wyróżnienie wśród gatunków kilku grup według określonego kryterium, którym najczęściej jest morfologia oraz ekologia. Taką klasyfikacją można przedstawić zróżnicowanie porostów. Już dawno zauważono, że różne osobniki mogą wytwarzać podobne kształty plech i ze względu na to wyróżniono ich trzy główne formy morfologiczne: skorupkowata, listkowata i krzaczkowata. Plecha skorupkowata - charakteryzuje się przyleganiem do podłoża całą swoją dolną powierzchnią, tak zwanym podpleszem. Powierzchnia górna może być jednolita i gładka lub spękana na areolki. Brzegi kory mogą być oddzielone od podłoża rąbkiem przedplesza, czyli Fot. 1. Plecha skorupkowata Graphis scripta (fot. Paulina Woźnica)

5 częścią kory, która ogranicza plechę jednego osobnika. Pod względem anatomicznym mogą mieć budowę heteromeryczną lub homomeryczną. Wśród plech skorupiastych (fot.1) można wyróżnić trzy typy w zależności od głębokości penetracji podłoża. Plecha zewnętrzna rozwija się na powierzchni, jak na przykład u Pertusaria leioplaca, która rozwija się na korze drzew lub wrasta w jego najbardziej zewnętrzną część. Kiedy poza podpleszem wrasta też miąższ plechę taką możemy określić jako pośrednią. Plecha wewnętrzna na powierzchni podłoża prezentuje już tylko swoje owocniki, przykładem może być Graphis scripta. Plecha listkowata - przytwierdzona jest do podłoża punktowo za pomocą różnych struktur: centralnie umiejscowionej płytki czepnej, fałdami utworzonymi przez dolną korę, rozproszonymi chwytnikami lub całymi ich pęczkami (rozmieszczonymi punktowo). Dzięki temu, choć jest grzbietobrzusznie spłaszczona i przylega do podłoża, można ją od Fot. 2. Plecha listkowata Hypogymnia physodes (fot. Paulina Woźnica) niego oderwać na całej długości. Plecha ta może być podzielona na tak zwane łatki (gładkie lub z rzęskami), których brzegi są wyposażone w soralia organy rozmnażania wegetatywnego. Często łatki te są powycinane zatokowo i układają się w rozetkę. Mogą ją tworzyć zarówno plechy homomeryczne i heteromeryczne. Plechę liściastą posiadają przykładowo: Umbilicaria cylindrica, Physcia leptalea, Hypogymnia physodes (fot.2).

6 Plecha krzaczkowata - przyczepiona jest do powierzchni w jednym miejscu, od którego odchodzą liczne gałązki, odcinki, mogące się wznosić albo zwisać. Rozgałęzienia mogą być spłaszczone, obłe lub kanciaste. Dla form spłaszczonych charakterystyczne jest wykształcanie tylko plechy górnej, natomiast strona dolna zakończona jest Fot. 3. Plecha krzaczkowata Usnea sp. miąższem. Rozgałęzienia obłe (fot. Paulina Woźnica) tworzą plechy heteromeryczne radialne, a kora występuje na całej powierzchni. Przykładami gatunków o takiej plesze mogą być Usnea (fot. 3) i Alectoria, których gałązki są cienkie i nitkowate. W nowszej literaturze można się spotkać z większą liczbą form morfologicznych porostów. Często wymieniane są leprariowa, łuskowata, nitkowata, plakodiowa. Dodatkowo pośród tych kategorii mogą być wyróżnione jeszcze podklasy. Wynika to z ogromnej rozmaitości gatunków i trudności w opisie ich morfologii. Należy także zauważyć, że niektóre osobniki wykształcają plechę dwupostaciową, to znaczy skupiają w sobie dwie formy morfologiczne. Przykładem mogą być porosty z rodzaju Cladonia (chrobotki), których pierwotna plecha jest skorupiasta lub liściasta, a z niej wyrastają trzoneczki (podecja) przypominające formę krzaczkowatą. W Polsce (ale nie tylko) największe zróżnicowanie gatunków porostów występuje w górach. Są to tereny, których wysokość nad poziomem morza pozwoliła na wykształcenie pięter roślinnych, które różnią się roślinnością, podłożem i temperaturą. Pozwala to na występowanie gatunków preferujących zupełnie różne środowiska na niedużym obszarze. Dodatkowo tam, gdzie występują wychodnie skalne oraz potoki urozmaicenie terenu i jego podłoży wzrasta, co także korzystnie wpływa na bogactwo i zróżnicowanie gatunkowe porostów.

7 Proponowana literatura: Bystrek J., 1997: Podstawy lichenologii. Wydawnictwo Uniwersytetu Marii Curie- Skłodowskiej, Lublin: 312 str. Czarnota P., 2009: Symbiozy porostowe w świetle interakcji pomiędzy grzybami i fotobiontami. Kosmos, 58: Fałtynowicz W., 2003: Różnorodność gatunkowa porosty. [w:] Różnorodność biologiczna Polski. Weigle A. (red.), Andrzejewski R., Narodowa Fundacja Ochrony Środowiska, Warszawa: 284 str. Tobolewski Z., 1972: Porosty. Klucz do oznaczania pospolitszych gatunków krajowych. PWN, Warszawa: 251 str.