Kolonizacja kęp śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa przez ginące gatunki zmiennowilgotnych łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae

Transkrypt

1 ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 67 (6): , 2011 Kolonizacja kęp śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa przez ginące gatunki zmiennowilgotnych łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae Coloniza on of Deschampsia caespitosa tussocks by threatened species of blue moor-grass meadows Molinietum caeruleae KINGA KOSTRAKIEWICZ Zakład Ekologii Roślin Instytut Botaniki, Uniwersytet Jagielloński Kraków, ul. Lubicz 46 Słowa kluczowe: rekrutacja siewek, ginące gatunki, kępy śmiałka darniowego, łąka trzęślicowa. W latach badano w warunkach kontrolowanych kolonizację kęp śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa L. pochodzących z płatów łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae W. Koch 1926 o zróżnicowanym składzie florystycznym przez osobniki zagrożonych gatunków, roślin. W puli siewek stwierdzono obecność goryczki wąskolistnej Gentiana pneumonanthe, goździka pysznego Dianthus superbus, pełnika europejskiego Trollius europaeus oraz kosaćca syberyjskiego Iris sibirica. W areale osobników Deschampsia caespitosa pochodzących z różnych płatów wykiełkowała zbliżona liczba siewek. Ponadto stwierdzono, że kępy o mniejszej średnicy były słabiej kolonizowane niż te, które cechowały większe rozmiary. Zaprezentowane obserwacje dowodzą, że kępy śmiałka darniowego występujące pospolicie w zarastających obecnie płatach łąk trzęślicowych stanowią bezpieczne miejsce do kiełkowania ustępujących taksonów i przyczyniają się do przedłużenia trwania ich populacji w zasiedlonym miejscu. Wstęp Obecnie coraz więcej siedlisk naturalnych i półnaturalnych, zajmujących w przeszłości znaczne terytoria ulega fragmentacji (Adamski 2007). Zjawisko zmniejszania powierzchni zbiorowisk dotyczy m.in. wilgotnych i zmiennowilgotnych łąk. Stopniowemu spadkowi ich areału sprzyja zaprzestanie użytkowania skutkujące wkraczaniem trzciny pospolitej Phragmites australis oraz krzewiastych gatunków wierzb Salix sp. Również znaczny udział wysokokępowych traw i turzyc prowadzi do wypierania wielu gatunków. Z drugiej strony trzony kęp mogą stanowić bezpieczne miejsca do kiełkowania wielu taksonów łąkowych oraz przyczyniać się do przedłużania trwania ich populacji w zasiedlonym miejscu. Takie zjawisko zaobserwowano m.in. w płatach łąk ostrożeniowych Cirsietum rivularis, w których w pierwszych latach po zaprzestaniu koszenia odnotowano regresję gatunków łąkowych, a następnie ich powrót w następstwie zasiedlania obumierających osobników turzycy darniowej Carex cespitosa (Falińska 2003). Również inni autorzy (Brzosko 1991; Borkowska i in. 2005; Borkowska, Dzido 2010) podkreślali znaczenie osobników wyżej wymienionego gatunku w tworzeniu rezerwuaru dia- 527

2 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 6, 2011 spor oraz bezpiecznych miejsc do rekrutacji siewek licznych taksonów. Pomimo rosnącego zainteresowania problem zasiedlania roślin kępowych przez osobniki innych gatunków nie został jeszcze wystarczająco poznany w płatach zmiennowilgotnych łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae W. Koch 1926, zaliczanych do najbardziej zagrożonych zbiorowisk w Europie (Denisiuk 1991) i włączonych w międzynarodową sieć Natura 2000 (Interpretation 2003; Kącki, Załuski 2005). W miejscach występowania wspomnianego zbiorowiska coraz częściej notuje się obecność obfitych populacji śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa L. (np. Grzelak, Bocian 2006; Jermaczek-Sitak 2008). Gatunek ten należy do roślin klonalnych o falangowej strategii wzrostu wynikającej z obecności krótkich międzywęźli i blisko sąsiadujących pędów. Osobniki żyją ponad 30 lat i w tym czasie stopniowo powiększają areał, pomnażając jednostki nadziemne i rozbudowując organy podziemne. Procesowi rozrastania towarzyszy obumieranie najstarszych części, skutkujące pojawieniem się wolnych miejsc w centralnej części kępy, a następnie jej rozpadem na jednostki potomne (Davy 1980). W związku z niezadowalającym stanem wiedzy przeprowadzono obserwacje rekrutacji siewek rzadkich gatunków w areale kęp Deschampsia caespitosa pobranych z płatów Molinietum caeruleae o odmiennych warunkach bytowania. Cele szczegółowe podjętych badań koncentrowały się wokół odpowiedzi na następujące pytania: 1. Jakie gatunki kiełkują na kępach? 2. Czy liczba siewek poszczególnych taksonów pojawiająca się na kępach pobranych z miejsc o innym składzie florystycznym jest zróżnicowana? 3. Czy areał kęp wpływa na rekrutację siewek badanych gatunków? Ryc. 1. Lokalizacja terenu badań: a płat I, b płat II, c płat III, d zabudowania Fig. 1. Loca on of the study area: a patch I, b patch II, c patch III, d buildings Teren badań i metody Wybrane do badań płaty zmiennowilgotnych łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae były zlokalizowane w Kostrzu na południe od szosy z Tyńca do Krakowa, w odległości około 400 m od skrzyżowania ulic Tynieckiej i Winnickiej (ryc. 1). Cechowała je obecność populacji ginących gatunków, takich jak: kosaciec syberyjski Iris sibirica, pełnik europejski Trollius europaeus, goryczka wąskolistna Gentiana pneumonanthe, mieczyk dachówkowaty Gladiolus imbricatus, goździk pyszny Dianthus superbus, kruszczyk błotny Epipactis palustris oraz gółka długoostrogowa Gymnadenia conopsea. Płaty różniły się taksonami dominującymi oraz udziałem osobników śmiałka darniowego. Płat I, mierzący około 1500 m 2, zdominowany był przez niewielkie gatunki łąkowe, takie jak: groszek łąkowy Lathyrus pratensis, komonica zwyczajna Lotus corniculatus, firletka poszarpana Lychnis flos-cuculi oraz czarcikęs łąkowy Succisa pratensis, a populacja śmiałka darniowego liczyła kilkanaście osobników. W płacie II, o powierzchni około 1600 m 2, przeważały wysokokępowe trawy: trzęślica modra Molinia caerulea i śmiałek darniowy, którego populacja liczyła ponad 50 osobników. Płat III, o powierzchni około 2100 m 2, charakteryzował się znacznym udziałem wierzby szarej Salix cinerea oraz wierzby rokity S. repens subsp. rosmarinifolia. Występująca tu populacja śmiałka darniowego liczyła ponad 30 osobników. 528

3 K. Kostrakiewicz Kolonizacja kęp śmiałka darniowego przez ginące gatunki Z każdego płatu pobrano 5 małych kęp śmiałka darniowego o średnicy nie większej niż 30 cm oraz 5 dużych o średnicy przekraczającej 40 cm (ryc. 2). Po przewiezieniu osobników do laboratorium ucięto wszystkie pędy nadziemne i usunięto obumarłą materię organiczną. Następnie kępy rozcięto na warstwy i umieszczono w kuwetach. Pojaw siewek (roślin z liścieniami i pierwszym liściem) oraz osobników juwenilnych obserwowano w odstępach 7-dniowych w latach Przy oznaczaniu siewek posługiwano się kluczem Csapodý (1968) i Muller (1978). Oznaczone i policzone osobniki przeniesiono do ogrodu doświadczalnego. Do zweryfikowania istotności statystycznej różnic między liczbą siewek poszczególnych gatunków odnotowaną na kępach pochodzących z płatów o odmiennym składzie florystycznym zastosowano test H Kruskala-Wallisa. Istotność różnic między liczbą siewek każdego taksonu stwierdzoną na małych i dużych kępach sprawdzano przy pomocy testu U Manna-Whitneya. Wyniki Kępy śmiałka darniowego pobrane z płatów zdominowanych przez różne gatunki stanowiły bezpieczne miejsca do kiełkowania siewek goryczki wąskolistnej (łącznie 225 osobników), goździka pysznego (221 osobników), pełnika europejskiego (208 osobników) oraz kosaćca syberyjskiego (171 osobników). Rekrutacja siewek poszczególnych gatunków obserwowana w areale kęp śmiałka darniowego pobranych z różnych płatów była zbliżona. W sumie naliczono od 62 do 95 siewek goryczki wąskolistnej, od 61 do 81 goździka pysznego, od 61 do 77 pełnika europejskiego oraz od 49 do 63 kosaćca syberyjskiego (ryc. 3). Większą rekrutację siewek zaobserwowano w areale dużych kęp Deschampsia caespitosa niż w obrębie osobników o mniejszych rozmiarach. Biorąc pod uwagę wszystkie płaty na niewielkich kępach średnio rozwinęło się od 3,8 do 7,0 siewek goryczki wąskolistnej, od 5,4 do 7,0 goździka pysznego, od 4,8 do 6,0 pełni- Ryc. 2. Kępy śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa pobrane z powierzchni badawczej ( r., fot. K. Kostrakiewicz) Fig. 2. Tussocks of the tu ed hair-grass Deschampsia caespitosa collected from the experimental patch (7 July 2008, photo by K. Kostrakiewicz) ka europejskiego oraz od 3,8 do 4,2 kosaćca syberyjskiego. Na dużych kępach odnotowano od 7,6 do 12,0 młodych osobników Gentiana pneumonanthe, od 6,8 do 9,2 Dianthus superbus, od 7,4 do 9,2 Trollius europaeus oraz od 5,8 do 8,4 Iris sibirica (ryc. 4). Dyskusja Liczni autorzy (Špačková i in. 1998; Kotorová, Lepš 1999; Poshold, Biewer 2005) podkreślali, że w płatach Molinietum caeruleae pojaw siewek zachodzi bardzo rzadko, a rekrutację nowych osobników umożliwiają jedynie luki w pokrywie roślinnej i ściółce. Późniejsze obserwacje dowiodły, że znacznie więcej siewek pojawia się w odsłonięciach powstałych w płatach zdominowanych przez niewielkie gatunki łąkowe niż w miejscach cechujących się przewagą wysokokępowych traw lub krzewiastych gatunków wierzb (Kostrakiewicz 2010). Zaprezentowane w niniejszej publikacji wyniki wykazały, że rolę 529

4 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 6, 2011 Ryc. 3. Liczba siewek goryczki wąskolistnej Gen ana pneumonanthe, goździka pysznego Dianthus superbus, pełnika europejskiego Trollius europaeus i kosaćca syberyjskiego Iris sibirica odnotowana w areale kęp śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa pobranych z płatów Molinietum caeruleae zdominowanych przez niewielkie gatunki łąkowe (a), wysokokępowe trawy (b) oraz krzewiaste gatunki wierzb (c): H ANOVA, test H Kruskala-Wallisa, ns nieistotne Fig. 3. The numbers of seedlings of the marsh gen an Gen ana pneumonanthe, superb pink Dianthus superbus, globeflower Trollius europaeus and Siberian iris Iris sibirica recorded on tussocks of the tu ed hair-grass Deschampsia caespitosa collected from Molinietum caeruleae communi es dominated by small meadow species (a), large-tussock grasses (b) and willows (c): H ANOVA, the H Kruskal-Wallis test, ns not significant bezpiecznych miejsc do kiełkowania ustępujących gatunków w wyżej wymienionych płatach odgrywają także kępy śmiałka darniowego. Przeprowadzone w warunkach kontrolowanych obserwacje dowiodły, że liczba siewek poszczególnych taksonów pojawiająca się w are- ale osobników śmiałka darniowego pobranych z powierzchni o odmiennej kompozycji florystycznej była zbliżona. Jednocześnie należy zaznaczyć, że w warunkach naturalnych rekrutacja siewek może być mniejsza. Eksperymenty wielu autorów wykazały, że liczba młodych osobni- 530

5 K. Kostrakiewicz Kolonizacja kęp śmiałka darniowego przez ginące gatunki Ryc. 4. Średnia liczba siewek goryczki wąskolistnej Gen ana pneumonanthe, goździka pysznego Dianthus superbus, pełnika europejskiego Trollius europaeus i kosaćca syberyjskiego Iris sibirica odnotowana w areale małych i dużych kęp śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa pobranych z płatów Molinietum caeruleae zdominowanych przez niewielkie gatunki łąkowe (a), wysokokępowe trawy (b) oraz krzewiaste gatunki wierzb (c). Gwiazdki oznaczają istotne różnice pomiędzy liczbą siewek odnotowaną w areale małych (d) i dużych kęp (e) (ANOVA, test U Manna-Whitneya): *p < 0,1, **p < 0,01, ns nieistotne Fig. 4. The mean numbers of seedlings of the marsh gen an Gen ana pneumonanthe, superb pink Dianthus superbus, globeflower Trollius europaeus and Siberian iris Iris sibirica recorded on small and large tussocks of the tu ed hair-grass Deschampsia caespitosa collected from Molinietum caeruleae communi es dominated by small meadow species (a), large-tussock grasses (b) and willows (c). Asterisks mean sta s cally significant differences between the number of seedlings found in small (d) and large tussocks (e) (ANOVA, the U Mann-Whitney test): *p < 0,1, **p < 0,01, ns not significant ków pojawiających się w areale kęp spada wskutek ograniczenia ilości dostępnej wody, światła i nutrietów przez nadziemne części zasiedlanych turzyc i traw (Levine 2001), osobniki innych 531

6 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 6, 2011 gatunków (Crain, Bertness 2005), jak również stopniowo gromadzoną obumarłą materię organiczną (Lord, Lee 2001). Przedstawione rezultaty badań wykazujące, że niezależnie od charakteru siedliska wymiar kęp wpływa na liczbę zasiedlających je siewek, są zgodne z obserwacjami Falińskiej (2003), Borkowskiej (2004) oraz Dzido i Borkowskiej (2010) prowadzonymi w płatach zarastających łąk ostrożeniowych. Wyżej wymienione autorki stwierdziły, że duże i starsze kępy turzycy darniowej oferują większą powierzchnię do rekrutacji siewek niż mniejsze osobniki. W świetle przeprowadzonych obserwacji należy stwierdzić, że usuwanie nagromadzonej ściółki oraz ścinanie części nadziemnych zwłaszcza w dużych kępach śmiałka darniowego może się przyczynić do praktycznej ochrony zarastających płatów zmiennowilgotnych łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae. Powstanie bezpiecznych miejsc do kiełkowania siewek skutkuje rekrutacją osobników zagrożonych taksonów, wzrostem liczebności ich populacji i zwiększeniem szans na przetrwanie w zmieniających się warunkach bytowania. PIŚMIENNICTWO Adamski P Fragmentacja siedlisk i jej ekologiczne konsekwencje. W: Grzegorczyk M. (red.). Integralna Ochrona Przyrody. IOP PAN, Kraków: Borkowska L Wzorce rekrutacji siewek gatunkow klonalnych w zbiorowisku niekoszonej łąki Cirsietum rivularis Ralski Wyniki badań eksperymentalnych. Phytocenosis 16 (N.S) Archivum Geobot., 10: Borkowska L., Dzido A The species composition of seed bank in the core tussocks of Carex cespitosa. W: Procedings of the 55 th meeting of the Polish Botanical Society Planta in vivo, in vitro et in silico 6 12 September 2010, Warsaw, Poland Acta Soc. Bot. Pol. 79, suppl. 1: 33. Borkowska L., Krechowski J., Piórek K Grass seeds bank in tussocks of Carex cespitosa L. W: Frey L. (red.). Biology of Grasses. W. Szafer Institute of Botany, PAS, Kraków: Brzosko E Zasiedlanie kęp Carex cespitosa L. przez inne gatunki w toku sukcesji wtórnej. Phytocenosis 3 (N.S) Sem. Geobot. 1: Crain C.M., Bertness M.D Community impacts of a tussock sedge: is ecosystem engineering important in benign habitats? Ecology 86 (10): Csapodý V Keimlingsbestimmungsbuch der Dikotyledonen. Akademiai Kiado, Budapeszt. Davy A.J Biological flora of the British Isles. Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. J. Ecol. 68: Denisiuk Z Interaction between agriculture and nature conservation in Poland. ICUN Press, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 12: Dzido A., Borkowska L The size of tussocks of Carex cespitosa and species occurring in them. W: Procedings of the 55 th meeting of the Polish Botanical Society Planta in vivo, in vitro et in silico 6 12 September 2010, Warsaw, Poland. Acta Soc. Bot. Pol. 79, suppl. 1: 37. Falińska K Alternatywne drogi sukcesji: wzorce wymiany gatunków na łąkach porzuconych od 30 lat. Phytocenosis 16 (N.S) Archivum Geobot. 15: Grzelak M., Bocian T Zróżnicowanie geobotaniczne zbiorowisk seminaturalnych doliny Noteci Bystrej oraz ich rola w krajobrazie. Annales UMCS, Sec. E 61: Interpretation Manual of European Union Habitats EUR 25, version April 2003 European Commission, DG Environment. Nature and biodiversity [ nature/legislation/habitatsdirective/docs/2007_ 07_im.pdf]; dostęp: r. Jermaczek-Sitak M Cenne elementy szaty roślinnej kompleksu łąk zmiennowilgotnych w Dolinie Odry pod Nową Solą. Prz. Przyr. 19 (3 4): Kącki Z., Załuski T Zmiennowilgotne łąki trzęślicowe (Molinion caeruleae). W: J. Herbich (red.). Murawy, łąki, ziołorośla, wrzosowiska, zarośla. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 podręcznik metodyczny. Tom 3. Ministerstwo Środowiska, Warszaw:a Kostrakiewicz K Wpływ luk na rekrutację siewek ginących gatunków w płatach łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae W. Koch Chrońmy Przyr. Ojcz. 66 (3):

7 K. Kostrakiewicz Kolonizacja kęp śmiałka darniowego przez ginące gatunki Kotorová I., Lepš J Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow. J. Veg. Sci. 10: LaDeau S.L., Ellison A.M Seed bank composition of a Northeastern U.S tussocks swamp. Wetlands 19 (1): Lepš J Nutrient status, disturbance and competition: an experimental test of relationships in a wet meadows. J. Veg. Sci. 10: Levine J.M Local interactions, dispersal, and native and exotic plant diversity along a California stream. Oikos 95: Lord L.A., Lee T.D Interactions of local and regional processes: species richness in tussocks sedge communities. Ecology 82 (2): Muller F.M Seedlings of the North-Western European lowland. A flora of seedlings. Dr W. Junk B.V. Publishers, The Hague, Boston. Poshold P., Biewer H Diaspore and gap availability are limiting species richness in wet meadows. Folia Geobot. 40: Špačková I., Kotorová I., Lepš J Sensivity of seedling recruitment at two different scales in a limestone grassland. Oikos 65: SUMMARY Chrońmy Przyrodę Ojczystą 67 (6): , 2011 Kostrakiewicz K. Coloniza on of Deschampsia caespitosa tussocks by threatened species of blue moor-grass meadows Molinietum caeruleae The paper presents the results of investigations carried out in three patches of moor-grass meadows located in Kraków Kostrze (S Poland). In each of them, rare species occurred, i.e. Siberian iris Iris sibirica, globeflower Trollius europaeus, marsh gentian Gentiana pneumonanthe, meadow gladiolus Gladiolus imbricatus, superb pink Dianthus superbus, western marsh orchid Dactylorhiza majalis, marsh helleborine Epipactis palustris, fragrant orchid Gymnadenia conopsea. Patches differed in dominant species and abundance of the tufted hair- -grass Deschampsia caespitosa population. Patch I (ca m 2 ) was dominated by small meadow species; the population of the tufted hair-grass consisted of more than ten individuals. Patch II (ca m 2 ) was dominated by large-tussock grasses; the number of Deschampsia caespitosa tussocks was about fifty individuals. Patch III (ca m 2 ) was overgrown by willows and the population of the tufted hair-grass with about thirty individuals. From each patch, 5 small (up to 30 cm in diameter) and 5 large (more than 40 cm in diameter) tussocks of tufted hair-grass Deschampsia caespitosa were collected and transported to an experimental garden. The species and seedlings appearance was observed in the period Seedlings of Gentiana pneumonanthe, Dianthus superbus, Trollius europaeus and Iris sibirica appeared on tussocks. The number of seedlings of particular species appeared on specimens collected from different patches was similar. The abundance of generative offspring was greater in big tussocks that in smaller ones. The presented observations showed that the occurrence of tufted hair-grass tussocks in Molinietum caeruleae patches might enhance the chance of survival of endangered species in variable habitat conditions. 533