Ekologia molekularna wykład 9
Wymierania % wymarłych gatunków Wymarło >99.9% gatunków, które kiedykolwiek żyły. Średnio gatunek trwa 10 mln lat mln lat temu
Genetyka konserwatorska Cele ochrona różnorodności genetycznej zapewnienie ciągłości procesów utrzymujących różnorodność badanie czynników wpływających na ryzyko wyginięcia Dracunculus medinensis ospa prawdziwa wścieklizna 521 przypadków zwalczona zwalczona lokalnie wykład 9/3
Ile jest gatunków? Chapman (2005, 2009): kompilacja istniejących spisów gatunków + szacowanie liczby nieopisanych. Razem 11-12 mln 6 755 830 2 000 000 1 800 000 znanych 1 600 000 1 500 000 1 359 365 1 400 000 liczba gatunków szacowanych 1 200 000 1 000 000 1 000 000 1 000 000 800 000 600 000 200 000 400 000 390 800 310 129 400 000 98 998 64 78885 000 28 871 0 strunowce bezkręgowce rośliny grzyby i porosty pierwotniaki 7 643 Prokaryota 2 664 2 085 Cyanophyta wirusy wykład 9/4
Gatunki zagrożone Zagrożone gatunki kręgowców 2 500 35 000 zagrożonych 30 000 opisanych 2 000 25 000 liczba gatunków liczba gatunków 40 000 20 000 15 000 10 000 VU EN CR EW EX 1 500 1 000 500 5 000 0 Ssaki Ptaki Gady Płazy Ryby 0 Ssaki Ptaki Gady Płazy Ryby EX wymarłe EW wymarłe na wolności CR krytycznie zagrożone EN zagrożone VU narażone wykład 9/5
Zmienność genetyczna gat. zagrożonych losowe kierunkowe mutacje migracje dryf dobór wykład 9/6
Zmienność genetyczna gat. zagrożonych Działanie dryfu silniejsze w małych populacjach zależy od częstości początkowej alleli małe populacje mniejszy czas utrwalenia allelu wykład 9/7
Inbred (wsobność) Inbred (wsobność) Wzrost homozygotyczności na poziomie całego genomu na skutek kojarzenia spokrewnionych osobników lub Prawdopodobieństwo, że osobnik ma 2 allele pochodzące od tego samego przodka (autozygotyczne) AA Aa A a A A a homozygota allozygotyczna
Inbred (wsobność) Nasilenie inbredu zależy od systemu kojarzeń. Kojarzenie spokrewnionych osobników w dużej populacji na skutek procesów behawioralnych (np. kojarzenie nielosowe) w małej nawet przy kojarzeniu losowym
Szacowanie stopnia wsobności 1. Na podstawie genealogii N liczba osobników w pętli: od badanego osobnika do wspólnego przodka i z powrotem F = (1/2)N (1 + FCA ) F (X) = (1/2)3 (1 + 0) = 0.125 Jeśli pętli jest więcej: F = [(1/2)N (1 + FCA )] wykład 9/10
Szacowanie stopnia wsobności 2. Współczynnik Fis (markery molekularne) Fis określa spadek heterozygotyczności w wyniku nielosowych kojarzeń w subpopulacjach Hs Hi Fis= Hs HI obserwowana heterozygotyczność w subpopulacjach (obserwowana frekwencja alleli) H S oczekiwana heterozygotyczność w subpopulacjach wykład 9/11
Depresja wsobna = Spadek dostosowania na skute wsobności: występowania recesywnych szkodliwych mutacji niskiej zmienności genetycznej Willis 1993 =1 ws/wo Mimulus guttatus wykład 9/12
Skutki inbredu klarkia nadobna Newman i Pilson 1997 wykład 9/13
Skutki inbredu w populacjach naturalnych Uchatki Zalophus californianus (Acevedo-Whitehouse i in. 2003) Osobniki wsobne (dzieci spokrewnionych rodziców) bardziej podatne na infekcje Gepardy w niewoli (O'Brien i Evermann 1988) niska zmienność genetyczna wrażliwe na wirusa zakaźnego zapalenia otrzewnej kotów (FIP wykład 4/14
Skutki inbredu w populacjach naturalnych ALE Skutki inbredu nie zawsze są widoczne. dobór przeciwdziała utracie istotnych alleli wsobność badana w markerach neutralnych ujawniają się dopiero przy skrajnym spadku zmienności Zachowanie zmienności w MHC przy spadku zmienności neutralnej: hawajka cynobrowa Vestiaria coccinea (Jarvi i in. 2004) lemurek myszaty Microcebus murinus (Schad i in. 2004) wykład 4/15
Szacowanie skutków inbredu leathal equivalents (letalne odpowiedniki) miara obciążenia genetycznego zestaw (kombinacja) szkodliwych alleli, które są letalne w stanie homozygotycznym Lacy et al. 1993 wykład 4/16
Wielkość populacji Nc faktyczna liczba osobników Ne efektywna wielkość osobników (= rozmnażających się). Szacowanie Nc na podstawie markerów genetycznych liczba unikatowych genotypów w próbie = minimalna liczba osobników w populacji wykład 4/17
Efektywna wielkość populacji Zmiany wielkości populacji Najważniejszym czynnik wpływającym na długoterminową Ne Przy zmianach liczebności, Ne to średnia harmoniczna wielkości populacji w kolejnych pokoleniach średnia zwykła = 515 średnia harmoniczna = 210 1400 N 1200 Ne = 1000 t i 800 1 N 600 400 200 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 pokolenia wykład 9/18
MVP (minimal viable population) Liczebność, przy której prawdopodobieństwo przetrwania w określonym czasie jest rozsądnie duże. np. 95% prawdopodobieństwo utrzymania się populacji przez 100 lat owca kanadyjska wykład 9/19
Bottleneck Można go wykryć badając zmiany frekwencji alleli między pokoleniami. Niska zmienność w populacji sugeruje bottleneck. wykład 4/20
Bottleneck Skutki bottlenecku zależą od: stopnia redukcji liczebności ile pokoleń trwał spadek liczebności tempa migracji Odzyskiwanie heterozygotyczności Odzyskiwanie heterozygotyczności wykład 4/21
Bottleneck i dobór Silny dobór przeciwdziała dryfowi. Może utrzymywać zmienność nawet w bardzo małych populacjach, przeciwdziała dryfowi. lis wyspowy Urocyon littoralis dobór zachował zmienność w MHC wykład 4/22
Metapopulacja Metapopulacja to populacja populacji, które lokalnie zanikają i są odbudowywane na drodze rekolonizacji (Levins) równowaga c p*= c+e e ryzyko wymarcia pop. lokalnej c szansa rekolonizacji danego płata p odsetek zamieszkanych płatów lokalne wymarcie rekolonizacja wykład 4/23
Zmienność genetyczna w metapopulacji Efektywna wielkość metapopulacji zależy od: wielkości populacji lokalnych heterozygotyczności populacji lokalnych tempa migracji między nimi Utrata/utrwalenie alleli w tempie 1/2N NS NS m NS m NS NT m=0 panmiksja (m=n) Ne N=Ns = 25 N=Nt=6x 25 = 150 tempo utraty 1/50=2% 1/300=0.3% utrwalonych 6 1 Hs, Ht heterozygotyczność Ns, Nt efektywna wielkość populacji m tempo migracji wykład 4/24
Zmienność genetyczna w metapopulacji txt Alstad 2001 wykład 4/25
Przykład metapopulacji S.s. g u tta tu s region zachodni S.s. b o r is th e n ic u s S.s. v o lh y n e n s is S. s. s u s lic u s suseł perełkowany region wschodni S.s. o g n ie v i granica Biedrzycka, 2006 Polska Ukraina
Przykład metapopulacji mt DNA liczba haplotypów S (miejsca segregujące) różnorodność haplo (pi) zachód 6 9 0.658 wschód 14 27 0.938 region zachodni Sieć haplotypów mtdna Biedrzycka, 2006 wykład 9/27
Przykład metapopulacji Struktura populacji (loci mikrosatelitarne) wschód zachód Testy przypisania O D G zachód O D O O D D O D P wschód wykład 9/28
Ratunek genetyczny Genetic rescue (Thrall i in. 1998) = Wzrost dostosowania w małych populacjach dzięki nowym genom przyniesionym przez nowe osobniki Hogg et al. 2006, owce kanadyjskie w Montanie populacja założona w 1922 z 12 osobników średnia wielkość od 1922 do 1985-40 osobników od 1985 przez okres 10 lat wprowadzono 15 osobników Skutki ratunku genetycznego Hexp wzrosło z 0.44 do >0.6 znikł nadmiar rzadkich alleli (efekt bottlenecku) u osobników nie-wsobnych, sukces reprodukcyjny ~2x większy wykład 9/29
Depresja outbredowa = Mniejsze dostosowanie potomstwa odległych genetycznie rodziców Powody utrata genotypów decydujących o lokalnych adaptacjach epistaza współdziałanie wielu genów oddziałujących na jedną cechę Ipomopsis aggregata Gorsze dostosowanie, jeśli rodzice oddaleni od >100m farbownik Anchusa crispa żyje na Korsyce w naturalnych pop. wyspowych zapylenie krzyżowe: mniej nasion, ale lepsza przeżywalność pasówka Melospiza melodia Niższe dostosowanie mieszańców międzypopulacyjnych wykład 9/30
Podsumowanie wykład 9/31
Co powinniśmy chronić? Konieczna jest ochrona na wszystkich poziomach! ekosystemy gatunki geny populacje wyróżniane przez IUCN prawdopodobnie najważniejsze dla przetrwania gatunku nosorożce: chronione w zoo i małych rezerwatach brak odpowiednich środowisk w naturze (kłusownictwo) wykład 9/32
Co powinniśmy chronić? Afrykańskie słonie z sawann są dalej spokrewnione ze słoniami leśnymi niż ze słoniami indyjskimi. Comstock et al. 2002, Roca et al. 2001 wykład 9/33
Evolutionary significant unit (ESU) ESU = grupa organizmów (np. populacja) wyróżniająca się od innych pod względem genetycznym i ekologicznym. Kryteria wyróżniania ESU izolacja geograficzna (obecnie) zróżnicowanie genetyczne w loci neutralnych od innych, podobnych ESU obecność cech fenotypowych spowodowanych lokalnym działaniem doboru Botanika konserwatorska, 1400-112BOTK, sem. letni Zoologia konserwatorska, 1400-112ZOOK, sem. zimowy wykład 9/34