ENZYMY GLEBOWE I ICH ZNACZENIE W OCENIE AKTYWNOŚCI BIOLOGICZNEJ GLEB LEŚNYCH N A PRZYKŁADZIE REZERWATÓW PRZYRODY NIZIN I W YŻYN POLSKI

ROCZNIKI GLEBOZNAWCZE TOM LXII NR 4 WARSZAWA 2011: 163-172 EWA BŁOŃSKA ENZYMY GLEBOWE I ICH ZNACZENIE W OCENIE AKTYWNOŚCI BIOLOGICZNEJ GLEB LEŚNYCH N A PRZYKŁADZIE REZERWATÓW PRZYRODY NIZIN I W YŻYN POLSKI SOIL ENZYMES AND THEIR IMPORTANCE IN ASSESSING THE BIOLOGICAL ACTIVITY OF FOREST SOILS ON THE EXAMPLE OF NATURE RESERVES IN THE POLISH LOWLANDS AND UPLANDS Katedra Gleboznawstwa Leśnego, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie Abstract: The aim o f this study was to determine the activity of dehydrogenase and urease in soils representing different forest sites with regard to trophy. Efforts were made to determine the suitability of urease and dehydrogenase activity in evaluating the quality of forest soils. The research plots were located in different forest site types (coniferous forest sites, mixed coniferous forest sites, mixed broadleaf forest sites and broadleaf forest sites) with different habitats in dry, fresh, moist and swampy moisture conditions. Enzyme activity varied in the soils of different sites. The highest activity of dehydrogenases and urease was determined in soils of forest habitats that are grouped in broadleaf forest sites, whereas the lowest activity was determined in soils of forest habitats that are grouped in coniferous forest sites. In soils o f the studied forest sites, the enzymatic activity was determined by soil moisture and correlated with the content of organic carbon and nitrogen. Słowa kluczowe: aktywność enzymatyczna, gleby leśne, typy siedliskowe lasu, zbiorowiska leśne. Key words: enzyme activity, forest soils, types of forest sites, forest communities. WSTĘP Gleba jest podstawą funkcjonowania ekosystemu leśnego, toteż konieczny jest pomiar i monitorowanie zmian w niej zachodzących, dla optymalnego wykorzystania jej zasobów. Problem aktywności enzymatycznej gleb leśnych Polski jest dotychczas niedopracowany, nieliczne są prace badawcze poświęcono temu zagadnieniu. W opinii naukowców aktywność enzymatyczna może być używana do badania procesów biochemicznych w glebie i oceny jej jakości [Dick 1997;Trasar-Cepedaiin. 1998;Acosta-Martineziin. 1999].Aktywność enzymatyczna w połączeniu z innymi właściwościami gleb daje wystarczającą ilość informacji do odpowiedniego użytkowania gleby [Shaw, Burns 2003]. Enzymy występują w środowisku glebowym i wodnym, ich pochodzenie związane jest z mikroorganizmami, zaangażowane są w syntezę białek, węglowodanów, kwasów

164 E. Błońska nukleinowych oraz uczestniczą w obiegu węgla, azotu, fosforu, siarki i innych składników pokarmowych [Tabatabai, Dick 2002]. Enzymy glebowe są naturalnymi mediatorami i katalizatorami wielu ważnych procesów glebowych, takich jak: rozkład substancji organicznej uwalnianej do gleby podczas wegetacji roślin, reakcje powstawania i rozkładu próchnicy glebowej, uwalnianie i udostępnianie roślinom substancji mineralnych, wiązanie azotu cząsteczkowego. Oznaczenie aktywności enzymatycznej i zrozumienie czynników regulujących aktywność enzymatyczną jest konieczne do charakterystyki potencjału metabolicznego, żyzności i jakości gleby. Celem pracy było oznaczenie aktywności dehydrogenaz i ureazy w glebach reprezentujących zróżnicowane troficznie zespoły roślinności leśnej. Podjęto próbę ustalenia zależności pomiędzy aktywnością enzymatyczną a właściwościami fizykochemicznymi gleby. Starano się ustalić przydatność aktywności dehydrogenaz i ureazy w ocenie jakości gleb leśnych. MA3ERIAŁYI METODY Aktywność enzymatyczna została oznaczona w próbkach zebranych z 225 powierzchni badawczych, zlokalizowanych w rezerwatach przyrody i parkach narodowych na terenie całej Polski [Brożek i in. 2011]. Do oznaczenia aktywności enzymatycznej pobrano próbki o naturalnym uwilgotnieniu z poziomu Ofh lub A, które stanowiły próbkę zbiorczą z gleby z odkrywki oraz z 4 miejsc wokół odkrywki. Dodatkowo do oznaczenia aktywności enzymatycznej pobrano próbki o naturalnym uwilgotnieniu z 20 powierzchni przeznaczonych do zalesienia. oznaczono metodąlenharda według procedury Casidy i in. [Alef i Nannipieri 1995], wyrażając ich aktywność w miligramach trój feny loformazanu (TFF) na 100 g gleby w ciągu 24 godzin. Metoda ta znana jest pod nazwą test TTC, używa się w niej 3-procentowego roztworu chlorku trójfenylotetrazolu (TTC). Do wypłukiwania powstałego w glebie formazanu używano alkoholu etylowego skażonego metanolem. oznaczono metodą Tabatabai i Bremnera [Alef i Nannipieri 1995], wyrażając aktywność enzymów w ag N-NH4 na 1 g gleby w ciągu 2 godzin. Wykorzystując program Statistica 9 wykonano statystyczną analizę danych: - test Kruskala-Wallisa i analizę wariancji w celu testowania różnic pomiędzy średnimi z kilku prób niezależnych, - ustalono siłę związku między zmiennymi losowymi wykorzystując współczynnik korelacji liniowej Pearsona. WYNIKI BADAŃ I DYSKUSJA Powierzchnie badawcze zostały zlokalizowane w różnych typach siedliskowych lasu (bory, bory mieszane, lasy mieszane i lasy) z różnymi zespołami roślinnymi, w czterech wariantach uwilgotnienia (suchy, świeży, wilgotny i bagienny). Aktywność enzymatyczna była zróżnicowana w glebach poszczególnych typów siedliskowych lasu. Najwyższą aktywnością dehydrogenaz i ureazy charakteryzowały się gleby zespołów roślinnych zgrupowanych w siedliska lasowe, najniższą zbiorowiska zgrupowane w bory (tab. 1). Zanotowane różnice aktywności enzymatycznej wynikają z odmiennego składu gatunkowego drzewostanów w badanych warunkach siedliskowych. Na siedliskach borowych dominowały gatunki iglaste oraz próchnica typu mor, natomiast na siedliskach lasowych domino

Enzymy glebowe i ich znaczenie w ocenie aktywności biologicznej gleb leśnych... 165 wały gatunki liściaste oraz próchnica typu muli i moder. W glebie drzewostanów liściastych rozkład materii organicznej jest szybszy, ponieważ ściółka liściasta ogranicza wzrost mchów i torfowców, których rozbudowana warstwa obniża temperaturę gleby, w ten sposób ograniczając obieg składników pokarmowych [Legare i in. 2005]. Ayres i in. [2009] doszli do wniosku, że pod gatunkami liściastymi gleba ma wyższą temperaturę w stosunku do iglastych, co sprzyja rozkładowi materii organicznej. Aktywność enzymatyczna była zróżnicowana w glebach poszczególnych zespołów roślinnych, typów siedliskowych lasu i w ich wariantach uwilgotnienia, co potwierdzają wyniki testów statystycznych przedstawione w tabeli 1. Zanotowano wyraźną ogólną ujemną korelację pomiędzy aktywnością ureazy a wilgotnością(r= -0,37). W glebach siedlisk boru i boru mieszanego aktywność ureazy była najwyższa w środowisku świeżym zespołów Empetro nigri-pinetum, Leucobryo-Pinetum, Peucedano-Pinetum, Querco roboris-pinetum typicum, Serratullo Pinetum \Abietetum po- Ionicum, najniższa na powierzchniach nadmiernie uwilgotnionych (Bb, BMb) z zespołem Molinio caeruleae-pinetum, Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno-Betuletum pubescentis, Sphagno girgensohnii-piceetum, Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis i przesuszonych (Bs) z zespołem Cladonio-Pinetum. W zespole Mercuriali-Fagetum i Acer platanoides- Tilia cordata zgrupowanych na siedlisku lasu zanotowano najwyższą aktywność ureazy, w grupie lasów mieszanych najwyższą aktywność ureazy wykazywały gleby zespołu Calamagrostio arundinaceae-quercetum, Potentillo albae-quercetum i Tilio-Carpinetian calamagrostietosum (rys. 1). Najwyższą średnią aktywność ureazy zanotowano w glebach zespołów zgrupowanych w siedlisko lasu łęgowego i olsu jesionowego, gdzie dominowała olsza w drzewostanie, z domieszką jesionów, brzóz, wierzb, klonów i lip. Potwierdza to duży wpływ gatunków domieszkowych na właściwości gleby, a przede wszystkim na aktywność enzymatyczną Rozkład aktywności ureazy w obrębie uboższych typów siedliskowych lasu sugeruje, że możliwości produkcyjne siedliska są niewykorzystane w wyniku niekorzystnego uwilgotnienia. podobnie jak aktywność ureazy była zróżnicowana w glebach badanych typów siedliskowych lasu (tab. 1) i towarzyszących im zespołów roślinnych (rys. 2). Najniższa aktywność dehydrogenaz została oznaczona w glebach borów i borów mieszanych, najwyższa w glebach siedlisk lasu łęgowego w zespole Ficario-Ulmetum i Fraxino-Alnetum, a w glebach siedlisk lasu w zespole Mercuriali-Fagetum. W przeciwieństwie do aktywności ureazy, aktywność dehydrogenaz w glebach borów i borów mieszanych była wyższa w wariantach silniej uwilgotnionych (wilgotnym, bagiennym) to jest pod zespołami Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno-Betuletum pubescentis, Sphagno girgensohnii-piceetum i Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis. Na podstawie porównania aktywności ureazy i dehydrogenaz można stwierdzić, że w obrębie oligotroficznych siedlisk, ubogich w składniki pokarmowe, aktywność biologiczną gleb kształtuje wilgotność gleby. Zarówno w przypadku aktywności dehydrogenaz jak i ureazy, zanotowano wzrost aktywności enzymatycznej wraz ze wzrostem ilości wymiennych kationów zasadowych oraz wzrostem ph, co przekłada się na wysoką korelację zanotowaną pomiędzy aktywnością dehydrogenaz a ph w H O i w KC1 (tab. 2). Aktywność i trwałość enzymów w glebie jest regulowana przez ph [Trasar-Cepeda, Gil-Sotres 1987]. Wartość ph ma znaczący wpływ na aktywność mikroorganizmów w glebie, wiele enzymów wykazuje dużą wrażliwość na odczyn gleby. Chakrabarti i in. [2004] ustalili, że aktywność enzymatyczna w glebie była dodatnio skorelowana z zawartością iłu i materii organicznej. Gleby piaszczyste zwykle cechują się niższą aktywnością w stosunku do innych gleb. Analogiczne wyniki uzyskano w niniej-

TABELA 1. Charakterystyka statystyczna aktywności enzymatycznej TABLE 1. Statistical characteristic o f enzyme activity mgtff 100 g -124 h'1 pgn-nh4g-' 2 h'1 mgtff 100 g-' 24 h'1 pg N-NH4g-12 h'1 mgtff 100 g 124 fr1 M gn-nh.g-12h, Bór / Coniferous forest site suchy /dry wieży / fresh wilgotny / wet bagienny / swampy Test Kruskala- Wallisa H P 21,9 15,1 11,1 9,9 21,7 21,9 38,8 15,8 9,576 0,0085 5,1 5,0 10,7 4,9 0,6 0,3 1,9 1,9 15,424 Bór mieszany /Mixed coniferous forest site świeży / fresh wilgotny /wet bagienny /swampy 0,0004 Test Kruskala- Wallisa H P 15,7 15,7 19,8 19,2 38,1 34,5 3,437 0,1793 13,7 7,1 4,1 5,0 1,2 1,3 24,834 0,0010 Las mieszany / Mixed broadleaf forest she świeży / fresh wilgotny / wet bagienny / swampy Test Kruskala- Wallisa H P 36,1 21,2 38,4 70,4 21,3 9,7 6,636 0,0844 12,5 8,1 2,1 2,4 5,4 1,8 17,479 0,0006

cd. tabeli 1 - table 1 continued mg TFF 100 g 124 h'1 ig N-NH4g 'l 2 h 1 rrg TFF 100 g '124 h'1 HgN-NH4g 12 h 1 Las / Broadleaf forest site Ols / Alder forest Test Kruskala- Wallisa świeży / fresh wilgotny / wet H P 36,7 32,5 34,8 23,3 41,0 38,2 0,008 0,9959 12,6 7,5 15,7 10,2 5,1 3,5 12,371 0,0021 Las łęgowy / Riparian forest Ols jesionowy / Ash-alder forest Test Kruskalaświeży /fresk wilgotny / wet Wallisa / H P 87,5 121,8 39,2 68,2 1,115 0,2908 5,8 5,2 120,0 322,0 9,168 0,0025 TABELA 2. Współczynniki korelacji pomiędzy aktywnością enzymatyczną a właściwościami gleb i siedliskowym indeksem glebowym SIG. TABLE 2. The correlation coefficients between enzymatic activity and properties o f soils and soil site index SIG. SIG Udział frakcji contribution o f fractions flu -clay pyłu-silt piasku-sand C/N N C/N S Hw rr V ph w in H?0 ph w in KC1 0,33*** 0,40*** 0,24* -0,31*** 0,03 0,04 0,08 0,28** -0,22* 0,23* 0,31*** 0,31*** 0,30** 0,04-0,15 0,01 0,05 0,13 0,14 0,09 0,19-0,03 0,14-0,02 0,07 0,09 *** istotne przy significant at a= 0,001 ** istotne przy significant at a= 0,01 * istotne przy significant at a= 0,05 SIG - siedliskowy indeks glebowy, S - suma zasadowych kationów wymiennych, T - całkowita pojemność sorpcyjna, V - stopień wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi, Hw - kwasowość wymienna. SIG - trophic soil index, S - sum o f exchangeable base cations, T - cation exchange capacity, V - base saturation, Hw - exchangeable acidity. Enzymy glebowe i ich znaczenie w ocenie aktywności biologicznej gleb leśnych... 167

168 E. Błońska RYSUNEK 1. gleb w zespołach roślinności leśnej pogrupowanej w typy siedlisk FIGURE 1. in soils under different forest communities grouped in forest sites Zbiorowiska roślinne - Forest communitiest: ( 1 Cladonio-Pinetum, 2 - Empetro nigri-pinetum, 3 Leucobryo-Pinetum, 4 Peucedano-Pinetum, 5 Molinio caeruleae-pinetum, 6 - Vaccinio uliginosi-pinetum, 7 - Sphagno-Betuletum pubescentis, 8 - Querco roboris-pinetum typicum, 9 Serratullo Pinetum, 10 Abietetum polonicum, 11 - Querco roboris-pinetum molinietosum, 12 - Querco-Piceetum, 13 - Sphagno girgensohnii-piceetum typicum, 14 - Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, 15 - Luzulo pilosae-fagetum, 16 - Fago-Quercetum, 17 Calamagrostio arundinaceae-quercetum, 18 Potentillo albae-quercetum, 19 - G r ą d y w y s o k i e (lilio- Carpinetum calamagrostietosum, Stellario holosteae-carpinetum deschampsietosum), 20 Tilio-Carpinetum abietetosum, 21 - Galio odorati-fagetum typicum, 22 - Grądy typowe (Galio-Carpinetum typicum, Tilio-Carpinetum typicum, Stellario holosteae-carpinetum typicum), 23 Acerplatanoides-Tilia mordata, 24 - Mercuriali Fagetum, 25 - Grądy niskie (Galio-Carpinetum corydaletosum, Tilio-Carpinetum corydaletosum, Tilio-Carpinetum stachyetosum, Stellario holosteae-carpinetum ficarietosum), 26 -Sphagno squarrosi-alnetum, 27 - Ribeso nigri-alnetum, 28 - Salici-Populetum, 29 - Ficario-Ulmetum, 30 - Fraxino-Alnetum) szej pracy. Piaszczyste gleby borów i borów mieszanych wykazywały niższą aktywność enzymatyczną w stosunku do cięższych gleb siedlisk lasowych. Uzyskano pozytywną korelację pomiędzy aktywnością dehydrogenaz a udziałem frakcji iłu i pyłu, a ujemną pomiędzy aktywnością dehydrogenaz a zawartością frakcji piasku (tab. 2). Uzyskane wyniki potwierdzają spostrzeżenia Garci i Hemandeza [1997], że gleby organiczne cechuje stosunkowo wysoka aktywność enzymów. Kucharski [1997] uważa, że ilość mineralnych i organicznych koloidów decyduje o jej zasobności i właściwościach fizycznych. Z reguły, gleby zawierające więcej koloidów stwarzają lepsze warunki życia roślinom i drobnoustrojom, a ich aktywność mikrobiologiczna i biochemiczna jest większa. Cięższe uziamienie hamuje przepuszczalność i wymywanie składników pokarmowych, zwiększa uwilgotnienie wierzchnich poziomów poprzez obniżoną infiltrację opadów jak i obniżony podsiąk kapilarny. Aktywność mikrobiologiczna gleby jest z reguły uzależniona od obecności węgla i azotu w glebie [Januszek 1999]. Blisko 50% masy materii organicznej dostającej się do

Enzymy glebowe i ich znaczenie w ocenie aktywności biologicznej gleb leśnych... 169 RYSUNEK 2. gleb w zespołach roślinności leśnej pogrupowanej w typy siedlisk (oznaczenia jak w rysunku 1) FIGURE 2. in soils under different forest communities grouped in forest sites (symbols as Figure 1) RYSUNEK 3. Średnia aktywność ureazy ( ig N-NH4 g'12h T) i dehydrogenaz (mg TFF 100 g _1 24 h'1) w glebach na powierzchniach leśnych i porolnych przeznaczonych do zalesienia (I - Brunatna właściwa Haplic Cambisol (Eutric); II - Gruntowoglejowa próchnicznamollic Gleysol (Eutric)\ III - OpadowoglejowawłaściwaHaplicStagnosol; IV -R dzaw aw łaściw a BrunicArenosol) FIGURE 3. Average activity of urease (fig N-NH4 g'12h_1) and dehydrogenase (mg TFF 100 g _1 24 h'1) in soils on the forest and afforestation plots

170 E. Błońska gleby w postaci resztek roślin i zwierząt stanowi węgiel. Mikroorganizmy znajdujące się w glebie uwalniają go na drodze rozkładu i mineralizacji związków organicznych, z których składa się świeża materia organiczna. Dzięki procesom mikrobiologicznym azot z atmosfery zostaje włączony do związków organicznych komórek organizmów żywych. Mikroorganizmy biorące udział w tych procesach wytwarzają specyficzne enzymy wewnątrz żywych komórek lub enzymy pozakomórkowe wydzielane do środowiska. W badanych glebach zanotowano korelację pomiędzy aktywnością enzymatyczną a zawartością węgla, azotu i stosunkiem C/N, ale tylko w obrębie poszczególnych stopni uwilgotnienia. W uwilgotnieniu świeżym zanotowano dodatnią korelację pomiędzy aktywnością dehydrogenaz i zawartością węgla (r = 0,25; a = 0,05) oraz ujemną pomiędzy aktywnością urazy a stosunkiem C/N (r = -0,25; a = 0,05). Dodatnią korelację odnotowano również pomiędzy aktywnością dehydrogenaz a zawartością węgla i azotu w środowisku wilgotnym (odpowiednio r = 0,44; a = 0,55 i r = 0,25; a = 0,05). Na siedliskach bagiennych aktywność urazy korelowała dodatnio z zawartością węgla i ujemnie ze stosunkiem C/N (odpowiednio r = 0,51; a = 0,05 i r = -0,52; a = 0,05). Stwierdzone korelacje między aktywnością oznaczonych enzymów i koncentracją węgla organicznego i azotu świadczą o istotnym znaczeniu tych enzymów w przemianach podstawowych składników materii organicznej badanych gleb leśnych. Wielu badaczy pracuje obecnie nad tworzeniem uniwersalnego wskaźnika oceny żyzności gleb, przydatnego do oceny wszystkich gleb bez względu na ich specyfikę. Doran i Parkin [1994] twierdzą że wskaźniki żyzności powinny wynikać ze zróżnicowanych właściwości gleby, łatwych do pomiaru, powszechnie oznaczanych i dobrze wykazujących zachodzące w glebie zmiany. Przy tworzeniu wskaźnika oceny żyzności gleby niemożliwe jest uwzględnienie wszystkich jej właściwości, fizycznych, chemicznych i biochemicznych, lecz konieczna jest ich selekcja. Według wielu badaczy aktywność enzymatyczna w powiązaniu z wybranymi właściwościami chemicznymi gleby odzwierciedla jej żyzność i intensywność procesów zachodzących w środowisku glebowym [Gil-Sotres i in. 2005]. Otrzymane wyniki badań potwierdzają możliwość wykorzystania aktywności dehydrogenaz i ureazy w ocenie żyzności gleb leśnych. Aktywność enzymatyczna była statystycznie istotnie zróżnicowana w glebach badanych typów siedliskowych lasu i ich wariantach uwilgotnienia. Stefanie i in. [1984], Myśków i in. [1996], Kucharski [1997], Januszek [1999], Koper i Piotrowska [2003], Lasota [2005], Puglisi i in. [2006] uważają że aktywność dehydrogenaz jest najlepszym wskaźnikiem żyzności gleby. Aktywność ureazy podobnie jak aktywność dehydrogenaz czule reaguje na zmiany sposobu użytkowania gleby [Saviozzi i in. 2001; Gil-Sotres i in. 2005]. Kucharski [1997], Januszek [1999], Gil-Sotres i in. [2005], Puglisi i in. [2006], Zomoza i in. [2007] proponują aktywność ureazy jako jeden z komponentów biologicznych wskaźników oceny gleby. Aktywność dehydrogenaz korelowała z Siedliskowym Indeksem Glebowym, który umożliwia obiektywne diagnozowanie stanu gleby i klasyfikację siedlisk. Siedliskowy Indeks Glebowy zawiera sumę wskaźników: części spławianych, kationów zasadowych, stosunku kwasowości hydrolitycznej do zasobu części spławianych i stosunku azotu do wartości C/N [Brożek 2007]. Aktywność enzymatyczna w czuły sposób reaguje na sposób użytkowania gleby. Saviozzi i in. [2001] zanotowali wyższe wartości potencjału metabolicznego gleby i biologicznego indeksu żyzności BIF zaproponowanego przez Stefanica i in. [1984] na łące i w lesie niż polu ze zbożem. Gleby leśne różnią się od gleb użytkowanych rolniczo, w wyniku ciągłego wpływu roślinności drzewiastej. Gleby leśne charakteryzuje silne ukorzenienie i obecność dużej ilość materii organicznej zawierającej drewno i dużą liczbę organi

Enzymy glebowe i ich znaczenie w ocenie aktywności biologicznej gleb leśnych... 171 zmów glebowych. W trakcie badań oznaczono aktywność enzymatyczną w próbkach pobranych z 20 powierzchni przeznaczonych do zalesienia, które były użytkowane rolniczo. Średnia aktywność dehydrogenaz i ureazy w glebach przeznaczonych do zalesienia była niższa w porównaniu z glebami leśnymi (rys. 3). Według Kramer i in. [2000] drzewostany stymulują aktywność enzymatyczną gleb w efekcie zwiększania biomasy drobnoustrojów wytwarzających enzymy. WNIOSKI 1. Aktywność enzymatyczna wykazała duże zróżnicowanie w obrębie badanych typów siedliskowych lasu i towarzyszących im zespołów roślinnych. 2. Skład gatunkowy zbiorowisk leśnych wpływa na nagromadzenie się w glebie substratów dla reakcji enzymatycznych istotnie działając na sprawność katalityczną enzymów. 3. Stwierdzone korelacje między aktywnością oznaczonych enzymów i koncentracją węgla organicznego i azotu w poszczególnych grupach uwilgotnienia świadczą o istotnym znaczeniu tych enzymów w przemianach podstawowych składników materii organicznej badanych gleb leśnych. 4. Na podstawie uzyskanych wyników aktywności ureazy i dehydrogenaz można stwierdzić, że w obrębie oligotroficznych siedlisk, ubogich w składniki pokarmowe, wilgotność gleby kształtuje aktywność biologiczną gleb. 5. Uzyskane wyniki sugerują że aktywność dehydrogenaz w większym stopniu niż aktywność ureazy może służyć jako dodatkowy parametr oceny żyzności gleb leśnych. Potwierdzają to zanotowane korelacje z właściwościami determinującymi trofizm gleb leśnych. PODZIĘKOWANIA Niniejsza praca powstała dzięki wsparciu udzielonemu przez Norwegię poprzez dofinansowanie ze środków Norweskiego Mechanizmu Finansowego - nr projektu PNRF- 68-A1/1/07. Autor dziękuje Polsko-Norweskiemu Funduszowi Badań Naukowych i Uniwersytetowi Rolniczemu za sfinansowanie badań oraz administracyjną obsługę projektu. LITERATURA ACOSTA-MARTfNEZ V., REICHER Z., BISCHOFF M., TURCO R.F. 1999: The role of tree leaf mulch and nitrogen fertilizer on turfgrass soil quality. Biology and Fertility o f Soils: 29: 55-61. ALEF K., NANNIPIERI P. 1995: Enzyme activities. [In:] A lef K., Nannipieri P. (Eds.) Methods in applied Soil Microbiology and Biochemistry, Academic Press, London, New York, San Francisco: 311-366. AYRES E, STELTZER H, BERG S, WALLENSTEIN M., SIMMONS B., W A LL D. 2009: Tree species traits influence soil physical, chemical, and biological properties in high elevation forests. PLoS ONE 4(6) 1-6. BROŻEK S. 2007: Liczbowa wycena Jakości gleb - narzędzie w diagnozowaniu siedlisk leśnych. Sylwan 2: 35-42. BROŻEK S., ZW YD AK M., LASOTA J., RÓŻAŃSKI W. 2011: Założenia metodyczne badań związków pomiędzy glebą a zespołami roślinnymi w lasach. Rocz. Glebozn. 62, 4: 16-38. CHAKRABARTI K., SINHA N., CHAKRABORTY A., BHATTACHARYYA P 2004: Influence of soil properties on urease activity under different agro-ecosystems. Archives o f Agronom y and Soil Science 50, 4-5, 477-483(7).

172 E. Błońska DICK R.P. 1997: Soil enzyme activities as integrative indicators of soil health. [In:] Pankhurst C.E., Boube B.M., Gupta V.V.S.R. (Eds.) Biological Indicators of Soil Health, Oxford, Oxford University Press: 121-156. DORAN J.W., PARKIN T.B. 1994: Defining soil quality. [W:] Doran J.W., Coleman D.C., Bezdicek D.F., Stewart B.A. (Eds.) Defining Soil Quality for a Sustainable Environment. Soil Science Society of America Special Publications, Madison: 35, 3-21. GARCIA C., HERNANDEZ T. 1997: Biological and biochemical indicators in derelict soils subject to erosion. Soil Biology Biochemistry. 29, 171-177. GIL-SOTRES F., TRASAR-CEPEDA C., LEIROS M.C., SEOANE S. 2005: Different approaches to evaluating soil quality using biochemical properties. Soil Biology Biochemistry: 37, 877-887. JANUSZEK K. 1999: Aktywność enzymatyczna wybranych gleb leśnych Polski południowej w świetle badań polowych i laboratoryjnych. Zesz. Naukowe, AR Kraków, Zeszyt 250, Rozprawy nr 250. KOPER J., PIOTROWSKA A. 2003: Application o f biochemical index to define soil fertility depending on varied organic and mineral fertilization. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities (EJPAU), Agronomy 6. KRAMER S., DOUGLAS M., GREEN D.M. 2000: Acid and alkaline phosphatase dynamics and their relationship to soil microclimate in a semiarid woodland. Soil Biology Biochemistry. 32, 179-188. KUCHARSKI J. 1997: Relacje między aktywnością enzymów a żyznością gleby. [W:] Barabasz W. (Eds.) Drobnoustroje w środowisku, występowanie, aktywność i znaczenie, AR Kraków: 327-347. LASOTA J. 2005: Biochemiczny wskaźnik żyzności górskich gleb leśnych. Rocz. Glebozn. 56, 42-52. LEGARE S., PARĆ D., BERGERON Y. 2005: Influence o f aspen on forest floor properties in black sprucedominated stands. Plant and Soil: 275, 207-220. MYSKÓW W., STACHYRA A., ZIEBA S., MASIAK D. 1996: Aktywność biologiczna gleby jako wskaźnik jej żyzności i urodzajności. Roczniki Gleboznawcze 47, 89-99. PUGLISI E., DEL RE A.A.M., RAO M.A., GIANFREDA L. 2006: Development and validation of numerical indexes integrating enzymatic activities of soils. Soil Biology Biochemistry: 38, 1673-1681. SAVTOZZI A., LEVI-MINZI R., CARDELLI R., RIFFALDI R. 2001: A comparison of soil quality in adjacent cultivated, forest and native grassland soils. Plant and Soil: 233, 251-259. SHAW L.J., BURNS R.G. 2003: Biodegradation of organic pollutants in the rhizosphere. Advances in Applied Microbiology: 53, 1-60. STEFANIC G., ELIADE G., CHIRNOGEANU I. 1984: Researches concerning a biological index of soil fertility. [W:] Fifth symposium on soil biology. Nemes M.P, Kiss S., Papacostea P., Stefanie C., Rusam M. (Eds.) Romanian National Society of soil Science, Bucharest: 35-45. TABATABAI M.A., DICK W.A. 2002: Enzymes in soil: Research and developments in measuring activities. W: Bums R.G., Dick R.P (Eds.) Enzymes in the Environment. Marcel Dekker, New York: 21, 567-996. TRASAR-CEPEDA M., GIL-SOTRES F. 1987: Phosphatase-activity in acid high organic-matter soils in Galacia (NW Spain). Soil Biology Biochemistry: 19, 281-287. TRASAR-CEPEDA C., LEIRO'S M.C., GIL-SOTRES F., SEOANE S. 1998: Towards a biochemical quality index for soils: an expression relating several biological and biochemical properties. Biology and Fertility of Soils: 26, 100-106. ZORNOZA R., MATAIX-SOLERA J., GUERRERO C., ARCENEGUI V., GARCIA-ORENES F., MATAIX- BENEYTO J., MORUGAN A. 2007: Evaluation of soil quality using multiple lineal regressions based on physical, chemical and biochemical properties. Science of the Total Environment: 378, 233-237. dr inż. Ewa Błońska Katedra Gleboznawstwa Leśnego Uniwersytet Rolniczy w Krakowie Al 29 Listopada 46, 31-425 Kraków e-mail: eblonska@ar. krakow.pl (12) 662 50 31