Przemiany ubogich siedlisk borowych a aktualny stan roœlinnoœci runa w drzewostanach sosnowych kolejnych klas wieku w Nadleœnictwie Boles³awiec

DOI: 10.2478/v10111-011-0007-8 Leœne Prace Badawcze (Forest Research Papers), 2011, Vol. 72 (1): 64. ORYGINALNA PRACA NAUKOWA Ewa Stefañska-Krzaczek 1 Przemiany ubogich siedlisk borowych a aktualny stan roœlinnoœci runa w drzewostanach sosnowych kolejnych klas wieku w Nadleœnictwie Boles³awiec Consistency in the classification of oligotrophic forest sites and forest vegetation in Scots pine stands of successive age classes in Boles³awiec Forest Abstract. Recent changes have been recorded in the site classification of many managed Polish forests. These changes result from soil eutrophication and improved site recognition thanks to the wider use of diagnostic tools. The relative importance of these two causes of changes in the classification of forest site types has not yet been assessed, and this information is needed for the interpretation of current and future studies of forest vegetation conditions. In this paper of two sets of vegetation data collected in fresh coniferous forest sites were compared. The first data set was collected in forest sites classified as a dry coniferous forest in 1960 and as a fresh coniferous forest in 2004 (dry/fresh sites). The second data set was collected in forest sites classified in both 1960 and 2004 as a fresh coniferous forest (fresh/fresh sites). Data were collected from circular plots of 8 m radius in forest subsections containing stands of successive age classes. Vascular plants, bryophytes and lichens were identified and their cover was recorded. The aim of the comparison was to determine how species composition changed with site classification, and to identify indicators of the disappearance of dry forest containing Cladonia species in study area. The abundance and cover of vascular plants, bryophytes and lichens was similar and consistent with the current classification of the re-diagnosed sites. Slight differences in species composition indicated that the previous identification of dry coniferous forest sites might have been connected with the presence of Cladonio-Pinetum communities in the study area. Key words: forest typology, forest phytosociology, managed forest, Cladonia forest, undergrowth species 1. Wstêp Bardzo wa nym nurtem w gospodarce leœnej jest w ostatnich latach ekologizacja leœnictwa i ochrona zasobów przyrodniczych lasów. Gospodarowanie zgodnie z wymogami ekologii wymaga dobrego rozpoznania warunków przyrodniczych, czemu s³u y miêdzy innymi system typologii leœnej (Kliczkowska, Gromadzki 1998; Zielony, Krzy anowski 1999; Krzy anowski et al. 2002). Udzia³ poszczególnych typów siedlisk leœnych uleg³ doœæ znacznym zmianom w ostatnich dziesiêcioleciach zmniejszy³a siê powierzchnia siedlisk oligotroficznych na korzyœæ siedlisk mezo- i eutroficznych (Krzy anowski et al. 2002). Mo e to wynikaæ ze spontanicznych przemian zachodz¹cych w siedliskach leœnych podlegaj¹cych eutrofizacji lub regeneracji (Brzeziecki 1999; Dzwonko, Gawroñski 2002), czego dowodem s¹ przemiany struktury zbiorowisk leœnych szczegó³owo udokumentowane w ró nych kompleksach na terenie ca³ej Polski (Jakubowska-Gabara 199; Paluch 2001; Medwecka-Kornaœ 2006; Durak 2009). Jednak zmiana klasyfikacji siedlisk nie zawsze jest konsekwencj¹ wzrostu yznoœci gleby i zmian w roœlinnoœci leœnej, mo e natomiast wynikaæ z udoskonalenia i upowszechnienia metod oceny mo liwoœci produkcyjnych siedlisk, zw³aszcza siedlisk zniekszta³conych w wyniku dawnych form u ytkowania lasu (Brzeziecki 1999; Krzy anowski et al. 2002). W takim przypadku zmiana 1 Uniwersytet Wroc³awski, Zak³ad Bioró norodnoœci i Ochrony Szaty Roœlinnej, ul. Kanonia 6/8, 0 28 Wroc³aw; Fax +48 71 7 40 8; e-mail stefla@biol.uni.wroc.pl

4 E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. udzia³u typów siedlisk leœnych jest skutkiem prawid³owiej oceny potencja³u siedliska i mo e byæ podstaw¹ do przebudowy drzewostanu, która dopiero zapocz¹tkuje zmiany w roœlinnoœci runa. W zwi¹zku z tymi problemami, dla pe³nego poznania charakteru i skali zmian w strukturze siedlisk leœnych, wa ne jest rozpoznanie obecnego stanu roœlinnoœci na tle zmian udzia³u siedlisk leœnych na przyk³adach z ró nych nadleœnictw. Niniejsza praca koncentruje siê na problemie przemian siedlisk z typu boru suchego w kierunku boru œwie ego i odniesieniu tych przemian do aktualnego stanu roœlinnoœci na przyk³adzie danych z Nadleœnictwa Boles³awiec (RDLP Wroc³aw). Odniesienie to ma na celu stwierdzenie, czy roœlinnoœæ runa na siedliskach o zmienionej klasyfikacji odpowiada nowej diagnozie, a ponadto, czy na podstawie szczegó³owej analizy sk³adu gatunkowego dzisiejszych zbiorowisk mo na wnioskowaæ o zaniku fitocenoz borów chrobotkowych Cladonio-Pinetum wraz z zanikiem boru suchego jako jednostki siedliskowej. 2. Materia³ i metody Na terenie Nadleœnictwa Boles³awiec, w granicach Obrêbu Kliczków, zajmuj¹cego powierzchniê 11, tys. ha, zebrano dane na 24 powierzchniach badawczych, w 119 wydzieleniach leœnych. Powierzchnie zak³adano na siedliskach boru œwie ego, które w latach 60 XX w. zaklasyfikowano do boru suchego (oznaczone w niniejszym artykule jako siedliska Bs/Bœw) oraz na siedliskach boru œwie ego, których klasyfikacja z lat 60. zosta³a utrzymana w roku 2004 po wykonaniu prac glebowo-siedliskowych (oznaczone w niniejszym artykule jako siedliska Bœw/Bœw). Poniewa dawne siedliska boru suchego zosta³y ca³kowicie w³¹czone do typu boru œwie ego, nie by³o mo liwoœci zebrania danych na siedliskach Bs/Bs, czyli o utrzymanej od lat 60. klasyfikacji do boru suchego. Do wyznaczenia powierzchni o zmienionym i nie zmienionym typie siedliska wykorzystano mapy przegl¹dowe siedlisk z lat 1960 i 2004. Powierzchnie typów siedlisk leœnych porównano w programie ArcViewGIS i wyznaczono do badañ obszary Bs/Bœw i Bœw/Bœw. W granicach tych obszarów z mapy przegl¹dowej Obrêbu Kliczków wybrano losowo wydzielenia z drzewostanem sosnowym w kolejnych klasach wieku. W wybranych wydzieleniach za³o ono powierzchnie ko³owe (najczêœciej 2, rzadko 1) o powierzchni 200 m 2 (r=8 m), oddalone od siebie co najmniej 100 m. Œrodek powierzchni wyznaczany by³ co najmniej 0 m od krawêdzi drzewostanu, bez wstêpnej oceny sk³adu gatunkowego runa, lecz z wy³¹czeniem luk w drzewostanie. Na powierzchniach notowano roœliny naczyniowe oraz naziemne mszaki i porosty, szacuj¹c ich pokrycie z wykorzystaniem 7- stopniowej skali iloœciowoœci: gatunek pokrywa 7,1 100% powierzchni, 4 0,1 7%, 2,1 0%, 2 10,1 2%, 1 1,1 10%, + do 1%, r pojedynczy okaz w próbie. Na siedliskach Bs/Bœw zebrano 116 prób w kolejnych klasach wieku drzewostanu sosnowego: w klasie Ia 20, Ib 18, II 20, III 18, IV 20, V+ (klasy V i VI) 20. Na siedliskach Bœw/Bœw zebrano 118 prób: w klasie Ia 20, Ib 20, II 20, III 18, IV 20, V+ 20. Sk³ad gatunkowy roœlinnoœci w wyró nionych klasach wieku drzewostanu przedstawiono syntetycznie w postaci tabeli, podaj¹c dla ka dej klasy wieku na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw klasê sta³oœci i wspó³czynnik pokrycia ka dego gatunku (Paw³owski 1972a). Przynale noœæ syntaksonomiczn¹ gatunków przyjêto za opracowaniem W. Matuszkiewicza (2001). Z analizy wy³¹czono gatunki drzewiaste, poniewa ich wystêpowanie uzale nione jest od dzia³alnoœci cz³owieka i nie jest dobrym wskaÿnikiem procesów zachodz¹cych w zbiorowisku. Dla ka dej klasy wieku na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw obliczono œredni¹ liczbê roœlin naczyniowych, mszaków i porostów oraz ich œrednie pokrycie, a tak e œredni¹ bonitacjê drzewostanu. W programie STATIS- TICA przeprowadzono badanie istotnoœci ró nic miêdzy œrednimi dla tych samych klas. Wykorzystano: test T dla prób niezale nych, test Cochrana-Coxa (gdy wariancje nie by³y równe) i test nieparametryczny Manna- Whitneya U (gdy rozk³ad nie by³ normalny). Sta³oœæ poszczególnych gatunków runa wyra on¹ w procentach wykorzystano do obliczenia wspó³czynnika pokrewieñstwa miêdzy roœlinnoœci¹ tych samych klas wieku na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw (Paw³owski 1972b): 100 s + s s + s 1 2 σ 1 2 σ V = + 2 2 s1 2 s2 gdzie: V wspó³czynnik pokrewieñstwa, s 1 suma procentowej sta³oœci wszystkich gatunków runa w danej klasie wieku drzewostanu na siedliskach Bs/Bœw, s 2 suma procentowej sta³oœci wszystkich gatunków runa w danej klasie wieku drzewostanu na siedliskach Bœw/Bœw, σ suma ró nic miêdzy procentowymi sta³oœciami ka dego po kolei gatunku runa na obu siedliskach. Obliczono równie pokrewieñstwo roœlinnoœci w drzewostanach poszczególnych klas wieku pod wzglêdem pokrycia gatunków runa, podstawiaj¹c do powy -

E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. szego wzoru wspó³czynnik pokrycia D poszczególnych gatunków w miejsce procentowej sta³oœci. W programie CANOCO dla par drzewostanów z danej klasy wieku (Ia z siedlisk Bs/Bœw i Ia z siedlisk Bœw/Bœw itd.) wykonano analizy ordynacyjne PCA (Lepš, Šmilauer 200). Stopnie iloœciowoœci transformowano na skalê porz¹dkow¹ van der Maarela: 2; r 1 (van der Maarel 1979, Piernik 2008). W analizach ordynacyjnych uwzglêdniono tylko najczêstsze gatunki runa, tzn. te, które osi¹ga³y przynajmniej w jednej klasie wieku co najmniej III klasê sta³oœci.. Wyniki Na badanym terenie stwierdzono ³¹cznie 9 gatunków niedrzewiastych: 28 gatunków roœlin naczyniowych, 4 gatunki mszaków i gatunki porostów (tab. 1). Na siedliskach Bs/Bœw liczba gatunków roœlin naczyniowych dla wyró nionych klas wieku drzewostanu by³a z regu³y nieco wy sza, lecz ró nice miêdzy œrednimi by³y niewielkie i bez istotnoœci statystycznej (tab. 2). Na siedliskach Bœw/Bœw nieco wy sza by³a liczba gatunków mszaków, lecz statystycznie istotna by³a tylko ró nica miêdzy œrednimi w klasach II. Wy - sza by³a liczba gatunków porostów w klasie III na siedliskach Bœw/Bœw, a ró nica okaza³a siê istotna statystycznie, lecz nie jest to ogólna tendencja dla siedlisk Bœw/Bœw. Pokrycie roœlin naczyniowych w drzewostanach wyró nionych klas wieku by³o z regu³y wy sze na siedliskach Bœw/Bœw, istotna statystycznie by³a jednak tylko ró nica miêdzy œrednim pokryciem w klasach V+ (tab. 2). Ponadto, w klasie Ia, na siedlisku Bs/Bœw pokrycie roœlin naczyniowych by³o wy sze i ró nica miêdzy wartoœciami œrednimi dla klas Ia by³a istotna statystycznie. Pokrycie mszaków by³o zwykle nieco wy sze na siedlisku Bœw/Bœw, a ró nica miêdzy œrednimi w klasach Ia by³a istotna statystycznie. Pokrycie porostów by³o znikome w drzewostanach wiêkszoœci klas, z wyj¹tkiem klasy Ia, gdzie by³o zbli one na obu siedliskach. Jakoœæ drzewostanu wyra ona klas¹ bonitacji by³a wy sza na siedlisku Bœw/Bœw, ale ró nice nie by³y znaczne. Ró nice statystycznie istotne by³y jedynie miêdzy drzewostanami w klasie Ia oraz IV i V+ (tab. 2). Pod wzglêdem sta³oœci gatunków roœlinnoœæ runa drzewostanów kolejnych klas wieku na obu siedliskach okaza³a siê bardzo podobna. Najni sza wartoœæ wspó³czynnika pokrewieñstwa dla klasy Ib wynosi³a 81%, a dla pozosta³ych klas oko³o 8% (tab. ). Pod wzglêdem pokrycia gatunków roœlinnoœæ runa drzewostanów kolejnych klas wieku równie by³a podobna, choæ w mniejszym stopniu ni w przypadku sta³oœci. Najni szy wspó³czynnik pokrewieñstwa wynosi³ 6% (dla klasy V+), a najwy szy 74% (dla klasy II) (tab. ). Rozk³ad prób w przestrzeni gradientowej równie wykaza³ podobieñstwo roœlinnoœci runa drzewostanów kolejnych klas wieku na obu badanych siedliskach. Próby z klas Ia, Ib i II by³y doœæ równomiernie rozproszone w przestrzeni gradientowej, z niewielk¹ tendencj¹ do skupienia prób drzewostanów klas Ib i II z siedlisk Bs/Bœw (ryc. 1a-c). WyraŸniejsze grupowanie prób, zgodnie z siedliskiem, widoczne by³o na rozk³adzie prób drzewostanów starszych klas wieku (III V+), jednak i w tym przypadku nie tworzy³y one zdecydowanie osobnych grup œwiadcz¹cych o znacz¹cych ró nicach w sk³adzie gatunkowym runa. Roœlinnoœæ runa III klasy wieku drzewostanu na siedlisku Bs/Bœw charakteryzowa³ udzia³ rokieta duñskiego Hypnum jutlandicum, natomiast roœlinnoœæ runa w drzewostanach tej klasy wieku na siedlisku Bœw/Bœw udzia³ wid³ozêba miot³owego Dicranum scoparium, bielistki siwej Leucobryum glaucum i borówki czarnej Vaccinium myrtillus (ryc. 1d). Ró nice w roœlinnoœci runa drzewostanów klasy IV by³y s³abiej zaznaczone, lecz i tu zaznacza³ siê udzia³ rokieta duñskiego Hypnum jutlandicum na siedlisku Bs/Bœw (ryc. 1e). Roœlinnoœæ w drzewostanach V+ klasy wieku na siedlisku Bs/Bœw charakteryzowa³ udzia³ chrobotka wysmuk³ego Cladonia gracilis, rokieta duñskiego Hypnum jutlandicum i wid³ozêba miot³owego Dicranum scoparium, natomiast na siedlisku Bœw/Bœw udzia³ rokietnika pospolitego Pleurozium schreberi i borówki czarnej Vaccinium myrtillus (ryc. 1f). Przy syntetycznym ujêciu sk³adu gatunkowego runa drzewostanów w kolejnych klasach wieku (tab.1) na siedlisku Bœw/Bœw zwraca uwagê wiêksza sta³oœæ bielistki siwej Leucobryum glaucum oraz wy szy wspó³czynnik pokrycia wid³ozêba miot³owego Dicranum scoparium, rokietnika pospolitego Pleurozium schreberi i borówki czarnej Vaccinium myrtillus, a na siedlisku Bs/Bœw wy szy wspó³czynnik pokrycia rokieta duñskiego Hypnum jutlandicum. Gatunki z rodzaju Cladonia na obu badanych siedliskach by³y liczne, lecz ich udzia³ w pokryciu by³ niewielki (tab. 1), co nie pozwala na zaliczenie p³atów z chrobotkami do zespo³u Cladonio-Pinetum. Zestaw gatunków borowych, takich jak: œmia³ek pogiêty Deschampsia flexuosa, wid³oz¹b kêdzierzawy Dicranum polysetum, wid³oz¹b miot³owy D. scoparium, bielistka siwa Leucobryum glaucum, rokietnik pospolity Pleurozium schreberi, borówka czarna Vaccinium myrtillus i borówka brusznica V. vitis-idaea oraz niewielki udzia³ wrzosu pospolitego Calluna vulgaris, pozwalaj¹ zaliczyæ p³aty roœlinnoœci w drzewostanach III V+ klas

6 E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. IV V+ Bs/Bœw Bœw/Bœw Bs/Bœw Bœw/Bœw A B A B A B A B 8 8 2 1 8 10 8 I I I I I I II 1 I I 26 III 200 II 1 III 18 V 100 V 188 V 144 V 78 V 0 IV 20 V 26 V 9 V 28 V 178 V 106 V 240 V 8 V 9 V 280 V 487 IV 8 IV 6 IV 8 III 0 IV 2 V 126 V 8 V 07 IV 8 III 18 IV 2 V 90 I I 1 II 1 V 1 V 118 V 9 V 9 V 148 V 608 V 18 V 910 IV 40 III IV II 1 V 18 V 4 V 198 V 88 I 8 I I I I Tabela 1. Sk³ad gatunkowy roœlinnoœci w kolejnych klasach wieku drzewostanu na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw Table 1. Species composition in successive tree stand age classes in dry/fresh (Bs/Bœw) and fresh/fresh (Bs/Bœw) forest sites Klasy wieku drzewostanu / age classes Siedliska / forest sites Ia Ib II III Bs/Bœw Bœw/Bœw Bs/Bœw Bœw/Bœw Bs/Bœw Bœw/Bœw Bs/Bœw Bœw/Bœw layer A B A B A B A B A B A B A B A B D. Cladonio-Pinetum Cladonia macilenta d IV 8 IV 40 V 47 V 4 V 4 V 4 V 44 V 47 Cladonia gracilis d III 2 II 1 IV 4 IV 10 V 27 IV 80 II 42 IV 1 Cladonia arbuscula d II 18 III 2 I 8 III 2 III 2 III 48 II 42 II 19 Cladonia chlorophaea d II 1 II 1 IV 6 IV III III 7 III 22 III 0 Cladonia pyxidata d II 18 III 21 I 8 II 40 III 68 III 70 II 11 II 17 Cladonia subulata d II 18 I IV 89 IV IV III 198 II 11 I 6 Cladonia rangiferina d I I 10 II 20 II 1 III 2 II 9 II 17 Cetraria islandica d II 1 I II 1 I 10 I I 6 II 14 Cladonia crispata d I I II 1 II 1 II 1 I 8 I 14 Cladonia deformis d I 8 I 8 II 14 II 1 II 1 I 10 II 19 Cladonia ochrochlora d I I I I I I 6 I 8 Cladonia fimbriata d II 11 I 8 I 8 I 0 II 11 I 8 Cladonia furcata d I 8 I I I I I Cladonia coccifera d I I 8 I I I Cladonia phyllophora d I I I 10 Cladonia uncialis d I I II 1 I 8 I 8 Cladonia glauca d I I I I I Cladonia coniocraea d I I I I 10 I Cladonia cornuta d I II 1 I I Cladonia rei d I I I Cladina portentosa d I I C. cervicornis ssp.verticillata d I 8 I 8 I 8 I Cladonia digitata d I 1 Cladonia ciliata d Cladonia pleurota d I 8 I Sporadyczne / Occasionally: Cladonia cenotea Bœw/Bœw III (I, ), Cladonia polydactyla Bœw/Bœw IV (I, ) D. Leucobryo-Pinetum Leucobryum glaucum d III 19 I 6 I 6 II 4 II 14 IV 220 Ch. Vaccinio-Piceetea, Cladonio- Vaccinietalia et Dicrano-Pinion Dicranum scoparium d IV 6 V 18 V 47 IV 600 V 9 V 128 V 89 V 969 Vaccinium vitis-idaea c V 98 IV 80 IV 8 III 1 IV 14 III 1 V 494 V 42 Deschampsia flexuosa c V 0 V 17 IV 84 V 28 IV 6 IV 19 V 69 V 42 Pleurozium schreberi d III 7 V 88 II 208 III 8 IV 6 V 40 V 2794 V 192 Dicranum spurium d III 0 III 0 IV 40 IV 6 V 0 V 4 V 244 V 289 Vaccinium myrtillus c III 68 IV 120 II 206 III 8 III 2 IV 10 V 8 V 981 Dicranum polysetum d II 1 III 28 III 22 III 71 III 9 V 140 V 100 V 289 Melampyrum pratense c I I I II 11 II 11 I Monotropa hypopitis c Ch. Nardo-Callunetea, Calluno- Ulicetalia et Pohlio-Callunion Pohlia nutans d V 69 V 160 V 2467 V 208 V 140 V 16 V 42 V 1011 Hypnum jutlandicum d V 4 IV 40 V 147 V 6 V 2080 V 14 V 200 V 489 Calluna vulgaris c V 19 V 6 V 48 V 24 IV 76 III IV 1 II 19 Placynthiella oligotropha d V 1410 V 190 I 6 I 0 Ptilidium ciliare d III 2 II 18 I 8 III 2 IV 140 V 4 IV 64 V 69 Carex pilulifera c I II 1 II 9 I I 10 I I Agrostis capillaris c I I 10 I 8 I I

E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. 7 Ch. Koelerio glauce-corynephoretea canescentis, Corynephoretalia canescentis et Corynephorion canescentis Polytrichum piliferum d V 41 V 6 III 28 II 40 I I I Ceratodon purpuraeus d III 7 V 88 II 19 II 1 I I Spergula morisonii c III 2 I 10 I Rumex acetosella c II 1 II 11 I Corynephorus canescens c II 1 II 1 II Inne / others Placynthiella uliginosa d IV IV 40 II II 11 III Polytrichum juniperinum d IV 80 V 10 IV 2 II 11 II Placynthiella icmalea d III III 28 III 1 II 11 II Placynthiella dasaea d III 2 II 1 I 2 II 14 III Dicranella heteromalla d I 8 I I 10 I 8 II Cephaloziella sp. d III 0 II 1 IV II 14 II Trapeliopsis granulosa d IV 8 V 70 III I Calamagrostis epigeios c III 28 IV 6 III I 6 I Polytrichastrum formosum d I I I I 8 III Campylopus introflexus d II 1 II 18 II Lophocolea heterophylla d I 1 III 22 III Sciuro-hypnum oedipodium d I 10 II 44 III Brachythecium rutabulum d I 1 II 14 I 10 I 6 I Orthodicranum montanum Plagiothecium curvifolium 6 II 17 I Brachythecium salebrosum d I Festuca ovina c I I I Orthodicranum flagellare d I Peltigera didactyla d I I Rubus sp. c I I Juncus effusus c I I Urtica dioica c I 6 I I Campylopus flexuosus I 1 I Herzogiella seligeri I Brachytheciastrum velutinum d d d d d I 6 6 9 11 61 2 8 8 6 28 26 1 19 8 6 6 6 I I I III I II I III I III I III I I I I I I 1 8 20 8 0 2 8 70 90 I III II III I IV I II I II I I I 1 6 6 2 14 17 28 19 17 8 22 22 47 8 6 8 I I II II II II III II I II II II I I 10 10 18 18 20 20 2 1 1 1 Sporadyczne / Occasionally:: Atrichum undulatum Bs/Bœw Ia (I, ), Aulacomnium palustre Bs/Bœw IV (I, ), Carex praecox Bœw/Bœw Ia (I, ), Cirsium vulgare Bœw/Bœw Ia (I, ), Epilobium angustifolium Bs/Bœw Ia (I, ), Festuca tenuifolia Bs/Bœw Ib (I, ), Gnaphalium sylvaticum Bs/Bœw Ib (I, ), Hieracium pilosella Bs/Bœw Ib (I, ), Holcus mollis Bs/Bœw Ia (I, ), Hypnum cupressiforme Bs/Bœw III (I, 6), Lophocolea bidentata Bs/Bœw III (I, 6), Mnium hornum Bœw/Bœw III (I, 1), Polygonum persicaria Bœw/Bœw Ib (I, 1), Polytrichum commune Bs/Bœw Ia (I, ), Sciuro-hypnum reflexum Bs/Bœw III (I, ), Sciuro-hypnum starkei Bs/Bœw III (I, ), Senecio sylvaticus Bœw/Bœw Ia (I, ), Tetraphis pellucida Bœw/Bœw IV (I, ),Trifolium arvense Bœw/Bœw Ib (I, ), Veronica officinalis Bs/Bœw Ia (I, 1), Vicia tetrasperma Bs/Bœw Ib (I, ) Drzewa i krzewy / trees and shrubs Pinus sylvestris a1 Betula pendula a1 1 6 612 V 6 V 278 III 26 III 269 I b1 b1 11 Pinus sylvestris b2 V 294 IV 60 II 8 I 8 I I Picea abies b2 I II 11 I I Prunus serotina b2 I 26 Sporadyczne / Occasionally b2: Caragana arborescens Bœw/Bœw Ib (I, 1), Quercus robur Bœw/Bœw V+ (I, ) Pinus sylvestris aj V 82 V 20 Betula pendula aj III 0 II 2 Larix decidua aj I 1 I I I I 8 1 20 2 20 10 8 IV I II II I I 8 10 1 1 I I I I I I 10 I V 470 V 000 V 400 V 462 I 11 2 1 1468

8 E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. Sporadyczne / Occasionally aj: Alnus incana Bs/Bœw Ia (II, ), Fagus sylvatica Bœw/Bœw Ia (I, ), Picea abies Bs/Bœw Ia (I, ), Quercus petraea Bs/Bœw Ia (I, 0), Quercus robur Bs/Bœw Ia (I, 28), Quercus rubra Bs/Bœw Ia (I, ) Betula pendula c III 2 IV 40 IV 28 III 21 I I 6 I 6 I 4 Pinus sylvestris c III 7 IV V 42 III 28 IV 8 III 2 V 47 V 47 Prunus serotina c I 6 I 1 I 4 II 11 I 1 I I Quercus robur c I 10 II 11 III 2 IV 24 V 41 IV 0 V 44 IV 27 Picea abies c I I 1 I 1 I I 1 Alnus incana c I I Frangula alnus c I Quercus rubra c I I 1 I 1 I 1 I 1 I I 4 Sorbus aucuparia c I 1 II 9 I 8 I I I I I 8 Fagus sylvatica c I I I 1 I 1 Prunus domestica c Quercus petraea c I I 1 I 6 I 1 II 9 I 1 Tilia cordata c Sporadyczne / Occasionally c: Acer platanoides Bœw/Bœw IV (I, 1), Larix decidua Bs/Bœw Ib (I, 1), Ligustrum vulgare Bs/Bœw II (I, 1), Rhamnus catharticus Bs/Bœw II (I, 1) 17 68 10 1 1 1 I I I 4 8 I I I 1 1 1 Objaœnienia: A klasa sta³oœci, B wspó³czynnik pokrycia, a1 g³ówna warstwa drzew w klasach III V+, a g³ówna warstwa drzew w klasach Ib II, aj warstwa drzew w uprawie, b warstwa krzewów, c warstwa zielna, d - warstwa mszysto-porostowa Explanations: A constancy class, B cover coefficient, a1 main tree layer in Classes III V+, a main tree layer in Classes Ib II, aj tree layer in Class Ia, b - shrub layer, c herb layer, d bryophyte-lichen layer

E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. 9 Tabela 2. Œrednia liczba oraz pokrycie gatunków roœlin naczyniowych, mszaków i porostów oraz œrednia bonitacja drzewostanu w klasach wieku na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw. Ró nice istotne z p<0,0 pogrubiono Table 2. Mean values of number and cover of vascular plants, bryophytes and lichens and mean stand quality in tree stand age classes on dry/fresh (Bs/Bœw) and fresh/fresh (Bœw/Bœw) forest sites. Significant differences with p<0.0 are in bold Grupa organizmów Group of organisms Roœliny naczyniowe Vascular plants Mszaki Bryophytes Porosty Lichens Roœliny naczyniowe Vascular plants Mszaki Bryophytes Porosty Lichens Ia Ib II III IV V+ Bs/Bœw Bœ/Bœw Bs/Bœw Bœ/Bœw Bs/Bœw Bœ/Bœw Bs/Bœw Bœ/Bœw Bs/Bœw Bœ/Bœw Bs/Bœw Bœ/Bœw liczba gatunków / number of species,2,7 4,7 4,0,0 2,7,7,4,7,,7,7 7, 8,6 7.4 7, 8,0 9,4 9,6 10,2 8,0 8, 8,1 7,6 7,7 6,8 7,2 7,7 7,8 7, 4, 6,7,2,2,1 4,4 pokrycie gatunków / cover of species 28,9 18,0 8,9 12,4,2 4,9 12,0 714,8 11,6 17, 17, 7,4 1,4 26,6 8,0 4,4 6,6 42,4 61,0 4,2 6,6 70,7 6,2 70,7 21,4 22,7 4,1 I,2 6,9 7,1 I2,6,6 2,6 2,8 2, 2,9 bonitacja drzewostanu / stand quality II.1 I. I.7 I. II.2 II.1 II.4 II.2 III. II.9 III.8 III.4 Tabela. Pokrewieñstwo roœlinnoœci runa drzewostanów kolejnych klas wieku na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw (%) Table. Affinity of vegetation of stands of successive age classes on dry/fresh (Bs/Bœw) and fresh/fresh (Bœw/Bœw) forest sites (%) Pokrewieñstwo dla: Affinity for: sta³oœci gatunków species constancy pokrycia gatunków species cover Ia Ib II III IV V+ 84,8 80,6 8,7 8,0 84,2 84,2 70,0 71,0 74,2 67,2 7,7 62,8 wieku do zespo³u suboceanicznego boru œwie ego Leucobryo-Pinetum. Znaczny udzia³ w klasach najm³odszych gatunków suboceanicznych wrzosowisk przemawia za zaliczeniem p³atów roœlinnoœci do uk³adów nieleœnych z klasy Nardo-Callunetea. Zbiorowiska, których drzewostany nale a³y do Ib i II klas wieku, maj¹ natomiast charakter przejœciowy i nale y je w³¹czyæ do klasy Vaccinio-Piceetea i zwi¹zku Dicrano-Pinion jako zastêpcze dla Leucobryo-Pinetum. 4. Dyskusja Dotychczasowe próby powi¹zania typologii i fitosocjologii leœnej maj¹ charakter statyczny i koncentruj¹ siê na dopasowywaniu poszczególnych jednostek obu systemów (Soko³owski et al. 1997; Matuszkiewicz J.M. 2001; Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004; Sikorska, Lasota 2007). W œwietle obserwowanych w Polsce zmian udzia³u typów siedlisk leœnych oraz zmian w strukturze fitocenoz leœnych wa ne s¹ poszukiwania wzajemnych relacji obu systemów dodatkowo w ujêciu dynamicznym. Stwierdzenie, czy zmiana klasyfikacji siedlisk leœnych powi¹zana jest ze zmianami w strukturze fitocenoz czy te wynika z odkrycia mo liwoœci produkcyjnych siedlisk o zani onej diagnozie jest konieczne dla prawid³owej oceny zjawiska okreœlanego ogólnie jako eutrofizacja siedlisk leœnych. Na podstawie przeprowadzonego w niniejszej pracy porównania roœlinnoœci mo na jedynie przypuszczaæ, e z zanikiem boru suchego jako typu siedliskowego lasu zwi¹zany jest zanik fitocenoz boru chrobotkowego Cladonio-Pinetum. Na niewielk¹ odrêbnoœæ siedlisk Bs/Bœw i Bœw/Bœw wskazuj¹ nieznaczne ró nice w bonitacji drzewostanu i pokryciu wybranych gatunków runa, co mo e sugerowaæ stopniowy zanik p³atów borów chrobotkowych, nie jest to jednak pewnym i niepodwa- alnym wskaÿnikiem przemian roœlinnoœci. Mniejsze pokrycie mszaków, a wœród nich rokietnika pospolitego Pleurozium schreberi oraz mniejsze pokrycie roœlin naczyniowych, zw³aszcza borówki czarnej Vaccinium myrtillus, na siedlisku Bs/Bœw œwiadczy o nieco gorszych warunkach wilgotnoœciowych. Ponadto,

60 E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. dic.sco vac.vit ple.sch pla.uli des.fle hyp.jut pla.das poh.nut dic.scodic.spu vac.myr pol.jun leu.gla dic.pol pla.icm tra.gra cep.spe cer.pur spe.mor cla.pyx cla.gra pol.pil cal.epi cla.arb cla.mac cla.gra dic.spu cla.arb hyp.jut cla.mac cal.epi cla.chl pti.cil dic.pol cla.sub des.fle cep.spe vac.vit pla.icm cam.int cal.vul ple.sch poh.nut pol.jun vac.myr pti.cil pla.oli cal.vul pol.pil tra.gra dic.sco cla.arb leu.gla dic.sco vac.myr dic.spu cla.ran vac.myr cla.gra cla.pyx cla.mac poh.nut pol.jun dic.pol vac.vit des.fle pti.cil hyp.jut pla.das cla.chl cla.sub pol.for dic.pol cla.chl sci.oed vac.vit dic.spu cla.gra pla.uli pla.das ple.sch cla.mac lop.het des.fle cal.vul pti.cil poh.nut cep.spe cal.vul ple.sch hyp.jut hyp.jut hyp.jut leu.gla vac.vit pti.cil vac.myr poh.nut cla.gra dic.pol des.fle cet.isl dic.spu cal.vul cla.mac dic.het pla.das cla.chl ple.sch leu.gla dic.sco cla.gra dic.sco cla.mac dic.spu poh.nut vac.vit pti.cil pla.das cla.chl cal.vul des.fle dic.pol vac.myr ple.sch Rycina 1. Rozk³ad prób i gatunków z drzewostanów kolejnych klas wieku (a Ia, b Ib,c II,d III,e IV,f V+) w przestrzeni ordynacyjnej miêdzy osi¹ 1i2(symbole pe³ne siedliska Bs/Bœw, symbole puste siedliska Bœw/Bœw). Figure 1. Distribution of plots and species from stands of successive age classes (a Ia, b Ib,c II,d III,e IV,f V+) in ordination space between axis 1 and 2 (full symbols dry/fresh sites, empty symbols fresh/fresh sites). Kody gatunków/species codes: cal.epi=calamagrostis epigeios, cal.vul=calluna vulgaris, cam.int=campylopus introflexus, cep.spe=cephaloziella sp., cer.pur=ceratodon purpureus, cet.isl=cetraria islandica, cla.arb=cladonia arbuscula, cla.chl=cladonia chlorophaea, cla.gra=cladonia gracilis, cla.mac=cladonia macilenta, cla.pyx=cladonia pyxidata, cla.ran=cladonia rangiferina, cla.sub=cladonia subulata, des.fle=deschampsia flexuosa, dic.het=dicranella heteromalla, dic.pol=dicranum polysetum, dic.sco=dicranum scoparium, dic.spu=dicranum spurium, hyp.jut=hypnum jutlandicum, leu.gla=leucobryum glaucum, lop.het=lophocolea heterophylla, pla.das=placynthiella dasaea, pla.icm=placynthiella icmalea, pla.oli=placynthiella oligotropha, pla.uli=placynthiella uliginosa, ple.sch=pleurozium schreberi, poh.nut=pohlia nutans, pol.for=polytrichum formosum, pol.jun=polytrichum juniperinum, pol.pil=polytrichum piliferum,pti.cil=ptilidium ciliare, sci.oed=sciuro-hypnum oedipodium, spe.mor=spergula morisonii, tra.gra=trapeliopsis granulosa, vac.myr=vaccinium myrtillus, vac.vit=vaccinium vitis-idaea.

E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. 61 przewaga rokieta duñskiego Hypnum jutlandicum nad rokietnikiem pospolitym Pleurozium schreberi w warstwie mszystej na siedlisku Bs/Bœw równie potwierdza mniejsz¹ wilgotnoœæ tego siedliska, poniewa wymagania rokieta duñskiego Hypnum jutlandicum w stosunku do wilgotnoœci pod³o a s¹ mniejsze (Düll 1992). Te niewielkie ró nice wilgotnoœci dotycz¹ jednak wierzchnich warstw gleby, poniewa zgodnie z operatem glebowosiedliskowym Nadleœnictwa Boles³awiec (2004) oba badane siedliska pozostaj¹ pod wp³ywem wody gruntowej stopnia g6, a wiêc wody bêd¹cej w zasiêgu korzeni sosny (4 6 m), co jest cech¹ charakterystyczn¹ siedlisk w typie boru œwie ego (Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004). Brak dawnej dokumentacji fitosocjologicznej dla badanego terenu, a tak e innych rejonów Borów Dolnoœl¹skich, niestety uniemo liwia wykazanie rzeczywistych przemian w zbiorowiskach. Nie ma jednak w¹tpliwoœci co do s³usznoœci zmiany klasyfikacji siedlisk. Siedliska zarówno Bs/Bœw, jak i Bœw/Bœw, zwi¹zane s¹ z bielicami w³aœciwymi lub glebami rdzawymi bielicowymi, powsta³ymi z piasków rzecznych teras plejstoceñskich i zbudowane z piasków luÿnych z próchnic¹ typu mor œwie y (Operat glebowo-siedliskowy 2004). Odpowiada to w pe³ni charakterystyce geologicznoglebowej siedlisk w typie boru œwie ego (Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004). Ponadto, przedstawiony w niniejszej pracy sk³ad gatunkowy fitocenoz na dawnych siedliskach boru suchego przemawia za suboceanicznym borem œwie ym w ró nej fazie rozwoju, z wyj¹tkiem roœlinnoœci w drzewostanach Ia klasy wieku, gdzie wskutek braku sklepienia drzewostanu tworz¹ siê przejœciowo uk³ady nieleœne. Podobna sta³oœæ gatunków na siedliskach Bs/Bœw i Bœw/Bœw jest podstawowym wskaÿnikiem fitocenotycznym, przemawiaj¹cym za zaklasyfikowaniem badanych siedlisk do typu boru œwie ego. Liczne wyst¹pienia chrobotków wskazuj¹ wprawdzie na ubóstwo siedlisk boru œwie ego w badanym terenie, jednak ich niewielkie pokrycie nie pozwala wyró niæ na badanych powierzchniach fitocenoz zespo³u Cladonio-Pinetum. Ponadto w borze chrobotkowym drzewostan ma IV V bonitacjê (Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004), natomiast na badanych powierzchniach bonitacja drzewostanu jest najczêœciej II-III. Klasyfikacja numeryczna danych fitosocjologicznych z Obrêbu Kliczków (Stefañska 2007, 2008) wykaza³a przynale noœæ p³atów z chrobotkami do zespo³u Leucobryo-Pinetum w wariancie z Cladonia sp. div. (Matuszkiewicz J.M. 2001). Prawdopodobnie ró nice miêdzy roœlinnoœci¹ runa badanych siedlisk by³y zaznaczone znacznie wyraÿniej w latach 60. XX w., co sk³oni³o do wyró nienia siedlisk boru suchego. W œwietle rozwoju typologii leœnej (Krzy anowski et al. 2002) i wzrostu roli czynników glebowych w ocenie produktywnoœci siedlisk (Sikorska, Lasota 2007) tê dawn¹ diagnozê mo na oczywiœcie uznaæ za b³êdn¹. Pobie na ocena jakoœci siedlisk dokonywana równoczeœnie z pracami taksacyjnymi mog³a zani yæ zdolnoœci lasotwórcze siedlisk, poniewa oparta by³a na roœlinnoœci runa, która korzysta z zasobów pokarmowych p³ytkich warstw gleby (Sikorska, Lasota 2007). Jednak stwierdzenie ówczeœnie boru suchego g³ównie na podstawie fizjonomii roœlinnoœci, która ze wzglêdu na obfitoœæ chrobotków jest specyficzna i ³atwo odró nialna, pozwala przypuszczaæ o wystêpowaniu dawniej p³atów boru chrobotkowego w Nadleœnictwie Boles³awiec. Przyczyna przemian w siedliskach i roœlinnoœci tkwi najprawdopodobniej w historii badanego terenu. W XIX w. w Puszczy Zgorzelecko-Osiecznickiej na wielk¹ skalê grabiono œció³kê leœn¹, a dodatkowo w lasach zbierano chrust i wypasano byd³o (Bena 2001). Usuwanie biomasy ze zbiorowisk leœnych i niszczenie warstwy próchniczej spowodowa³o obni enie bonitacji siedlisk, by³o te przyczyn¹ gradacji szkodników i po arów, które pog³êbia³y degradacjê siedlisk. W monokulturach sosnowych na tak zdegradowanych siedliskach mog³y ukszta³towaæ siê bory chrobotkowe. Zaniechanie wspomnianych form u ytkowania pozwoli³o na spontaniczn¹ regeneracjê siedlisk, która sprzyja przemianom roœlinnoœci (Dzwonko, Gawroñski 2002). W ten sposób dosz³o do zaniku m.in. borów chrobotkowych w ró nych regionach Polski (Matuszkiewicz 2007a, b, c; Matuszkiewicz, Lorens 2007; Orzechowski 2007; Solon 2007). Siedliska oligotroficzne w Nadleœnictwie Boles³awiec w latach 70. XX w. nawo ono z samolotu mocznikiem, a na pocz¹tku lat 90. na czêœci siedlisk Bs/Bœw stosowano tak e wapnowanie. Trudno jednak oceniæ bezpoœredni wp³yw tych zabiegów na siedliska i roœlinnoœæ. Badania Fa³tynowicza (1982, 198) wykaza³y, e jednorazowe nawo enie w borach chrobotkowych powoduje wprawdzie zubo enie bioty porostów naziemnych i spadek ich iloœciowoœci, jednak zmiany s¹ krótkotrwa³e i przemijaj¹ce. Olsson i Kellner (2006) wykazali, e istotne i d³ugotrwa³e zmiany iloœciowoœci porostów i mchów naziemnych nastêpuj¹ dopiero po kilkakrotnym powtórzeniu zabiegu nawo enia. Na proces regeneracji siedlisk po zaprzestaniu dawnych form u ytkowania lasu mog³a jednak nak³adaæ siê eutrofizacja wynikaj¹ca z zanieczyszczenia powietrza. Badania gleb i zbiorowisk borowych bêd¹cych pod wp³ywem zanieczyszczeñ przemys³owych wykaza³y istotny wp³yw opadu py³ów na w³aœciwoœci gleb i sk³ad gatunkowy fitocenoz (Œwiercz 1997, 2000). Metod¹ DCA wykazano, e niewielkie ró nice w roœlinnoœci badanych siedlisk zaznaczaj¹ siê dopiero w drzewostanach dojrzewaj¹cych lub dojrza³ych. T³umaczyæ to mo na silnym uzale nieniem roœlinnoœci od

62 E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. struktury drzewostanu, który kszta³tuje okreœlone warunki mikroklimatyczne (Szymañski 2001). W fazie uprawy brak sklepienia drzewostanu jest niekorzystny dla gatunków leœnych, a sprzyja wkraczaniu gatunków nieleœnych. Zwarcie koron drzew powoduje pogorszenie warunków œwietlnych, co stanowi moment krytyczny zarówno dla kolonizatorów, jak i regeneruj¹cych siê gatunków leœnych (Økland et al. 200). W pocz¹tkowych fazach rozwoju drzewostanu sosnowego nawet na siedliskach borowych i gr¹dowych mo e zaznaczaæ siê podobieñstwo florystyczne ( aska 2006), tym ³atwiej wiêc zacieraj¹ siê subtelne ró nice miêdzy siedliskiem Bs/Bœw i Bœw/Bœw. Dopiero po ustabilizowaniu siê mikroklimatu leœnego roœlinnoœæ mo e ró nicowaæ siê zale nie od w³aœciwoœci pod³o a. Zmiana klasyfikacji siedlisk leœnych ma istotne znaczenie dla przysz³ego planowania hodowlanego i realizacji zabiegów hodowlanych (Dobrowolski 1997). Z punktu widzenia produkcji leœnej zmiana diagnozy siedliska z boru suchego na bór œwie y, poparta analiz¹ fizyko-chemicznych w³aœciwoœci gleby (Operat glebowo-siedliskowy, 2004) i stanu roœlinnoœci, ma konsekwencje pozytywne, poniewa oznacza wzrost produkcyjnoœci przy zachowaniu dotychczasowego sposobu zagospodarowania. Zmiana klasyfikacji w tym wypadku nie wi¹ e siê z koniecznoœci¹ dostosowywania sk³adu drzewostanu na drodze kosztownej i d³ugotrwa³ej przebudowy, poniewa w obu typach siedliskowych w³aœciwy jest sosnowy typ lasu (Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004). Z przyrodniczego punktu widzenia zanik siedlisk boru suchego jest natomiast zjawiskiem negatywnym, oznacza bowiem ustêpowanie fitocenoz zespo³u Cladonio-Pinetum (reprezentuj¹cych siedliska przyrodnicze Europejskiej Sieci Ekologicznej Natura 2000, 91T0), co zuba a zasoby przyrodnicze Polski. Zachowanie tych cennych fitocenoz wymaga niew¹tpliwie aktywnego dzia³ania, np. utrzymywania zwarcia przerywanego, usuwania drobnowymiarowego murszej¹cego drewna i ga³êzi, a tak e wypróbowania metod eksperymentalnych, np. obni ania zadrzewienia czy miejscowego usuwania œció³ki (Rutkowski 2009). S¹ to jednak metody wymagaj¹ce nak³adów czasowych i finansowych, które mog³yby byæ ponoszone na obszarach Natura 2000 powo³anych dla ochrony ró norodnoœci siedlisk przyrodniczych.. Podsumowanie Podobieñstwo jakoœciowe roœlinnoœci siedlisk Bs/Bœw i Bœw/Bœw potwierdza s³usznoœæ zmiany klasyfikacji siedlisk z boru suchego na bór œwie y. Na obu badanych siedliskach wystêpuj¹ obecnie bory œwie e w ró nej fazie rozwoju oraz zbiorowiska wrzosowiskowe wchodz¹ce w sk³ad dynamicznego krêgu zbiorowisk na badanych siedliskach. Ró nice iloœciowe wyra one pokrywaniem niektórych gatunków: Hypnum jutlandicum, Pleurozium schreberi czy Vaccinium myrtillus wskazuj¹ na niewielk¹ odrêbnoœæ siedlisk Bs/Bœw i Bœw/Bœw. Pozwala to jednak jedynie przypuszczaæ o obecnoœci borów chrobotkowych w latach 60. XX wieku w badanym nadleœnictwie. Podziêkowanie Autorka sk³ada podziêkowania Panu Nadleœniczemu W³adys³awowi Nowakowi za udostêpnienie materia³ów oraz Dyrekcji i Pracownikom Biura Urz¹dzania Lasu i Geodezji Leœnej w Brzegu za pomoc w analizie materia³u kartograficznego. Literatura Bena W. 2001. Dzieje Puszczy Zgorzelecko-Osiecznickiej. Zgorzelec, Wydawnictwo F.H. Agat, 62 ss. Brzeziecki B. 1999. Wzrost yznoœci siedlisk leœnych: zjawisko pozorne czy rzeczywiste? Sylwan, 14 (11): 99 107. Dobrowolski S. 1997. Wp³yw zmian klasyfikacji siedlisk na planowanie hodowlano-urz¹dzeniowe i ró norodnoœæ lasu w Nadleœnictwie Brzeziny (RDLP LódŸ). Sylwan, 141 (6): 44. Durak T. 2009. Changes in rich fir-beech forests in the Beskid Niski Mountains during 0 years. w: The role of geobotany in biodiversity conservation (red. J. Holeksa, B. Babczyñska-Sendek, S. Wika). Katowice, University of Silesia: 141 148. Düll R. 1992. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoose. w: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa (red. H. Ellenberg, H. Weber, R. Düll, V. Wirth, W. Werner, D. Paulißen). Scripta Geobotanica, 18: 17 214. Dzwonko Z., Gawroñski S. 2002. Effect of litter removal on species richness and acidification of a mixed oak pine woodland. Biological Conservation, 106: 89 98. Fa³tynowicz W. 1982. Reakcja runa boru suchego na jednorazowe nawo enie mineralne. Prace Instytutu Badawczego Leœnictwa, 82: 114 18. Fa³tynowicz W. 198. Zmiany biomasy runa boru chrobotkowego (Cladonio-Pinetum Juraszek 1928) pod wp³ywem nawo enia mineralnego. Doniesienie naukowe. Zeszyty Naukowe Wydzia³u Biologii i Nauk o Ziemi UG, Biologia, 4: 109 121. Jakubowska-Gabara J. 199. Recesja zespo³u œwietlistej d¹browy Potentillo albae-quercetum Libb. 19 w Polsce. ódÿ, Wydawnictwo Uniwersytetu ódzkiego, 190 ss. Kliczkowska A., Gromadzki A. 1998. Prace glebowo-siedliskowe jako podstawa d³ugookresowego planowania hodowlanego. Sylwan, 142 (): 9-67.

E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. 6 Krzy anowski A., Zaj¹czkowski S., Zielony R. 2002. Struktura siedlisk leœnych w Polsce oraz kierunki zmian. In ynieria Ekologiczna, 6: 8-46. Lepš J., Šmilauer P. 200. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press, 269 ss. aska G. 2006. Tendencje dynamiczne zbiorowisk zastêpczych w Puszczy Knyszyñskiej. Bia³ystok Poznañ, Politechnika Bia³ostocka, Instytut In ynierii i Ochrony Œrodowiska, Bogucki Wyd. Naukowe, 0 ss. Matuszkiewicz J.M. 2001. Zespo³y leœne Polski. Warszawa, PWN, 8 ss. Matuszkiewicz J.M. 2007a. Ewolucja zbiorowisk borów suchych i œwie ych na gruntach porolnych w Nadleœnictwie Wielbark. w: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski (red. J.M. Matuszkiewicz). Warszawa, PAN, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyñskiego, Monografie, 8: 14 16. Matuszkiewicz J.M. 2007b. Przemiany borów suchych i œwie ych w zachodniej czêœci Borów Tucholskich. w: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski (red. J.M. Matuszkiewicz). Warszawa, PAN, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyñskiego, Monografie, 8: 96 116. Matuszkiewicz J.M. 2007c. Zmiany w zbiorowiskach borów sosnowych w rezerwacie Czarnia w Puszczy Kurpiowskiej. w: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski (red. J.M. Matuszkiewicz). Warszawa, PAN, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyñskiego, Monografie, 8: 16 176. Matuszkiewicz J.M., Lorens B. 2007. Przemiany borów sosnowych w Roztoczañskim Parku Narodowym w ci¹gu pó³wiecza. w: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski (red. J.M. Matuszkiewicz). Warszawa, PAN, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyñskiego, Monografie, 8: 71 86. Matuszkiewicz W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roœlinnych Polski. Warszawa, PWN, 7 ss. Medwecka-Kornaœ A. 2006. Present state of mixed forest (Pino-Quercetum) in Ojców National Park (southern Poland). Polish Botanical Studies, 22: 6 8. Olsson B. A., Kellner O. 2006. Long-term effects of nitrogen fertilization on ground vegetation in coniferous forests. Forest Ecology and Management, 27: 48 470. Operat Glebowo-Siedliskowy, 2004. Nadleœnictwo Boles³awiec, Obrêby: Boles³awiec, Kliczków. Regionalna Dyrekcja Lasów Pañstwowych we Wroc³awiu. Toruñ, Biuro Us³ug Ekologicznych i Urz¹dzeniowo-Leœnych OPERAT S.C.. Orzechowski M. 2007. Przemiany zbiorowisk leœnych Puszczy Kozienickiej od czasu badañ Ryszarda Zarêby. w: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski (red. J.M. Matuszkiewicz). Warszawa, PAN, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyñskiego, Monografie, 8: 04-. Økland T., Rydgren K., Økland R.H., Storaunet K.O., Rolstad J. 200. Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands. Forest Ecology and Management, 177: 17 7. Paluch R. 2001. Zmiany zbiorowisk roœlinnych i typów siedlisk w drzewostanach naturalnych Bia³owieskiego Parku Narodowego. Sylwan, 14 (10): 7 82. Paw³owski B. 1972a. Sk³ad i budowa zbiorowisk roœlinnych oraz metody ich badania. w: Szata roœlinna Polski (red. W. Szafer, K. Zarzycki). Warszawa, PWN, 27 269. Paw³owski B. 1972b. Systematyka polskich zbiorowisk roœlinnych. w: Szata roœlinna Polski. (red. W. Szafer, K. Zarzycki). Warszawa, PWN, 269 279. Piernik A. 2008. Metody numeryczne w ekologii na przyk³adzie zastosowañ pakietu MVSP do analiz roœlinnoœci. Toruñ, Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu Miko³aja Kopernika, 98 ss. Rutkowski P. 2009. Natura 2000 w leœnictwie. Warszawa, Ministerstwo Œrodowiska, 69 ss. Siedliskowe podstawy hodowli lasu. Za³¹cznik do Zasad Hodowli Lasu. 2004. Bedoñ, Oœrodek Rozwojowo-Wdro- eniowy Lasów Pañstwowych, 264 ss. Sikorska E., Lasota J. 2007. Typologiczny system klasyfikacji siedlisk a fitosocjologiczna ocena siedlisk. w: Siedliska i gatunki wskaÿnikowe w lasach (red. D. Anderwald). Studia i Materia³y Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leœnej w Rogowie, 2/ (16): 44 1. Soko³owski A.W., Kliczkowska A., Grzyb M. 1997. Okreœlenie jednostek fitosocjologicznych wchodz¹cych w zakres siedliskowych typów lasu. Prace Instytutu Badawczego Leœnictwa, B, 2:. Solon J. 2007. Przemiany zbiorowisk leœnych Kampinoskiego Parku Narodowego w ci¹gu 80 lat. w: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski (red. J.M. Matuszkiewicz). Warszawa, PAN, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyñskiego, Monografie, 8: 290-4. Stefañska E. 2007. Stan i tendencje dynamiczne zbiorowisk borowych Borów Dolnoœl¹skich. Praca doktorska wykonana w Zak³adzie Bioró norodnoœci i Ochrony Szaty Roœlinnej, Instytut Biologii Roœlin, Uniwersytet Wroc³awski, Wroc³aw, 119 ss. Stefañska-Krzaczek E. 2008. Wp³yw gospodarki leœnej na strukturê zbiorowisk borowych. w: Zagro enia ekosystemów leœnych przez cz³owieka. Rozpoznanie Monitoring Przeciwdzia³anie (red. S. Mazur, H. Tracz). VIII Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leœnych, Katedra Ochrony Lasu i Ekologii SGGW, Dyrekcja Generalna Lasów Pañstwowych. Warszawa, Wydawnictwo SGGW: 76 84. Szymañski S. 2001. Ekologiczne podstawy hodowli lasu. Warszawa, PWRiL, 479 ss. Œwiercz A. 1997. Wp³yw emisji alkalicznej na gleby i bory sosnowe w Bia³ym Zag³êbiu. Czêœæ 1. Kraków Kielce, PAN Kieleckie Towarzystwo Naukowe, 206 ss. Œwiercz A. 2000. Ocena wp³ywu alkalicznej depozycji na sk³ad i strukturê zbiorowisk borowych ze zwi¹zku Dicrano-Pinion w Kieleckim Okrêgu Eksploatacji Surowców

64 E. Stefañska-Krzaczek / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 64. Wêglanowych. w: Funkcjonowanie i monitoring geoekosystemów z uwzglêdnieniem lokalnych problemów ekologicznych (red. G. Wójcik, K. Marciniak). Zeszyty Naukowe Komitetu Cz³owiek i Œrodowisko, 2: 2 260. van der Maarel E. 1979. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio, 9 (2): 97 114. Zielony R., Krzy anowski A. 1999. Rozwój typologii leœnej oraz stan prac typologicznych w Polsce. Sylwan, 14 (10): 9 71. Praca zosta³a z³o ona 0.04.2010. r. i po recenzjach przyjêta 16.09.2010 r. 2011, Instytut Badawczy Leœnictwa