KLUCZE DO OZNACZANIA OWADÓW POLSKI KEYS FOR THE IDENTIFICATION OF POLISH INSECTS

POLSKIE TOWARZYSTWO ENTOMOLOGICZNE POLISH ENTOMOLOGICAL SOCIETY Nr 179 serii kluczy No 179 in the hey series KLUCZE DO OZNACZANIA OWADÓW POLSKI KEYS FOR THE IDENTIFICATION OF POLISH INSECTS Czêœæ / Part XVII Hemiptera [Homoptera] Zeszyt / Issue 5c Mszyce / Aphids Aphidomorpha Mszyce w³aœciwe Aphidoidea Hormaphididae, Mindaridae, Phloeomyzidae, Thelaxidae Opracowali / By ROMAN HA AJ & BARBARA OSIADACZ WROC AW 2016

POLSKIE TOWARZYSTWO ENTOMOLOGICZNE POLISH ENTOMOLOGICAL SOCIETY Nr 179 serii kluczy No 179 in the key series KLUCZE DO OZNACZANIA OWADÓW POLSKI KEYS FOR THE IDENTIFICATION OF POLISH INSECTS Opracowanie zbiorowe / Joint work Kolegium redakcyjne / Editorial Board DARIUSZ TARNAWSKI (redaktor naczelny / Editor in Chief), JAROS AW BUSZKO (zastêpca redaktora naczelnego / Deputy Editor), MARCIN KADEJ (sekretarz redakcji / Secretary of the Editorial Board) Czêœæ / Part XVII Hemiptera [Homoptera] Zeszyt / Issue 5c Mszyce / Aphids Aphidomorpha Mszyce w³aœciwe Aphidoidea Hormaphididae, Mindaridae, Phloeomyzidae, Thelaxidae (z / with 146 rysunkami / drawings, 6 tablicami / plates, 10 dodatkami / appendices) Opracowali / By ROMAN HA AJ & BARBARA OSIADACZ WROC AW 2016 1 1

Redaktor zeszytu 5c / Editor of the issue 5c TADEUSZ BARCZAK Recenzenci / Reviewers OLE E. HEIE JACEK SZWEDO Adresy autorów / Authors addresses ROMAN HA AJ Górnoœl¹skie Towarzystwo Przyrodnicze / The Upper Silesian Nature Society, ul. Huberta 35, 40-543 Katowice e-mail: roman-halaj@hotmail.com BARBARA OSIADACZ Katedra Entomologii i Ochrony Œrodowiska, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu / Department of Entomology and Environmental Protection, Poznan University of Life Sciences, ul. D¹browskiego 159, 60-594 Poznañ e-mail: osiadacz@up.poznan.pl, barbara.osiadacz@gmail.com Druk dofinansowany przez Katedrê Entomologii i Ochrony Œrodowiska Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu Printing subsidized by the Department of Entomology and Environmental Protection, Poznañ University of Life Sciences Copyright by ROMAN HA AJ, BARBARA OSIADACZ & Polish Entomological Society, 2016 Wydrukowano w Polsce / Printed in Poland ISBN 978-83-61764-55-7 Nak³ad / Print run: 300 egzemplarzy / copies Dla Polskiego Towarzystwa Entomologicznego wyda³o wydawnictwo Biologica Silesiae / Publieshed for the Polish Entomological Society by the publishing house Biologica Silesiae: ul. Rataja 16, 51-507 Wroc³aw, tel. 501-565-017. Druk i oprawa: Drukarnia Scorpion / Printing and binding: Printing House Scorpion, ul. KoŸmiñska 80, 63-700 Krotoszyn, tel. 62-725-02-03. 2. 2

MSZYCE / APHIDS APHIDOMORPHA Mszyce w³aœciwe Aphidoidea Hormaphididae, Mindaridae, Phloeomyzidae, Thelaxidae Opracowali / By ROMAN HA AJ & BARBARA OSIADACZ SPIS TREŒCI CONTENTS... Podziêkowania Acknowledgements.................. 04 I. Od autorów.............................. 05 I. Preface................................. 07 I. Czêœæ ogólna General Part....................................... 1. Wstêp................................ 09 1 Introduction............................ 025 2. Mszyce a zmiany klimatyczno-œrodowiskowe........... 13 2. Aphids and Changes to Climates and Habitats........... 29 3. Krótkie charakterystyki rodzin................... 17 3. Short Characteristics of Families................. 33 II. Przegl¹d systematyczny Systematic Review............. 41 III. Klucze do oznaczania Keys to the Identification..................... 60 1. Klucze do oznaczania rodzin mszyc wystêpuj¹cych w Polsce... 43 Keys to the Families of Aphids Occured in Poland......... 63 2. Klucze do oznaczania rodzin uwzglêdnionych w zeszycie 5c.... 48 Keys to the Families Presented in the Issue 5c........... 68 3. Rodzina: Hormaphididae...................... 70 Family: Hormaphididae...................... 82 4. Rodzina: Mindaridae........................ 88 Family: Mindaridae........................ 93 5. Rodzina: Ploeomyzidae...................... 96 Family: Ploeomyzidae....................... 98 6. Rodzina: Thelaxidae........................ 99 Family: Thelaxidae......................... 108 IV. Piœmiennictwo References...................... 114 V. Skorowidz ³aciñskich nazw systematycznych Index of Latin Names.. 135 3 3

VI. Dodatki Appendices............................................ A. Klasyfikacja wspó³czesnych Hemiptera Classification of the Recent Hemiptera............................. 140 B. Klasyfikacja Aphidomorpha Classification of the Aphidomorpha.. 141 C. Przyk³ad opisania preparatu mikroskopowego Example of Microscopic Slide Labelling........................... 149 D. Gatunki mszyc, cykle yciowe i roœliny ywicielskie Aphid Species, their Life Cycles and Host Plants.................. 150 E. Ogólny schemat cyklicznych przemian wystêpuj¹cych u mszyc General Scheme of Cyclic Changes Present Among Aphids.... 151 F. Podstawowe definicje Key Definitions............... 152 G. Cykl yciowy Hormaphidinae w Europie Life Cycle of Hormaphidinae in Europe.............................. 160 H. Cykl yciowy Mindaridae Life Cycle of Mindaridae........ 161 I. Cykl yciowy Phloeomyzidae Life Cycle of Phloeomyzidae.... 162 J. Cykl yciowy Thelaxidae Life Cycle of Thelaxidae........ 163 PODZIÊKOWANIA Serdeczne podziêkowania sk³adamy recenzentom, Panu prof. OLE E. HEIE i Panu dr. hab. JACKOWI SZWEDO oraz redaktorowi niniejszego zeszytu Panu dr. hab. TADEUSZOWI BARCZAKOWI za cenne uwagi, korektê jêzykow¹ tekstu oraz dyskusjê podczas przygotowywania tego klucza. Dziêkujemy równie Panu TADEUSZOWI B. HADASIOWI za pomoc techniczn¹ w przygotowaniu manuskryptu pracy, liczne uwagi oraz sprawdzenie danych bibliograficznych. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to experess our gratitude to the reviewers OLE E. HEIE (Professor emeritus), JACEK SZWEDO (Associate Professor at Department of Invertebrate Zoology and Parasitology, University of Gdañsk) and to the editor of this isuue TADEUSZ BARCZAK (Associate Professor at Department of Zoology and Landscaping, UTP University of Science and Technology in Bydgoszcz) for valuable remarks, linguistic corrections and discussion during preparation of this keys. We would also like to thank TADEUSZ B. HADAŒ for the assistance in technical preparation of this manuscript, all comments and examination of references. 4. 4

OD AUTORÓW Od wydania pierwszej czêœci Kluczy do oznaczania owadów Polski poœwiêconej mszycom (czêœæ XVII, zeszyt 5a) [104], w której zaproponowano ich podzia³ systematyczny, up³ynê³o ponad 35 lat. W tym czasie nast¹pi³ znacz¹cy postêp wszelkich nauk (zw³aszcza biologii molekularnej) rzutuj¹cych nie tylko na klasyfikacjê mszyc, lecz tak e na ca³okszta³t podzia³u pluskwiaków. W zwi¹zku z tym nast¹pi³y zmiany w systemie ich klasyfikacji. Dawne rzêdy pluskwiaków ró noskrzyd³ych (Heteroptera) i równoskrzyd³ych (Homoptera) [23] zosta³y po³¹czone w jeden rz¹d pluskwiaków Hemiptera [2, 11, 13, 21, 24, 25, 26, 44]. Podstawê do takiego podejœcia da³y badania filogenetyczne oparte o analizy cech morfologicznych [15, 17, 29, 38, 41] oraz badania molekularne [1, 3, 10, 18, 27, 28, 37, 77], które w dostateczny sposób udowodni³y wspólne pochodzenie wszystkich pluskwiaków (monofiletyzm Hemiptera) [6, 16, 22, 34, 35, 40, 43], jak te parafiletyzm Homoptera [4, 5, 12, 14, 16, 17, 33, 36, 40, 42]. Uzyskane wyniki, jak te badania innych autorów [7, 9, 19, 30, 31, 32, 33, 38, 39, 45] wskaza³y równoczeœnie na istnienie wœród Hemiptera kilku grup [piewiki Auchenorrhyncha (= Cicadomorpha + Fulgoromorpha), Coleorrhyncha, pluskwiaki ró noskrzyd³e Heteroptera, pluskwiaki piersiodziobe Sternorrhyncha], których monofiletycznoœæ (z wyj¹tkiem tej pierwszej) w zasadzie zosta³a udokumentowana. W przypadku Auchenorrhyncha nie osi¹gniêto jak dot¹d konsensusu co do monofiletycznego lub parafiletycznego charakteru tej grupy, gdy wczeœniejsze sugestie dotycz¹ce jej parafiletyzmu [2, 5, 36] s¹ kwestionowane [8, 13]. Nie ma te jak dot¹d ostatecznego porozumienia co do powi¹zañ 5 5

filogenetycznych wœród Sternorrhyncha [11]. Obecny stan wiedzy pozwala jednak wnioskowaæ, i grupy owadów tu nale ¹ce reprezentuj¹ dwie linie rozwojowe [mszycokszta³tne Aphidiformes = Aphidococca (mszycopostaciowe Aphidomorpha + czerwcopostaciowe Coccomorpha), miodówkokszta³tne Psylliformes = Psyllaleyroda (m¹czlikopostaciowe Aleyrodomorpha + miodówkopostaciowe Psyllodea)] [20, 30, 31, 38, 42, 78, 79]. Zmiany nast¹pi³y tak e w obrêbie Aphidomorpha [53]. Wœród tej grupy owadów wyró niono klika nadrodzin [34, 50, 73, 81, 82], przy czym mszyce wspó³czeœnie wystêpuj¹ce klasyfikowane s¹ do dwóch [mszyce w³aœciwe czyli yworodne Aphidoidea, mszyce jajorodne (zwane tak e filokserami lub wiñcami) Phylloxeroidea], a wed³ug nowszych pogl¹dów [81, 82, 108] do trzech nadrodzin (spoœród Phylloxeroidea wydzielono ochojniki Adelgoidea) (dodatek A, B). Bior¹c pod uwagê przedstawione zmiany, niezbêdnym wydawa³o siê wprowadzenie korekt w nazewnictwie czêœci i zeszytów serii, a zw³aszcza w podziale na grupy mszyc opracowywanych w kolejnych zeszytach przy jednoczesnym staraniu siê o zachowanie ich dotychczasowej numeracji. Zmiany te przedstawiono na wewnêtrznej stronie tylnej ok³adki niniejszego zeszytu. W zamierzeniu twórców serii ich edycja skierowana by³a wy³¹cznie do odbiorców krajowych, którzy zajmuj¹ siê dan¹ grup¹ owadów lub te amatorsko chcieli siê z ni¹ zapoznaæ. Dlatego te ten priorytet zosta³ zachowany. Jednak aby udostêpniæ treœci zawarte w niniejszym zeszycie zainteresowanym odbiorcom zagranicznym (zw³aszcza z krajów oœciennych), autorzy dodali równoleg³e angielskie t³umaczenie tekstu. Natomiast w celu ³atwiejszego znalezienia i jednoczeœnie pe³niejszego zrozumienia niektórych zagadnieñ poruszonych w tekœcie, ca³oœæ opracowania uzupe³nili o zamieszczone na koñcu oryginalne dodatki. Poniewa jak wy ej wspomniano, pierwszy zeszyt dotycz¹cy mszyc ukaza³ siê prawie cztery dekady temu i z tego powodu nie wszyscy maj¹ do niego dostêp, w niniejszym opracowaniu zamieszczono pochodz¹cy z tamtej pracy klucz do rodzin mszyc wystêpuj¹cych w Polsce, autorstwa prof. HEN- RYKA SZELEGIEWICZA [104]. Oczywiœcie, klucz ten zosta³ zmodyfikowany i uzupe³niony o nieuwzglêdnione w nim rodziny. Jednoczeœnie w prezentowanej pracy zamieszczono czêœæ pochodz¹cych stamt¹d rysunków obrazuj¹cych niektóre cechy diagnostyczne oraz umo liwiaj¹ce prawid³owe oznaczenie poszczególnych rodzin mszyc bez potrzeby korzystania z zeszytu 5a. Rysunki te zebrano w tablice, przy czym zachowano ich oryginaln¹ numeracjê, dodaj¹c jedynie gwiazdki (*) do numeru. Uczyniono to za zgod¹ Wydawcy posiadaj¹cego pe³niê praw autorskich do ca³oœci serii. Pozosta³e rysunki zamieszczone w niniejszym zeszycie w zdecydowanej wiêkszoœci s¹ oryginalne, a prezentowane w dodatkach tabele i schematy stanowi¹ opracowanie w³asne autorów klucza. 6. 6

PREFACE Thirty-five years have passed since the publication of the first part of Keys for the Identification of Polish Insects (Volume XVII, Issue 5a) [104], in which a systematic division of aphids was put forward. Since that time great progress has been made in all sciences, especially molecular biology. The consequence of this for aphids in particular and true bugs in general has been a significant change in their classification. The historical orders Heteroptera and Homoptera [23] were combined into a single order Hemiptera [2, 11, 13, 21, 24, 25, 26, 44]. The assumption to such an approach comes from phylogenetic studies based on morphological investigations [15, 17, 29, 38, 41], as molecular evidence [1, 3, 10, 18, 27, 28, 37, 77] proved monophyly of the Hemiptera [6, 16, 22, 34, 35, 40, 43] and paraphyly of Homoptera [4, 5, 12, 14, 16, 17, 33, 36, 40, 42]. These results, as well as other studies [7, 9, 19, 30, 31, 32, 33, 38, 39, 45] indicated a few well-defined groups among the Hemiptera, i.e. Auchenorrhyncha = (Cicadomorpha + Fulgoromorpha), Coleorrhyncha, Heteroptera, Sternorrhyncha, of which (with exception of the first one) monophyly seems to be well corroborated. In case of Auchenorrhyncha there is still no consensus on its monophyletic or paraphyletic status, as the earlier suggestions on its paraphyly [2, 5, 36], were challenged [8, 13]. The relationships within the Sternorrhyncha are still debatable [11]. The current state of the art, allows to assume, that the insects ascribed to this group represent two lineages Aphidiformes (= Aphidococca, i.e. Aphidomorpha + Coccomorpha) and Psylliformes (= Psyllaleyroda, 7 7

i.e. Aleyrodomorpha + Psyllodea) [20, 30, 31, 38, 42, 78, 79]. There are several changes in views on Aphidomorpha [53]. Among the Aphidomorpha a number of superfamilies have been distinguished [34, 50, 73, 81, 82], whereby extant aphids are classified into two superfamilies (aphids proper, i.e. viviparous Aphidoidea, and oviparous Phylloxeroidea), while a newer approach divides them into three superfamilies [81, 82, 108], with the Adelgoidea (adelgids, pine and spruce aphids, wooly conifer aphids) being regarded as separate from the Phylloxeroidea (phylloxerans, phylloxerids) (Appendix A, B). In view of these changes, it seems imperative to amend the names volumes and issues of the series of keys, especially the divisions of the aphids described in the various issues, whilst at the same time retaining their current numbering. These amendments are set out on the inside of the back cover of this issue. The intention of the series founders was that it should be accessible only to Polish professional entomologists working on a particular group of insects and to interested amateurs, a priority that has been maintained until now. However, in order to make the contents of the present issue accessible to foreign entomologists, especially from the countries bordering on Poland, the authors have decided to provide a parallel text in English. Moreover, the original appendices at the end of the issue enable certain problems addressed in the text to be found more easily and to be better understood. Since, as already mentioned, the first issue on aphids was published some 35 years ago and not everybody has access to it, the present edition includes the key to the families of aphids by Professor HENRYK SZELEGIEWICZ [104], which was in that issue. Obviously, that key has been amended, and the families not included in the original key have been added. At the same time, the present issue includes some of the drawings from that key illustrating diagnostic features enabling the correct identification of the various families of aphids: reference to Issue 5a thus becomes superfluous. These drawings have been tabularized, whereby the original numbering has been retained; only asterisks (*) have been added to the numbers. This has been done with the consent of the Publisher possessing the copyright to the whole series. The remaining figures in the Issue 5c are mostly original, while the tables and diagrams in appendices were created by the authors. 8. 8

Plan podzia³u na czêœci wydawnictwa «KLUCZE DO OZNACZANIA OWADÓW POLSKI» A plan for division into parts of the series «KEYS FOR THE IDENTIFICATION OF POLISH INSECTS» I czêœæ ogólna / general part *II Collembola *III Protura *IV Diplura *V Thysanura VI Ephemeroptera VII Odonata VIII Plecoptera *IX Mantodea *X Blattodea *XI Orthoptera *XII Dermaptera XIII Thysanoptera *XIV Psocoptera *XV Mallophaga *XVI Anoplura XVII Hemiptera [Homoptera] XVIII Hemiptera [Heteroptera] XIX Coleoptera XX Strepsiptera XXI Megaloptera XXII Neuroptera XXIII Raphidioptera XXIV Hymenoptera XXV Mecoptera XXVI Trichoptera XXVII Lepidoptera XXVIII Diptera *XXIX Siphonaptera * Gwiazdkami oznaczono czêœci wydane w ca³oœci. Parts printed in full are marked with asterisks. Kó³kami oznaczono czêœci, z których wydano poszczególne zeszyty. Circles mark the parts from which the respective issues have been printed. [] W nawiasach kwadratowych podano ju zdezaktualizowan¹ lecz oryginaln¹ dla serii nomenklaturê systematyczn¹. Square brackets denote obsolete, but current for the series systematic nomenclature.

Podzia³ na zeszyty czêœci XVII Hemiptera [Homoptera] Division into issues of part XVII Hemiptera [Homoptera] 1 zeszyt wstêpny / introductory issue 2 Cicadodea *3 Psyllodea 4 Aleurododea 5 Aphidomorpha [Aphidoidea] 6 Coccodea Nowy podzia³ zeszytu 5 Aphidomorpha [Aphidoidea] New division of an issue 5 Aphidomorpha [Aphidoidea] *5a Wstêp / Indroduction i / and Lachnidae *5b Chaitophoridae *5c Hormaphididae, Mindaridae, Phloeomyzidae, Thelaxidae *5d Aphididae I *5e Aphididae II *5f. Aphididae III *5g Anoecidae i / and Pemphigidae 5h Drepanosiphidae [Phyllaphididae] *5.i Adelgidae i / and Phylloxeridae * Gwiazdkami oznaczono zeszyty wydane w ca³oœci. Issues printed in full are marked with asterisks. Kó³kami oznaczono zeszyty, z których wydano poszczególne podzeszyty. Circles mark the issues from which the respective sheets have been printed. [] W nawiasach kwadratowych podano ju zdezaktualizowan¹ lecz oryginaln¹ nomenklaturê systematyczn¹. Square brackets denote obsolete, but current systematic nomenclature.

«Klucze do oznaczania owadów Polski» wydaje Polskie Towarzystwo Entomologiczne. W sprawach wymiany i zakupu prosimy zwracaæ siê pod adresem: Polskie Towarzystwo Entomologiczne, ul. D¹browskiego 159, 60-594 Poznañ; ptent@up.poznan.pl «Keys for the Identification of Polish Insects» are published by the Polish Entomological Society. For exchange and book orders write, please, to the following address: Polish Entomological Society, ul. D¹browskiego 159, 60-594 Poznañ, Poland; ptent@up.poznan.pl ISBN 978-83-61764-55-7