Filip Kowalski Bartłomiej Bednarz EPISTEME 15/2012 s.337-344 ISSN 1895-4421 CHRONOLOGIE SŁOJÓW ROCZNYCH JESIONÓW WYNIOSŁYCH (FRAXINUS EXCELSIOR L.) Z OBJAWAMI DEFOLIACJI SPOWODOWANEJ PRZEZ GRZYB CHALARA FRAXINEA W NADLEŚNICTWIE BIAŁOWIEŻA TREE RING CHRONOLOGIES OF COMMON ASH (FRAXINUS EXCELSIOR L.) WITH SYMPTOMS OF DEFOLIATION AS A RESULT OF CHALARA FRAXINEA INFECTION IN BIAŁOWIEŻA FOREST DISTRICT Abstrakt. Badania przeprowadzono w lipcu 2010 roku na terenie Nadleśnictwa Białowieża. Do analiz wytypowano 21 drzew Fraxinus excelsior L. z objawami silnej defoliacji spowodowanej infekcją Chalara fraxinea. Z każdego drzewa, świdrem przyrostowym Presslera na wysokości pierśnicy, pobrano dwa dordzeniowe wywierty. Określono szerokości słojów rocznych, które posłużyły do rekonstrukcji bezwzględnie datowanych oraz indeksowanych chronologii słojów rocznych. Sekwencję przyrostów radialnych podzielono na 25 letnie okresy przyrostowe, obejmujące okres występowania Ch. fraxinea w Polsce oraz lata wcześniejsze. Przeprowadzone testy statystyczne potwierdziły negatywny związek występowania choroby z przyrostem radialnym jesionów w okresie ostatnich dwóch dekad. Słowa kluczowe: Fraxinus excelsior, zamieranie jesionu, Chalara fraxinea, przyrost radialny, dendrochronologia, szerokość słojów rocznych Summary. The study had been conducted in the Bialowieża Forest District in 2010. The research had been done on 21 common ash trees representing, the highest degree of Chalara fraxinea defoliation symptoms of infection. From each of the tree, with use of Pressler incremental drill, two cores at the breast height had been taken. The annual tree ring widths have been determined and the absolutely dated and standardized tree ring chronologies were reconstructed. In order to determine the differences in radial growth, the tree ring width sequences have been divided in to 25 years long incremental periods covering the time of Ch. fraxinea occurrence in Poland and earlier years. The differences between average values of radial growth in distinguished periods have been analyzed statistically. It has been shown that decrease of radial growth occurred in the last two decades coincides with the period of ash dieback in Poland. Performed statistical tests confirmed a negative relation of fungal infection on Fraxinus excelsior to radial growth. Key words: Fraxinus excelsior, ash dieback, Chalara fraxinea, radial growth, dendrochronology, tree ring widths 337
WSTĘP Filip Kowalski, Bartłomiej Bednarz Na proces zamierania jesionu wyniosłego (Fraxinus excelsior L.) w Europie po raz pierwszy zwrócono uwagę w Wielkiej Brytanii w latach 50. XX wieku [Foggo 1991]. W Polsce, pierwsze stwierdzenia symptomów obumierania jesionu pochodzą z 1992 roku z północno wschodniej części kraju [Kowalski 2001, 2009]. Zamieranie objęło jesiony wszystkich klas wieku, bez względu na zajmowane siedlisko czy stanowisko biosocjalne. Proces obumierania dotyczył zarówno drzew rosnących wewnątrz drzewostanu jak i na otwartej przestrzeni [Kowalski 2007]. Pierwszymi objawami chorobowymi obserwowanymi na jesionach wyniosłych były więdnięcia oraz nekrozy na pędach głównych i bocznych, szczególnie w miejscach ich rozgałęzień i w obrębie nasad pączków [Kowalski 2007]. Zmiany chorobowe prowadziły do przerzedzenia koron, suchoczubów oraz zrakowaceń [Dobrowolska i in. 2008, Skovsgaard i in. 2010]. Kowalski [2001] z miejsc obumierania tkanek, wyizolował gatunek grzyba, którego zaklasyfikował do rodzaju Chalara. Dalsze badania doprowadziły do opisania nowego taksonu - Chalara fraxinea T. Kowalski [Kowalski 2006]. Od tego czasu odkrytemu gatunkowi grzyba przypisuje się największą rolę w procesie zamierania F. excelsior [Bakys i in. 2009, Timmermann i in. 2011]. Spośród wielu czynników stresogennych oddziałujących na przyrost radialny drzew czynniki klimatyczne zaliczane są do najbardziej istotnych. Na szerokości przyrostu rocznego, mają silny wpływ również takie wydarzenia jak defoliacje powstałe na skutek gradacji owadów, które zapisują się trwale w sekwencjach słojów rocznych [Zielski i Krąpiec 2004]. Należy domniemywać, że podobne reakcje przyrostowe mają miejsce u jesionów wyniosłych z objawami występowania Chalara fraxinea. Dotychczasowe badania nad dynamiką przyrostu radialnego jesionów dotyczyły oddziaływania czynników natury ożywionej (fitoplazmy), a także czynników siedliskowych, socjalno-przestrzennych, klimatycznoorograficznych, temperatury, usłonecznienia, procesu obfitego kwitnienia czy też rodzaju, żyzności i wilgotności gleby oraz wysokości nad poziomem morza [Han i in. 1991, Kerr i Cahalan 2004, Plauborg 2004]. W literaturze można również znaleźć informacje o wpływie na przyrost wywołanej sztucznie, częściowej defoliacji sadzonek [Collin i in. 1994]. Brak jest jednak analiz oddziaływania patogenów grzybowych wywołujących defoliację, na przyrost grubości jesionów. Mając powyższe na uwadze sformułowano hipotezę badawczą, odnoszącą się do negatywnego wpływu infekcji Chalara fraxinea na przyrost radialny jesionu wyniosłego. Celem pracy było zatem utworzenie bezwzględnie datowanej oraz standaryzowanej chronologii słojów rocznych jesionów wyniosłych pochodzących z terenu Nadleśnictwa Białowieża oraz określenie wpływu defoliacji spowodowanej przez grzyb Chalara fraxinea na ich przyrost radialny. 338
Chronologie słodów rocznych jesionów wyniosłych MATERIAŁ I METODY Wywierty do analiz dendrochronologicznych zostały pobrane w lipcu 2010 roku z jesionów wyniosłych rosnących na terenie Leśnictwa Nowe, Nadleśnictwa Białowieża. Do badań wytypowano drzewa, u których ubytek aparatu asymilacyjnego przewyższał 60%. Stopień defoliacji oceniano wzrokowo według atlasu Müllera i Stierlina [1990]. Do analiz wybierano tylko osobniki żywe. Drzewa w liczbie 21. sztuk pochodziły z drzewostanu głównego i reprezentowały klasę drzew panujących i współpanujących. Pobrane na wysokości pierśnicy wywierty, po wykonaniu przekroju poprzecznego pierścieni słojów rocznych, mierzono w celu uzyskania szerokości przyrostów. Pomiary wykonano w Laboratorium Dendrochronologicznym Katedry Ochrony Lasu, Entomologii i Klimatologii Leśnej UR w Krakowie przy użyciu przyrostomierza PRZYROSTWP SGM Firmy Biotronik ver. 2.01. Uzyskano ciągi przyrostowe dla populacji jesionu wyniosłego z charakterystycznymi objawami defoliacji spowodowanej przez grzyb Chalara fraxinea. Poprawność datowania słojów oraz ocenę homogeniczności dendroskal przeprowadzono programem COFECHA [Holmes 1983]. Pozbawione błędów chronologie poddano standaryzacji przy pomocy programu ARSTAN. Sekwencje słojów rocznych podzielono na 25. letnie przedziały czasowe, określając dla nich wartości przyrostów, które następnie analizowano statystycznie na istotność różnic w poszczególnych okresach przyrostowych drzew. Testy statystyczne przeprowadzono w programie Statistica 9.0 PL dla Windows. Z terenu badań pobrano również zamierające pędy jesionu wyniosłego, w celu potwierdzenia występowania grzyba Chalara fraxinea. Próbki pędów z objawami chorobowymi poddano analizie fitopatologicznej w Laboratorium Katedry Fitopatologii Leśnej UR w Krakowie. WYNIKI W pobranych pędach jesionu wyniosłego stwierdzono obecność patogena Chalara fraxinea. Opracowano liczącą 118 lat bezwzględnie datowaną oraz standaryzowaną chronologię słojów rocznych (ryc. 1-2). Przebieg chronologii przyrostów rocznych jesionu wyniosłego w początkowych jej latach charakteryzuje silny, trwający kolejne 6. lat tj. do 1899 roku, wzrost aktywności kambium waskularnego. Po tym okresie w sekwencji słojów rocznych ma miejsce spadek przyrostu radialnego albowiem w kolejnych 41. latach krzywa milimetrowa przyjmuje wartości o 20 % niższe od średniej wieloletniej, zrównując się z przyrostem z 1940 roku. Dalszy etap przyrostu grubości badanych jesionów to niewielkie wahania aktywności kambium waskularnego utrzymujące szerokość słojów rocznych na poziomie średniej wieloletniej aż do roku 1969, od którego rozpoczyna się okres najintensywniejszych przyrostów radialnych, osiągających po trzech latach maksimum na poziomie 4,98 mm. 339
Filip Kowalski, Bartłomiej Bednarz W kolejnych dwóch latach szerokości pierścieni rocznych drewna drastycznie spadają, utrzymując się na wyrównanym poziomie do końca 1988 roku. Kolejny okres przyrostowy cechuje słabsza aktywność kambium waskularnego, zaś szerokość ostatniego wykształconego słoja rocznego badanych jesionów w 2009 roku (0,60 mm) jest o 70% niższa niż średnia wieloletnia dla całego analizowanego okresu życia drzew (ryc.1). 5,3 5 4,7 4,4 4,1 Szerkość słojów rocznych [mm] 3,8 3,5 3,2 2,9 2,6 2,3 2 1,7 1,4 1,1 0,8 0,5 1892 1895 1898 1901 1904 1907 1910 1913 1916 1919 1922 1925 1928 1931 1934 1937 1940 1943 1946 1949 1952 1955 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 2009 Lata kalendarzowe Ryc. 1. Bezwzględnie datowana chronologia słojów rocznych jesionów wyniosłych z objawami defoliacji spowodowanej infekcją Chalara fraxinea z Nadleśnictwa Białowieża wraz z krzywą wygładzoną metodą średnich ruchomych (linia pogrubiona) Bezwzględnie datowane milimetrowe chronologie słojów rocznych poddano standaryzacji (ryc. 2). W przebiegu krzywej indeksowanej występują duże wahania przyrostu radialnego trwające przez cały badany okres przyrostowy. Począwszy od 1998 roku w chronologii indeksowanej ma miejsce wyraźny spadek aktywności kambium waskularnego albowiem wartość przyrostu nieustająco maleje, by w 2009 roku osiągnąć najniższy poziom tj. 0,62 indeksu przyrostowego (ryc. 2). 2 1,7 Indeksowana szerkość słojów rocznych 1,4 1,1 0,8 0,5 1892 1895 1898 1901 1904 1907 1910 1913 1916 1919 1922 1925 1928 1931 1934 1937 1940 1943 1946 1949 1952 1955 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 2009 Lata kalendarzowe Ryc. 2. Indeksowana krzywa szerokości słojów rocznych wykreślona dla jesionów wyniosłych z objawami infekcji Chalara fraxinea z terenu Nadleśnictwa Białowieża wraz z krzywą wygładzoną metodą średnich ruchomych (linia pogrubiona) 340
Chronologie słodów rocznych jesionów wyniosłych W dalszym etapie badań analizowano istotność różnic w chronologiach rzeczywistych i standaryzowanych, w wyróżnionych okresach życia jesionów. Ponieważ założenia statystyczne dla testów parametrycznych nie zostały spełnione, w ocenie różnic przyrostu radialnego w kolejnych okresach przyrostowych użyto testu rangowej analizy rozkładu zmiennej - test Kruskala-Wallisa. Istotność różnic podano dla poziomu a 0,05. Wykazano istotne różnice pomiędzy standaryzowanym oraz rzeczywistym przyrostem szerokości słojów rocznych w poszczególnych 25. i 18. letnich okresach przyrostowych. Wyodrębnione przedziały czasowe objęły lata udokumentowanego pojawu Chalara fraxinea oraz zamierania jesionów w Polsce. Przeprowadzone testy wykazały istotne statystycznie różnie pomiędzy średnimi rzeczywistymi oraz standaryzowanymi przyrostami dla okresów między I (1882-1909) i II (1910-1934) oraz pomiędzy okresem II (1910-1934) i III (1935-1959), jak również między przedziałami IV (1960-1985) i V (1986-2009). Największe statystycznie istotne różnice w średnim przyroście rzeczywistym badanych jesionów wystąpiły dla okresu II względem wszystkich wyróżnionych przedziałów czasowych. Podobna zależność miała miejsce także w przypadku IV i V okresu (ryc. 3). Ryc. 3. Wyniki testu Kruskala-Wallisa na istotność różnic pomiędzy rzeczywistymi przyrostami radialnymi w wyróżnionych przedziałach czasowych aktywności kambium waskularnego Fraxinus excelsior z objawami defoliacji spowodowanej przez grzyb Chalara fraxinea 341
DYSKUSJA 342 Filip Kowalski, Bartłomiej Bednarz Ekosystemy leśne odgrywają kluczową rolę w utrzymaniu ładu i równowagi biologicznej w całej biosferze [Białobok i in. 1993]. W ostatnich latach na skutek szkodliwego oddziaływania czynników abiotycznych, biotycznych i antropogenicznych mają miejsce niekorzystne zmiany w biocenozach leśnych Polski. Niespełna 20 lat temu obserwowano w kraju pierwsze przypadki zamierania jesionu. Można było wtedy przypuszczać, że jest to wynik niekorzystnego oddziaływania czynników abiotycznych. Po pewnym czasie powinno zatem nastąpić zmniejszenie nasilenia występowania tego procesu. Pomimo zróżnicowanego zespołu grzybów, występujących na zamierających osobnikach w drzewostanach jesionowych [Skovsgaard i in. 2010], w niniejszej pracy skupiono uwagę na Chalara fraxinea uznanego za głównego sprawcę zamierania jesionu [Kowalski 2007, Timmermann i in. 2011]. Analizując przebieg chronologii badanej populacji jesionu wyniosłego zauważamy w historii życia drzew kilka istotnych incydentów. Występujące depresje przyrostowe mogą wynikać z niekorzystnego wpływu czynników meteorologicznych, jednakże eksponowane w indeksowanych chronologiach krótkookresowe fluktuacje klimatycznego pochodzenia według Zielskiego i Krąpca [2004] trwają jedynie do trzech lat. Analizując chronologię rzeczywistą eksponującą zmienność długookresową, zauważymy stały spadek wielkości przyrostu w V. okresie tj. od 1986 do 2009, trwającym do 2006-2007 roku. Moment, od którego rejestruje się początek depresji przyrostowej ma miejsce trzy do czterech lat wcześniej niż data uznania przez licznych badaczy początku zamierania jesionu w Polsce [Kowalski 2001, Zachara i in. 2006]. Godne zauważenia jest również zjawisko wzmożonego przyrostu radialnego obserwowane w chronologii indeksowanej, które ma swój początek w 1986 roku. Znajduje one również odzwierciedlenie w rzeczywistym obrazie przyrostu drzew. Należy przypuszczać, iż może mieć to związek z nagłym polepszeniem warunków wzrostu badanych jesionów. Co więcej niektórzy badacze sugerują wykorzystanie defoliacji jako metody pobudzającej przyrost jesionu [Collin i in. 1994, Kerr i Cahalan 2004]. Badane w Leśnictwie Nowe jesiony rosną na siedlisku olsu jesionowego w wariancie świeżym i mokrym, przez co zależności między przyrostem radialnym a czynnikami klimatycznymi mogą być mniej eksponowane. W sytuacji, gdy siedlisko dla drzew jest korzystne, czynniki pogodowe oddziaływają znacząco jedynie w niektórych latach o ekstremalnych stanach pogodowych [Zielski i Krąpiec 2004]. Stwierdzone statystycznie istotne różnice w przyroście radialnym, pomiędzy 25. letnimi okresami przyrostowymi, nie dowodzą jednoznacznie istotnego wpływu infekcji Chalara fraxinea na zdrowotność drzew. Analizy statystyczne w sposób jedynie pośredni potwierdziły różnice w przyroście radialnym w wyróżnionych 25. letnich okresach przyrostu pierśnicowego. Zastosowane w niniejszej pracy metody dendrochronologicznej analizy słojów rocznych oraz analizy statystyczne potwierdzają ich przydatność do badań nad wpływem infekcji patogenów grzybowych w koronach na przyrost radialny drzew.
Chronologie słodów rocznych jesionów wyniosłych WNIOSKI Spadek przyrostu radialnego stwierdzony w okresie ostatniego 25-lecia, pokrywa się z udokumentowanym okresem zamierania jesionu w Polsce. Obecność Chalara fraxinea na pędach pobranych z jesionów rosnących na terenie Leśnictwa Nowe, Nadleśnictwa Białowieża wskazuje na udział patogenu w procesie zamierania drzew. Z uwagi na to, że grzyb Chalara fraxinea został uznany za głównego sprawcę zamierania jesionów wyniosłych w Europie, jego udokumentowana obecność na obszarze badań jest najbardziej prawdopodobną przyczyną spadku przyrostu radialnego jesionów wyniosłych w północno - wschodniej Polsce. Przebieg rzeczywistych oraz standaryzowanych chronologii słojów rocznych badanych jesionów wyniosłych jest zróżnicowany i pozwala wyróżnić statystycznie istotne okresy o niższej i wyższej aktywności kambium waskularnego. LITERATURA Bakys R., Vasaitis R., Barklund P., Thomsen I. M., Stenlid J. 2009. Occurrence and pathogenicity of fungi in necrotic and non-symptomatic shoots of declining common ash [Fraxinus excelsior] in Sweden. Eur. J. For. Res. 128: 51-60 Białobok S., Boratyński A., Bugała W. 1993. Biologia sosny zwyczajnej. Instytut Dendrologii PAN, Wydawnictwo Sorus, Poznań - Kornik Collin P., Badot P.M., Millet B. 1994. Complete defoliation induces renewal of shoot elongation and temporary inhibition of radial growth in ash tree [Fraxinus excelsior L.]. Comptes Rendus de l Academie des Sciences. Series III, 317: 1005 1011 Dobrowolska D., Hein S., Oosterbaan A., Skovsgaard J. P., Wagner S. 2008. Ecology and growth of European ash [Fraxinus excelsior L.]. ValBro. 35 pp. Foggo A. 1991. A possible role for the ash bud moth Prays fraxinella [Lepidoptera: Yponomeutidae] in the dieback of hedgerow ash trees. OFI Occasional Papers No. 41 Han Y., Castello J. D., Leopold D. J. 1991. Ash yellows, drought, and decline in radial growth of white ash. Plant Disease 75: 18-23 Holmes R. L. 1983. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement. Tree-ring Bulletin 43: 69-78 Kerr G., Cahalan C. 2004. A review of site factors affecting the early growth of ash [Fraxinus excelsior L.]. Forest Ecology and Management 188 [1-3]: 225-234 343
Filip Kowalski, Bartłomiej Bednarz Kowalski T. 2001. O zamieraniu jesionów. Trybuna Leśnika 4 [359]: 6-7 Kowalski T. 2006. Chalara fraxinea sp. nov. associated with dieback od ash [Fraxinus excelsior] in Poland. Forest Pathology 36: 264-270 Kowalski T. 2007. Chalara fraxinea - nowo opisany gatunek grzyba na zamierających jesionach w Polsce. Sylwan 151: 44-48 Kowalski T. 2009. Rozprzestrzenianie grzyba Chalara fraxinea w aspekcie procesu chorobowego jesionu w Polsce. Sylwan 10: 668-674 Müller E., Stierlin H.R. 1990. Sansilva tree crown photos with percentages of foliage loss. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Birmensdorf, 2 nd revised and extended edition. 92-95 Plauborg K. U. 2004. Analysis of radial growth responses to changes in stand density for four tree species. Forest Ecology and Management 188: 65-75 Skovsgaard P. J., Thomsen M. I., Skovsgaard M. I., Martinussen T. 2010. Associations among symptoms of dieback in even-aged stands of ash [Fraxinus excelsior L.]. Forest Pathology 40: 7-18 Timmermann V., Børja I., Hietala A. M., Kirisits T., Solheim H. 2011. Ash dieback: pathogen spread and diurnal patterns of ascospore dispersal, with special emphasis on Norway. Bulletin OEPP/EPPO 41: 14-20 Zachara T., Gil W., Łukaszewicz J., Paluch R. 2006. Hodowla lasu a zamieranie jesionów. Las Polski 12: 18-19 Zielski A., Krąpiec M. 2004. Dendrochronologia. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa Adres do korespondencji: Filip Kowalski Instytut Bioróżnorodności Leśnej, Zakład Zoologii i Łowiectwa, Wydział Leśny Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: filip.kowalsky@gmail.com Bartłomiej Bednarz Katedra Ochrony Lasu, Entomologii i Klimatologii Leśnej, Wydział Leśny Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: rlbednar@cyf-kr.edu.pl Opiekun naukowy: dr hab. Andrzej Tomek, prof. UR 344