WYKORZYSTANIE ANALIZ MORFOLOGICZNYCH W DIAGNOZOWANIU STANU ZDROWOTNEGO DRZEW IGLASTYCH

Ewa Chudziñska Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu 0 WYKORZYSTANIE ANALIZ MORFOLOGICZNYCH W DIAGNOZOWANIU STANU ZDROWOTNEGO DRZEW IGLASTYCH MORPHOLOGICAL ANALYSES USED IN CONIFERS STANDS SALUBRITY DIAGNOSING Sùowa kluczowe: morfologia igieù, asymetria fluktuacyjna, stan zdrowotny drzew, zanieczyszczenia Key words: needles morphology, fluctuating asymmetry, trees salubrity, contamination Abstract: In the case of conifers, the condition of a tree crown can be described by means of the following parameters: the level of defoliation, the number of needle age classes, discoloration and the presence of the secondary shoot increments. Simple morphological features like the needle length, fluctuating asymmetry as well as the number and distribution of stomata belong to other parameters which are useful for characterizing the symptoms of needle damage. These parameters are occasionally used in monitoring. Still, each morphological feature proves very useful in determining in a simple way the level of stress which affects trees. The examples quoted in the current paper taken both from literature and the author s personal research illustrate the scope of diagnostic possibilities of the described parameters. WSTÆP W biomonitoringu stanu zdrowotnego lasów igùy mogà byã wykorzystywane na trzy gùówne sposoby; do pomiaru zawartoúci substancji toksycznych, do pomiaru zawartoúci metabolitów (np. bædàcych wskaênikami stresu) oraz w ocenie stopnia defoliacji i uszkodzeñ [Giertych 00]. Przedmiotem analiz trzeciego z wymienionych aspektów jest morfologia igieù drzew naleýàcych do gromady Pinophyta, która ma bezpoúredni zwiàzek z wystæpowaniem tych roúlin strefie umiarkowanej i borealnej, gdzie szczególnie korzystne jest wyksztaùcenie odpornoúci na stresy wywoùane suszà czy niskimi temperaturami. W sytuacji, gdy czynniki te uzupeùniajà stresy wywoùane zanieczyszczeniami pochodzenia antropogenicznego, zmiany w budowie igieù sà pierwszym symptomem pogarszania siæ kondycji drzew. Typowa igùa to organ wieloletni wykazujàcy szereg przystosowañ do úrodowiska ýycia poprzez np. silnie

zredukowanà powierzchniæ parowania, grubà warstwæ kutikuli czy aparaty szparkowe umieszczone w zagùæbieniach epidermy. Badanie igieù to jeden z najprostszych i jednoczeúnie najbardziej nieprecyzyjnych sposobów oceny stanu zdrowotnego drzew i bioindykacji skaýeñ [Cape 1990; Ferreti 1998; De Vries i in 000; Holoubek i in. 000; Di Guardo i in. 003; Innes i Skelly 00; Bùocka i Staszewski 007;Klanowa 009]. Parametrami wykorzystywanymi w monitoringu lasów sà przede wszystkim; poziom defoliacji, odbarwienie liúci, liczba roczników igliwia i dùugoúã igliwia. Na tej podstawie podaje siæ, ýe na przykùad w Polsce u sosny i domieszkowych gatunków iglastych najliczniej reprezentowanym symptomem uszkodzenia byù ubytek igieù (od 33 do 55% w 003 r. - Raport o stanie lasów, 003), natomiast bardzo niskim udziaùem wúród wszystkich symptomów uszkodzenia cechowaùy siæ nienaturalne rozmiary igieù. Moýna sobie postawiã pytanie: co rozumie siæ przez naturalny rozmiar igieù i czy niski poziom tego parametru nie jest wynikiem bùædów w ocenie? Stosowanie wymienionych wskaêników wymaga szczegóùowych instrukcji [np. Metodyka programu monitoringu lasu w Polsce oparta na metodyce rekomendowanej przez ICP-Forests, Borecki i Keczyñski 199; Beker 1993] i jest obarczone dozà subiektywizmu [Fedorkov 001; Stæpieñ i Orzechowski 00], czego dobitnie dowodzi fakt, ýe oceny wedùug zaleceñ powinno dokonywaã jednoczeúnie dwóch, doúwiadczonych obserwatorów. [Miædzynarodowy Program Koordynacyjny Ocena i monitoring wpùywu zanieczyszczeñ powietrza na lasy ]. Poniýej zestawione zostaùy wybrane rzadziej wykorzystywane parametry, na podstawie których moýna monitorowaã drzewa iglaste wraz z ocenà ich przydatnoúci do oceny stanu zdrowotnoúci. WYBRANE CECHY MORFOLOGICZNE DÙUGOÚÃ IGÙY Dùugoúã igùy to cecha, której pomiar jest najprostszy i nie wymaga posiadania specjalistycznego sprzætu analitycznego, stàd od poczàtku badañ jest wykorzystywana w ocenie kondycji drzew. Mimo, ýe wykazano genetyczne podùoýe warunkujàce wyksztaùcenie siæ igieù o okreúlonej dùugoúci i zaliczono jà do cech o wysokim stopniu odziedziczalnoúci [Bobowicz i Korczyk 1994; Shutyaev i in. 00; Novikova i Milyutin 006], dùugoúã igieù podatna jest na bardzo wiele czynników i waha siæ w szerokich granicach, nawet w obræbie jednego drzewa. Najdùuýsze szpilki znajdujà siæ zazwyczaj w dolnej czæúci korony, a dùugoúã igieù na pædach ýeñskich jest nieco wiæksza niý na pædach mæskich jest to róýnica rzædu 5-7 mm [Mamaev 197]. Róýnice w dùugoúci igieù wystæpujà takýe w obræbie jednego pædu, dùugoúã igieù zmienia siæ w poszczególnych latach [Pravdin 1964; Mamaev 197]. W przypadku np. sosny zwyczajnej igùy drzew rosnàcych w takich samych 1

warunkach majà porównywalne rozmiary. W naturalnych populacjach obserwuje siæ zaleýne od szerokoúci geograficznej przedziaùy dùugoúci igieù: krótkie (<31 45 mm), úrednie (45 60 mm) i dùugie (>60 mm). Przy wykonywaniu pomiarów naleýy przestrzegaã konsekwentnie zasad opracowanych w instrukcjach, zwracajàcych uwagæ na pobieranie prób z najbardziej nasùonecznionej strony, z okreúlonej wysokoúci, w tym samym okresie roku, mierzyã igùy z jednego rocznika itd. Stosowanie siæ do tych zasad umoýliwia róýnego rodzaju porównania. Na przykùad w prowadzonych w latach 005-008 pomiarach dùugoúci igieù sosny zwyczajnej i sosny czarnej [Chudziñska niepubl.] na obszarze o podniesionym poziomie metali ciæýkich w glebie wykazano istnienie dwóch typów drzew; odpornych (T) i wraýliwych (S). Drzewa odporne w kaýdym roku obserwacji charakteryzowaùy siæ wystæpowaniem dùuýszych igieù w stosunku do drzew wraýliwych. Cecha ta w sposób wysoce istotny statystycznie róýnicowaùa obie grupy (Ryc.1.). Nakatani i in. [004] zaobserwowali zmniejszanie dùugoúci igieù u Abies firma rosnàcej w bezpoúrednim sàsiedztwie aglomeracji miejskich i wykazali, ýe przyczynà tego jest wystæpowanie w tych rejonach kwaúnych deszczy i zwiàzanych z nimi niedoborów skùadników odýywczych. Zmniejszajàcà siæ dùugoúã igieù odnotowano teý w przypadku sosen Pinus contorta Dougl i P. sylvestris rosnàcych wokóù êródeù zanieczyszczenia i ubytek dùugoúci byù proporcjonalny do poziomu koncentracji zanieczyszczeñ [Norgren i Elfving 1994; Rautio i in. 1998d; Lamppu i Huttunen 001, 003]. Stwierdzono natomiast, ýe polepszenie ýyznoúci gleby i Ryc. 1. Úrednie dùugoúci igieù sosny czarnej (PN) i sosny zwyczajnej (PS) rosnàcych na terenie strefy ochronnej w Miasteczku Úlàskim mierzone w latach 005-008. Êródùo: Opracowanie wùasne.

Tab. 1. Wartoúci testu t Studenta dla szeúciu cech morfologicznych igieù sosny zwyczajnej (1-dùugoúã igùy, -liczba rzædów aparatów szparkowych na wypukùej stronie igùy, 3-liczba rzædów aparatów szparkowych na pùaskiej stronie igùy, 4-liczba aparatów szparkowych na dùugoúci mm na wypukùej stronie igùy, 5-liczba aparatów szparkowych na dùugoúci mm na pùaskiej stronie igùy i 6-iloraz linii szparkowych (cecha / cecha 3). ** - wartoúã istotna na poziomie istotnoúci = 0.01 * - wartoúã istotna na poziomie istotnoúci = 0.05 Êródùo: Opracowanie wùasne. wzrost trofizmu moýe wpùywaã na zwiækszanie dùugoúci igieù róýnych gatunków [Shaver 1981; Balster i Marshall 000]. W analizie wpùywu CO [Lin i in. 001] obserwowano na przykùad wydùuýanie siæ igieù sosny zwyczajnej i úwierka wraz ze wzrostem stæýenia CO, a w badaniach nad wpùywem NO na igùy sosny czarnej obserwowano ich wyraêne skrócenie pod wpùywem tego czynnika [Giertych i in., 1999] podczas gdy w badaniach przeprowadzanych w Turcji, w rejonie o znacznie podwyýszonym stæýeniu SO dùugoúã igieù zmniejszyùa siæ o 30-40% w stosunku do ekologicznie czystych rejonów [Makineci i Sevgi 006]. Bioràc pod uwagæ przytoczone przykùady moýna uznaã, ýe dùugoúã igieù to parametr niosàcy w sobie istotne informacje wskazujàce na dobry lub zùy stan drzew, przy jego stosowaniu naleýy jednak uwzglædniã szereg czynników, z których gatunek drzewa i rodzaj czynnika úrodowiskowego dominujàcego na terenie badawczym jest punktem wyjúcia do obserwacji i ewaluacji. ASYMETRIA FLUKTUACYJNA IGIEÙ Z dùugoúcià igieù wiàýe siæ kolejny parametr wykorzystywany przy ocenie stanu zdrowotnego drzew: asymetria fluktuacyjna FA (ang. fluctuating asymmetry). Jest to efekt zakùócenia równomiernego rozwoju obserwowany jako róýnica dùugoúci igieù w parze, który jest wyrazem zmniejszenia stabilnoúci rozwoju, wynikajàcego z oddziaùywania czynników stresowych na organizm. Milner i in. [007] wskazujà, ýe wystæpowanie asymetrycznoúci wúród organizmów, a tym samym wysoka wartoúã wskaênika asymetrii fluktuacyjnej w warunkach stresowych, bazuje na specyficznym biologicznym mechanizmie realizowanym przez organizmy. W warunkach niesprzyjajàcych rozwojowi, organizmy realizujà koncepcjæ minimum energii. Uzyskiwanà energiæ 3

wykorzystujà na podstawowe procesy pozwalajàce na przeýycie i funkcjonowanie w niesprzyjajàcych warunkach, równoczeúnie ograniczajàc utratæ energii potrzebnà do wzrostu na dùugoúã. FA jest to niewielkie odstæpstwo od dwustronnej symetrii i w przypadku drzew iglastych wyraýa siæ stosunkiem róýnicy w dùugoúci dwóch igieù z pary do úredniej ich dùugoúci, stàd wskaênik ten nadaje siæ idealnie do analizowania drzew iglastych posiadajàcych dwie igùy w krótkopædzie, jak choãby Pinus sylvestris, P. mugo, czy P. nigra [Kozlov i Niemela 1999; Kozlov i in. 00; Bùocka i Staszewski 007]. Wzrost wartoúci FA obrazuje rosnàcy wpùyw czynników stresowych na organizm. Osobniki symetryczne szybciej rosnà, majà wyýszà pùodnoúã oraz lepsze zdolnoúci adaptacyjne w porównaniu do jednostek asymetrycznych [Palmer i Strobeck 1986; Møller i Swaddle 1997]. Wskaênik FA dziæki swojej wysokiej wraýliwoúci na dziaùanie czynników stresowych moýe peùniã rolæ niespecyficznego indykatora stresu i, poúrednio, stanu zdrowotnego drzew. Kumulatywny wpùyw zanieczyszczeñ w obræbie populacji w zaleýnoúci od jej odlegùoúci od êródùa emisji byù przedmiotem licznych badañ [Kozlov i Niemela 1999]. Z obserwacji wùasnych prowadzonych na silnie zanieczyszczonym terenie wokóù Huty Cynku w Miasteczku Úlàskim wynika, ýe róýnice w FA pomiædzy drzewami P. nigra rosnàcymi w odlegùoúci 150 metrów od emitora (A), na glebie najsilniej skaýonej, a drzewami rosnàcymi w oddaleniu powyýej 1,5 km (B) sà wysoce istotne statystycznie (tab. ). Úrednia wartoúã FA dla osobników z grupy B (FA úrednie = 0,0068) byùa blisko dwukrotnie niýsza od wartoúci obliczonej dla grupy 1 (FA úrednie =0,016). Istotnoúã otrzymanych wyników oscylowaùa na poziomie á= 0,01, gdzie p= 0,000434. Wartoúã testu t- studenta okreúlona dla oceny róýnic pomiædzy analizowanymi grupami przyjæùa wartoúã t= -3,57. Analiza wariancji pozwoliùa równieý stwierdziã, iý w grupach drzew rosnàcych bliýej emitora (A) i dalej od niego (B) pomiædzy osobnikami brak jest istotnych róýnic. Kozlov i Niemela [1999] prowadzili badania FA nad rosyjskà populacjà sosny zwyczajnej, rosnàcà w odlegùoúci 5-65 km od huty niklowo-cynkowej. Swoje badania oparli na pomiarze Tab.. Úrednie wartoúci asymetrii fluktuacyjnej igieù (FA) sosny czarnej dla grupy A i B. Ocena istotnoúci otrzymanych wyników z pomiaru FA dla osobników z grupy S i T. - istotnoúã na poziomie á= 0,01; -istotnoúã na poziomie á= 0,05. 4 Êródùo: Opracowanie wùasne.

3400 par igieù, a dla zminimalizowania bùædów dokonali ich z dokùadnoúcià 0,5 mm. Stwierdzili wzrost asymetrii igieù wraz ze wzrostem poziomu zanieczyszczeñ, a co za tym idzie równoczeúnie wyýszà wartoúã FA wraz z malejàcà odlegùoúcià od huty. FA zwiækszyù siæ dwukrotnie w bezpoúrednim sàsiedztwie huty w porównaniu do pomiarów dokonanych na drzewach najdalej poùoýonych od êródùa zanieczyszczeñ. Róýnica oscylowaùa na poziomie 0,73 mm, przy czym w odlegùoúci 60 km od huty úrednia dùugoúã igieù wynosiùa 34 mm, a w bezpoúrednim sàsiedztwie êródùa emisji 7 mm. Na podstawie tych i wielu innych analiz uznaje siæ, ýe wzrost asymetrii fluktuacyjnej jest wywoùany gùównie wzrostem róýnicy dùugoúci miædzy dwoma igùami z tej samej pary, a róýnica ta moýe byã praktycznym wskaênikiem wpùywu zanieczyszczeñ na drzewa z rodzaju Pinus. Warto podkreúliã, ýe na wartoúã tæ nie ma wpùywu wiek mierzonych igieù, uùoýenie gaùæzi w koronie drzew i temperatura. Wzrost asymetrii wraz ze wzrostem poziomu zanieczyszczeñ byù zgodny z obserwacjami prowadzonymi wczeúniej u drzew liúciastych [Kozlov i in. 00]. ROZMIESZCZENIE APARATÓW SZPARKOWYCH W badaniach morfologicznych duýy nacisk kùadzie siæ teý na rozmieszczenie i liczbæ aparatów szparkowych ze wzglædu na ich udziaù w procesie transpiracji. Aparaty szparkowe u drzew szpilkowych sà uùoýone w rzædach. Do pomiarów morfologicznych uýywa siæ zwykle takich cech jak; liczba rzædów z aparatami szparkowymi na pùaskiej i wypukùej stronie igùy, liczba rzædów z aparatami szparkowymi na wypukùej stronie igùy podzielona przez liczbæ rzædów z aparatami szparkowymi na pùaskiej stronie igùy i zagæszczenie aparatów szparkowych na powierzchni mm wypukùej i pùaskiej strony igùy w poùowie jej dùugoúci. Komórki epidermy i aparaty szparkowe u szpilkowych tworzà siæ w merystemach u podstawy igùy i rozwijajà siæ wraz z jej wydùuýaniem [Croxdale 000 za Kouwenberg 003], stàd czæsto obserwowana korelacja pomiædzy liczbà aparatów szparkowych a dùugoúcià igùy (tab.1). Liczba i wielkoúã aparatów szparkowych jest róýna u róýnych gatunków i zaleýna w duýym stopniu zarówno od uwarunkowañ genetycznych, jak i od czynników zewnætrznych, co sprawia, ýe moýna jà wykorzystywaã w opisie stanu drzew. Obserwowano na przykùad, ýe niskie stæýenie metali ciæýkich moýe powodowaã zwiækszenie liczby aparatów szparkowych wynikajàce ze zmniejszenia powierzchni liúci w takich warunkach [Prasad 010], a reakcjà na wysokie stæýenia metali byùo ich ograniczenie (Chudziñska niepubl.]. Na zmniejszonà gæstoúã szparek u sosny zwyczajnej rosnàcej w warunkach podwyýszonej temperatury i zwiækszonej zawartoúci CO czy ozonu [Alvarez i in. 1998] zwraca siæ szczególnà uwagæ w kontekúcie zmian klimatycznych. Obserwowane reakcje wskazywaã mogà na duýà czuùoúã tego parametru na zmiany 5

6 zachodzàce w úrodowisku [Bäck i in. 1994; Pritchard i in. 1998; Apple i in. 000; Luomala i in. 005]. W cytowanych juý badaniach morfologii igieù sosny zwyczajnej cechy zwiàzane z aparatami szparkowymi równieý umoýliwiaùy ocenæ stanu zdrowotnego drzew rosnàcych na obszarze o podniesionym poziomie metali ciæýkich w glebie (tab. 1). Szczególnie przydatnà wielkoúcià okazaùa siæ w tym przypadku liczba rzædów aparatów szparkowych na pùaskiej stronie igùy, wyraênie niýsza u drzew charakteryzujàcych siæ sùabszà kondycjà. W porównaniu z dùugoúcià igùy i wskaênikiem FA analiza rozmieszczenia aparatów szparkowych wydaje siæ najmniej przydatna w monitoringu zdrowotnoúci lasów. Wymaga nie tylko dobrej klasy mikroskopu w celu zebrania danych, ale teý niejednoznacznie charakteryzuje kierunek zmian, którym podlegajà igùy; trudno jest bez dodatkowych analiz dotyczàcych m.in. stanu atmosfery okreúliã, na ile róýnice w rozmieszczeniu i liczbie aparatów szparkowych korelujà z dobrym lub zùym stanem zdrowotnym drzew [Beerling 1997; Lin i in. 001]. PODSUMOWANIE Wykorzystywane w biomonitoringu obserwacje stanu ulistnienia w przypadku drzew iglastych sà szczególnie wartoúciowe. Wiækszoúã naleýàcych tu gatunków utrzymuje kilka roczników igieù, co samo w sobie jest wskaênikiem kondycji drzewa i dodatkowo umoýliwia porównywanie kilku sezonów wegetacyjnych przy jednym zbiorze materiaùu. Najpospolitszy w Polsce gatunek sosna zwyczajna, ze wzglædu na maùe wymagania siedliskowe wystæpuje na caùym obszarze kraju, z czym wiàýe siæ ùatwoúã pozyskania prób do badañ o charakterze porównawczym. Z drugiej strony, wraýliwoúã na dziaùanie niekorzystnych czynników pochodzenia antropogenicznego sprawia, ýe zarówno sosna zwyczajna jak i úwierk czy jodùa, jako jedne z pierwszych wykazujà symptomy uszkodzenia wywoùane tymi czynnikami. Pomiary cech morfologii igieù mogà dostarczaã wielu istotnych informacji o stanie zdrowotnym badanych drzew. Musi byã jednak úciúle przestrzegana procedura, wedùug której zbierany jest materiaù. Wytyczne zawarte w licznych instrukcjach kùadà nacisk na takie elementy jak: minimalna liczba badanych drzew nie mniejsza niý 50 z danego obszaru czy gatunku; okreúlona wysokoúã z której pobiera siæ próby; porównywalne nasùonecznienie lub próby z róýnych stopni nasùonecznienia; okreúlony czas zbioru (w naszych warunkach klimatycznych wrzesieñ/paêdziernik) itd. Badania pokazujà, ýe nie tylko stopieñ defoliacji koron czy przebarwienia igieù nadajà siæ do oceny stanu zdrowotnego lasów iglastych, ale równieý te rzadziej stosowane w monitoringu parametry jak; dùugoúã igùy, asymetria fluktuacyjna czy liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych, dobrze charakteryzujà symptomy uszkodzeñ. Kaýdy z nich w ùatwy do zbadania sposób okreúla stopieñ natæýenia niespecyficznego stresu jakiemu poddawane jest dane drzewo. Wzrost asymetrii igieù jest wyrazem zmniejszenia

stabilnoúci rozwoju, wynikajàcego z oddziaùywania czynników stresowych na organizm. Odstæpstwo od typowej dla danego gatunku dùugoúci igieù jest rezultatem zakùóceñ procesu normalnego wzrostu, co moýe byã spowodowane zarówno zmienionym trofizmem jak i dziaùaniem róýnego typu zanieczyszczeñ. Róýnice w rozmieszczeniu i zagæszczeniu aparatów szparkowych z duýà czuùoúcià reagujà na zmiany zachodzàce w úrodowisku np. pod wpùywem suszy, wzrostu stæýenia dwutlenku wægla w powietrzu czy oddziaùywaniem ozonu. Przedstawione przykùady dowodzà, ýe istniejà dziú róýne, ùatwe do zaobserwowania i zmierzenia parametry, na podstawie których udaje siæ z duýà dokùadnoúcià diagnozowaã stan zdrowotny lasów iglastych. LITERATURA Apple M.E., Olszyk D.M., Ormrod D.P., Lewis J., Southworth D., Tingey D.T. 000: Morphology and stomatal function of Douglas fir needles exposed to climate change: elevated CO and temperature, International Journal of Plant Science, 161: 17-3. Alvarez D., Laguna G., Rosas I. 1998: Macroscopic and microscopic symptoms in Abies religiosa exposed to ozone in a forest near Mexico City, Environmental Pollution, 103: 51-59. Balster N.J., Marshall J.D. 000: Decreased needle longevity of fertilized Douglas fir and grand fir in the northern Rockies, Tree Physiology, 0: 1191-1197. Bäck J., Neuvonen S., Huttunen S. 1994: Pine needle growth and fine structure after prolonged acid rain treatment in the sub-arctic, Plant Cell and Environment, 17: 1009-101. Beerling D.J. 1997: Carbon isotope discrimination and stomatal responses of mature Pinus sylvestris L. trees exposed in situ for three years to elevated CO and temperature, Acta Oecologica, 18: 697-1. Beker C. 1993: Ocena defoliacji drzew jako podstawowe kryterium klasyfikacji stanu zdrowotnego lasu, Prace IBL, seria B, 18: 89-94. Borecki T., Keczyñski A. 199: Atlas ubytku aparatu asymilacyjnego drzew leúnych, Generalna Dyrekcja Lasów Pañstwowych, Agencja Reklamowa Atut, Warszawa, 1-48. Bùocka A., Staszewski T. 007: Asymetria fluktuacyjna igliwia - niespecyficzny wskaênik stresu sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L), Leúne Prace Badawcze, 4: 15-131.Bobowicz M. A., Korczyk A. F. 1994: Interpopulational variability of Pinus sylvestris L. in eight Polish localities expressed in morphological and anatomical traits of needles, Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 63 (1): 67-76.Cape J. N. 1990: Objective measures of tree health in the field. In: Proc. 19th IUFRO World Congress, Montreal, 1990, Div., IUFRO, Vienna, 38-47. De Vries W., Klap J. M., Erisman J. W. 000: Effects of environmental stress on forest crown condition in Europe. Part I: Hypotheses and approach to the study. Water, Air and Soil Pollution, 119(1/4): 317-333. 7

8 Di Guardo A., Zaccara S., Cerabolini B., Acciarri M., Terzaghi G., Calamari D. 003: Conifer needles as passive biomonitors of the spatial and temporal distribution of DDT from a point source, Chemosphere, 5: 789-97. Fedorkov A.L. 001: Retrospective assessment of the parameters of needle retention in Scotch Pine, Russian Journal of Ecology, 33(6): 45-454. Ferretti M. 1998: Potential and limitation of visual indices of tree condition, Chemosphere, 36: 1031-036. Giertych M.J. 00: Wykorzystywanie igieù sosny w bioindykacji skaýonego úrodowiska, W: IV Krajowe Sympozjum REAKCJE BIOLOGICZNE DRZEW NA ZANIECZYSZCZENIA PRZEMYSÙOWE Poznañ-Kórnik, 9-30.05.001, red. Siwecki R. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznañ, 1: 85-91. Giertych M.J., Karolewski P., Temmerman L. 1999: Folliage age and pollution alter content of phenolic compounds and chemical elements in Pinus nigra needles, Water, Air and Soil Pollution, 110: 363-377. Holoubek I., Korinek P., Seda Z., Schneiderova E., Holoubkova I., Pacl A., Triska J., Cudlin P., Caslavsky J. 000: The use of mosses and pine needles to detect persistent organic pollutants at local and regional scales, Environmental Pollution, 109: 83-9. Innes J.L., Skelly J. M. 00: Forest decline and air pollution: an assessment of forest health in the forests of Europe, the Northeastern United States, and Southeastern Canada (J. N. B Bell, and M. Treshow ed.). [W:] Air pollution and plant life. nd edition. John Wiley, London, 73-94. Klánowá J., Èupr P., Baráková D., Šeda Z., Andìl P., Holoubek I. 009: Can pine needles indicate trends in the air pollution levels at remote sites? Environmental Pollution 157, 1: 348-354. Kozlov M.V., Niemela P. 1999: Difference in needle length a new and objective indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris), Water, Air and Soil Pollution, 116: 365-370. Kozlov M. V., Niemela P., Malkonem E. 00: Effects of compensatory fertilization on pollution- induced stress in Scots pine, Water, Air and Soil Pollution, 134: 307-318. Kouwenberg L.R., McElwain J.C., Kûrschner W.M., Wagner F., Beerling D.J., Mayle F.E., Visscher H. 003: Stomatal frequency adjustment of four conifer species to historical changes in atmospheric CO, American Journal of Botany, 90: 610-619. Lamppu J., Huttunen S. 003: Relations between Scots pine needle element concentrations and decreased needle longevity along pollution gradients, Environmental Pollution, 1: 119-16. Lamppu J., Huttunen S. 001: Scots pine longevity and gradation of needle shedding along pollution gradients, Canadian Journal of Forest Research, 31 (): 61-67. Lin J., Jach M.E., Ceulemans R. 001: Stomatal density and needle anatomy of Scots pine (Pinus sylvestris) are effected by elevated CO, New Phytologist, 150: 665-674. Luomala E. M., Laitinen K., Sutinen S., Kellomäki S., Vapaavuori E. 005: Stomatal density, anatomy and nutrient concentrations of Scots pine needles are affected by elevated CO and temperature. Plant, Cell and Environment, 8: 733-749. Makineci E., Sevgi O. 006: Investigation of some needle characteristics between dead and healthy Austrian Pine (Pinus nigra Arnold.) trees in forest decline sites around the airpolluted Kütahya Province, Fresenius Environmental Bulletin, 15(6): 470-476.

Mamaev S.A. 197: Formy vnutrividovoi izmenchivosti drevesnykh rastenii (Forms of intraspecific variations in woody plants), Moscow: Nauka, 197. Milner D., Raz S., Hel-Or H., Keren D., Nevo E. 007: A new measure of symmetry and its application to classification of bifurcating structures, Source Pattern Recognition, Elsevier Science Inc., New York 007. Møller A. P., Swaddle J. P. 1997: Asymmetry, Developmental, Stability and Evolution. Oxford University Press, Oxford Nakatani N., Kume A., Kobayashi T., Hirakawa T., Sakugawa H. 004: Needle morphology related to chemical contents in the needles of Japanese fir (Abies firma) trees subjected to acidic depositions at mt. Oyama, eastern Japan. Water, Air and Soil Pollution, 15: 97-110. Novikova T.N., Milyutin L. 006: Variation in certain characters and properties of Scotch Pine needles. Russian Journal of Ecology, 37(): 96-101. Norgren O., Olfving B. 1994: Needle size and nitrogen concentration of Pinus sylvestris and Pinus contorta, Scandinavian Journal of Forest Research, 9(1) 41-418. Palmer A.R., Strobeck C. 1986: Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns. Annual Review of Ecology and Systematics 17: 391-41. Prasad M.N.V. 010: Heavy Metal Stress in Plants: From Molecules to Ecosystems, Springer, nd edition, 99-30. Pritchard S.G., Peterson C.M., Prior S.A., Rogers H. 1997: Elevated atmospheric CO differentially affects needle chloroplast ultrastructure and phloem anatomy in Pinus palustris: interactions with soil resource availability. Plant, Cell and Environment, 0: 461-471. Raport o stanie lasów 003, 004. Wydano na zlecenie Dyrekcji Generalnej Lasów Pañstwowych Warszawa 004, Wydawca: Centrum Informacyjne Lasów Pañstwowych Rautio P., Huttunen S., Kukkola E., Peura R., Lamppu J. 1998d: Deposited particles, element concentrations and needle injuries on Scots pine along an industrial pollution transect in northern Europe. Environmental Pollution, 103: 81-89. Shaver G.R. 1981: Mineral nutrition and leaf longevity in an evergreen shrub, Ledum palustre spp. Decumbens, Oecologia, 49: 36-365. Shutyaev A.M., Sysoev N.V., Gorbachev V.V., Pleshakova N.V. 00: Productivity of posterity in geographical populations of Scotch Pine in Penza Oblast, Lesokhozyaistvennaya Informatsiya, 4: -8. Stæpieñ E., Orzechowski M. 00: Aktualne problemy diagnozowania stanu zdrowotnego drzew w inwentaryzacji lasu. W: IV Krajowe Sympozjum REAKCJE BIOLOGICZNE DRZEW NA ZANIECZYSZCZENIA PRZEMYSÙOWE Poznañ-Kórnik, 9-30.05.001, red. Siwecki R. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznañ, 1: 18-6. STRESZCZENIE Stan zdrowotny lasów jest od koñca lat 80. dokùadnie monitorowany. Jednym z pierwszych efektów pogarszania siæ kondycji drzewostanów sà zmiany w aparacie asymilacyjnym i, co za tym idzie, degradacja ulistnienia. Szczególnie wnikliwej obserwacji poddawana jest wiæc korona drzewa. W przypadku drzew iglastych do jej opisu sùuýà takie 9

parametry jak: poziom defoliacji; liczba roczników igliwia; odbarwienia liúci czy obecnoúã wtórnych przyrostów igieù. Innymi, rzadziej stosowanymi w monitoringu parametrami dobrze charakteryzujàcymi symptomy uszkodzeñ igieù sà proste cechy morfologiczne: dùugoúã igùy, asymetria fluktuacyjna oraz liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych. Kaýda z nich w prosty do zbadania sposób okreúla stopieñ natæýenia niespecyficznego stresu jakiemu poddawane jest dane drzewo. Wzrost asymetrii igieù jest wyrazem zmniejszenia stabilnoúci rozwoju, wynikajàcego z oddziaùywania czynników stresowych na organizm. Odstæpstwo od typowej dla danego gatunku dùugoúci igieù wynika z zakùócenia procesu normalnego wzrostu, co moýe byã spowodowane zarówno zmienionym trofizmem jak i dziaùaniem róýnego typu zanieczyszczeñ. Róýnice w rozmieszczeniu i zagæszczeniu aparatów szparkowych z duýà czuùoúcià reagujà na zmiany zachodzàce w úrodowisku np. pod wpùywem suszy, wzrostu stæýenia dwutlenku wægla w powietrzu czy oddziaùywaniem ozonu. Jednoczesna weryfikacja maksymalnie wielu z wymienionych parametrów umoýliwia dokùadne diagnozowanie stanu zdrowotnego drzew i wskazuje z duýym prawdopodobieñstwem jaki czynnik stresowy w najwyýszym stopniu odpowiada za powstanie ewentualnych uszkodzeñ. Przytoczone w opracowaniu przykùady pochodzàce zarówno z literatury jak i z wùasnych badañ ilustrujà wachlarz moýliwoúci diagnostycznych opisywanych parametrów. SUMMARY Since the late 1980s the condition of forests has been carefully monitored. One of the first effects reflecting that the salubrity of stands is worsening, are changes in the assimilatory organs and, what follows, leaf degradation. That is why the tree crowns undergo particularly thorough observation. In the case of conifers, the condition of a tree crown can be described by means of the following parameters: the level of defoliation, the number of needle age classes, discoloration and the presence of the secondary shoot increments. Simple morphological features like the needle length, fluctuating asymmetry as well as the number and distribution of stomata belong to other parameters which are useful for characterizing the symptoms of needle damage. These parameters are occasionally used in monitoring. Still, each morphological feature proves very useful in determining in a simple way the level of stress which affects trees. The increase in needle asymmetry reflects the decrease in the stability of needle growth, which results from the influence of unspecified stress factors on a tree. Deviations from the usual needle length of a given species result from disturbances in the process of normal growth, which may be caused by changing trophism as well as the influence of different kinds of pollution. The differences in the distribution and density of stomata are sensitive to the environmental changes, for instance, drought, the increase in carbon dioxide concentration in the atmosphere or the influence of ozone. Simultaneous verification of the maximal number of the abovementioned parameters enables precise diagnosis of the tree condition and indicates with high probability which stress factor is the most responsible for the occurrence of potential damages. The examples quoted in the current paper taken both from literature and the author s personal research illustrate the scope of diagnostic possibilities of the described parameters. 30