Płeć i starzenie się Pochodzenie i znaczenie ewolucyjne
Płeć Znaczenie dla ewolucji i problem pochodzenia!2
Płeć } czym jest płeć } kiedy i jak powstała } jaka jest rola płci w ewolucji!3
Czy bakterie mają płeć? } Procesy zwane płciowymi u bakterii polegają na wymianie części genomu i przebiegają jednokierunkowo } Koniugacja } Transformacja } Transdukcja } Charakter infekcji a nie wymiany!4
Wymiana genów } U bakterii dochodzi nadal do częstej wymiany genów między różnymi (nawet odległymi gatunkami) } Trudno zdefiniować gatunek czy genom } Inny obraz ewolucji nie drzewo, tylko splecione linie!5
Płeć u Eukaryota } Cykliczna wymiana materiału genetycznego obejmująca cały genom!!! 2n mejoza 1n +1n syngamia 2n! } Wymiana faz diploidalnych i haploidalnych } U wszystkich Eukaryota wygląda podobnie } Najprawdopodobniej proces taki istniał już u ostatniego wspólnego przodka Eukaryota!6
!7
!8
Rekombinacja } Wymiana odcinków DNA pomiędzy dwiema cząsteczkami } Występuje u wszystkich organizmów } U eukariontów związana z procesami płciowymi } crossing-over chromosomów podczas mejozy!9
!10
Kiedy pojawiła się płeć? } Rekombinacja jest bardzo starym mechanizmem i poprzedza pojawienie się płci! } Pierwotną (i wciąż główną) funkcją rekombinacji jest naprawa uszkodzeń DNA!11
Naprawa pęknięć dwuniciowych Rozpoznanie DSB Trawienie końców 5 Inwazja nici 3 do homologicznego dupleksu Utworzenie i przecięcie struktur Holliday a!12
Rekombinacja i płeć } Rekombinacja powstała dużo wcześniej niż płeć } pierwotna rola naprawa DNA } Rola rekombinacji w procesach płciowych (crossingover) to egzaptacja!13
Po co nam płeć? } Cykl płciowy jest powszechny u Eukarytota } Linie aseksualne utraciły płeć wtórnie } np. Trichomonas vaginalis w genomie są geny odpowiadające za mejozę!14
Koszt płci } Maynard-Smith, 1971: dwukrotny koszt płci!15
Hipoteza Weismanna } 1889 } Rozmnażanie płciowe jest głównym źródłem zmienności dla ewolucji tworzy nowe genotypy } Głównym źródłem zmienności są mutacje (duplikacje, rearanżacje itp.)!16
The good, the bad, and the ugly } Około 20 hipotez tłumaczących utrzymywanie się płci } Trzy główne grupy!17
The good } Szybsza adaptacja populacji rozmnażających się płciowo } Jeżeli w populacji aseksualnej pojawia się mutacja korzystna, to jest przekazywana tylko bezpośrednim potomkom } Nie ma możliwości połączenia dwóch korzystnych mutacji w jednym genotypie } Płeć może ułatwić zwiększanie fitness populacji szybsza adaptacja } Modelowanie wykazuje, że już niewielka korzyść tego typu może przeważyć nad dwukrotnym kosztem!18
!19
The bad } Zapadka Müllera } W populacjach aseksualnych gromadzą się mutacje o niewielkiej szkodliwości } Może dojść do sytuacji, kiedy dryf będzie szybszy od doboru oczyszczającego i alllel o niższym fitness opanuje populację } Dojdzie do stopniowej akumulacji mutacji szkodliwych i degeneracji informacji genetycznej } Rekombinacja odtworzy oryginalny genotyp z obciążonych różnymi mutacjami!20
The ugly } } Płeć jako obrona przed pasożytami Dobór faworyzuje pasożyty dopasowane do najczęstszego genotypu w populacji } } } W rezultacie genotyp ten ginie i pojawia się następny, do ktorego dopasowują się pasożyty Cykliczne zmiany liczebności populacji/stopnia infekcji Hipoteza Czerwonej Królowej } W populacjach rozmnażających się płciowo większe zróżnicowanie utrudnia pasożytom dopasowanie się do konkretnego genotypu stabilniejszy system Potamopyrgus antipodarum!21
Ale co z pochodzeniem? } Hipotezy wyjaśniające utrzymywanie się płci nie muszą wyjaśniać jej pochodzenia!22
Skąd i kiedy wzięła się płeć? } Co wiemy (mniej więcej): } Kiedy: } powstanie Eukaryota nie później niż 1,2 mld lat temu } Życie w erze prakomórek częsta pozioma wymiana genów, słabsza indywidualizacja!! } Co było krytycznym elementem: } rekombinacja istniała wcześniej } mejoza: łączenie i rozdział genomów } segregacja chromosomów!23
Mejoza jest kluczem } Poziomy transfer genów może łatwo prowadzić do gromadzenia coraz większej liczby genów, duplikacji itd. } Przyrost wielkości genomu } Prakomórki łączyły się ze sobą! } Diploidyzacja daje duże korzyści dla naprawy błędów przez rekombinację teoria naprawy! } Mejoza pojawia się jako system sprawiedliwego podziału kopii!24
Teoria pokarmowa } Istotna jest nie rekombinacja, ale związane z cyklem płciowym zmiany wielkości i metabolizmu } 2n duże większa odporność na promieniowanie i uszkodzenia genomu } 1n małe szybki podział (bez podwójnego kosztu), optymalne wykorzystanie zasobów!25
Seks jako szczepionka pochodzenie syngamii } Sterrer W (2002). "On the origin of sex as vaccination". Journal of Theoretical Biology 216: 387 396 } Procesy płciowe u Prokaryota są jednokierunkowe mają zasadniczo charakter infekcji } Infekcja lizogenna zabezpiecza przed kolejną infekcją } Fuzja komórek (i przekazywanie lizogenu) jako szczepionka przeciwko kolejnym infekcjom Bella gerant alii - Tu felix Austria nube!!26
Seks jako szczepionka pochodzenie podziału } Podział i rekombinacja przy podziale (mejoza) rozbija sprzężone haplotypy lizogennego wirusa, uniemożliwiając mu wyewoluowanie bardziej niebezpiecznej i zjadliwej formy Divide et impera!!27
Eukariogeneza wirusowa } Endosymbiontyczna teoria pochodzenia eukariontów: wersja klasyczna!28
Eukariogeneza wirusowa } } 3 przodków w endosymbiozie } } } archeon cytoplazma wirus jądro bakteria mitochondria (i chloroplasty) W genomie są geny pochodzące od wszystkich 3 przodków, ale struktura jądra (otoczka) to pozostałość wirusa } } Poxviridae Mimiviridae expasy.org!29 Wikimedia commons
Eukariogeneza wirusowa a płeć } Udomowiony wirus nie może wejść w cykl lityczny: } Fuzja komórek jako sposób rozprzestrzeniania się } } Współczesne wirusy (np. Poxviridae) mają w otoczce receptory dla adhezji Mechanizm rozdziału kopii potomnych analogiczny do mechanizmów partycji plazmidów!30
Eukariogeneza wirusowa a płeć } Fuzja dwóch komórek z niekompatybilnymi wirusami pochodzenie mejozy!31
!32 Starzenie a ewolucja
Starzenie } Gromadzenie się uszkodzeń na poziomie komórek (senescencja) i organizmu w miarę upływu czasu!! } Wzrost prawdopodobieństwa śmierci w miarę upływu czasu!33
Czy bakterie są nieśmiertelne? } Pojęcie starzenia się trudne do zastosowania dla organizmów rozmnażających się przez podział (symetryczny) } Trwanie komórki kończy się wraz z podziałem, ale linię można uznać za nieśmiertelną!34
Starzenie się u jednokomórkowców } Drożdże piekarnicze (Saccharomyces cerevisiae) } Podział niesymetryczny pączkowanie } Komórka matka przestaje pączkować po przekroczeniu określonej liczby podziałów (~30) } tzw. starzenie replikatywne!35
Starzenie się komórek } U zwierząt są dwie grupy komórek!36 } somatyczne - budują organizm, ale nie są przekazywane potomstwu) } linii płciowej tworzą gamety, ich genom przekazywany potomstwu } Komórki somatyczne mają ograniczoną liczbę podziałów } tzw. granica Hayflicka } wyjątek komórki macierzyste (granica zniesiona lub bardzo odsunięta) i komórki nowotworowe August Weismann (1834-1914)
Linia płciowa i soma U człowieka embrion płci żeńskiej oddziela komórki linii płciowej (oocyty) w 15 tygodniu od zapłodnienia (dochodzi wtedy do ostatecznej mejozy).!37
Nieśmiertelne stułbie } Komórki somatyczne i linii płciowej są przemieszane w całym ciele } Rozmnażanie bezpłciowe } Przy rozmnażaniu płciowym dorosłe giną!38
Mechanizmy starzenia się organizmu } Bierne } stopniowe nagromadzanie uszkodzeń w komórkach, prowadzące do utraty funkcji narządów i systemów! } DNA, białka, lipidy } kolagen (starzenie się skóry) } aktywnie usuwane (apoptoza programowana śmierć komórki) komórki z uszkodzonym DNA } jedna z głównych przyczyn reaktywne formy tlenu (ROS) } Czynne (programowane) } regulowane mechanizmy ograniczające długość życia } poza pojedynczymi przypadkami słabo udokumentowane!39
Gromadzenie uszkodzeń } Nieuniknione (prawa fizyki) } Ważnym czynnikiem jest metabolizm tlenu } Systemy naprawiające i zapobiegające uszkodzeniom } molekularne (naprawa DNA, białek itp.) } komórkowe (usuwanie komórek nowotworowych, zainfekowanych przez wirusy) } na poziomie organizmu } układ odpornościowy } odnawianie się tkanek } gojenie się ran } behawior (mycie, usuwanie pasożytów)!40
Teorie starzenia } Bierne } długość życia determinowana przez wydajność systemów naprawiających uszkodzenia i im zapobiegających! } Czynne } istnieją mechanizmy ograniczające długość życia } jeżeli tak, to musiał je wyselekcjonować dobór naturalny!41
Ewolucja starzenia się i śmierci Teoria Weismanna: Organizmy muszą starzeć się i umierać by zwolnić miejsce dla kolejnych pokoleń i zapewnić ewolucję gatunku! Problemy: } teleologia dobór nie planuje na przyszłość } dobór grupowy (mutant, który by się nie starzał osiągnął by przewagę) } u wielu gatunków liczebność populacji nie osiąga górnej granicy!42
Klasyczne teorie starzenia } teoria mutacyjna (Peter Medawar, 1952) } w naturze organizmy (zwłaszcza zwierzęta) nie giną ze starości } cechy wpływające na przeżywalność po reprodukcji nieistotne dla doboru } brak selekcji długowieczności!43
Klasyczne teorie starzenia } teoria plejotropii antagonistycznej (George Williams, 1957) } starzenie się wpływa na przeżywalność i dostosowanie (utrata sprawności z wiekiem) } cechy korzystne dla przetrwania jednocześnie przyczyniają się do postępów starzenia się } np. oddychanie, rozród (duży koszt)!44
Programowane starzenie się } teorie klasyczne nacisk na mechanizmy usuwające uszkodzenia i ich wydolność } czy ograniczenie czasu życia mogło wyewoluować jako adaptacja? } w laboratorium można wyselekcjonować linie organizmów (np. owady, nicienie) o czasie życia do 2x dłuższym niż u dzikich } gatunki semelparyczne śmierć po rozrodzie } proponowane mechanizmy } dobór grupowy (wątpliwe) } selekcja zmienności ewolucyjnej (evolvability)!45
Gatunki semelparyczne } Łososie pacyficzne (Oncorynchus sp.) np. nerka, keta } Niektóre ośmiornice } Wiele roślin (np. agawa)!46
Współczesna synteza disposable soma } Kluczem jest gospodarka zasobami } Utrzymanie funkcji (powstrzymywanie starzenia) jest kosztowne } Rozród jest kosztowny } Na utrzymywanie funkcji nie przeznacza się więcej zasobów, niż jest to niezbędne } nie inwestuje się w niepotrzebną trwałość } Synteza teorii klasycznych } Nie wyklucza mechanizmów aktywnych!47
Kształtowanie długowieczności przez dobór } Duża śmiertelność (np. presja drapieżników, konkurencja) wymusza szybki rozród } mała szansa na wielokrotny rozród } skrócenie czasu życia } zmniejszenie rozmiarów! } Mniejsza śmiertelność wydłużenie życia } sukces reprodukcyjny zwiększony przez wielokrotny rozród } zwiększenie rozmiarów!48
Gatunki semelparyczne } Całe zasoby przeniesione na rozród } Łososie pacyficzne (Oncorynchus sp.) np. nerka, keta } } wydatek energii na migrację zużywane całe zasoby organizmu ryba po tarle jest praktycznie niejadalna } Ośmiornice } opieka nad jajami (samica), utrata hektokotylusa (samce, ramię kopulacyjne) skrajne przypadki (Argonauta) ramię kopulacyjne się odrywa i poszukuje samicy!49 Photo: Julian Finn, The Malacologist
Ograniczenie kaloryczne } Ograniczenie kalorii przyjmowanych w pokarmie jest częstym sposobem wydłużenia życia (od nicieni po ssaki) } Koszt obniżona wydolność rozrodcza!50
Rachunek kosztów i zysków } Wiele badań potwierdza koncepcję disposable soma } Ujemna korelacja między długowiecznością a sukcesem reprodukcyjnym w obrębie gatunku } wyselekcjonowane w laboratorium linie owadów i nicieni } ujemna korelacja między długowiecznością a liczbą potomstwa u ludzi w badaniach populacyjnych!51
Nieśmiertelność człowieka?? } Za wiele aspektów starzenia się odpowiadają uszkodzenia w komórkach, które nie są odnawiane (np. neurony) } Ograniczenie zdolności podziałów komórek somatycznych to ważny mechanizm chroniący przed nowotworami } rak choroba nieśmiertelnych komórek } Koszt usuwania uszkodzeń wzrasta z wiekiem } Wydłużenie życia po ustaniu reprodukcji człowiek jest i tak wyjątkiem!52