62 Sami swoi na pastwisku. Preferencje sąsiedztwa gniazd siewkowych Charadriiformes w dolinie Biebrzy W latach 2006 2008 w trakcie badań nad sukcesem gniazdowym siewkowych Charadriiformes na podmokłych pastwiskach w dolinie Biebrzy pod wsią Brzostowo (53 18 N, 22 28 E) oceniłem tendencje różnych gatunków ptaków do wspólnego gnieżdżenia się. Gniazda były odnajdywane podczas dokładnej penetracji terenu, wzdłuż przylegających do siebie transektów. Po odnalezieniu lęgu określałem jego położenie przy pomocy odbiornika GPS z maksymalną dokładnością do 0,4 m. Rozkład przestrzenny gniazd analizowałem przy pomocy programu ArcView GIS 3.2a. Dane przestrzenne zebrane przy pomocy odbiornika GPS odwzorowałem z układu WGS 84 do PUWG 1992. Analizie poddałem odległości pomiędzy gniazdami czajki Vanellus vanellus, krwawodzioba Tringa totanus, rycyka Limosa limosa i rybitwy rzecznej Sterna hirundo. Każde gniazdo określonego gatunku zdalnie połączyłem z innymi, leżącymi najbliżej (jednak nie dalej niż 30 m) i na tej podstawie policzyłem różnice średnich dystansów między lęgami poszczególnych gatunków. Występowanie różnic w odległościach między gniazdami jednego z gatunków do pozostałych testowałem przy pomocy nieparametrycznej analizy wariancji Kruskala-Wallisa, natomiast różnice pomiędzy odległościami między poszczególnymi gatunkami testem U Manna-Whitneya. Odległości między gniazdami wybranych gatunków na powierzchni badawczej w latach 2006-2008 utworzyły 1497 kombinacji. Najmniejsza odległość dzieląca lęgi to 8 cm (między gniazdem rycyka a rybitwy rzecznej w 2006 roku). Czajka, krwawodziób, rycyk i rybitwa rzeczna zakładały gniazda sąsiadujące ze sobą (ryc. 1) i wszystkie miały stosunkowo niski średni dystans do gniazd krwawodzioba przy podobnym zakresie odchylenia standardowego. Pomiędzy odległościami między gniazdami czajek a sąsiednimi lęgami, we wszystkich trzech latach występowały istotne statystycznie różnice (test Kruskala-Wallisa; H = 14,48; df = 3; p = 0,002). Wyraźnie mniejszą odległość do gniazd czajek miały lęgi krwawodzioba średnio 10,64 m (test Manna-Whitneya; U = 8125,5; p = 0,001) i rybitwy rzecznej 9,05 m (test Manna-Whitneya; U = 1762,5; p = 0,004) w stosunku do pozostałych analizowanych gatunków (ryc. 2A). Odległości między gniazdami krwawodziobów do sąsiednich gniazd, również okazały się statystycznie istotnie różne w zależności od gatunku (test Kruskala-Wallisa; H = 12,55; df = 3; p = 0,006). Istotnie statystycznie mniejszy był dystans między gniazdami krwawodzioba i rybitwy rzecznej średnio 7,01 m (test Manna-Whitneya; U = 1704,5;
Dubelt 1 (2009) p = 0,046) (ryc. 2B). W przypadku rycyka również wystąpiły różnice w odległościach do gniazd innych gatunków (test Kruskala-Wallisa; H = 15,90; df = 3; p = 0,001). Gniazda rycyka były zlokalizowane najbliżej lęgów czajek średnio 12,34 m (test Manna-Whitneya; U = 2723,0; p = 0,011) oraz krwawodziobów 9,69 m (test Manna-Whitneya; U = 1904,0; p = 0,000) (ryc. 2C). Rybitwa rzeczna zakładała gniazda równie blisko lęgów własnego gatunku 7,03 m jak i krwawodzioba 7, 03 m oraz czajki 9,05m (ryc. 2D) przy różnicach nieistotnych statystycznie. Przy wysokim stanie wody w 2008 roku (o około 20 cm wyższym w stosunku do poprzednich lat) nie zmieniły się średnie odległości pomiędzy gniazdami, a ptaki zakładały lęgi bliżej tych samych gatunków, co w poprzednich latach. Ryc. 1. Kierunek preferowanego sąsiedztwa gniazd pomiędzy czajką Vanellus vanellus, rycykiem Limosa limosa, krwawodziobem Tringa totanus i rybitwą rzeczną Sterna hirundo na pastwiskach koło Brzostowa. Cyfry oznaczają kolejność budowy pierwszych gniazd przez osobniki poszczególnych gatunków; p poziom istotności statystycznej różnic średnich odległości do gniazd poszczególnych gatunków. Figure 1. Directions of preferred nest neighborhood among several spwcies of waders Charadriiformes in the study area near Brzostowo village. Digit means the order of building first nests by individual species, p statistical significance of average differences distances to the nest of neighbor species.. 63
P. Świętochowski Sami swoi na pastwisku. Preferencje sąsiedztwa.... Nad Biebrzą wszystkie cztery analizowane przeze mnie gatunki aktywnie broniły swoich lęgów, dlatego podejrzewam, że przynależność gatunkowa gniazd wybieranych na potencjalnego sąsiada nie stanowiła ważnego czynnika. Bardziej istotną zależnością wydaje się być fenologia zakładania lęgów przez poszczególne gatunki. Najwcześniej, bo od końca marca lokalizuje swoje gniazda czajka. Pomimo, że pierwsze lęgi tych ptaków były położone w niewielkim rozproszeniu, to kolejne gatunki mogły selektywnie wybierać istniejące gniazda do założenia obok własnych. W ten sposób można wytłumaczyć fakt, że im później pojawiają się pierwsze lęgi danego gatunku tym mniej innych gniazd powstaje w jego pobliżu. Spośród zależności dotyczących różnic w odległościach między gniazdami można stwierdzić, że krwawodziób i rybitwa rzeczna preferują sąsiedztwo czajki. Krwawodziób jest wybierany jako sąsiad przez rybitwę rzeczną, rycyk przez czajkę i krwawodzioba natomiast rybitwa rzeczna zakładała gniazda blisko wszystkich gatunków z wyjątkiem rycyka. Gniazda rycyka w okresie zakładania lęgów przez rybitwy rzeczne znajdują się w większości w wyższej roślinności, co może tłumaczyć brak związku między tymi gatunkami. Zależność ta pokrywa się z grubsza z kolejnością zakładania gniazd przez następne gatunki. Na wybór miejsca pod gniazdo wpływa poza uwarunkowaniem genetycznym w dużym stopniu struktura środowiska. Główne czynniki determinujące lokalizację gniazd siewkowych to gradient wilgotności (Ottvall, Smith 2006) i wypas (Durant et al. 2008). Gatunki gniazdujące kolonijnie najczęściej zakładają gniazda obok siebie, aby wspólnie ich bronić. Zdarza się, że niektóre ptaki wykorzystują efekt kolonii innego gatunku i zakładają własne gniazdo w jej pobliżu (Alberico et al. 1991). Eriksson i Götmark (1982) wykazali, że w południowo-zachodniej Szwecji pliszka żółta Motacilla flava i świergotek łąkowy Anthus pratensis częściej zakładały gniazda w pobliżu kolonii czajek. Autorzy sugerują, że jest to sposób na zmniejszenie presji drapieżników. Naturalna tendencja siewkowych do gnieżdżenia się w wyższych zagęszczeniach i w wielogatunkowych skupieniach jest jednym ze sposobów zwiększenia ich sukcesu lęgowego (Dyrcz et al. 1981; Hötker 1999; MacDonald, Bolton 2008), a przynależność gatunkowa sąsiednich gniazd wydaje się być drugorzędna i uzależniona od lokalnych warunków. Serdecznie dziękuję osobom, dzięki którym miałem możliwość przeprowadzić powyższe obserwacje, w szczególności W. Chętnickiemu, M. Skierczyńskiemu i Ł. Mazurkowi za zainspirowanie powyższych badań oraz M. Murawskiemu za rozwiązanie techniczne analizy danych przestrzennych. Ponadto w terenie pomogli mi M. Korniluk, A. Niemczynowicz, A. Ostrowska, K. Sachura- Skierczyńska, A. Suchowolec, T. Tumiel, M. Wereszczuk i T. Złotkowski. 64
Dubelt 1 (2009) Ryc. 2. Średnie odległości gniazd czajki Vanellus vanellus (W), krwawodzioba Tringa totanus (TRT), rycyka Limosa limosa (LI) i rybitwy rzecznej Sterna hirundo (STH) do gniazd własnego i innych badanych gatunków w latach 2006 2008; s statystycznie istotnie mniejsza odległość między gniazdami gatunku oznaczonego skrótem do gatunku zaznaczonego na osi x. Figure 2. Average distances between Lapwing Vanellus vanellus (W), Redshank Tringa totanus (TRT) Bar-tailed Godwit Limosa limosa (LI) and Common tern Sterna hirundo (STH) own nest and the rest of species in 2006 2008, s statistically significant shorter distance of the nest location to the nest of next species marked on the x-axis. (1) average value, (2) standard deviation. 65
P. Świętochowski Sami swoi na pastwisku. Preferencje sąsiedztwa.... Literatura Alberico J. A. R., Reed M., Oring L. W. 1991. Nesting near a common tern colony increases and decreases spotted sandpiper nest predation. Auk 108: 904 910. Durant D., Tichit M., Fritz H., Kernéïs E. 2008. Field occupancy by breeding Lapwings Vanellus vanellus and Redshanks Tringa totanus in agricultural wet grasslands. Agriculture, Ecosystems & Environment 128: 146 150. Dyrcz A., Witkowski J., Okulewicz J. 1981. Nesting of timid waders in the vicinity of bold ones as an antipredator adaptation. Ibis 123: 542 545. Eriksson M. O. G., Götmark F. 1982. Habitat selection: do passerines nest in association with Lapwings Vanellus vanellus as defence against predators? Ornis Scand. 13: 189 192. Hötker H. 1999. Conspecific nest parasitism in the Pied Avocet Recurvirostra avosetta. Ibis 142: 280 288. MacDonald M. A., Bolton M. 2008. Predation of Lapwing Vanellus vanellus nests on lowland wet grassland in England and Wales: effects of nest density, habitat and predator abundance. Journ. Orn. 149: 555 563. Ottvall R., Smith H. G. 2006. Effects of an agri-environment scheme on wader populations of coastal meadows of southern Sweden. Agriculture, Ecosystems & Environment 113: 264 271. Usual crowd on pasture. Preferences for nest neighborhood in waders Charadriiformes in the Biebrza river valley. Summary In 2006 2008 I located wader nests using GPS in the breeding site near Brzostowo village in Biebrza river valley. Then I analyzed preferences for nest location near other species. Waders demonstrated preference for building their nests close to other species, but they did not select any particular species. Observed differences were probably caused by time, when the first nest was built. The most preferred species as neighbor was Lapwing Vanellus vanellus. Autor: Piotr Świętochowski, ul. Powstańców 12/5, 15 666 Białystok 66