Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) w górnej części zlewni Koniny w Gorczańskim Parku Narodowym (Karpaty Zachodnie)

Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) w górnej części zlewni Koniny w Gorczańskim Parku Narodowym (Karpaty Zachodnie) Mayfly assemblages (Ephemeroptera) in the upper part of Konina stream catchment in the Gorce National Park (Western Carpathians, Poland) Małgorzata Kłonowska-Olejnik 1, Tomasz Stoch 2, Tomasz Skalski 3 Abstract: Species diversity and mayfly (Ephemeroptera) assemblages structure were investigated in the Konina catchment (Gorce National Park). The influence of selected physicochemical and geomorphological parameters on the distribution and species diversity of these insects in Western Carpathian mountain stream was analyzed. Mayfly assemblages consisted of 25 species, with dominating: Baetis alpinus, Habroleptoides confusa, Baetis muticus and Baetis rhodani. Forward selection of canonical correspondence analysis revealed that the most important factor responsible for the species distribution was the altitude (84% of species variation). The other factors which also significantly described mayflies assemblages were: the water depth, the distance from source, the degree of habitat changes (HMS) and the water temperature. Key words: insect diversity, insect ecology, mayfly fauna, macrobenthos, nature conservation, hydrobiology, RHS index, HQA index 1 Friedleina 33/19, PL 30 009 Kraków, e-mail: uxklonow@cyf-kr.edu.pl 2 Gubałówka 211, PL 34 500 Zakopane, e-mail: tomasz.stoch@gmail.com 3 Zakład Entomologii, Instytut Zoologii, Uniwersytet Jagielloński, ul. Gronostajowa 9, PL 30 387 Kraków, e-mail: tomasz.skalski@uj.edu.pl WSTĘP W wodach płynących żyje wiele grup makrobezkręgowców wodnych, związanych przede wszystkim z dnem cieków i tworzących zespół zwany bentosem. Jego skład taksonomiczny i liczebność odzwierciedlają stan środowiska i z tej przyczyny organizmy te są wykorzystywane w monitoringu jakości ekosystemów wodnych. Jedną z głównych grup bentosu są jętki (Ephemeroptera), a właściwie ich postacie larwalne. Stadium larwalne dominuje w całym cyklu życiowym tych zwierząt. Osobniki skrzydlate (imagines) po opuszczeniu środowiska wodnego żyją stosunkowo krótko; w zależności od gatunku od kilku godzin do kilku tygodni. Jako grupa są wrażliwe na różnego rodzaju zanieczyszczenia wody oraz zaburzenia środowiska, zarówno naturalne jak i antropogeniczne, dlatego też są często wykorzystywane jako organizmy wskaźnikowe do oceny stanu ekologicznego cieków (Rosenberg, Resh 1993; Brittain, Sartori 2003). Wody płynące, mając bezpośredni kontakt z ekosystemami lądowymi są z nimi ściśle związane i wiele cech otaczającego środowiska wpływa na czynniki fizyko-chemiczne płynącej wody oraz na jej parametry hydrogeomorfologiczne (Vannote et al. 1980). Według Statznera (1987) najistotniejszymi czynnikami wpływającymi na ekosy- 57

stemy lotyczne są: temperatura wody, parametry hydrauliczne i charakter podłoża, nasłonecznienie, nutrienty, allochtoniczna materia organiczna. Duża część czynników fizycznych i chemicznych jest ze sobą skorelowanych, dlatego trudno określić wpływ pojedynczej cechy środowiska na zgrupowania makrofauny wodnej. Ostatnio coraz częściej wskazuje się na wspólne oddziaływanie wielu parametrów jednocześnie (Fausch et al. 2010; Ormerod et al. 2010). Dlatego prowadząc badania w zlewni Koniny nie ograniczono się tylko do określenia wartości wybranych parametrów abiotycznych cieków, ale przeprowadzono również ocenę hydromorfologiczną metodą River Habitat Survey (RHS), zalecaną przez Europejski Komitet Normalizacyjny jako standardu badań na potrzeby realizacji zadań i celów Ramowej Dyrektywy Wodnej (Furse et al. 2006). MATERIAŁY I METODY LOKALIZACJA I OPIS STANOWISK Badania zostały przeprowadzone w potoku Konina wraz z jego dopływami: potokiem Roztoka oraz potokiem Za Palacem. Próby hydrobiologiczne pobrano z dziesięciu stanowisk (Ryc. 1). Siedem z nich wyznaczono w obrębie Gorczańskiego Parku Narodowego, oraz trzy poza granicami, z czego dwa w bliskim jego sąsiedztwie. Trzy stanowiska znajdowały się w potoku Roztoka, dwa w potoku Za Palacem, pozostałe w potoku Konina. Zlewnia Roztoki ma powierzchnię 351,49 ha, potoku Za Palacem 344,79 ha, natomiast Koniny w granicach GPN 644,89 ha (Różański 2006). Powierzchnia zlewni ponad najniżej położonym stanowiskiem wynosiła w przybliżeniu 1341,17 ha. Potok Konina ma długość 11 km i jest prawobrzeżnym dopływem Porębianki, zasilającej ostatecznie Rabę. W granicach Gorczańskiego Parku Narodowego obszar zlewni jest niemal całkowicie zalesiony i obejmuje regiel dolny z zespołem buczyny karpackiej (Dentario glandulosae-fagetum). Jedynie najwyżej położone odcinki źródliskowe sięgają piętra regla górnego. Tuż za granicą Parku Narodowego potok płynie wśród ekstensywnie użytkowanych łąk i pastwisk oraz rozproszonych zabudowań. W tym środowisku zlokalizowano trzy stanowiska (K4, K5 i ZP3), pozostałe zlokalizowane są w lasach. METODY POBORU PRÓB Próby makrofauny bentosowej pobierano czterokrotnie (XII 2008, V 2009, VII 2009 i IX 2009) za pomocą czerpacza dna o wymiarach 25 cm 25 cm i siatce o oczkach 0,5 mm. Każdorazowo pobierano 2 próby, z których każda odpowiadała 5 powierzchniom czerpacza dna. Zebrany materiał konserwowano 4% roztworem formaliny. Równolegle pobrano próbki wody do analiz fizyko-chemicznych. Pomiarów temperatury wody, odczynu ph, przewodnictwa i stężenia tlenu rozpuszczonego dokonywano w terenie przy użyciu konduktometru HANNA, typ HI991301 oraz sondy tlenowej HANNA, typ HI9143. Twardość ogólną, stężenie jonów: azotynowego, azotanowego, fosforanowego i amonowego określano w laboratorium za pomocą fotometru SLANDI LF205. Zebrany materiał przesortowano w laboratorium, larwy jętek oznaczono do gatunku na podstawie opracowań: Müller-Liebenau (1969), Sowa (1971, 1973), Sowa i Soldán (1986), Kłonowska et Ryc. 1. Rozmieszczenie stanowisk badawczych w zlewni potoku Konina. Oznaczenia: - - - granica Gorczańskiego Parku Narodowego, miejsce poboru prób, szczyt. Fig. 1. Distribution of sample localities in the Konina stream catchment. Marks: - - - the border of the Gorce National Park, sample localities, the hill. 58

M. Kłonowska-Olejnik, T. Stoch, T. Skalski Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) al. (1987), Sowa i Degrange (1987), Studemann et al. (1992) oraz Bauernfeind i Humpesch (2001). Liczebność gatunków podano w przeliczeniu na 1m 2 powierzchni dna. Hydromorfologiczną ocenę stanowisk wykonano metodą RHS w lipcu 2009 roku, a zebrane dane wykorzystano do obliczenia wskaźnika przekształcenia siedliska HMS (Habitat Modification Score) oraz wskaźnika naturalności siedliska HQA (Habitat Quality Assessment). Pierwszy z nich określa zakres zmian antropogenicznych w środowisku cieku, drugi zaś naturalność doliny rzecznej (Szoszkiewicz i in. 2007). Do obliczeń wykorzystano arkusz Microsoft Access RAPID (http://www. ceh.ac.uk/products/software/rapid.html). OPRACOWANIE STATYSTYCZNE WYNIKÓW W celu określenia relacji pomiędzy parametrami struktury zgrupowań larw jętek, a czynnikami fizykochemicznymi i abiotycznymi zastosowano kanoniczną analizę korespondencji (CCA). Aby zbadać wpływ poszczególnych parametrów środowiskowych na różnorodność zgrupowań zastosowano kanoniczną analizę korespondencji z metodą selekcji postępującej (pcca) (ter Braak, Prentice 2004). Istotność statystyczną danej zmiennej środowiskowej określano przy pomocy testu Monte Carlo. W przypadku rozkładu wskaźników różnorodności gatunkowej zastosowano metodę ordynacyjną, zakładającą liniowy charakter zależności pomiędzy zmiennymi zależnymi i niezależnymi. W tym celu użyto analizy redundancji (ter Braak, Prentice 2004), a istotność statystyczną obliczano przy użyciu testu permutacji Monte Carlo. Wszystkie analizy wykonywano posługując się pakietem CANOCO (ter Braak, Šmilauer, 2003). WYNIKI PARAMETRY FIZYKO-CHEMICZNE Wyniki pomiarów wybranych parametrów fizyko-chemicznych przedstawia Tab. 1. Najwyższą średnią temperaturę wody (12,7 o C) zanotowano na stanowisku znajdującym się najniżej (K5), najniższą (7,7 o C) na stanowisku R1. Temperatura nieznacznie rosła wraz ze spadkiem wysokości. Stężenie jonów wodorowych nie ulegało dużym wahaniom. Najniższe średnie ph zmierzono na stanowisku K1 (6,32), najwyższe na stanowisku R3 (7,9). Średnie stężenie tlenu było wysokie na wszystkich stanowiskach. Najwyższe występowało na stanowisku R3 (93,45%), najniższe na stanowisku K1 (75,85%). Przewodnictwo wody w każdym ze stanowisk było niskie, w zakresie od 0,1 do 0,15 ms cm -1. Twardość ogólna (CaCO 3 mg dm -3 ) na poszczególnych stanowiskach nie różniła się istotnie. Stężenie azotanów (N-NO 3 mg dm -3 ) było niskie we wszystkich stanowiskach; najmniejszą wartość zanotowano na stanowisku ZP3 (0,75 mg/dm 3 ), najwyższą na stanowisku R1 (1,23 mg/dm 3 ). Podobnie niskie było stężenie azotynów (N-NO 2 mg dm -3 ) i fosforanów. Największą koncentrację fosforanów stwierdzono na stanowiskach K1 i R1 (0,7 P-PO 4 mg dm -3 ). Koncentracja azotu amonowego na stanowiskach osiągała również niskie wartości, w zakresie 0,2 0,3 N-NH 4 mg dm -3. RHS Wartości współczynników oceny hydromorfologicznej RHS różniły się na poszczególnych stanowiskach (Tab. 1). Najwyższy współczynnik naturalności siedliska (HQA) posiadało stanowisko K2 (76). Bardzo wysokie wartości zaobserwowano również na stanowiskach R2 (75), K1 (74) i R1 (72). Najniższą wartość HQA stwierdzono na stanowisku K5 (49). Współczynnik przekształcenia siedliska miał najwyższą wartość na stanowisku R3 (31), a najniższą na stanowiskach K1 i R1. LICZBA GATUNKÓW, ZAGĘSZCZENIE I STRUKTURA DOMINACJI W ZGRUPOWANIACH JĘTEK W badanej zlewni potoku Konina stwierdzono występowanie 25 gatunków jętek. Najbogatsze były stanowiska K4 i ZP2, na których stwierdzono 21 taksonów. Najmniej gatunków odnaleziono na stanowiskach K1 oraz K2 (11 taksonów) (Tab. 2). Średnie zagęszczenie larw jętek w zlewni potoku Konina wynosiło 1761,6 osobników/m 2. Największe zagęszczenie stwierdzono na stanowiskach K5 i ZP3 (odpowiednio 2805,3 osobników/m 2 i 2656 osobników/m 2 ), najmniejsze na stanowiskach K1 i K2 (702,7 i 701,3 osobników/m 2 ) (Tab. 2). Zagęszczenie poszczególnych gatunków jest ściśle skorelowane z frekwencją ich występowania na stanowiskach (Ryc. 2). Gatunkami dominującymi w zlewni potoku Konina były: Baetis alpinus (Pictet, 1834) (26,37% wszystkich zebra- 59

Tabela 1. Parametry fizykochemiczne, geomorfologiczne oraz wartości wskaźników RHS na badanych stanowiskach. Table 1. Physicochemical, geomorphological and RHS parameters on investigated localities. 60 Stanowiska / Localities K1 K2 K3 K4 K5 R1 R2 R3 ZP2 ZP3 Temperatura średnia 8,60 8,10 9,50 10,10 12,70 7,75 8,40 9,55 10,10 10,65 wody / Water min. 8,20 8,00 9,30 9,00 12,50 7,20 7,90 9,40 8,60 9,00 Temperature [ o C] max. 9,00 8,20 9,70 11,20 12,90 8,30 8,90 9,70 11,60 12,30 min. 6,29 6,38 6,55 6,56 6,89 6,33 6,70 7,90 6,35 6,21 ph max. 6,35 6,54 6,67 6,77 7,04 6,46 7,69 7,90 7,24 6,94 Czynniki fizyko-chemiczne / Physicochemical parameters Parametry abiotyczne / Geomorphological parameters RHS Nasycenie tlenem / Oxygen saturation [%O 2 ] Przewodnictwo / Conductivity [ms] Azotany / Nitrates [mg x l -1 ] Azotyny / Nitrites [mg x l -1 ] Fosforany / Phosphates [mg x l -1 ] Azot amonowy / Ammonium [mg x l -1 ] Twardość ogólna / Total hardness (CaCO 3 ) [mg x l -1 ] średnia 75,85 84,35 89,90 87,60 94,10 85,95 88,35 93,45 90,85 90,90 min. 70,00 76,00 87,20 84,90 91,80 81,00 85,00 89,00 88,40 83,40 max. 81,70 92,70 92,60 90,30 96,40 90,90 91,70 97,90 93,30 98,40 średnia 0,13 0,10 0,11 0,12 0,12 0,12 0,13 0,15 0,13 0,14 min. 0,12 0,08 0,09 0,10 0,09 0,09 0,10 0,15 0,10 0,12 max. 0,13 0,11 0,12 0,14 0,14 0,15 0,16 0,15 0,15 0,16 średnia 1,10 0,80 1,13 1,03 0,93 1,23 1,03 0,97 0,77 0,75 min. 1,10 0,60 0,60 0,70 0,80 0,80 0,80 0,70 0,50 0,60 max. 1,10 1,00 1,60 1,30 1,00 1,50 1,30 1,20 1,20 0,90 średnia 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 min. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 max. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 średnia 0,23 0,03 0,20 0,00 0,05 0,18 0,03 0,00 0,10 0,00 min. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 max. 0,70 0,10 0,60 0,00 0,20 0,70 0,10 0,00 0,40 0,00 średnia 0,20 0,20 0,25 0,20 0,28 0,23 0,23 0,23 0,30 0,23 min. 0,10 0,10 0,20 0,20 0,20 0,10 0,20 0,20 0,20 0,20 max. 0,30 0,30 0,30 0,20 0,40 0,30 0,30 0,30 0,40 0,30 średnia 57,67 81,00 92,33 97,33 104,33 95,00 84,33 97,67 116,67 86,67 min. 15,00 56,00 57,00 92,00 88,00 78,00 74,00 62,00 67,00 69,00 max. 102,00 110,00 150,00 101,00 131,00 122,00 98,00 119,00 189,00 96,00 Wysokość n.p.m. / Elevation a.s.l. [m] 940 905 760 680 625 930 770 700 720 660 Spadek / Slope [ ] 16 12,5 8,3 4,4 3,6 12,5 7,7 10 8,3 5 Szerokość koryta / Stream width [m] 1,5 1,2 2,5 4 4 1,5 1,5 1,5 1 2 Głębokość wody / Water depth [m] 0,2 0,25 0,15 0,25 0,8 0,25 0,2 0,4 0,2 0,5 Odległość od źródła / Distance from source 650 820 2070 3600 4880 1040 2000 3200 2710 3310 [m] Zacienienie / Plant cover [%] 100 100 100 10 70 100 100 100 80 20 Położenie 49 N 33 49 o 34 49 o 34 49 o 34 49 o 35 49 o 33 49 o 34 49 o 34 49 o 35 49 o 35 geograficzne 38,31 14,82 25,23 59,52 38,32 41,40 7,64 42,04 7,00 16,82 / Geographic 20 position E 8 20 o 9 20 o 8 20 o 7 20 o 8 20 o 7 20 o 7 20 o 7 20 o 8 20 o 8 34,18 15,15 20,56 58,65 5,47 16,68 35,39 54,16 44,18 20,18 HQA 74 76 66 57 49 72 75 69 68 69 HMS 0 8 2 8 4 0 8 31 6 4

M. Kłonowska-Olejnik, T. Stoch, T. Skalski Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) Tabela 2. Skład gatunkowy oraz średnie zagęszczenie jętek na badanych stanowiskach. Table 2. Species composition and mean density of mayflies in particular localities. Gatunek / Species Skrót / Abbreviation K1 K2 K3 K4 K5 R1 R2 R3 ZP2 ZP3 Ameletus inopinatus (Eaton, 1885) Amel_inop 176,0 117,3 138,7 32,0 16,0 362,7 176,0 42,7 74,7 16,0 Baetis alpinus (Pictet, 1834) Bae_alp 794,7 997,3 842,7 1168,0 576,0 2442,7 1376,0 1061,3 1274,7 410,7 Baetis lutheri (Müller-Liebenau, 1967) Bae_luth 0,0 0,0 0,0 5,3 0,0 0,0 0,0 10,7 0,0 0,0 Baetis melanonyx (Pictet, 1843) Bae_mela 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 74,7 106,7 0,0 0,0 0,0 Baetis muticus (Linnaeus, 1761) Bae_mut 133,3 90,7 634,7 848,0 768,0 154,7 320,0 1002,7 1221,3 362,7 Baetis rhodani (Pictet, 1843) Bae_rho 192,0 202,7 101,3 746,7 1866,7 16,0 58,7 154,7 1152,0 1024,0 Caenis beskidensis (Sowa, 1973) Ca_besk 0,0 0,0 0,0 58,7 5,3 0,0 0,0 0,0 5,3 26,7 Ecdyonurus carpathicus (Sowa, 1973) Ecd_carp 5,3 16,0 5,3 10,7 0,0 58,7 16,0 5,3 5,3 10,7 Ecdyonurus starmachi (Sowa, 1971) Ecd_star 0,0 0,0 37,3 101,3 37,3 0,0 0,0 37,3 16,0 69,3 Ecdyonurus subalpinus (Klapálek, 1905) Ecd_sub 42,7 21,3 5,3 48,0 5,3 64,0 5,3 26,7 69,3 5,3 Ecdyonurus submontanus (Landa, 1969) Ecd_subm 0,0 0,0 32,0 26,7 16,0 0,0 26,7 69,3 10,7 10,7 Ecdyonurus torrentis (Kimmins, 1942) Ecd_tor 0,0 0,0 37,3 37,3 69,3 0,0 32,0 26,7 128,0 10,7 Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775) Ecd_ven 0,0 0,0 149,3 261,3 213,3 0,0 101,3 90,7 133,3 272,0 Elektrogena lateralis (Curtis, 1834) Elec_later 5,3 10,7 53,3 32,0 48,0 53,3 48,0 37,3 80,0 186,7 Epeorus assimilis (Pictet, 1865) Epe_ass 0,0 0,0 0,0 208,0 464,0 0,0 10,7 16,0 197,3 250,7 Ephemerella mucronata (Bengtsson, 1909) Eph_muc 0,0 0,0 5,3 80,0 16,0 0,0 0,0 37,3 101,3 48,0 Habroleptoides confusa (Sartori et Jacob, 1986) Ha_conf 0,0 16,0 1882,7 922,7 949,3 16,0 314,7 704,0 2026,7 2485,3 Habrophlebia lauta (Eaton, 1884) Ha_lau 0,0 0,0 21,3 0,0 58,7 0,0 0,0 5,3 26,7 48,0 Rhithrogena circumtatrica (Sowa et Soldán, 1986) Rhit_circu 0,0 0,0 0,0 5,3 5,3 5,3 0,0 10,7 0,0 0,0 Rhithrogena iridina (Kolenati, 1859) Rhi_irid 250,7 245,3 373,3 426,7 90,7 613,3 602,7 394,7 165,3 112,0 Rhithrogena loyolaea (Navás, 1922 ) Rhi_loyol 10,7 101,3 5,3 0,0 0,0 208,0 5,3 0,0 0,0 0,0 Rhithrogena puytoraci (Sowa et Degrange, 1987) Rhit_puyt 10,7 0,0 10,7 26,7 5,3 10,7 5,3 10,7 5,3 0,0 Rhithrogena semicolorata (Curtis, 1834) Rhi_sem 16,0 16,0 10,7 48,0 58,7 69,3 16,0 32,0 37,3 5,3 Serratella ignita (Poda, 1761) Ser_ign 0,0 0,0 0,0 10,7 0,0 0,0 0,0 0,0 5,3 21,3 Torleya major (Klapalek, 1909) Torl_major 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 48,0 5,3 61

Ryc. 2. Zależność pomiędzy zagęszczeniem a frekwencją występowania jętek na badanych stanowiskach. Fig. 2. Dependence between a density and a frequency of mayflies on the investigated localities. nych osobników), Habroleptoides confusa (Sartori et Jacob, 1986) (22,45 %), Baetis muticus (Linnaeus, 1761) (13,34%) oraz Baetis rhodani (Pictet, 1843) (13,29%). Subdominanty to: Rhithrogena iridina (Kolenati, 1859) (7,89%), Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775) (2,94%), Ameletus inopinatus (Eaton, 1885) (2,76%), Epeorus assimilis (Pictet, 1865) (2,27%) i Electrogena lateralis (Curtis, 1834) (1,34%). Istotnie mniej liczne w zgrupowaniach były: Serratella ignita (Poda, 1761) (0,09%), Rhithrogena circumtatrica (Sowa et Soldán, 1986) (0,06%) i Baetis lutheri (Müller-Liebenau, 1967) (0,04%). CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA STRUKTURĘ ZGRUPOWAŃ JĘTEK Dwie pierwsze osie ordynacyjne kanonicznej analizy korespondencji wyjaśniają 82,7% zmienności pomiędzy zespołami jętek i różnymi parametrami środowiskowymi (Tab. 3). Selekcja Tabela 3. Wartości własne dla czterech pierwszych osi ordynacyjnych kanonicznej analizy korespondencji dla zgrupowań jętek w badanej zlewni Koniny. Table 3. Eigenvalues for the first four ordination axes of canonical correspondence analysis for mayfly assemblages in the Konina stream catchment. Osie / Axes 1 2 3 4 Wartości własne / Eigenvalues 0,235 0,06 0,041 0,02 Korelacje gatunki-czynniki / Factors-species correlations Skumulowany procent wariancji danych gatunkowych / Cumulated percent of variation of species data Skumulowany procent wariancji relacji gatunek-środowisko / Cumulated percent of variation of species-habitat relations 0,992 0,906 0,907 0,863 51,4 64,6 73,6 78,1 65,8 82,7 94,3 100 62

M. Kłonowska-Olejnik, T. Stoch, T. Skalski Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) postępująca wskazuje, że tylko cztery czynniki środowiskowe mają istotny statystycznie wpływ na zróżnicowanie zespołów jętek w zlewni potoku Konina (Tab. 4). Najważniejszym elementem opisującym aż 21% wariancji i korelującym z pierwszą osią ordynacyjną (r=0.95) jest wzniesienie względem poziomu morza (Ryc. 3). Z drugą osią kanoniczną korelują trzy czynniki: głębokość cieku, odległość od źródeł oraz temperatura wody. W zgrupowaniach Ephemeroptera można na tej podstawie wyróżnić dwie duże grupy gatunków zasiedlające stanowiska położone w określonym przedziale wysokości. Do gatunków, których liczebność koreluje dodatnio z tym parametrem (A) należą na przykład: Ameletus inopinatus, Baetis alpinus, B. melanonyx, Ecdyonurus carpathicus i Rhithrogena loyolaea. Istnieje też grupa gatunków preferująca niższe położenia (B) (Ecdyonu- Tabela 4. Podsumowanie selekcji postępującej kanonicznej analizy korespondencji dla zmiennych środowiskowych opisujących zgrupowania jętek po każdym kroku. Table 4. Summary of forward selection of canonical correspondence analysis for environmental variables describing mayfly assemblages after each step. Krok / Step Czynnik / Factor Lambda Test Monte Carlo / Monte Carlo test Skumulowana wariancja wyjaśniona / Cumulated variation explained 1 Wysokość / Altitude 0,21 P=0,0020; F=6,77 0,21 2 Głębokość / Water depth 0,06 P=0,0240; F=2,37 0,46 3 Odległość od źródła / Distance from source 0,04 P=0,1020; F=1,87 0,47 4 Temperatura wody / Water temperature 0,04 P=0,0820; F=2,04 0,48 Ryc. 3. Diagram ordynacyjny kanonicznej analizy korespondencji dla gatunków jętek oraz parametrów środowiskowych wyłonionych na podstawie selekcji postępującej. Fig. 3. Ordination diagram of canonical correspondence analysis for mayfly species and environmental factors revealed by a forward selection. rus starmachi, E. torrentis, E. venosus, Electrogena lateralis, Habroleptoides confusa). Trzecia grupa gatunków związana jest przede wszystkim z głębokością cieku (C) (Baetis rhodani, Epeorus assimilis i Habrophlebia lauta). Położenie cieku na określonej wysokości bezwzględnej ma znaczenie dla zgrupowań jętek. Taksony źródliskowych odcinków potoków tworzą odrębne zgrupowanie (Ryc. 4). Jedynie zgrupowanie jętek na stanowisku K5 jest silnie zależne od głębokości cieku. Analiza redundancji wykazała, że wariancję parametrów zgrupowań jętek w zlewni potoku Konina opisuje w 91% pierwsza oś ordynacyjna (Tab. 5). Wyniki selekcji postępującej analizy redundancji wskazują, że istotny statystycznie wpływ na współczynniki różnorodności gatunkowej zgrupowań ma pięć czynników środowiskowych, wyjaśniających łącznie 98% wariancji (Tab. 6). Wzniesienie względem poziomu morza miało negatywny wpływ na bogactwo gatunkowe (Species), wskaźnik alfa Fishera (Alfa Fis) oraz wskaźnik Margalefa (Ryc. 5). Wartości pozosta- 63

Ryc. 4. Diagram ordynacyjny kanonicznej analizy korespondencji dla zgrupowań jętek sklasyfikowanych według rozmieszczenia pionowego oraz parametrów środowiskowych wyłonionych na podstawie selekcji postępującej. Fig. 4. Ordination diagram of canonical correspondence analysis CCA for mayfly assemblages classified according to the altitudinal distribution and environmental factors revealed by a forward selection. Ryc. 5. Diagram ordynacyjny analizy redundancji dla parametrów struktury zgrupowań jętek oraz czynników środowiskowych wyłonionych na postawie selekcji postępującej. Fig. 5. Ordination diagram of redundancy analysis for mayfly assemblage structure parameters and environmental factors revealed by a forward selection. Tabela 5. Wartości własne dla czterech pierwszych osi ordynacyjnych analizy redundancji dla parametrów struktury zgrupowań jętek w badanej zlewni Koniny. Table 5. Eigenvalues for the first four ordination axes of redundancy analysis for mayfly assemblage parameters in the Konina stream catchment. Osie / Axes 1 2 3 4 Wartości własne / Eigenvalues 0,92 0,08 0,00 0,00 Korelacje gatunki-czynniki / Factors-Species correlations 1,00 0,99 0,97 0,80 Skumulowany procent wariancji danych gatunkowych / Cumulated percent of variation of species data 91,60 99,40 99,40 99,40 Skumulowany procent wariancji relacji gatunek-środowisko / Cumulated percent of variation of species-habitat relations 92,10 100,00 100,00 100,00 Tabela 6. Podsumowanie selekcji postępującej analizy redundancji dla zmiennych środowiskowych opisujących zmienność parametrów struktury po każdym kroku. Table 6. Summary of forward selection of redundancy analysis for environmental variables describing the variability of mayfly structure parameters after each step. Krok / Step Czynnik / Factor Lambda Test Monte Carlo / Monte Carlo test Skumulowana wariancja wyjaśniona / Cumulated variation explained 1 Wysokość / Altitude 0,84 P=0,0020; F=41,22 0,84 2 Głębokość / Water depth 0,07 P=0,0200; F=5,66 0,91 3 Odległość od źródła / Distance from source 0,03 P=0,0860; F=3,16 0,94 4 HMS 0,03 P=0,0460; F=4,56 0,97 5 Temperatura wody / Water temperature 0,01 P=0,1700; F=3,78 0,98 łych indeksów różnorodności i równomierności zgrupowań, poza wskaźnikiem Bargera-Parkera, zwiększały się w miarę oddalania od źródeł, a jednocześnie były skorelowane dodatnio ze wskaźni- kiem modyfikacji siedliska (HMS). Na wyższych wysokościach zwiększała się jedynie dominacja jednego z gatunków, na co wskazywały wyższe wartości wskaźnika Bargera-Parkera. 64

M. Kłonowska-Olejnik, T. Stoch, T. Skalski Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) DYSKUSJA Właściwości fizyko-chemiczne wód potoku Konina są związane z warunkami geologicznymi oraz klimatycznymi, jakie panują w Gorcach i są charakterystyczne dla obszaru Beskidów Zachodnich (Bombówna 1960; Pasternak 1968). Średnie natlenienie wody na wszystkich stanowiskach było duże i zawsze przekraczało wartość 75%. Dobre natlenienie wody jest charakterystyczne dla potoków górskich ze względu na szybki nurt, gruboziarnisty substrat dna i niską temperaturę (Allan 1998), co ułatwia rozpuszczanie tlenu atmosferycznego w wodzie. Koncentracje azotanów, azotynów, azotu amonowego na żadnym stanowisku nigdy nie przekroczyły norm dla I klasy czystości wód (Minister Środowiska, 2004). Podobnie niskie koncentracje notowano w przypadku fosforanów. Wyjątek stanowiły stanowiska K1, K3 i R1, na których stężenie fosforanów odpowiadało klasom II III. W korycie powyższych trzech odcinków cieku występowały liczne zastoiska z butwiejącymi liśćmi i detrytusem. Prawdopodobnie wzrost ilości fosforanów w wodzie w sezonie letnim był wynikiem ich uwalniania w procesie rozkładu materii organicznej. Tempo procesu rozkładu materii organicznej wzrasta wraz ze wzrostem temperatury (Krebs 1997). Nie stwierdzono jednak negatywnego wpływu fosforanów na różnorodność i liczebność jętek, zaś niewielkie podwyższenie zawartości fosforu w wodzie może wręcz stymulować produkcję pierwotną i wzrost bogactwa gatunkowego makrofauny wodnej (Sandin 2003; Gafner, Robinson 2007). WSPÓŁCZYNNIKI RHS Ocena hydromorfologiczna zlewni potoku Konina wykazała, że cieki na tym terenie mają charakter naturalny. Stan hydromorfologiczny cieków oparty na wskaźniku przekształcenia siedliska (HMS) wykazał trzy stanowiska w klasie I (K1, K3, R2), a sześć w klasie II (K2, K4, K5, R2, ZP2 i ZP3). Jedynie stanowisko R3 oceniono na IV klasę jakości HMS, co było spowodowane licznymi modyfikacjami (regulacje koryta i brzegów cieku). Ogólny dobry stan zlewni jest wynikiem małego stopnia ingerencji człowieka w strukturę cieków (Walker et al. 2002). Z pewnością wysoka naturalność tego ekosystemu związana jest z jego położeniem w granicach Gorczańskiego Parku Narodowego. Nie jest możliwe określenie stanu potoku Konina w oparciu o indeks naturalności siedliska (HQA). Generalnie wskaźnik HQA przybierał duże wartości, można więc wnioskować, że badana zlewnia charakteryzuje się wysoką naturalnością, jednak do precyzyjnej oceny konieczne jest wyznaczenie stanowisk referencyjnych (Erba et al. 2006). W Polsce nie stworzono do tej pory bazy stanowisk referencyjnych. ZGRUPOWANIA JĘTEK (EPHEMEROPTERA) W zlewni Koniny stwierdzono występowanie ogółem 25 gatunków jętek, a ich liczba na poszczególnych stanowiskach wynosiła 11 21 gatunków. Odpowiada to zróżnicowaniu gatunków Ephemeroptera w potokach o charakterze naturalnym, położonych w niewysokich górach (Sowa 1975; Bauernfeind, Moog 2000; Ilg, Castella 2006). W badanych ciekach dominowały następujące gatunki jętek: Baetis alpinus, Habroleptoides confusa, Baetis muticus i B. rhodani. Są to taksony powszechnie występujące w tej części Karpat. Baetis alpinus jest gatunkiem typowo górskim, pozostałe mają szerszy zasięg (Sowa 1975; Bauernfeind, Moog 2000). Różnice w strukturze dominacji oraz zagęszczeniu osobników w kolejnych terminach poboru prób są odzwierciedleniem cykli życiowych poszczególnych gatunków (Clifford 1982; Soldán et al. 1998). Kanoniczna analiza korespondencji wykazała, że na występowanie określonych gatunków jętek w zlewni potoku Konina największy wpływ ma wysokość n.p.m. Na tej podstawie zgrupowania jętek w potoku Konina można podzielić na trzy grupy, z których dwie wykazywały rzeczywisty związek z tym parametrem, a jedna z głębokością wody. Wykazano również, że zgrupowania jętek w odcinkach źródłowych potoków i w niższych położeniach tworzą osobne zgrupowania. Otrzymane wyniki są zbieżne z badaniami przeprowadzonymi przez Sowę (1975) w zlewni potoku Koninka w Gorcach. Cieki położone na wyższych wysokościach charakteryzowały się dominacją gatunków: Baetis alpinus, B. melanonyx, Ameletus inopinatus i Rhithrogena loyolaea. Z kolei na niższych wysokościach dominowały między innymi: Ecdyonurus starmachi, E. torrentis oraz Habroleptoides confusa. 65

PARAMETRY STRUKTURY ZGRUPOWAŃ JĘTEK A CZYNNIKI ŚRODOWISKOWE Selekcja postępująca analizy redundancji wykazała, że istotny statystycznie wpływ na współczynniki różnorodności gatunkowej zgrupowań jętek mają: wysokość, głębokość wody, odległość od źródła, wskaźnik przekształcenia siedliska (HMS), temperatura oraz wskaźnik naturalności siedliska (HQA). Parametry te wyjaśniały łącznie 98% zmienności wariancji badanych indeksów różnorodności. Jednakże aż 84% wariancji opisywał czynnik związany z wysokością n.p.m. Zróżnicowanie gatunkowe rosło wraz ze spadkiem wysokości i wartościami HQA oraz wzrostem odległości od źródeł i średniej temperatury wody, co obserwuje się również w innych ciekach (Allan 1998; Füreder et al. 2002). Współczynnik przekształcenia siedliska miał wpływ na strukturę dominacji w zespołach jętek. Im większa wartość indeksu HMS, tym większa różnorodność gatunkowa zgrupowań jętek. Z literatury wiadomo, że wraz ze wzrostem antropogenicznego przekształcenia cieków wzrastają wskaźniki dominacji oraz zmniejsza się różnorodność gatunkowa (Bauernfeind, Moog 2000; Buffagni, Comin 2000; Erba et al. 2006). Nie potwierdzają tych spostrzeżeń otrzymane wyniki. Ma to zapewne związek z korelacją pomiędzy zwiększeniem heterogeniczności potoków i jednocześnie większym przekształceniem siedlisk w niższych położeniach. PIŚMIENNICTWO Allan J. 1998. Ekologia wód płynących. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Bauernfeind E., Humpesch U.H. 2001. Die Eintagsfliegen Zentraleuropas (Insecta: Ephemeroptera): Bestimmung und Ökologie. Verlag des Naturhistorischen Museums Wien, Wien. Bauernfeind E., Moog O. 2000. Mayflies (Insecta: Ephemeroptera) and the assessment of ecological integrity: a methodological approach. Hydrobiologia 422/423: 71 83. Bombówna M. 1960. Hydrochemiczna charakterystyka rzeki Soły i jej dopływów. Acta Hydrobiologica 2(3-4): 175 200. Brittain J.E., Sartori M. 2003. Ephemeroptera (mayflies). [In:] V.H. Resh, R.T. Cardé (eds), Encyclopedia of Insects: 373 380. Academic Press, Amsterdam. Buffagni A., Comin E. 2000. Secondary production of benthic communities at the habitat scale as a tool to assess ecological integrity in mountain streams. Hydrobiologia 422/423: 183 195. Clifford H.F. 1982. Life cycles of mayflies (Ephemeroptera), with special reference to voltinism. Quaestiones Entomologicae 18(1-4): 15 90. Erba S., Buffagni A., Holme N., O Hare M., Scarlett P., Stenico A. 2006. Preliminary testing of River Habitat Survey features for the aims of the WFD hydromorphological assessment: an overview from the STAR Project. Hydrobiologia 566(1): 281 296. Fausch K.D., Baxter C.V., Murakami M. 2010. Multiple stressors in north temperate streams: lessons from linked forest-stream ecosystems in northern Japan. Freshwater Biology 55: 120 134. Füreder L., Vacha C., Amprosi K., Bühler S., Hansen C.M.E., Moritz C. 2002. Reference Conditions of Alpine Streams: Physical Habitat and Ecology. Water, Air, & Soil Pollution: Focus 2(2): 275 294. Furse M., Hering D., Moog O., Verdonschot P., Johnson R.K., Brabec K., Gritzalis K., Buffagni A., Pinto P., Friberg N., Murray-Bligh J., Kokes J., Alber R., Usseglio-Polatera P., Haase P., Sweeting R., Bis B., Szoszkiewicz K., Soszka H., Springe G., Sporka F., Krno I. 2006. The STAR project: context, objectives and approaches. Hydrobiologia 566(1): 3 29. Gafner K., Robinson C.T. 2007. Nutrient enrichment influences the responses of stream macroinvertebrates to disturbance. Journal of the North American Benthological Society 26(1): 92 102. Ilg C., Castella E. 2006. Patterns of macroinvertebrate traits along three glacial stream continuums. Freshwater Biology 51(5): 840 853. Kłonowska M., Olechowska M., Sartoti M., Weichselbaumer P. 1987. Rhithrogena carpatoalpina sp. n., du groupe semicolorata (Ephemenoptera, Heptageniidae) d Europe centrale. Bulletin de la Société vaudoise des Sciences naturelles 78(4): 445 454. Krebs C.J. 1997. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Minister Środowiska 2004. Rozporządzenie Ministra Środowiska w sprawie klasyfikacji dla prezentowania stanu wód powierzchniowych i podziemnych, sposobu prowadzenia monitoringu oraz sposobu interpretacji wyników i prezentacji stanu tych wód. Dziennik Ustaw 32/284. Müller-Liebenau I. 1969. Revision der europäischen Arten der Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta, Ephemeroptera). Gewässer und Abwässer 48/49: 1 214. 66

M. Kłonowska-Olejnik, T. Stoch, T. Skalski Zgrupowania jętek (Ephemeroptera) Ormerod S.J., Dobson M., Hildrew A.G., Townsend C.R. 2010. Multiple stressors in freshwater ecosystems. Freshwater Biology 55 :1 4. Pasternak K. 1968. Skład chemiczny wody rzek i potoków o zlewniach zbudowanych z różnych skał. Acta Hydrobiologica 10: 1 25. Rosenberg D.M., Resh V.H. 1993. Freshwater biomonitoring and benthic acroinvertebrates. Chapman and Hall, London. Różański W. 2006. Gorczański Park Narodowy 25 lat ochrony dziedzictwa przyrodniczego i kulturowego Gorców. Gorczański Park Narodowy, Poręba Wielka. Sandin L. 2003. Benthic macroinvertebrates in Swedish streams: community structure, taxon richness, and environmental relations. Ecography 26(3): 269 282. Soldán T., Zahrádková S., Helešic J., Dušek L., Landa L. 1998. Distributional and quantitive patterns of Ephemeroptera and Plecoptera in the Czech Republic: a possibility of detection of long-term environmental changes of aquatic biotopes. Masaryk University, Brno. Sowa R. 1971. Ecdyonurus starmachi sp. n. et E. submontanus (Landa) des Carpates polonaises (Ephemeroptera, Heptageniidae). Bulletin de L Académie Polonaise des Sciences 19(6): 407 412. Sowa R. 1973. Taxonomie et ècologie d Ecdyonurus carpathicus sp. n. des Carpates polonaises (Ephemeroptera, Heptageniidae). Bulletin de L Académie Polonaise des Sciences 21(4): 285 289. Sowa R. 1975. Ecology and biogeography of mayflies (Ephemeroptera) of running waters in the Polish part of Carpathians. 1. Distribution and quantitative analysis. Acta Hydrobiologica 17(3): 223 297. Sowa R., Degrange C. 1987. Sur quelques espèces européennes de Rhithrogena du gruppe semicolorata (Ephemeroptera, Heptageniidae). Acta Hydrobiologica 29(4): 523 534. Sowa R., Soldán T. 1986. Three new species of the Rhithrogena hybrida group from Poland and Czechoslovakia with a supplementary description of R. hercynia Lanada. 1969 (Ephemeroptera, Heptageniidae). Bulletin Entomologique de Pologne 56: 57 572. Statzner B., Higler B. 1986. Stream hydraulics as a major determinant of benthic invertebrate zonation patterns. Freshwater Biology 16(1): 127 139. Studemann D., Landolt P., Sartori M., Hefti I., Tomka I. 1992. Ephemeroptera. Insecta Helvetica 9. MTL, Fribourg. Szoszkiewicz K., Jusik S., Hryc-Jusik B., Dawson F.H., Raven P. 2007. Hydromorfologiczna ocena wód płynących: podręcznik do badań terenowych według metody River Habitat Survey. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznań Warrington. ter Braak C.J.F., Šmilauer P. 2003. CANOCO reference manual and users guide to CANOCO for Windows, software for Canonical Community Ordination (version 4.52). ter Braak C.J.F., Prentice I.C. 2004. A theory of gradient analysis. Advances in ecological research: Classic Papers 34: 235 282. Vannote R., Minshall G., Cummins K., Sedell J., Cushing C. 1980. The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 1: 130 137. Walker J., Diamond M., Naura M. 2002. The development of physical quality objectives for rivers in England and Wales. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 12(4): 381 390. SUMMARY The influence of physicochemical and geomorphological parameters (Tab. 1) on mayfly assemblage structure was investigated in mountain streams of the Konina catchment (Fig. 1). The River Habitat Survey (RHS) method was also applied to assess the impact of human on mayfly composition changes. During two years of intensive sampling 25 species were collected. The number of species varied among sites, the most richest (21 species) assemblages (K4 and ZP2) were located on lower elevation whereas the poorest (11 species) on the highest elevations (K1 and K2) (Tab. 2). Most of the species with the highest abundance (e.g. Baetis alpinus (Pictet, 1834) (26,37% of all collected individuals), Habroleptoides confusa (Sartori et Jacob, 1986) (22,45 %), Baetis muticus (Linnaeus, 1761) (13,34%) and Baetis rhodani (Pictet, 1843) (13,29%) were also the most frequent in the investigated water system (Fig. 2). Forward selection of canonical correspondence analysis for mayfly communities showed that only four factors significantly describing species variation (Tab. 3, 4; Fig. 3). The most important factor describing 21% of species variation and correlating with the first ordination axis (r=0.95) was the elevation (see also Fig. 4). The stream depth, distance from source and water temperature correlated with the second ordination axis. Two groups of mayflies were identified in respect to habitat preferences. High altitudes preferred species such as: Amele- 67

tus inopinatus, Baetis alpinus, Baetis melanonyx, Ecdyonurus carpathicus and Rhithrogena loyolaea and deep water preferred Baetis rhodani, Epeorus assimilis and Habrophlebia lauta. The influence of habitat parameters on mayfly assemblege structure were analyzed using redundancy analysis with forward selection of independent factors (Tab. 5, 6; Fig. 5). The diversity of mayflies increased with distance from the source area and what is the most remarkable with Habitat Modification Score (HMS) index and decreased with altitude. River Habitat Survey results indicated that all investigated localities were natural. Also mean oxidation was higher than 75% and classified the streams in first and second class of water quality. Only locality R3, because of bank modifications, was located in the class four. The investigations showed, however, no negative effect of these bank modifications on mayfly diversity. It can be explained by an autocorrelation between the higher habitat complexity and higher antropopression on the lower elevations of the streams. 68