Najważniejsze wyniki badań nad zgnilizną twardzikową w rzepaku przedstawione na XII Międzynarodowym Kongresie Rzepakowym w Wuhan

Transkrypt

1 Tom XXIX ROŚLINY OLEISTE OILSEED CROPS 2008 Elżbieta Starzycka, Michał Starzycki Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Oddział w Poznaniu Najważniejsze wyniki badań nad zgnilizną twardzikową w rzepaku przedstawione na XII Międzynarodowym Kongresie Rzepakowym w Wuhan The most important results of research on Sclerotinia stem rot presented at the 12 th International Rapeseed Congress Słowa kluczowe: Sclerotinia sclerotiorum, patogeniczność, Brassica napus, odporność, ochrona rzepaku Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary jest jedną z najgroźniejszych chorób rzepaku, powodującą znaczne obniżenie plonu nasion. Bardzo ważne jest prowadzenie badań nad patogenem oraz prac związanych z hodowlą odpornościową rzepaku. Wiele doniesień dotyczących zgnilizny twardzikowej zaprezentowano na XII Kongresie Rzepakowym w Wuhan (Chiny). Publikacje te w większości poświęcone były patogeniczności i detekcji S. sclerotiorum, odporności, tolerancji i ochronie Brassica napus L. przed tym patogenem. Key word: Sclerotinia sclerotiorum, pathogenicity, Brassica napus, resistance, protection of oilseed rape Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary is one of the most serious fungal pathogens in oilseed rape, which causes significant decrease in rapeseed yield. This fact brings about the necessity to perform studies on this pathogen and to carry out works on breeding of resistant varieties of oilseed rape Brassica napus L. Many studies on stem rot were presented at the 12 th International Rapeseed Congress in Wuhan (China). These papers were concerned with pathogenicity and detection of S. sclerotiorum, resistance, tolerance and control of Brassica napus against this pathogen. Wstęp XII Międzynarodowy Kongres Rzepakowy odbył się w dniach roku w Wuhan (Chiny). Tematem przewodnim spotkania naukowców było hasło Utrzymanie postępu w produkcji roślin oleistych z rodziny krzyżowych. Kongres zgromadził ponad 700 badaczy i ekspertów z całego świata z różnych dziedzin i dyscyplin naukowych zajmujących się rzepakiem.

2 292 Elżbieta Starzycka... Jedną z ważniejszych sesji Kongresu była sesja dotycząca ochrony roślin oleistych przed groźnymi agrofagami. W ramach tej tematyki, wiele prac poświęcono chorobie grzybowej zgniliźnie twardzikowej. Patogen Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary jest jednym z najgroźniejszych dla rzepaku i stwarza wiele problemów nie tylko w Chinach, gdzie uprawa roślin oleistych jest największa, ale również w innych krajach na różnych kontynentach. Prace dotyczące zgnilizny twardzikowej, prezentowane na Kongresie, można przedstawić w trzech podstawowych grupach: patogeniczność i wykrywanie detekcja grzyba S. sclerotiorum, odporność i tolerancja roślin na porażenie przez S. sclerotiorum, ochrona rzepaku przed patogenem S. sclerotiorum. Patogeniczność i wykrywanie detekcja grzyba S. sclerotiorum Zgnilizna twardzikowa powodowana przez S. sclerotiorum zaliczana jest do bardzo ważnych chorób o dużym znaczeniu ekonomicznym z powodu znaczącego wpływu na obniżenie plonu nasion. Z tego powodu, z dużym zaangażowaniem badaczy i środków, prowadzone są prace mające na celu wczesne wykrywanie grzyba, a także dokładne rozpoznanie jego patogeniczności. Pracę o powyższej tematyce przedstawiła Jędryczka (2007), wykorzystując do detekcji S. sclerotiorum test płatkowy. Celem badań była kontrola występowania zarodników workowych na płatkach korony rzepaku ozimego. Materiał badawczy pobierano z pól w różnych częściach Polski w sezonach: 2004/05 i 2005/06. Płatki zbierano przez cały okres kwitnienia z różnych poziomów kwiatostanu oraz te, które znajdowały się na liściach B. napus, zarówno na tych zainfekowanych, jak i niezainfekowanych. Zakażone płatki pochodzące z tych samych kwiatów i kwiatostanów przebadano, korzystając z metody Steadmana z dwoma różnymi indykatorami ph. Oba sposoby detekcji okazały się bardzo skuteczne w oznaczaniu S. sclerotiorum, a otrzymane wyniki były porównywalne do występowania infekcji w warunkach polowych. Badania te potwierdziły, że czas produkcji inokulum jest ściśle związany z kwitnieniem rzepaku. Jednak wysoki poziom infekcyjności płatków nie zawsze jest związany z silnym porażeniem roślin na polu jest to z kolei wysoce skorelowane z wilgotnością w maju i czerwcu. Takie same prace przeprowadzili na terenie Chin Hou i in. (2007) w oparciu o zmodyfikowaną metodę Steadmana w teście płatkowym, wykorzystując w tym celu dwa różne indykatory ph. Rezultaty okazały się porównywalne do pochodzących z Polski. Dodatkowo wyniki badań wykazały, że płatki korony były zainfekowane przez cały okres kwitnienia, przy czym najmniejszy stopień porażenia obserwowano na początku kwitnienia. Test ten może okazać się bardzo pomocny w podejmowaniu decyzji o czasie zastosowania fungicydu.

3 Najważniejsze wyniki badań nad zgnilizną twardzikową Inną metodę detekcji przedstawili naukowcy z Chin Zou i in. (2007): Prosta i skuteczna technika mikrosensorowa wykrywająca wybuch oksydacyjny in vivo wywołany przez Sclerotinia sclerotiorum oraz enzymatyczne substancje aktywne rzepaku. W momencie kontaktu rośliny z patogenem następuje tzw. utleniający wybuch, charakteryzujący się szybką i krótką produkcją dużych ilości wolnych rodników tlenu (O 2-, H 2 O 2 ). W praktyce wykrycie tej reakcji jest bardzo trudne. Autorzy publikacji zaadaptowali technikę opartą na zmodyfikowanym mikrosensorze z elektrodą Pt o wysokiej czułości, selektywności i stabilności w wykrywaniu nadtlenku wodoru. Powyższa nowoczesna technika pozwoliła na bardzo wczesne wykrywanie zagrożenia związanego z porażeniem przede wszystkim grzybem S. sclerotiorum, ale również innymi czynnikami o charakterze elicitującym (czynniki podrażniające, wywołujące stresy: biotyczne i abiotyczne). Możliwości precyzyjnego oszacowania ryzyka występowania patogena S. sclerotiorum na rzepaku zostały przedstawione przez Wallenhammar a i in. (2007). Oceniono przydatność i porównano metody identyfikacji inokulum na płytkach Petriego używając w tym celu dwóch zestawów serologicznych (Alert -On-Site oraz IDENTIKIT ) oraz pożywek agarowych i porównano wyniki z występowaniem zgnilizny twardzikowej w warunkach polowych na rzepaku ozimym i jarym. Otrzymane wyniki z obu zestawów serologicznych nie korespondowały z rezultatami na agarze. Stosując tylko test z wykorzystaniem płytek agarowych, otrzymano ilościową zależność wskazującą na ryzyko występowania choroby w przyszłości. Dodatkowo zbadano dodatnią zależność między procentem zainfekowanych pożywek agarowych a występowaniem choroby na obszarach gdzie wilgotność względna podczas kwitnienia roślin B. napus była wysoka. Na polach, gdzie okres kwitnienia charakteryzował się suszą, porażenie rzepaku grzybem S. sclerotiorum było niewielkie, z kolei płytki Petriego z pożywką wykazywały liczną obecność inokulum patogena. Patogeniczność wybranych patotypów zgnilizny twardzikowej występującej na rzepaku naukowcy chińscy Li i in. (2007) porównali do patotypów Ciborinia allii powodujących podobne objawy na cebuli walijskiej jak S. sclerotiorum. Na podstawie wzrostu grzybni, charakterystyki morfologicznej, zdolności kolonizowania roślin, liczby sklerocjów oraz ich patogeniczności, badacze ci wyodrębnili 2 patotypy grzyba S. sclerotiorum: typ A i typ B oraz 1 patotyp C. alli: typ C (typy A i B pochodziły z rzepaku, natomiast typ C z cebuli walijskiej). Najbardziej patogeniczny okazał się typ A z rzepaku, a najmniej agresywny typ C z cebuli. Dodatkowe badania polowe wykazały, że patogen porażający cebulę walijską nie infekował rzepaku, dlatego według autorów opracowania rośliny te mogą występować po sobie w zmianowaniu. Znacznie szerzej problem patogeniczności S. sclerotiorum został ujęty w publikacji Mo i in. (2007) Analiza zgodności grzybniowej i patogeniczności zgnilizny twardzikowej wyizolowanej z roślin oleistych pochodzących z Kanady, Chin, USA

4 294 Elżbieta Starzycka... i Anglii. Przedstawiono wyniki patogeniczności dla 160 izolatów patogena S. sclerotiorum: 71 pochodziło z Chin, 39 z Kanady, 20 z USA i 30 z Anglii. Przebadano je pod względem rozwoju grzybni, wytwarzania sklerocjów oraz produkcji kwasów, zwłaszcza kwasu szczawiowego. Zidentyfikowano 44 grupy o podobnym rozwoju grzybni, wśród których 56,8% stanowiły odrębne specyficzne rasy. Autorzy stwierdzili, że izolaty pochodzące z różnych krajów były nieporównywalne. Wśród badanych patotypów znaczące różnice odnotowano dla szybkości promieniowego wzrostu grzybni, liczby wytwarzanych sklerocjów, agresywności i produkcji kwasu szczawiowego. Analiza korelacji wykazała dodatnią zależność agresywności i stężenia kwasu szczawiowego w początkowym rozwoju grzyba oraz ujemną korelację pomiędzy agresywnością a ogólną długookresową produkcją kwasu szczawiowego. Dodatkowo ujemną korelację odnotowano między ph i produkcją kwasu szczawiowego, co jest zgodne teoretycznie i empirycznie. Chcąc zrozumieć sposób porażania rzepaku przez S. sclerotiorum grupa angielskich naukowców badała związek między anatomicznymi częściami kwiatów B. napus a infekcją oraz możliwością wykorzystania PCR do wykrywania zarodników patogena. Obiektami badawczymi były linie posiadające płatki korony oraz formy bezpłatkowe. Wyniki zaprezentowano w pracy Ocena infekcji powodowanej przez Sclerotinia sclerotiorum na rzepaku w celu trafniejszego oszacowania ryzyka występowania choroby i ochrony roślin (Young i in. 2007). Analiza wykonana przy pomocy metody PCR i mikroskopu wykazała w trzech kolejnych latach (2004, 2005, 2006), że najwyższe stężenie askospor S. sclerotiorum występowało podczas kwitnienia rzepaku. Do badań pobierano próbki z części kwiatów w fazie wczesnego, średniego i późnego okresu kwitnienia, a następnie testowano na obecność S. sclerotiorum przy pomocy pożywek agarowych oraz techniki PCR. Większość pozytywnych wyników po testach na zgniliznę twardzikową wykazały pręciki z linii bezpłatkowych w porównaniu z pełnopłatkowymi. Stąd powstała teoria, że płatki korony ochraniają pręciki przed osiadającymi askosporami. W pracy stwierdzono, że największe zagrożenie, udokumentowane empirycznie, stwarzają przyklejające się części okwiatu (działki kielicha i płatki korony) do liści oraz łodyg podczas deszczu, stanowiąc doskonałą pożywkę dla rozwoju naturalnie występującego inokulum. Odporność i tolerancja roślin na porażenie przez S. sclerotiorum Zagrożenie, jakie niesie ze sobą zgnilizna twardzikowa, zmusza hodowców wielu gatunków roślin w tym rzepaku do poszukiwania odporności na porażenie przez S. sclerotiorum. Praca na powyższy temat została przedstawiona przez Guo i in. (2007): Wstępne badania nad odpornością roślin jednoliściennych (traw) na Sclerotinia

5 Najważniejsze wyniki badań nad zgnilizną twardzikową sclerotiorum. Autorzy poszukując odporności na zgniliznę twardzikową wykorzystali gatunki z rodziny Gramineae, dla których patogen S. sclerotiorum jest mało wirulentny. Analizowali odporność zainokulowanych bambusów, pszenicy, kukurydzy i rzepaku. Żadnych uszkodzeń po inokulacji nie odnaleziono na bambusie i kukurydzy. Niewielkie porażenie występowało na pszenicy, lecz wielkość uszkodzeń spowodowana infekcją zależała od odmiany. Patogen S. sclerotiorum u roślin dwuliściennych rozwija się głównie w epidermie i przestrzeniach międzykomórkowych, podczas gdy u jednoliściennych, np. w liściach bambusa, rozwój patogena jest ograniczony przez naskórek i komórki mezofilu. Na podstawie badań wykazano, że substancje pokrywające powierzchnię oraz budowa ściany komórkowej roślin jednoliściennych (rodziny Gramineae) były przeszkodą dla rozwoju grzybni patogena S. sclerotiorum. Singh i in. przebadali 91 genotypów wybranych gatunków: B. juncea 43, B. napus 48, pochodzących z Australii, Chin oraz Indii w celu znalezienia źródła tolerancji na zgniliznę twardzikową. Rośliny inokulowano doglebowo oraz bezpośrednio nanosząc grzybnię S. sclerotiorum na łodygi roślin w fazie siewek, a także w fazie kwitnienia (80% roślin). Objawy postępującej choroby zauważalne były po 5 6 dniach od zakażenia, a siewki zamierały 15 dni po inokulacji. Żadna roślina z rodzaju Brassica nie posiadała całkowitej odporności na porażenie przez S. sclerotiorum. Jedynie australijskie genotypy B. juncea w fazie siewki (JO 009, JN 031, JN 033) wykazywały tolerancję na tego patogena. Natomiast u rzepaku w australijskich odmianach: Outback, Rainbow, RQ 01 i RQ M2, a także indyjskich (Neelan, GSL 1) i chińskich (YU 178) odnotowano formy o słabej tolerancji na zgniliznę twardzikową. Autorzy stwierdzają, że prawdopodobnie patotypy S. sclerotiorum i wiek roślin wpływa na stopień porażenia. Najczęściej odporne rośliny w fazie siewki nie zawsze posiadają odporność w fazie dojrzewania łuszczyn i odwrotnie. Tylko jeden z analizowanych genotypów wykazywał tolerancję zarówno w fazie siewki, jak i formowania łuszczyn. Tolerancję tkanek roślinnych na zgniliznę twardzikową badali także Rahmanpour i Backhouse (2007). Autorzy opracowania pobrali tkanki z liści, kwiatów oraz łodyg należących do gatunków: B. napus, B. nigra, a następnie po liofilizacji tego materiału i jego sproszkowaniu, dodali do pożywki PDA, na której później badano rozwój grzybni S. sclerotiorum. Całkowicie zahamowany wzrost mycelium odnotowano na próbkach z liofilizatem B. nigra. Dodatek do pożywki agarowej sproszkowanego rzepaku w zależności od odmiany i rodzaju tkanki wstrzymywał wzrost grzyba do 40%. W podsumowaniu stwierdzono, że tłumienie rozwoju grzybni S. sclerotiorum przez metabolity zawarte w suszu z tkanek roślin rodzaju Brassica zależy głównie od gatunku użytego w badaniach. Mechanizm odporności rośliny na S. sclerotiorum jest bardzo złożony. Do takiego wniosku doszli chińscy naukowcy Fu i in. (2007) w pracy Indukowanie odporności i ekspresji genów broniących przed zakażeniem rzepaku zgnilizną twar-

6 296 Elżbieta Starzycka... dzikową przy pomocy jasmonianu metylowego, benzotiadiazolu i kwasu szczawiowego. Chemiczne traktowanie roślin wyżej podanymi związkami spowodowało znaczne ograniczenie choroby i zahamowanie wzrostu grzybni w inokulowanych liściach. Zastosowanie jasmonianu metylowego (MeJA), benzotiadiazolu (BTH) i kwasu szczawiowego spowodowało wzrost poziomu nadtlenku wodoru (H 2 O 2 ) w inokulowanych roślinach rzepaku. Ponadto substancje te podnosiły poziom ekspresji genów APX, PDF i PR-1. Autorzy zasugerowali, że mechanizm odporności rzepaku na S. sclerotiorum może być związany z aktywacją wielu równocześnie włączonych ścieżek metabolicznych. Ochrona rzepaku przed patogenem S. sclerotiorum Najczęściej spotykana strategia w zwalczaniu grzyba S. sclerotiorum to stosowanie środków chemicznych, które wymaga kontrolowanego użycia fungicydów. W Niemczech opracowano model prognozujący rozwój choroby, zwany SkleroPro, który wyznacza optymalny termin zwalczania patogena. Problem ochrony chemicznej rzepaku został przedstawiony przez Koch a i in. (2007) w publikacji ScleroPro model prognozujący rozwój zgnilizny twardzikowej, wyznaczający termin zwalczania tego patogena na rzepaku ozimym w Niemczech. Na system SkleroPro składają się dwa aspekty. Pierwszy dotyczy regionalnej oceny ryzyka występowania choroby poprzez badania występowania podwyższonego stężenia zarodników workowych grzyba. Drugi aspekt polega na specyfice uprawy pola i zaleceniach ekonomicznych, a więc: ceny fungicydów i oceny potencjalnego poziomu plonowania rzepaku wraz z zyskiem. Ekonomicznie poprawna decyzja w wyniku zastosowania systemu SkleroPro wynosiła 70 80%, wraz z ochroną fungicydową do 81% w poszczególnych latach. Autorzy wskazują, że jest to pionierski model praktycznego zastosowania w szeroko stosowanej agrotechnice. W celu ograniczenia stosowania środków chemicznych poszukiwane są proekologiczne metody zwalczania zgnilizny twardzikowej. Naturalnym wrogiem patogena S. sclerotiorum jest antagonistyczny grzyb Coniothyrum minitans. Naukowcy chińscy Chen i in. (2007) badali optymalny czas aplikowania zarodników konidialnych C. minitans. W tym celu rozpylano je podczas kwitnienia: w fazie 5, 10 i 50% kwitnących roślin. Najlepsze efekty otrzymano po podwójnej aplikacji, w fazie kwitnienia 5 i 10% roślin rzepaku. W powyższej kombinacji otrzymano wyższy plon nasion, nawet do 27,3% w stosunku do form kontrolnych nie poddanych zabiegowi ochrony. W podsumowaniu stwierdzono, że uzyskane wyniki zwalczania S. sclerotiorum przez C. minitans były jednak gorsze w porównaniu do użytego fungicydu Dimetachlon. Innym obiecującym organizmem antagonistycznym wobec S. sclerotiorum jest bakteria Pseudomonas chlororaphis szczep PA23. Produkuje on trzy organiczne

7 Najważniejsze wyniki badań nad zgnilizną twardzikową lotne substancje (nonal, benzothiozol, 2-etyl-1-hexanol) oraz antybiotyki: phenazin, pyrollnitrin zdolne do zahamowania rozwoju grzybni i zmniejszenia liczby askospor zgnilizny twardzikowej. Fernando i in. (2007) zaobserwowali, że bakterie te indukują wysoko aktywną chitynazę i β-1,3glukanazę podczas kontaktu z patogenem. Autorzy przypuszczają, że pyrollnitrin odgrywa znaczną rolę w zwalczaniu S. sclerotiorum. Ponadto na podstawie badań bakteryjnego mutanta PA ze zmutowanym genem phze (nie produkującego phenazinu), wykazano działanie antygrzybowe Pseudomonas chlororaphis. Pracę dotyczącą bakterii P. chlororaphis PA23 przedstawili także Athukorala i in. (2007). Miała ona na celu ustalenie, czy geny biosyntezy phenazinu lub specyficzne regulatory genów mogą wpływać na produkcję substancji, takich jak nonal, benzothiozol i 2-etyl-1-hexanol. Wykazano, że gen regulatorowy gacs odgrywa główną rolę w produkcji phenazinu przez szczep bakteryjny PA23. Ponadto otrzymane mutanty nie wytwarzające phenazinu wykazały wzmożoną działalność antybiotyczną, podobnie jak w badaniach Fernando i in. (2007). Wszystkie rasy P. chlororaphis produkowały nonal, benzothiozol i 2-etyl-1-hexanol. Hipotetycznie, względna intensywność wyżej wymienionych związków chemicznych może mieć wpływ na poziom i proces hamowania rozwoju grzybni S. sclerotiorum. Hipoteza ta jednak nie rozwiązuje problemu mechanizmu regulacji związanej z uwalnianiem lotnych substancji produkowanych przez Pseudomonas chlororaphis. Podsumowanie Zgnilizna twardzikowa powodowana przez S. sclerotiorum zaliczana jest do chorób o dużym znaczeniu ekonomicznym z powodu silnego jej wpływu na obniżenie plonu nasion. Z tego powodu prowadzone są prace z dużym zaangażowaniem badaczy i środków, mające na celu wczesne wykrywanie grzyba, a także dokładne rozpoznanie jego patogeniczności. W pracy przedstawiono najważniejsze opracowania dotyczące badań nad patogenem S. sclerotiorum oraz ochrony rzepaku. W pierwszej części dotyczącej wykrywania zgnilizny twardzikowej opisano: metodę mikrosensorową polegającą na detekcji wybuchu oksydacyjnego, metodę płytkową z pożywkami agarowymi oraz metodę z odpowiednim zestawem serologicznym. Ponadto patotypy S. sclerotiorum występujące na rzepaku porównano do patotypów C. allii powodujących zgniliznę twardzikową na cebuli walijskiej i nie stwierdzono, aby te formy grzyba mogły porażać B. napus. Następna część dotyczyła badań nad odpornością rzepaku na porażenie patogenicznym grzybem S. sclerotiorum. Poszukiwano źródeł odporności na zgniliznę twardzikową u roślin jednoliściennych, a także u wybranych gatunków z plemienia Brasiceae. Stwierdzono, że rośliny krzyżowe zawsze ulegają porażeniu, lecz

8 298 Elżbieta Starzycka... w różnym natężeniu. Z kolei badane rośliny jednoliścienne nie ulegały porażeniu. W zakresie badań nad mechanizmem odporności rzepaku na porażenie przez S. sclerotiorum indukowano jego odporność stosując: MeJA, BTH oraz kwas szczawiowy. Wyżej wymienione substancje powodowały wzrost poziomu nadtlenku wodoru i podnosiły poziom ekspresji genów odporności rzepaku na S. sclerotiorum. W trzeciej części opisano problemy związane z ochroną rzepaku przed zgnilizną twardzikową. Opracowano model prognozujący rozwój choroby ScleroPro, który wyznacza optymalny termin zwalczania S. sclerotiorum. Model ten jest wykorzystywany w praktyce, a jego skuteczność wynosi od 70 do 80%. W celu ograniczenia stosowania środków chemicznych poszukuje się naturalnych wrogów S. sclerotiorum, jakim jest m.in. Coniothyrum minitans. Niestety ochrona oparta na C. minitans nie jest tak skuteczna, jak po zastosowaniu niektórych fungicydów. Innym antagonistycznym organizmem wobec S. sclerotiorum jest Pseudomonas chlororaphis, który produkuje szereg lotnych substancji, takich jak: nonal, benzothiozol, 2-etyl-1-heksanol oraz antybiotyki: phenazin i pyrollnitrin. Przypuszcza się, że łączne występowanie tych substancji może mieć wpływ na poziom i proces hamowania rozwoju grzybni S. sclerotiorum. Badania prowadzone na świecie nad S. sclerotiorum pozwalają na dokładniejsze poznanie jego chorobotwórczości i skuteczniejszą walkę z tym patogenem w odniesieniu do wielu gatunków roślin także rzepaku. Literatura Athukorala S.N.P., Fernando D.W.G., de Kievit T., Rashid K.Y Effect of volatile compounds produced by bacterial biocontrol agent Pseudomonas chlororaphis strain PA23 and its transposon mutants against Sclerotinia sclerotiorum. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Chen A., Tian X., Jiang D., Yuan G., Xiong Y., Wan Y., Li G Control stem white rot of rapeseed caused by Sclerotinia sclerotiorum with Coniothyrium minitans, focused on application time. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Fernando D.W.G., Nakkeeran S., de Kievit T., Poritsanos N., Zhang Y., Paulitz T.C., Li Z., Ramarathnam R Multiple mechanisms of biocontrol by Pseudomonas chlororaphis PA23 affect stem rot of canola caused by Sclerotinia sclerotiorum. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Fu H., Ji R., Hou M., Barbetti M., Dong C., Liu Y., Liu S Methyl jasmonate, benzothiadiazole and oxalic acid induce resistance and defence gene expression against Sclerotinia sclerotiorum in oilseed rape. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Guo X., Dong C., Barbetti M., Wang D., Liu S Preliminary study on Gramineae resistance to Sclerotinia sclerotiorum. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4:

9 Najważniejsze wyniki badań nad zgnilizną twardzikową Hou S., Jedryczka M., Li Q., Hu B., Fei W., Chen F., Wu X., Jiang Y The use of petal tests for detection of Sclerotinia in oilseed rape in China. Abstracts of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 314. Jedryczka M The performance of petal tests for sclerotina stem rot in Poland. Abstracts of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 287. Koch S., Dunker S., Kleinhenz B., Rohrig M., Tiedmann A SklerPro a crop loss-related forecasting model for chemical control of Sclerotinia stem rot in winter oilseed rape in Germany. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Li J., Li Y., Li D., Tian J Comparison of cultural characteristics and pathogenicity between Sclerotinia sclerotiorum and a sclerotia-forming fungus causing stem rot of welsh onion. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Mo M., Li Z., Li R., Chen Y., Fernando D.W.G Analysis of mycelial compatibility and pathogenicity of Sclerotinia sclerotiorum isolated from oilseed crops in Canada, China, USA and England. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Rahmanpour S., Backhouse D Inhibitory effect of volatiles from rapeseed tissues on Sclerotinia sclerotiorum, white mold causal agent. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Singh R., Singh D., Barbetti M., Wade S.M., Singh H., Banga S.S., Kumar A., Li C., Sivasithamparam K., Salisbury P., Buraton W., Fu T Sclerotinia rot tolerance in oilseed rape. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Wallenhammar A.C., Sjoberg A., Redner A Development of methods improving precision of risk assessment of Sclerotinia stem rot in oilseed rape. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Young C.S., Werner C.P., West J.S., Smith J.A., Rogers S Understanding Sclerotinia infection in oilseed rape to improve risk assessment and disease escape. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: Zou Q., Liu S., Guo X., Dong X., Chen H., Zhao Y A simple and robust micro-sensor-based technique for in vivo detection of oxidative burst elicited by Sclerotinia sclerotiorum and active substances in oilseed rape. Proceedings of the 12th International Rapeseed Congress, , Wuhan, Chiny, 4: