Zróżnicowanie genetyczne ogarów polskich w świetle analizy rodowodowej

Transkrypt

1 Iwona Głażewska Zróżnicowanie genetyczne ogarów polskich w świetle analizy rodowodowej Wstęp W ostatnich latach, dzięki rozwojowi techniki komputerowej, możliwe stało się pełniejsze sięgnięcie po informacje zawarte w wielopokoleniowych rodowodach zwierząt domowych. W tym okresie opublikowano wiele prac naukowych, w których opisano strukturę genetyczną badanych populacji z wykorzystaniem parametrów analizy rodowodowej. Dotyczy to zarówno współczynnika inbredu liczonego z całej dostępnej informacji rodowodowej, czyli z pełnych rodowodów, jak i analiz odnoszących się do występowania w rodowodach tzw. założycieli. Wedle używanej w biologii definicji, założycielami są osobniki, które zapoczątkowały daną populację osiedlając się na określonym terenie (na przykład na wyspie). Dla potrzeb analizy rodowodowej zwierząt domowych za założyciela uznaje się osobnika, który nie jest spokrewniony w rodowodzie z żadnym innym zwierzęciem poza swoimi potomkami. Jak wynika z tej definicji, założyciel to osobnik o nieznanym pochodzeniu, albowiem nic nie wiemy o jego rodzicach. Założyciele są najważniejszymi osobnikami w historii każdej populacji, ponieważ to właśnie genotypy jej założycieli przesądzają o składzie puli genowej. Geny występujące w populacji mogą pochodzić bowiem wyłącznie albo od jej założycieli albo, incydentalnie, mogą powstawać w wyniku nowych mutacji. Przy tym ujęciu potomkowie założycieli stanowią jedynie opakowanie przenoszące z pokolenia na pokolenie geny swoich przodków. Miernikiem obecności genów założyciela w puli genowej populacji potomnej jest udział założyciela, którego wartość jest równa prawdopodobieństwu, iż dany gen w populacji potomnej pochodzi od tego założyciela. Jeżeli chodzi o dorobek naukowy w dziedzinie analizy założycieli, przedmiotem zainteresowania naukowców były dotychczas głównie różne rasy koni, w hodowli których rodowody odgrywają dużą rolę. Psy są drugim gatunkiem, w hodowli którego rodowody mają ogromne znaczenie. W chwili obecnej hodowane są na świecie setki ras psów, zarówno te najbardziej liczne, które spotkać można na wszystkich kontynentach, jak również szereg ras lokalnych, których hodowla ograniczona jest do jednego lub kilku krajów. Cechą różnicującą rasy psów jest również liczba przodków-założycieli, od których wyprowadzono daną rasę: od dużej liczby osobników w przypadku w wyniku krzyżówek międzyrasowych lub też od zaledwie kilku-kilkunastu założycieli. Jedną z takich lokalnych ras psów są ogary polskie, rasa kompletnie zniszczona w wyniku II wojny światowej oraz zmiany granic państwa. Odbudowa rasy rozpoczęła się w roku 1959 roku w hodowli z Kresów, rozpoczętej od dwóch psów i dwóch suk (Bartek, Burzan, Czita, Zorka), które stały się założycielami restytuowanej rasy, zatwierdzonej przez FCI w 1966 roku. Od tego czasu hodowla prowadzona jest w oparciu o psy zapisane w Polskiej Księdze Rodowodowej, jak również psy o

2 nieznanym pochodzeniu, wpisywane do Księgi Wstępnej na podstawie protokołu oględzin sporządzonego przez uprawnionego sędziego kynologicznego. Ponadto, poza hodowlą prowadzoną w ramach działalności rejestrowanej przez Związek Kynologiczny, prowadzona jest w nieznanej skali hodowla bez stosownej dokumentacji kynologicznej. Ogary polskie są populacją nieliczną, hodowaną praktycznie tylko na terenie Polski, z produkcją sięgającą w różnych okresach od kilku do kilkudziesięciu miotów rocznie. Z sygnałów płynących od hodowców wynika, że kondycja zdrowotna populacji budzi poważne obawy, a jako przypuszczalną przyczynę takiego stanu wymienić można zbyt duży stopień spokrewnienia populacji. Celem projektu była charakterystyka struktury genetycznej populacji na podstawie mierników rodowodowych oraz ocena pracy hodowlanej na przestrzeni lat Do stworzenia rodowodowej bazy danych wykorzystano informacje uzyskane w archiwum Związku Kynologicznego w Polsce, uzupełnione o dane z Księgi miotów ogara polskiego Klubu Ogara i Gończego. Ponadto przeprowadzono szereg rozmów z hodowcami ogarów w celu uzyskania informacji hodowlanych nieujętych w źródłach pisanych. Omówienie wyników Analiza demograficzna Dla analizowanego okresu lat odnotowano narodziny 247 miotów w 105 hodowlach. Mioty te pochodziły po 88 ojcach (pochodzących się z 71 różnych miotów) i 141 matkach (ze 111 miotów). Wystąpiły duże dysproporcje w hodowlanym użytkowaniu reproduktorów. 38 psów pokryło tylko po jednej suce, natomiast pozostałe reproduktory dały w sumie 209 miotów, w tym 15 ojców dało pięć lub więcej miotów (maksymalnie 15 miotów). Odnotować należy również, że spośród 247 kojarzeń 23,5% to kojarzenia powtarzające się, a maksymalna liczba tożsamych kojarzeń jednej pary wyniosła siedem. Stwierdzono równie duże dysproporcje w hodowlanym użytkowaniu suk. Przeważający odsetek suk (63,1%) to matki jednego miotu. Pozostałe 52 suki dały łącznie 158 miotów. Spośród tych suk, siedem matek urodziło po pięć lub więcej miotów (maksymalnie 7 miotów). Należy zauważyć, że 21 matek dwóch lub więcej miotów było kojarzonych wyłącznie z jednym samcem. Spośród 229 rodziców 5 psów i 14 suk to osobniki o nieznanym pochodzeniu, które zgodnie z przyjętą definicją mogą być uznane za założycieli. Analizując karierę hodowlaną 14 suk-założycielek, stwierdzono, że suki te dały łącznie 17 miotów. Rozpatrując założone przez nie linie żeńskie ustalono, że od sześciu suk uzyskano tylko jedno pokolenie potomne, od 4 suk odchowano dwa pokolenia potomne, od jednej suki trzy pokolenia, a od dwóch po pięć pokoleń. Najdłuższa linia żeńska została założona przez pierwszą założycielkę rasy, sukę Czita, od której uzyskano 12 pokoleń potomnych. Rozpatrując mioty urodzone w latach stwierdzono, że reprezentują one zaledwie 3 linie

3 żeńskie, ponadto ustalono, że geny pięciu suk spośród założycielek pozostałych linii żeńskich są dalej obecne w hodowli poprzez męskich potomków. Analizowane mioty pochodziły ze 105 hodowli. Stwierdzono występowanie dużego zróżnicowania pomiędzy hodowlami pod względem liczby zarejestrowanych miotów. 64 hodowle dały tylko po jednym miocie, 29 hodowli dało od 2 do 4 miotów, a 12 hodowli po pięć lub więcej miotów. Najwięcej, bo siedemnaście miotów urodziło się w historycznie pierwszej hodowli Z Kresów czynnej w latach W 22 hodowlach wykorzystano do hodowli więcej niż jedną sukę, przy czym kolejna suka bądź suki z reguły wywodziły się z własnej hodowli. Uwzględniając pochodzenie psów objętych niniejszą analizą, wyróżnić można dwie grupy osobników. Pierwsza z nich (210 miotów) wywodzi się z hodowli z Kresów ( w tym 208 miotów reprezentujących linię żeńską Czity), a drugą, znacznie mniejszą grupę (37 miotów) stanowią potomkowie pozostałych 12 założycielek. Analiza genetyczna Mała liczba miotów i niewielka liczba założycieli bezpośrednio przekładają się na wartości podstawowych parametrów analizy rodowodowej. Liczba założycieli w poszczególnych 4-letnich okresach analizy wahała się od 4 do 14. Jednakże dominujący udział w puli genowej populacji w całym okresie miały geny czterech założycieli z hodowli Z Kresów, przy czym udziały Burzana i Czity zawierały się w przedziale od 30,1% do 39,3%, a Bartka i Zorki w przedziale od 10,2% do 12,50%, co łącznie dawało udziały tych 4 psów w puli genowej od 82% do 100%. Spośród pozostałych założycieli warta wspomnienia jest litewskiej hodowli suka Yuma Strapczyna, użyta w hodowli Z Rydzyńskiego Lasu (miot w 1993 r.), z udziałem w puli genowej 0,9%-2,4%. Dysproporcji w udziałach poszczególnych założycieli w puli rodowodowej towarzyszy niewielka dynamika zmian wysokości tych udziałów oraz rozprzestrzeniania się poszczególnych założycieli w rodowodach. Poza czterema pierwszymi założycielami jeszcze tylko dwie suki (Panna Żytnia ur i Saba ur. 1977) były obecne w ponad połowie rodowodów. Równie niekorzystne tendencje z punktu widzenia zmienności genetycznej populacji odnotowano analizując wypadanie założycieli z puli rodowodowej. O ile na przestrzeni 44 lat hodowli odnotowano łącznie 19 założycieli rasy, to w okresie lat liczba ich wynosiła tylko trzynaście. Powyższe wyniki ukazują obraz populacji o dramatycznie niskim poziomie zmienności genetycznej, którego główną przyczyną jest zbyt mała liczba założycieli. Na liście założycieli rasy odnotowano zaledwie 19 psów i suk, z dominującym udziałem dwóch osobników w puli genowej populacji. Nadmienić również trzeba, że spośród wymienionych założycieli, tylko odnośnie pięciu z nich istnieje domniemanie, że są to osobniki niespokrewnione ze sobą. Są to cztery osobniki założycielskie z hodowli Z Kresów oraz importowana z Litwy suka Yuma Strapczyna urodzona w 1990 roku. Co do pochodzenia pozostałych, prawdopodobnie w części są to psy rasowe hodowane bez wymaganej dokumentacji kynologicznej, a część z nich to psy eksterierowo podobne do ogarów, lecz

4 urodzone w wyniku kojarzeń rasowych ogarów z nie-ogarami. Stąd też rzeczywisty poziom zróżnicowania genetycznego populacji może być jeszcze niższy niż by na to wskazywały wyniki przeprowadzonej analizy. Tak znacząco mała liczba założycieli nie jest obserwowana u innych gatunków zwierząt domowych. Przykładowo, w różnych rasach koni liczba założycieli wynosi od około 400 do prawie 9000, a u siedmiu ras psów hodowanych we Francji od 286 do Podobnie niską jak u ogarów liczbę uzyskano jedynie u psów francuskiej rasy Barbet (n=13), a nieznacznie większą u Braque Saint- German (n=49). Tak mała liczba założycieli jak u wymienionych ras wydaje się być raczej typowa dla wymierających gatunków zwierząt, których hodowla zachowawcza została zapoczątkowana dopiero wtedy, gdy liczba przedstawicieli gatunku spadła do zaledwie kilku osobników (przykładowo, współczesna populacja żubrów pochodzi od 12 założycieli). Równocześnie nadmienić jednak trzeba, że znaczące dysproporcje w udziale poszczególnych założycieli w puli rodowodowej populacji są typowym zjawiskiem obserwowanym w różnych rasach, wynikającym z nierównego hodowlanego użytkowania poszczególnych osobników. Bardzo ograniczona liczba założycieli rasy i liczne kojarzenia w pokrewieństwie spowodowały znaczący wzrost inbredu na przestrzeni 40 lat hodowli, od wartości 7,1% w latach do 37,0% w latach Tak wysoki poziom inbredu u ogarów wynika nie tylko z ograniczonej liczby osobników w hodowli, ale i silnej dysproporcji w hodowlanym użytkowaniu poszczególnych osobników, głównie reproduktorów. I chociaż taka nierównowaga jest typowym zjawiskiem obserwowanym w różnych hodowlach, tym nie mniej zjawisko to występuje u ogarów polskich w niepokojąco dużym wymiarze. Bardzo szerokie użycie w hodowli najbardziej preferowanego samca, ojca 15 miotów urodzonych w latach , pozostaje w ścisłym związku z pogorszeniem się podstawowych parametrów genetycznych populacji w okresie lat Niekorzystny wpływ na poziom zmienności genetycznej populacji ma również powtarzanie przez hodowców takich samych kojarzeń oraz liczne kojarzenia krewniacze, a nawet zdarzające się kojarzenia kazirodcze, które tylko w części są uzasadnione względami hodowlanymi. Wydaje się, że hodowlę w analizowanym okresie charakteryzował brak właściwej polityki, która prowadziłaby do utrwalenia w populacji genów nowych założycieli, czego znamiennym przykładem jest zmniejszający się udział genów założycielki Yumy Strapczyny w puli genowej populacji z 1,79% w latach do 0,86% w latach , oraz podobna spadkowa tendencja zaobserwowana w grupie pozostałych 14 założycieli. Jak wynika z rozmów z hodowcami, reproduktory z niepełnym pochodzeniem (czyli zapisane w Księdze Wstępnej) nie były zbyt chętnie użytkowane w hodowli, co wydaje się wynikać bezpośrednio z przyczyn ekonomicznych (niższe ceny za szczenięta). Z ubogą pulą genową populacji wydaje się być nierozerwalnie związana niepokojąca kondycja zdrowotna populacji, którą obrazowo przedstawia opinia hodowców: ogar jest albo zdrowy albo ciężko chory. Wśród obserwowanych w populacji chorób i wad wrodzonych hodowcy wymieniają:

5 ropowicę młodzieńczą, ciężkie schorzenia wątroby i serca, rozszczepy podniebienia i kręgosłupa, entropię, dysplazję, spadek odporności, poważne braki uzębienia obejmujące 4-6 zębów. Powyższe niepokojące symptomy mogą być w oczywisty sposób uznane za objawy depresji inbredowej. Opisane powyżej wyniki to nie pierwszy sygnał złej kondycji genetycznej populacji polskich ogarów. Już na początku lat 80-tych Kołucki w swojej pracy magisterskiej wykonanej na SGGW opisał pogorszenie się podstawowych miar anatomicznych, za przyczynę których uznał nadmierne spokrewnienie populacji. Spadek zdrowotności populacji stawia pod dużym znakiem zapytania jej perspektywy na przyszłość. Jak wynika z teoretycznych symulacji, zbyt mała liczba założycieli radykalnie zmniejsza szanse populacji na długoterminowe przetrwanie i ta konstatacja w obliczu złej kondycji zdrowotnej populacji ogarów może sugerować, że populacja znajduje się juz w swojej fazie schyłkowej. Główny problem stojący przed hodowcami, dążącymi do uratowania rasy, polega na niemożności zapewnienia dopływu nowych genów do puli genowej populacji przy użyciu wyłącznie rasowych ogarów lub ogarów z KW, ponieważ reprezentują one te same rodowody i te same geny, które już w puli występują. Radykalnym sposobem zmiany i rozszerzenia puli genowej byłoby sięgnięcie albo po psy w typie ogara sprowadzone spoza Polski (z terenów dawnych Kresów Wschodnich) albo po przedstawicieli innych ras psów. Ten ostatni krok oznaczałby jednak gruntowną rekonstrukcję rasy, a dokładniej rzecz biorąc, stworzenie jej od nowa. Podsumowując istniejącą sytuację, można pokusić się o stwierdzenie, że dzisiejsze ogary polskie ponoszą konsekwencje nieprawidłowo zorganizowanego procesu powojennej rekonstrukcji rasy. Wyprowadzenie rasy od zaledwie 4 osobników i dalsze hodowanie prawie wyłącznie w obrębie ich potomków musiało doprowadzić do drastycznego spadku zmienności genetycznej populacji i wynikających z tego problemów zdrowotnych w wyniku nagromadzenia się i ujawniania recesywnych wad i chorób genetycznych. Ucieczką do przodu od tej niekorzystnej sytuacji byłoby radykalne przebudowanie i poszerzenie puli genowej rasy Artykuł został po raz pierwszy opublikowany na portalu rasy polskie.com w 2010 r. Powyższy tekst stanowi obszerne streszczenie projektu, opisanego w artykule: Głażewska I Genetic diversity in Polish hounds estimated by pedigree analysis Livestock Science 2-3,