㤵 㤵 㜵 㜵 㤵 㤵 㜵 㜵 潫污摫慟 歷楥瑮楡 㜠ㄶ㨵 ㄶ

Transkrypt

1 㤵 㤵 㜵 㜵 㤵 㤵 㜵 㜵 潫污摫慟 歷楥瑮楡 㜠ㄶ㨵 ㄶ

2 HISTORIA CISA W OKOLICY WIERZCHLASU W ŚWIETLE ANALIZY PYŁKOWEJ broszura.indd ::

3 broszura.indd ::

4 Instytut Archeologii UMK w Toruniu Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły Agnieszka M. NORYŚKIEWICZ HISTORIA CISA W OKOLICY WIERZCHLASU W ŚWIETLE ANALIZY PYŁKOWEJ Toruń 2006 broszura.indd ::

5 Copyright by Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły 2006 Copyright by Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu 2006 Copyright by Agnieszka M. Noryśkiewicz 2006 Recenzent naukowy: prof. dr hab. Wojciech Chudziak Korekta: Małgorzata Markiewicz Koncepcja okładki: Agnieszka M. Noryśkiewicz, Kazimierz Tobolski Skład i łamanie: Tomasz Górzyński Tłumaczenie: Dorota Gadomska-Bursa Na okładce przedstawiono rycinę Krystyny Czetwertyńskiej obrazującą piętra lasu w Wierzchlesie Publikacja dotowana przez: Wojewódzki Fundusz Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej w Toruniu w ramach projektu Materiały do monografii o Wierzchlesie Instytut Archeologii Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu Wydawnictwo Uniwersytetu Mikołaja Kopernika w Toruniu ul. Gagarina 39, Toruń, Redakcja: tel , Promocja i Reklama: tel , wyd.@uni.torun.pl, Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły, ul. Młyńska 4, Gruczno, ISBN [Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły] ISBN [Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły] ISBN [Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu] broszura.indd ::

6 SPIS TREŚCI SŁOWO WSTĘPNE... 7 WPROWADZENIE... 9 CHARAKTERYSTYKA OBSZARU BADAŃ Położenie Geomorfologia Wody Gleby Klimat Współczesna roślinność rezerwatu Cis w rezerwacie CIS POSPOLITY W ŚWIETLE BADAŃ PALINOLOGICZNYCH METODY BADAŃ Prace terenowe Pozyskanie rdzeni Stropowy osad limniczny Prace laboratoryjne Analiza pyłkowa Analizy numeryczne Charakterystyka osadów biogenicznych Konstrukcja diagramów OPIS OSADÓW LIMNICZNYCH WYNIKI ANALIZ NUMERYCZNYCH LOKALNE POZIOMY PYŁKOWE Charakterystyka Korelacja i wiek HISTORIA ROŚLINNOŚCI OKOLIC WIERZCHLASU Wprowadzenie Późnovistuliańska historia roślinności Holoceńska historia roślinności PALINOLOGICZNA OCENA DZIAŁALNOŚCI CZŁOWIEKA W REJONIE WIERZCHLASU Działalność człowieka zapisana w osadach jeziora Mukrz Działalność gospodarcza człowieka w okolicy jeziora Mukrz w świetle dotychczasowych badań palinologicznych i archeologicznych PRZYCZYNEK DO POZNANIA HISTORII JEZIORA MUKRZ Historia jeziora w późnym glacjale Tempo sedymentacji osadów HOLOCEŃSKA HISTORIA CISA W WIERZCHLESIE PODSUMOWANIE LITERATURA SUMMARY broszura.indd ::

7 6 broszura.indd ::

8 SŁOWO WSTĘPNE Polecam Szanownym Czytelnikom poważne studium palinologiczne o historii lasów okolic Wierzchlasu we wschodniej części Borów Tucholskich.. Z satysfakcją oznajmiam, że jest rezultatem pracy doktorskiej Pani Agnieszki Noryśkiewicz, wykonanej w Zakładzie Biogeografii i Paleoekologii Uniwersytetu im. A. Mickiewicza w Poznaniu. Realizację badań umożliwiły czteroletnie Studia Doktoranckie przy Wydziale Nauk Geograficznych i Geologicznych tego Uniwersytetu. Objęły indywidualne, intensywne kształcenie z jednoczesną równie intensywną, zarazem wydajną i twórczą pracą badawczą. Doktorantka nie zaniechała także obowiązku regulaminowej posługi dydaktycznej, traktując ją jako konieczny, ale równocześnie dodatkowy element sprzyjający samokształceniu. Przewód doktorski (otwarty 15.V.1998 roku) przeprowadził Wydział Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Mikołaja Kopernika macierzysta Uczelnia doktorantki. Od daty obrony rozprawy doktorskiej, z dużym sukcesem przeprowadzonej w dniu 8.VI.2001 roku, minęło jednak sporo czasu. Zbyt dużo, aby tak ważkie treści dysertacji dopiero teraz mogły ujrzeć światło dzienne. Ten fakt podnoszę z zażenowaniem, którego nie zdołają załagodzić dwa lub trzy dotąd opublikowane doniesienia z niektórymi skrótowo zasygnalizowanymi informacjami. Wydrukowanie rozprawy, zawdzięczamy głównie Towarzystwu Przyjaciół Dolnej Wisły. Kierownictwu tego Towarzystwa wyrażam wielką wdzięczność, nie tylko z obowiązku promotora rozprawy doktorskiej, ale przede wszystkim za okazaną życzliwość i odważne, jakże skuteczne zaangażowanie się w sprawy rezerwatu Cisy Staropolskie im. Leona Wyczółkowskiego w Wierzchlesie. Treść tej nowopowstałej książki jest ważnym wkładem do poznania tego unikalnego w Polsce obiektu, otoczonego ochroną już od 180 lat. Intensywne ale i entuzjastycznie podejmowane badania, których wyniki stanowią treść tej publikacji, polegały na bardzo czasochłonnym odczytywaniu 7 zmiennych dziejów roślinności obecnej kilkanaście tysięcy lat w otoczeniu jeziora Mukrz. Przyrodnicze zapisy odsłaniające historię szaty roślinnej, szczególnie leśnej, kryją osady denne Jeziora Mukrz zaskakująco obficie nagromadzone w tym zbiorniku. Ich miąższość w takim rozmiarze tylko sporadycznie jest spotykana w innych jeziorach Borów Tucholskich. Odkrycie tego limnologicznego fenomenu zawdzięczamy finansowej pomocy Pana mgr inż. Janusza Kochanowskiego, wówczas Dyrektora Tucholskiego Parku Krajobrazowego, sprawującego pieczę nad rezerwatem w Wierzchlesie. Jednak ta ponad dwudziestometrowa miąższość osadów spoczywających na dnie Jeziora Mukrz nie wywołała dotąd żadnej reakcji u fachowców z zakresu nauk o ziemi, zwłaszcza zajmujących się sedymentacją w zbiornikach jeziornych. Nie dziwi, skoro z beztroską pozostawia się w niepublikowanej formie wartościowe rozprawy doktorskie. Zwłaszcza w przypadku rozpraw doktorskich ich znaczenie i często wysoki poziom jest wypadkową wspólnego dzieła, doktoranta i nadzorującego powstającą rozprawę promotora. Dysertację Pani dr Agnieszki Noryśkiewicz wyróżnia kilka niepoślednich osiągnięć naukowych. Zaliczam do nich opis warunków sedymentacji osadów jeziornych i wiadomość o zaawansowanym wieku egzystencji tego jeziora. Palinologicznie udokumentowane datowanie jego początków znacznie odbiega od uznawanych opinii o genezie zbiorników jeziornych na obszarze zlodowacenia Wisły, gdyż osady z Jeziora Mukrz rejestrują jeden z najstarszych epizodów postglacjalnego rozwoju zbiornika wodnego w Borach Tucholskich. Wiarygodnie przeprowadziła autorka charakterystykę późnoglacjalnych zdarzeń klimatyczno-roślinnych. Świetna jest palinologiczna dokumentacja holoceńskich warstw osadów tego jeziora. Przede wszystkim rację bytu stracił pogląd głoszony przez wielu dziesiątków lat o rzekomej obecności lasu bukowego. Jego domniemane zniknięcie wiązano z gospodarczymi przekształceniami drzewostanów. W świetle tych rezultatów inną zatem wymowę nabierają rosnące tam bukowe gatunki runa leśnego. Ponadto rekomendowana publikacja A. Noryśkiewicz zawiera, zasługujące na rozpropabroszura.indd ::

9 gowanie, przyczynki do historii cisa oraz materiały pomocne przy interpretacji opracowań palinologicznych historii tego gatunku. Opublikowana postać rozprawy doktorskiej zachowała swoją niemal oryginalną wersję. Wzbogacona jednakże została o dwa kolejne stanowiska badań, usytuowane poza współczesnym zasięgiem pobliskiego jeziora. Te nowe wyniki potwierdziły wcześniej podnoszone podstawowe tezy i mogą się stać ważnym punktem odniesienia w kontynuowaniu badań paleoekologicznych i paleolimnologicznych. Kazimierz Tobolski 8 broszura.indd ::

10 WPROWADZENIE Las cisowy w Wierzchlesie jest jednym z najstarszych i najcenniejszych leśnych obszarów chronionych na terenie Polski (Pająkowski 2005). Utworzenie w 1956 roku rezerwatu Cisy Staropolskie im. L. Wyczółkowskiego miało na celu ochronę naturalnego stanowiska cisa i zabezpieczenie trwałości towarzyszących mu biocenoz. Wśród obszernego piśmiennictwa (por. Król, Gołąb 1996), o słynnej i po części tajemniczej populacji cisa w Wierzchlesie, tylko sporadyczne wzmianki sygnalizują o tym, że podejmowano tam także prace nad holoceńską przeszłością tego drzewa. Dotychczasowe próby, o których między innymi wspomina już A. Paszewski w 1934 roku i później Z. Prusinkiewicz (rok 1980 informacja ustna), nie dały wyczerpujących wyników. Bez rozstrzygnięcia, zakończyło się też palinologiczne testowanie przez M. Hjelmroos-Ericsson (1981) obecności sporomorf cisa we współcześnie gromadzonych osadach pobliskiego jeziora Mukrz. Autorka ta stwierdziła jedynie 1,3% zawartości ziaren pyłku cisa w totalnym składzie procentowym powierzchniowego spektrum pyłkowego. Znane są natomiast zadziwiające przypadki niezwykle obfitej obecności sporomorf tego taksonu, przede wszystkim w interglacjalnych osadach biogenicznych (Krupiński 1995b). Nieudane próby śledzenia historii cisa metodą palinologiczną w utworach glebowych i torfowych z Wierzchlasu, jak i z drugiej strony możliwość dobrego przechowania ziaren pyłku cisa w osadach interglacjalnych, zasugerowały podjęcie badań palinologicznych. w niebadanych wcześniej osadach jeziora Mukrz, graniczącego z leśnymi fitocenozami z udziałem cisa (ryc. 1). Wiercenia w osadach limnicznych tego jeziora wykonane z powierzchni lodu były możliwe dzięki życzliwości wielu osób, przede wszystkim za sprawą ówczesnego dyrektora Tucholskiego Parku Krajobrazowego mgr inż. J. Kochanowskiego, który sprawował wtedy pieczę nad rezerwatem Cisy Staropolskie im. L. Wyczółkowskiego. Wykonano dwa wiercenia, jedno z centralnej części a drugie w strefie brzeżnej jeziora Mukrz (przy głębokości wody odpowiednio 3,0 i 2,2 m), oddalone od siebie o około 170 metrów (w transekcie od najgłębszej części jeziora do jego brzegu porośniętego cisem). Odsłoniły one pokład osadów biogenicznych o niespodziewanej miąższości, w rdzeniu centralnym przekraczającej 21 metrów a brzeżnym 10 metrów. Wydobycie tych dwóch profili, o łącznej długości przekraczającej 30 metrów, stworzyło szansę skrupulatnego śledzenia historii lasu z udziałem cisa. Dodatkowo zakres prac poszerzony został również o analizę współczesnego opadu pyłkowego. Analizie poddano, obok rocznego deszczu pyłkowego próby powierzchniowe z różnych siedlisk i zespołów leśnych rezerwatu (jezioro, las oraz torfowisko), także próby rozmieszczone w transekcie pod odizolowanym męskim okazem cisa. Ich celem było prześledzeniaedyspersji ziaren pyłku cisa w relacji do rozmieszczenia męskich egzemplarzy tego gatunku. Materiał ten stał się podstawą rozprawy doktorskiej wykonanej pod kierunkiem prof. dr. hab. K. Tobolskiego. w Zakładzie Paleoekologii Czwartorzędu Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu a obronionej w czerwcu 2001 roku na Wydziale Biologii. i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Mikołaja Kopernika. w Toruniu. Po ukończeniu rozprawy doktorskiej pozyskano nowe interesujące materiały. W wyniku prowadzonych w okolicy Wierzchlasu badań nad rozwojem torfowisk (rozprawa doktorska mgr J. Pająkowskiego) wykonano analizę palinologiczną dwóch kolejnych rdzeni (Noryśkiewicz A. M. 2003), której wyniki wykorzystano przy interpretacji zdarzeń. Niniejsze opracowanie zawiera, szczegółową analizę palinologiczną czterech rdzeni osadów biogenicznych (dwóch z jeziora Mukrz oraz dwóch. z torfowisk go otaczających) uzupełnioną wynikami Wyniki tych prac zostaną przedstawione w oddzielnym tekście Recenzenci: prof. dr hab. Kazimierz Szczepanek i dr hab. prof. UMK Andrzej Zielski. pt. Rozwój torfowisk w postglacjale w okolicy rezerwatu Cisy Staropolskie....(Bory Tucholskie) 9 broszura.indd ::

11 Ryc. 1. Wierzchlas. Lokalizacja terenu badań na tle lesistości okolic Jeziora Mukrz: 1 lokalizacja profili MI, MII, W/Ol i W/Ot; 2 granica rezerwatu, 3 granica otuliny, 4 miejsce licznego występowania cisa (wg Pająkowski 2005) Fig. 1. Wierzchlas. Location of the investigation area against the backgroun of forests near Mukrz Lake: 1 location of the profiles MI, MII, W/Ol and W/Ot; 2 border of the reserve, 3 border of the buffer zone, 4 forest with yew (after Pająkowski 2005) badań prób powierzchniowych oraz rocznego opadu pyłkowego. Celem prowadzonych badań było przede wszystkim odtworzenie postglacjalnej historii cisa na tle rozwoju postglacjalnej roślinności omawianego terenu. Ważnym problemem stała się również, zależność pomiędzy obecnością cisa w drzewostanie a wzrostem aktywności człowieka. w skład makroregionu Pojezierze Pomorskie, podprowincji Pojezierze Południowobałtyckie i prowincji Niż Środkowoeuropejski. Według podziału geobotanicznego (Szafer 1972) Bory Tucholskie są okręgiem w Krainie Pomorski Południowy Pas Przejściowy należącej do poddziału Pas Równin Przymorskich i Wysoczyzn Pomorskich, działu Bałtyckiego, prowincji Środkowoeuropejskiej Niżowo-Wyżynnej. Geomorfologia CHARAKTERYSTYKA OBSZARU BADAŃ Położenie Rezerwat Cisy Staropolskie im. L. Wyczółkowskiego, leży na południowo-wschodnim krańcu zwartego kompleksu leśnego Borów Tucholskich, w gminie Cekcyn w nadleśnictwie Zamrzenica. Obszar ten znajduje się przy linii kolejowej Bydgoszcz-Kościerzyna, 4 km na południe od stacji Wierzchucin i około 40 km na zachód od Wisły. Według podziału fizyczno-geograficznego Polski (Kondracki 1980) leży on w brzeżnej części mezoregionu Bory Tucholskie w strefie kontaktu. z Wysoczyzną Świecką. Obie te jednostki wchodzą. Bory Tucholskie objął zasięg zlodowacenia vistuliańskiego, a zatem są obszarem młodoglacjalnym. W rzeźbie tego krajobrazu decydującą rolę odegrały wody roztopowe, które na przedpolu,. w strefie marginalnej, utworzyły rozległą równinę sandrową. Według mapy geologicznej 1: rezerwat leży w obrębie sandru rozwiniętego na południe od łuku moren czołowych o przebiegu Karpaty-. -Iwiec-Wierzchucin-Suchom, osiągających wysokość m n.p.m. Jego płaska powierzchnia wznosi się na wysokości m n.p.m. i jest zapewne odnogą wielkiego sandru Brdy. W bezpośrednim sąsiedztwie jeziora Mukrz występują rozległe obniżenia, do poziomu około 102 m n.p.m., zbudowane z osadów pojeziornych takich jak piaski, mułki i torfy. W ich obrębie wznoszą się piaszczy- 10 broszura.indd :31:45

12 ste wyspy sandru na wysokość około 105 m n.p.m. Sponad sandru, w formie wysp, niekiedy wystaje glina morenowa. Taka topografia najbliższego otoczenia jeziora Mukrz sugeruje, że obniżenie to jest formą wytopiskową, powstałą po wytopieniu się brył pogrzebanego lodu lodowcowego. Jezioro Mukrz jest pozostałością większego zbiornika, obejmującego. w okresie polodowcowym dzisiejsze jeziora: Ostrowite, Błądzimskie i Mukrz. Mogło to być płytkie jezioro sandrowe z szeregiem wysp, których pozostałością są płaskie wzniesienia na tle poziomów jeziornych (Churski 1953). Wody Odpływ wód powierzchniowych, na tym terenie odbywa się z reguły w kierunku wschodnim i południowo-wschodnim (Churski 1953). Jezioro Mukrz jest zbiornikiem przepływowym, zasilanym ciekami od zachodniej strony zbiornika, natomiast odpływ odbywa się poprzez rzekę Mukrz, która wypływa ze wschodniej zatoki jeziora. Zbiornik ten jest poprzez system rowów połączony z Jeziorem Błądzimskim. Teren badań należy do dorzecza Wisły, wody odprowadzane są przez rzekę Mukrz, a następnie Ryszkę. i Wdę do Wisły. Według danych Instytutu Rybactwa Śródlądowego z 1964 roku maksymalna głębokość jeziora Mukrz wynosi 5,0, a średnia 2,1 m. Gleby Szczegółowe badania glebowe przeprowadzono w najstarszej części rezerwatu z licznym udziałem cisa (Bojarska, Plichta 1968; Prusinkiewicz, Biały 1976). Gleby odznaczają się dużym zróżnicowaniem, które wynika zarówno ze zmiennej rzeźby, litologii jak i stosunków wodnych. Na powierzchni 18 ha występują gleby należące do trzech działów: hydrogeniczne (około 23%), semihydrogeniczne (43%) i autogeniczne (34%). Pierwsze z nich obejmują grupę gleb, które w całym profilu związane są z bezpośrednim wpływem wód gruntowych (Prusinkiewicz 1990). W rezerwacie występują one na najniżej położonych terenach, które przez większą część roku znajdują się pod wodą i obejmują gleby torfowe i murszowe. Gleby semihydrogeniczne skupiają się głównie na trzecim i częściowo na drugim poziomie jeziornym. W zależności od wilgotności siedliska związanego z zaleganiem wód podziemnych wykształciły się czarne ziemie (poziom wód gruntowych średnio na. W czasie pobierania osadów dennych jeziora udało się odszukać jako głębokość maksymalną jedynie 3,0 m. głębokości 100 cm), gleby murszaste (110 cm) i glejo-. -bielicowe ( cm) (Prusinkiewicz, Biały 1976). Gleby automorficzne występują w najwyższych partiach badanej części rezerwatu, czyli w części zachodniej i środkowej. Reprezentowane są przez gleby brunatne z wstęgami iluwialnymi i brunatne zbielicowane. Gleby stwierdzone w rezerwacie różnią się od pokrywy glebowej innych fragmentów Borów Tucholskich gdyż są bardziej urodzajne. W północnej części Borów Tucholskich w większości powstały one z ubogich piasków sandrowych i należą głównie do gleb bielicowych (Prusinkiewicz 1973). W wyniku przeprowadzonych badań (Bojarska, Plichta 1968; Prusinkiewicz, Biały 1976) stwierdzono, że liczne występowanie cisa jest związane z glebami semihydrogenicznymi i automorficznymi. Brak natomiast stanowisk cisa na glebach hydromorficznych. Klimat Klimat Borów Tucholskich charakteryzuje się dużą zmiennością. Według podziału Romera (1949) w większej części należy do regionu klimatów pojeziernych. Jedynie południowo-wschodnia część Borów Tucholskich leży na pograniczu z regionem klimatów wielkich dolin. Natomiast w podziale Polski na regiony klimatyczne (Woś 1999), obszar ten leży w Regionie Wschodniopomorskim i częściowo w Regionie Dolnej Wisły. Zmienność klimatu wywołana jest ścieraniem się nad terenem Borów Tucholskich różnych mas powietrza (oceanicznego i kontynentalnego). Wraz ze wzrastającym kontynentalizmem klimatu w kierunku wschodnim zaznaczają się różnice pomiędzy skrajnymi terenami Borów Tucholskich. Część południowa, w której leży badany teren, znajduje się w strefie najmniejszych opadów, do 500 mm na rok, natomiast w kierunku północno-zachodnim suma opadów sięga do 550 mm (Bory 1959). Typowe dla Borów Tucholskich jest występowanie silnych przymrozków w maju, a nawet na początku czerwca oraz nagłych zmian temperatury w ciągu całego roku (Bory 1959). Współczesna roślinność rezerwatu 11 Zagadnieniem występowania cisa, między innymi również na terenie Borów Tucholskich, zajmował się już w końcu XIX wieku Hugo Conventz (1892), paleobotanik i twórca nowoczesnej ochrony przyrody. W 1892 roku odnalazł on i przypomniał notatkę niemieckiego botanika Pannevitza mówiącą o subroszura.indd :31:45

13 rowej ochronie cisa na terenie Wierzchlasu (Walas 1962). O zbiorowiskach leśnych rezerwatu pisali. A. Wodziczko (1922), J. Paczoski (1928), J. Berndt (1956), K. Izdebski (1956), S. Myczkowski (1961),. J. Berndt, M. Ceynowa-Giełdon (1988) a ostatnio. M. Boiński (1997; 1999). W rezultacie najnowszych badań fitosocjologicznych opublikowanych przez M. Boińskiego (1999). w rezerwacie cisowym we Wierzchlesie zidentyfikowano cztery zespoły leśne (ryc. 2): Ols porzeczkowy, (Ribo nigri-alnetum Soln.-. -Górn. (1975 msk) 1987), reprezentowany przez jego żyzny podzespół Ribo nigri-alnetum chrysosplenietosum Soln.-Górn Łęg jesionowo-olszowy, (Circaeo-Alnetum Oberd. 1953) Łęg wiązowo-jesionowy, (Ficario-Ulmetum campestris Knapp 1942 em. J. Mat. 1976) Grąd subkontynentalny, (Tilio-Carpinetum Tracz. 1962) zróżnicowany na trzy podzespoły: Tilio-Carpinetum corydaletosum Tracz. 1962; Tilio-Carpinetum stachyetosum sylvaticae Tracz. 1962; Tilio-Carpinetum typicum Tracz Oprócz roślinności leśnej, zwykle omawianej w czasie wszelkich opracowań dotyczących Wierzchlasu, należy zwrócić uwagę na roślinność wodną, szuwarową i zaroślową rozwijającą się. w jeziorze Mukrz, a także w lokalnych, podmokłych zagłębieniach terenowych spotykanych na terenie rezerwatu lub w jego bezpośrednim otoczeniu. Największą powierzchnię zajmuje szuwar trzcinowy Phragmitetum communis występujący wzdłuż prawie całego brzegu jeziora. Jedyny fragment bez trzcin znajduje się na przeciwległym brzegu rezerwatu cisowego w pobliżu domków letniskowych ustawionych na gruntach wsi Mukrz. Pas trzciny osiąga pokrycie od 50 do 80%, a jego szerokość waha się średnio od czterech do pięciu metrów, maksymalnie dochodzi do 10 m. Za pasem Phragmitetum communis rosną luźne skupienia oczeretu jeziornego Schoenoplectus lacustris. Większe płaty Scirpetum lacustris osiągają powierzchnię od kilkunastu do kilkudziesięciu metrów kwadratowych. Kolejnym zespołem reprezentowanym przez nieliczne płaty jest szuwar szerokopałkowy Typhetum latifoliae. Pałka szerokolistna występuje w pasie szuwaru trzcinowego wzdłuż całego brzegu jeziora tworząc małe kępy zaś większe płaty są obecne na północno-wschodnim i północnym brzegu jeziora oraz w północno-wschodniej części wyspy. Ponadto spotykane są niewielkie, fragmen-. tarycznie wykształcone płaty zespołu lilii wodnych Nupharo-Nymphaeetum albae oraz skupienia rozwijających się pod wodą roślin z klasy Potamogetonaceae. Na podtopionych brzegach, szczególnie na północnym brzegu jeziora, rozwinęły się płaty Eleocharitetum palustris. Wykształciły się one na powierzchni kilku do kilkudziesięciu metrów kwadratowych. W sąsiedztwie powierzchni leśnych rozwinęły się wąskim pasem fragmenty łozowiska z wierzbą szarą (Salicetum pentandro cinereae). Płaty tej fitocenozy wykształciły się także wzdłuż brzegów podtopionych obniżeń terenowych w rezerwacie i na jego skraju. Cis w rezerwacie Obecnie cała powierzchnia rezerwatu wynosi 89,6 ha w tym rezerwat ścisły zajmuje 48,1 ha a jezioro Mukrz 41,5 ha (Pająkowski 2005). Na gruntach przyległych wydzielono otulinę wynoszącą 20,95 ha (ryc. 1), przewidzianą w przyszłości do objęcia częściową ochroną (Boiński 1997; Pająkowski 2005). Cis w rezerwacie występuje głównie w grądzie. Według stanu z 1991 roku na powierzchni około 18 ha (najstarsza część rezerwatu) występowało 3559 okazów tego gatunku, przy czym 623 uznano za suche (Król 1993). Obecnie według badań przeprowadzonych w listopadzie 2005 roku liczebność żywych drzew cisa w rezerwacie wynosi 2856 egzemplarzy (Pająkowski 2006). Na podstawie danych z literatury można prześledzić stały ubytek cisa w drzewostanie tego rezerwatu (Wodziczko 1922, 1926; Niedziałkowski 1937; Izdebski 1956; Walas 1962; Gieruszyński 1961; Król 1993). Związany jest on głównie z wypadaniem okazów starszych i jednocześnie brakiem odnowień. Pomimo masowego obsiewania się brak jest w rezerwacie podrostu cisa. Pojawiło się kilka wyjaśnień, niekiedy rozbieżnych, próbujących wytłumaczyć ten problem: Obniżenie poziomu wód gruntowych (Wodziczko 1922; 1926; Gąsiorowski 1926; Niedziałkowski 1937; Izdebski 1956; Szczęsny 1952); Niekorzystnie niski procent okazów żeńskich cisa (Gąsiorowski 1926); Zniekształcenie drzewostanu, które doprowadziło do nadmiernego zagęszczenia cisów w rezerwacie (Paczoski 1928); Zbytnie ocienienie wywołane dużym zagęszczeniem drzewostanu (Paczoski 1928; Izdebski 1956); Usunięcie buka i wynikłe stąd zaburzenia fitosocjologiczne (Myczkowski 1961); Niekorzystne dla siewek cisa środowisko glebowe, nieodpowiednie warunki mikrobiologiczne (Mańka, Gierczyk, Prusinkiewicz 1968; Prusinkiewicz, Biały 1976); 12 broszura.indd ::6

14 Jezioro Mukrz C = M I B = M A II A m Ryc. 2. Wierzchlas. Zespoły roślinne rezerwatu Cisy Staropolskie im. L. Wyczółkowskiego (wg Boińskiego 1997); 1 lokalizacja profili ( i I ) oraz warstw stropowych (A, B, C); 2 granica rezerwatu; 3 drogi; 4 zespół Ribo nigri- Alnetum Soln.-Górn. (1975 msk; 1987); 5 Circaeo-Alnetum; 6 Ficario-Ulmetum campestris; 7 Tilio-Carpinetum; 8 Salicetum-Pentandro cinereae; 9 zbiorowisko z Betula Fig. 2. Wierzchlas. Plant associations of reserve Cisy Staropolskie im. L. Wyczółkowskiego (acc. Boiński 1997); 1 location of the profiles (, I ) and surface samples (A, B, C); 2 border of the reserve, 3 roads; 4 Ribo nigri- Alnetum Soln.-Górn. (1975 msk; 1987); 5 Circaeo-Alnetum; 6 Ficario Ulmetum campestris; 7 Tilio-Carpinetum; 8 Salicetum-Pentandro cinereae; 9 Betula community Zgryzanie młodych siewek przez zwierzęta (Król 1975 za: Echenergiem 1929; Tobolski 2002); Wczesnojesienne i późnowiosenne przymrozki (Wilkoń-Michalska, Berndt 1985 za Beerem); Biogeograficzno - paleoekologiczne (Tobolski 2002). W wyniku przeprowadzonych do tej pory badań problem braku odnawiania się cisa nadal nie jest jednoznacznie rozstrzygnięty. Najprawdopodobniej przyczyna jest bardziej złożona a odpowiedzialnych jest za to szereg czynników. K. Tobolski (2002) zwraca szczególną uwagę na zagadnienie nieodnawiania się cisa w kontekście zwierzyny leśnej podkreślając wpływ jej żerowania zarówno poprzez zgryzanie dojrzałych egzemplarzy. jak i wyjadanie siewek. CIS POSPOLITY W ŚWIETLE BADAŃ PALINOLOGICZNYCH Współczesny zasięg cisa pospolitego (Taxus baccata) obejmuje prawie całą Europę. Przez Polskę przebiega wschodnia granica jego występowania. Unikając klimatu kontynentalnego rośnie w północnej, zachodniej i południowej części kraju (ryc. 3). Taxus baccata jest uważany za gatunek ginący o regresywnym, kurczącym się zasięgu (Król 1975; Seneta 1987; Svenning, Magård 1999), za wyjątkiem niewielkich powierzchni na Kaukazie, nie tworzy czystych drzewostanów. W Europie rośnie w lasach iglastych, borach mieszanych głównie z Abies alba (jodła pospolita), Fagus sylvatica (buk zwyczajny), Carpinus betulus (grab pospolity) i Picea abies (świerk pospolity) (Król 1975; Seneta 1987), opisano także jego występowanie na terenach poleśnych koło 13 broszura.indd ::6

15 Częstochowy gdzie zanotowano cis jako jeden z 200 gatunków wchodzących w skład zarośli porastających tereny pasterskie (Pfabe 1950). Główną przyczyną zanikania cisa bądź też jego redukcji do małych, izolowanych populacji w wielu częściach Europy jest ogólne zaawansowane odlesienie, selektywne wycinanie cisa oraz zgryzanie młodych okazów przez zwierzęta (Bugała 1975; Czartoryski 1975a; 1975b). Czuły na zgryzanie przez zwierzęta cis wg F. J. G. Mitchella (1990), w dużej mierze, ograniczył jego występowanie w przeszłości. Liście cisa są silnie trujące dla ludzi i większości zwierząt. Jednak zgryzanie młodych pędów cisa nie doprowadza do zatrucia zwierzyny płowej, a dla niektórych innych zwierząt (np. krów), toksyczność może zaniknąć, ponieważ z czasem mogą się na nią uodpornić (Sokołowski 1921). Jednak prowadzone eksperymentalne badania terenowe nad regeneracją cisa w północno-wschodniej Anglii pozwalają wyciągnąć wniosek, że większym zagrożeniem dla cisa niż zwierzęta roślinożerne jest nieodpowiednie siedlisko tzw. mikrosite (Hulme 1996). Selektywne wycinanie drzew cisa ma kilka powodów. Jego drewno doskonale nadaje się do wyrobu przedmiotów użytkowych, jak i do celów zdobniczych. Istnieją również wzmianki, że w przeszłości cis był wykorzystywany do celów leczniczych, ale według A. Czartoryskiego (1975b) nie ma to dostatecznego udokumentowania. w literaturze. Jednak ze względu na obecne wykorzystanie cisa w lecznictwie, z jego kory są pozyskiwane składniki antyrakowe (Svenning, Magård 1999), wydaje się to bardzo prawdopodobne. Równocześnie znaczny wpływ na ograniczenie jego populacji miał obyczaj wykorzystywania gałęzi i igieł cisowych przy obrzędach pogrzebowych. Usuwanie okazów cisa w lasach mogło następować również w celach porządkowych, gdyż leśnicy uważali je za chwast leśny. Ze względu na zbyt wolny przyrost roczny cis był uznawany za gatunek nieprzydatny dla celów hodowlanych. Ziarna pyłku Taxus należą do trudno oznaczalnych (Paszewski 1934; Godwin 1956; Ralska-. -Jasiewiczowa 1966; Krupiński 1995a). Ziarno (ryc. 4) jest cienkościenne, kulisto-trójkątne, a jego wielkość (po acetolizie) waha się pomiędzy 19,3 i 29,8 µ (Avierdieck 1971; Erdtman 1943; Dyakowska 1959; Erdtman i in. 1961) i łatwo pęka (Firbas 1949; Moore i in. 1991). Badania nad prędkością opadania różnych sporomorf w powietrzu nieruchomym, prowadzone przez J. Dyakowską (1959) wykazały, że sporomorfy cisa, w porównaniu z innymi ziarnami tego samego rzędu wielkości, utrzymują się w powietrzu stosunkowo długo. Średnia prędkość opadania ziaren pyłku zależy głównie od ich wielkości i kształtu, na przykład dla Ulmus glabra (średni wymiar ziarna 26,9 µ) 14 wynosi 3,24 cm/s a dla Picea abies (102,3 µ) 6,84 cm/s natomiast dla Taxus baccata wynosi 2,30 cm/s. Wynika stąd, iż ziarna pyłku cisa nie wykazują w zasadzie żadnej odrębności, która tłumaczyłaby ich niską frekwencję w osadach holoceńskich. Można więc sądzić, iż w starszych opracowaniach nie zawsze. i nie wszystkie jego ziarna były oznaczane. Pierwszeństwo w oznaczeniu pyłku cisa w osadzie pleistoceńskim według A. Środonia (1975) przysługuje Janowi Treli. W osadach plejstoceńskich. z Szeląga koło Poznania, stwierdził on obecność cisa dochodzącą nawet do 24% (Szafer, Trela 1928). A niespełna rok później podał jako prawdopodobne występowanie jego pyłku również w osadach holoceńskich na stanowisku z Babiej Góry (Trela 1929). Zestawienie wyników badań palinologicznych dotyczących udziału cisa w diagramach pyłkowych z osadów interglacjalnych plejstocenu zawiera praca K. Krupińskiego (1995b). Największe znaczenie cis osiągnął w czasie mazowieckiej sukcesji roślinnej, dla której na terenie Polski posiada znaczenie diagnostyczne. W czasie optimum klimatycznego interglacjału mazowieckiego cis był ważnym składnikiem ówczesnych lasów. Brak konkurencji w postaci ekspansywnego buka, którego wymagania klimatyczne są zbliżone do cisa, być może był przyczyną intensywnego rozwoju lasów cisowych w tym interglacjale (Küster 1996). Maksymalne wartości Taxus. w spektrach z tego okresu wahają się na różnych stanowiskach pomiędzy 3% a 37%. To zróżnicowanie według K. Krupińskiego (1995b) może być związane ze zmiennością warunków siedliskowych. W spektrach pyłkowych osadów interglacjału eemskiego z terenu Polski maksymalną wartość Taxus (12%) stwierdzono w południowo-zachodniej Polsce na stanowisku w Imbramowicach (Mamakowa 1989) i w Zofiówce 7,8% (Kuszel 1997), jednak w pozostałych nie przekraczała 5% (Krupiński 1995b). Ubogie w pyłek Taxus są serie osadów interglacjału augustowskiego, ferdynandowskiego, zbójnowskiego i lubawskiego (Krupiński 1995b; Janczyk-Kopikowa 1991; 1996). W holoceńskich diagramach pyłkowych cis odnotowywany był relatywnie rzadko (Środoń 1975; Sarmaja-Korjonen i in. 1991). W miarę wzrostu intensywności badań palinologicznych przybywało profili z diagramami odnotowującymi udział tego gatunku w holocenie. Jednak stosunkowo mała ich ilość nie pozwoliła jeszcze na wykonanie tradycyjnej mapy izopolowej, a jedynie punktowego opracowania (Late Glacial 2004). W Europie Środkowej cis zjawił się prawdopodobnie z końcem optimum klimatycznego, być może jeszcze przed nadejściem buka (Firbas 1949). Jego późne, w stosunku do ciepłolubnych drzew liściastych, pojawienie się w holobroszura.indd ::6

16 0 200 km 1 2 Ryc. 3. Występowanie cisa pospolitego Taxus baccata L. w Polsce (wg Atlas 2001); 1 niezróżnicowane stanowisko, 2 stanowisko synantropijne gatunku rodzimego w Polsce Fig. 3. Present-day distribution of Taxus baccata L. in Poland (acc. Atlas 2001); 1 undiversified station, 2 synanthropic station of species indigenous in Poland cenie wiąże H. Godwin (1956) z dużymi wymaganiami wilgotnościowymi i nietolerancją na surowe zimy. Na niektórych stanowiskach Europy Środkowej są dowody palinologiczne na krótkotrwały wzrost wartości cisa jeszcze przed masowym rozprzestrzenieniem się buka. To wczesne wyparcie cisa przez buka obserwowane jest przede wszystkim na obrzeżach południowych Alp i w pobliżu jeziora Garda (Küster 1996 za: Schneider 1978 i Beug 1964). Badania palinologiczne dotyczące historii roślinności Francuskich Alp i Jury (De Beaulieu. i in. 1994) wykazały stosunkowo wczesną obecność ( BP) i szerokie rozprzestrzenienie pyłku cisa w południowej i środkowej Jurze. Główna ekspansja tego gatunku miała miejsce w młodszej części okresu atlantyckiego (powyżej 20%) i nawiązywała do interglacjalnych faz, które nie miały dotąd odpowiedników w holocenie Europy. Różne były zapewne przyczyny ekspansji cisa w interglacjale (klimatyczne i być może brak konkurencyjnego buka) i w młodszym holocenie (klimat i człowiek), ale. z porównań tych można próbować wyciągnąć wnioski o dynamice rozwoju cisa i możliwościach rozprzestrzeniania się jego pyłku. Analiza prehistorycznych węgli drzewnych potwierdziła dużą rolę, jaką odgrywał cis na tych obszarach pod koniec okresu atlantyckiego (De Beaulieu i in za: Thiebault 1983 i Heinz 1988). Natomiast w północnej Jurze, gdzie prowadzono badania równoległe, cis występował tylko sporadycznie. Na terenie Szwajcarii jest on reprezentowany niskimi wartościami w holoceńskich diagramach np. w okolicy jeziora Lobsigensee ziarna pyłku cisa notowane były w młodszej części okresu atlantyckiego i w okresie subborealnym nie przekraczając 0,5% (Ammann 1989). Niewielkie ilości ziaren pyłku cisa notowane były również w profilu z Jeziora Zurych (Favre, Jacomet 1998). Obecność drzew cisa na miejscu potwierdzają znaleziska makroskopowe uzyskane z brzegu jeziora, w warstwie korelowanej z późnym neolitem. Na przebadanych 596 fragmentów drewna aż 160 (26,8%) należało do cisa. Rzadkie występowanie pyłku cisa w analizie pyłkowej z tych stanowisk jest prawdopodobnie zgodne z ograniczoną możliwością jego rozprzestrzeniania, które jest wynikiem słabej konkurencji w porównaniu z inny- 15 broszura.indd ::6

17 Ryc. 4. Wierzchlas. Ziarna pyłku cisa pospolitego (Taxus baccata) (1 7), a c ziarno przy różnej głębi ostrości; jednostka 20μ Fig. 4. Wierzchlas. Recent pollen of the yew (Taxus baccata), (1 7) a c the grain at different depth of focus, scale bar equal 20μ mi drzewami (Favre, Jacomet 1998). Wymienieni autorzy podkreślają, że cis mimo szerokiej skali ekologicznej rośnie powoli, może zatem egzystować tylko w specjalnych niszach gdzie szybko rosnące gatunki są nieobecne. Sugerują oni, że tak duża ilość drewna cisowego na badanym stanowisku archeologicznym, przy sporadycznym występowaniu jego sporomorf w diagramie jest wynikiem oddalenia tej osady od miejsca pozyskiwania drewna cisa. Przypuszczają oni, że egzemplarze drzew po ścięciu były ciągnięte z lasu do miejsca, gdzie usuwano gałęzie, a pnie przechowywano jako belki, które były później transportowane do innych osad jako materiał użytkowy. Na obszarze północno-zachodnich Niemiec cis pojawił się pod koniec okresu atlantyckiego i rozprzestrzeniał się do początku okresu subatlantyckiego. Wartości procentowe cisa rzadko przekraczają 1%,. a tylko w jednym przypadku osiągają 4% (Averdieck 1971). Przyczyny spadku frekwencji cisa w okresie subatlantyckim autor dopatruje się zarówno na drodze naturalnej, czyli przede wszystkim w konkurencji o światło z bukiem i grabem oraz w negatywnej działalności człowieka. Nowych faktów dla zbadania historii i dynamiki cisa w holocenie dostarczają badania palinologiczne z największego na Wyspach Brytyjskich (południowo-zachodnia Irlandia) cisowego kompleksu leśnego Reenadinna (Mitchell 1990). Badania prowadzono na osadach biogenicznych z zagłębienia śródleśnego otoczonego drzewostanem, którego dominującym składnikiem był Taxus baccata. Cis, według danych pyłkowych, na tym terenie pojawił się prawdopodobnie około 5000 lat temu jako składnik borów mieszanych z dominującą sosną. Jednak jego ekspansja od 1% do 12%, z maksimum powyżej 40%, obserwowana jest przy dacie 2714 ± 36 lat BP. W diagramie z Blekinge, w południowo-wschodniej Szwecji, Taxus baccata notowany jest już. w młodszej części okresu borealnego (Berglund 1966). Pojedyncze ziarna pyłku cisa pojawiały się tam obok Viscum i Hedera czyli taksonów ciepłolubnych (Iversen 1944). Przy czym jego obecność należy łączyć według B. E. Berglunda (1966) z występowaniem lasów liściastych. Również w holoceńskich diagramach z terenu Danii udział cisa notowany jest tylko sporadycznie (Aaby 1986; Andersen 1989). Holoceńskie stanowiska Taxus baccata notowane na terenie Polski przedstawia tabela 1 i rycina 5. Wszystkie przedstawione tam stanowiska znajdują się w granicach współczesnego jego zasięgu, za wyjątkiem stanowiska Machnacz (ryc. 5). W Mikołajkach M. Ralska-Jasiewiczowa (1966) obserwowała pyłek cisa w osadach z młodszej części okresu subatlantyckiego. Są to pojedyncze ziarna, które na przestrzeni kilku prób tworzą ciągłą krzywą (maksymalna wartość nie przekracza 2%). Niewielki ich udział, jak twierdzi autorka może wynikać. z trudności w oznaczaniu tych sporomorf. Obecność, nawet tak niewielkich ilości pyłku Taxus baccata. w diagramie jest więc prawdopodobnie związana z występowaniem tego gatunku w drzewostanie najbliższej okolicy Jeziora Mikołajskiego. Wyjątkowo obficie reprezentowany jest cis. w stropowej części badanej palinologicznie próchnicy nadkładowej gleby glejowobielicowej w rezerwacie Cisy w Czarnem w północno-zachodniej części Borów Tucholskich (Prusinkiewicz, Biały 1976). Na stanowisku Gościąż (Ralska-Jasiewiczowa, van Geel 1992; Ralska-Jasiewiczowa i in. 1998b) pierwsze ziarna pyłku cisa były notowane wcześniej niż w Mikołajkach, bo już w młodszej części okresu atlantyckiego (5800 lat BP). W próbach datowanych na lat BP krzywa cisa tworzy małe, lecz wyraźne maksimum, spowodowane ekspansją cisa na tereny opuszczone przez człowieka. Pojedyncze ziarna cisa notowane były w profilach: Wolin (Latałowa 1999b), Puszcza Darżlubska 16 broszura.indd :31:48

18 POZNAŃ TORUŃ WARSZAWA km Ryc. 5. Holoceńskie stanowiska Taxus baccata L. w Polsce wykazane w diagramach: 1 zasięg geograficzny Taxus baccata L. (wg Szafera 1972), 2 lokalizacja stanowisk, numeracja zgodna z tabelą 1, 3 główna sieć wodna Fig. 5. Holocene Polish sites where Taxus baccata pollen was presented; 1 geographical range of Taxus baccata L. (acc. Szafer 1972), 2 - location of sites (site numbers as in Table 1), 3 main rivers and lakes (Latałowa 1985), Jezioro Klasztorne (Noryśkiewicz B. 1997), Jezioro Biskupińskie (Noryśkiewicz B. 1995), Jezioro Lednickie (Litt, Tobolski 1991; Makohonenko 1991), Jezioro Kamionek (Filbrandt 1991; 1998), Giecz (Milecka 1991; 1998), Chojna (Krupiński 1991), w Bieszczadach Smerek II. i III (Ralska-Jasiewiczowa 1980); z okolic Gniezna Jezioro Głęboczek, Jezioro Świętokrzyskie, Gniezno wykop (Makohonienko 2000), Nawionek (Milecka 2005), Osłonki (Nalepka 2005), Kopki (Bałaga, Taras 2001), Jezioro Zawada (Noryśkiewicz B. 2004), Jezioro Kwiecko (Late Glacial 2004). i Machnacz (Late Glacial 2004). Brak lub niska frekwencja pyłku cisa w holoceńskich diagramach pyłkowych jest tłumaczona różnymi, niekiedy wykluczającymi się czynnikami: Trudności w jego oznaczaniu w związku z tym w niektórych starszych opracowaniach możliwe było nierozpoznanie lub sporadyczny udział ziaren pyłku cisa. Jednak obecnie w nowszych opracowaniach ten czynnik traci na znaczeniu; Nie zachowanie się jego ziaren w stanie kopalnym jednak liczne występowanie cisa między innymi w osadach interglacjału mazowieckiego świadczy o możliwości zachowania się jego pyłku w dobrym stanie w materiale kopalnym; Niska produkcja pyłku pogląd niesłuszny, gdyż cis należy do gatunków wiatropylnych o dużej produkcji pyłku, a uwidacznia się to w badaniach nalotu (Dyakowska 1959) oraz. w spektrach powierzchniowych i opadzie rocznym (Noryśkiewicz A. M. 2001); Słaba możliwość rozprzestrzenienia się ziaren pyłku cis jest gatunkiem cienio-tolerancyjnym i głównie buduje niższe piętro lasu gdzie z zasady jest chłodniej niż w piętrze najwyższym. Powoduje to inwersję temperatur, która w znaczny sposób może ograniczać swobodne opadanie pyłku (Tauber 1967; Allison 1990 za: Raynor 1967). Czynnik ten może być między innymi odpowiedzialny za niską frekwencję cisa w diagramach pyłkowych. Zagadnienie słabej możliwości rozprzestrzeniania się pyłku cisa z lasu udokumentowane zostało również. w Wierzchlesie (Noryśkiewicz A. M. 2001). 17 broszura.indd :31:48

19 Tabela 1. Wykaz holoceńskich stanowisk cisa pospolitego Taxus baccata L. wykazanych w analizie pyłkowej Table 1. Table of holocene sites of Taxus baccata in pollen analisys Nr Nazwa stanowiska Autor analizy Publikacja 1 Puszcza Darżlubska M. Latałowa Latałowa Wolin M. Latałowa Latałowa 1999b 3 Jeziero Kwiecko J. Madeja Late Glacial Chojna K. M. Krupiński Krupiński Czarne B. Noryśkiewicz Prusinkiewicz, Biały Wysoka B. Noryśkiewicz Dane niepublikowane, Archiwum IA UMK 7 Jezioro Mukrz A. M. Noryśkiewicz W tym tomie 8 Wierzchlas A. Pawlińska Paszewski Drzycim K. Tobolski Moorexkursion Jezioro Nawionek K. Milecka Milecka Jezioro Zawada B. Noryśkiewicz Noryśkiewicz B Jezioro Klasztorne B. Noryśkiewicz Noryśkiewicz B Jezioro Mikołajki M. Ralska-Jasiewiczowa Ralska-Jasiewiczowa Machnacz K. Bałaga Late Glacial Jezioro Biskupińskie B. Noryśkiewicz Noryśkiewicz B Steklin B. Noryśkiewicz Noryśkiewicz B. 1982a 17 Jezioro Kamionek A. Filbrandt-Czaja Filbrandt-Czaja Jezioro Lednickie T. Litt, K. Tobolski M. Makohonienko Litt, Tobolski 1991 Makohonienko Giecz K. Milecka Milecka Jezioro Głęboczek, Jezioro Świętokrzyskie Gniezno wykop M. Makohonienko Makohonienko Sarnowo M. J. Dąbrowski Dąbrowski Kopki K. Bałaga Bałaga Babia Góra J. Trela Trela Osłonki D. Nalepka Nalepka Jezioro Gościąż M. Ralska-Jasiewiczowa, B. van Geel, D. Demske Ralska-Jasiewiczowa, van Geel 1992; Ralska- -Jasiewiczowa, van Geel, Demske 1998b 26 Molkówka W. Koperowa Koperowa Cergowa Góra K. Szczepanek Więckowski, Szczepanek Smerek M. Ralska-Jasiewiczowa Ralska-Jasiewiczowa broszura.indd :31:48

20 METODY BADAŃ Prace terenowe Pozyskanie rdzeni Materiały do badań w postaci czterech rdzeni osadów biogenicznych pobrano sondą Livingstone a w modyfikacji Więckowskiego (Więckowski 1970). o przekroju 5 cm i długości puszki 110 cm. Osad z jeziora Mukrz, który stanowił podstawę przy interpretacji historii roślinności, pobrano z powierzchni lodu na przełomie lutego i marca 1996 roku. Pozyskano dwa rdzenie: Mukrz I ( ) z centralnej części jeziora (głębokość wody 3 m) i Mukrz II (I ) z brzeżnej (głębokość wody 2,2 m) (ryc. 1), pierwszy o miąższości 21,65 m, a drugi 10 m. Osad z torfowisk, dwa rdzenie, pobrano jesienią 2003 roku, jeden monolit z południowo-zachodniej części dzisiejszego rezerwatu cisowego, z torfowiska współcześnie porośniętego olszyną (W/Ol), a drugi na południe od niego. z rozległego torfowiska (W/Ot), pierwszy o miąższości 13,45 m a drugi 15,8 m. Wszystkie cztery odwierty wykonane zostały przez pracowników Zakładu Hydrologii Niżu PAN w Toruniu. Jesienią 1996 roku z leśnej części rezerwatu, z terenu porośniętego cisem, pobrano w formie monolitu trzydziestocentymetrowy blok próchnicy. Po ekspertyzie (próby z: 4, 8, 12, 16 i 28 cm) okazało się, że we wszystkich spektrach przeważały ziarna pyłku sosny (średnio 70%) i lipy (średnio 17%). W polu widzenia dominowały strzępki grzybni. Zapewne ziarna pyłku w próchnicy ulegały utlenieniu, co w warunkach niekorzystnego ph zniszczyło eksynę mniej odpornych sporomorf (Faegrii, Iversen 1978). Obraz taki sugeruje selektywny rozkład sporomorf i w związku z tym materiał ten nie był przydatny do badań nad holoceńską historią roślinności na tym terenie. Stropowy osad limniczny Latem 1998 roku sondą Kajaka pobrano półpłynną stropową część osadu dennego jeziora Mukrz, czyli zawiesinę z kontaktu wody ze skonsolidowanym osadem jeziornym. Materiał pozyskano w transekcie z trzech stanowisk (A-B-C) i opróbowano na miejscu, a lokalizacja punktów B i C pokrywa się odpowiednio z lokalizacją rdzeni I i (ryc. 1, 2). Prace laboratoryjne Analiza pyłkowa Przedmiotem analizy pyłkowej stał się różnorodny materiał: osad uzyskany z odwiertów (cztery rdzenie), półpłynny osad przydenny jeziora Mukrz oraz monolit glebowy z lasu cisowego. Wszystkie próby poddano obróbce laboratoryjnej stosowanej dla określonych typów osadu (Dyakowska 1959; Wasylikowa 1973; Berglund, Ralska-Jasiewiczowa 1986). Na początku przygotowywania, jeszcze przed maceracją, w celu obliczenia absolutnej koncentracji sporomorf, do prób z rdzeni dodawano znaną liczbę spor Lycopodium clavatum (Stockmarr 1971). Przygotowując próby do analizy usuwano z nich: węglan wapnia, masę organiczną, krzemionkę oraz substancje celulozowe, działając odpowiednio 10% HCl, 10% KOH, 40% HF na koniec stosując acetolizę Erdtmana. Wielkość pojedynczej próby, poddawanej obróbce laboratoryjnej, zależała od charakteru osadu. Z rdzeni osadów biogenicznych materiał pobierano ze względu na duże tempo sedymentacji na ogół, co 20 centymetrów z rdzenia Mukrz I ( ) i co 10 centymetrów z rdzenia Mukrz II (I ), natomiast. w miejscach gdzie wymagała tego sytuacja np. zmiana osadu. Próby w miarę potrzeby zagęszczano (dla osadu późnoglacjalnego próby pobrano nawet, co jeden centymetr), jednak każdorazowo o stałej objętości. 1 cm 3. Próby z osadu przydennego uzyskanego sondą Kajaka, o stałej objętości 5 cm 3, pobierano co dwa do pięciu centymetrów. W każdym spektrum naliczano, co najmniej do uzyskania 1000 ziaren pyłku drzew i krzewów (AP). Jedynie w próbach spągowych, w wyniku bardzo niskiej frekwencji nie zastosowano się do tej zasady ograniczając ich liczbę do około 500 AP. Identyfikację ziaren pyłku oparto na kluczu. K. Faegri, J. Iversen (1989); G. Erdtman i in. (1961); M. Reille (1992); P. D. Moore, J. A. Webb, M. E. Collinson (1991); The Northwest European Pollen Flora T. I VI. pod redakcją W. Punt i in. (The Northwest ). Sporomorfy, których nie udało się oznaczyć zaliczono do grupy Varia. Analizy numeryczne Analizy numeryczne wykonano przy zastosowaniu pakietu programu Polpal dla pięciu podstawowych działań: CONSLINK dendrogram dzielący profil, PCA analizę składowych głównych, SSM tablicę podobieństwa próbek, Rarefaction analizę rarefakcyjną, wykazującą bogactwo rozpoznanych taksonów oraz korelację między taksonami (Nalepka, Walanus 1995; Walanus 1995; Walanus, Nalepka 1996). W analizach numerycznych zostały uwzględnione w głównej mierze taksony, które stanowią przynajmniej 3% spektrum pyłkowego, przy czym nie brano pod uwagę tych o znaczeniu typowo lokalnym. Podstawą analizy CONSLINK jest liczbowa miara podobieństwa między dwoma próbami. Uzyskane tą drogą wyniki są zestawiane w postaci dendrogramu według zasady łączenia najbardziej podobnych 19 broszura.indd :31:48

21 do siebie, pojedynczych prób lub całych grup wcześniej połączonych. Są one łączone klamrą na wysokości tym większej im są bardziej do siebie niepodobne. Procedura ta pomaga w możliwie obiektywnym wydzieleniu lokalnych poziomów zespołów pyłkowych. Dendrogram dla obu profili (dla i I ) wykreślono w oparciu o zestaw taksonów, które stanowiły powyżej 3% spektrum pyłkowego. Analiza składowych głównych (PCA Principal Components Analysis) pozwala ustalić główne cechy zmienności składu taksonomicznego w profilu (Walanus 1995). Po określeniu korelacji między taksonami sumuje się je z odpowiednią wagą i znakiem w celu otrzymania nowego zestawu quasitaksonów. Uzyskane w ten sposób nowe taksony, zwane składowymi głównymi, nie są już pomiędzy sobą skorelowane więc niosą inną informację, niezależną od wcześniejszych składowych. Największa ilość informacji zawarta jest w pierwszej składowej, a pierwsze trzy zawierają przeszło 80% danych zawartych. w diagramie. Wielkość określająca udział poszczególnych taksonów w składowych głównych wskazuje na rolę, jaką każdy takson spełnia w określeniu danej składowej i na wzajemną korelację pomiędzy nimi. Analiza ta została wykonana, dla obu stanowisk. z jeziora Mukrz ( i I ), na tym samym zestawie 17 taksonów, (Alnus, Betula undiff., Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Pinus sylvestris, Quercus, Ulmus, Fagus sylvatica, Tilia cordata, Corylus avellana, Salix, Juniperus communis, Artemisia, Cyperaceae, Poaceae, Secale, Cerealia typ) dla pełnej sekwencji osadów oraz dla 11 taksonów (Betula undiff., Pinus sylvestris, Betula nana typ, Hippophaë rhamnoides, Salix, Juniperus communis, Artemisia, Rumex acetosa/acetosella, Cyperaceae, Poaceae, Chenopodiaceae) dla sekwencji późnovistuliańskiej. Przebieg krzywej pierwszej składowej głównej odzwierciedla ogólne tendencje przemian w szacie roślinnej (Birks, Berglund 1979; Makohonienko, Walanus 1991). W profilu I w analizie składowych głównych nie uwzględniono fragmentu profilu obejmującego spektra pyłkowe z dziesięciocentymetrowej ( cm) warstwy torfu ze względu na ich typowo lokalny charakter (nadreprezentacja Salix. i Hippophaë rhamnoides). Analiza Rarefakcyjna (Rarefaction Analysis) pozwala na ocenę rzeczywistej zmienności ilości taksonów w próbach. Metoda ta sprowadza wszystkie próby do tej samej sumy sporomorf, najniższej dla danego profilu, i na jej podstawie przelicza bogactwo taksonów. Przez co pozwala na porównanie pomiędzy sobą prób zawierających różne sumy naliczonych szczątków. Ze względu na dość duże różnice. w wielkości sumy AP w spektrach pyłkowych z późnego vistulianu i holocenu dla obu profili z jeziora Mukrz wykonano dwie analizy Rarefakcyjne. Jedna uwzględniała wszystkie spektra a w drugiej pominięto próby spągowe o najniższej sumie AP. Tablica podobieństw próbek (SSM Samples Similarity Matrix) jest graficznym przedstawieniem podobieństwa pomiędzy dwoma profilami. Analiza ta ilustruje stopień podobieństwa poszczególnych prób poprzez zaczernienie odpowiednich pól. Im większe podobieństwo tym większy stopień zaczernienia na skrzyżowaniu wiersza i kolumny odpowiadających próbom z dwóch porównywanych profili. Korelacja między taksonami pozwala przedstawić zależność, dodatnią jak i ujemną, pomiędzy taksonami występującymi w profilu. Analiza ta uwzględnia wszystkie taksony, również te, które w diagramie występują mniej licznie. Ilustrowana jest poprzez wartość liczbową, która podaje stopień zbieżności występowania danych taksonów w diagramie. Wartość z plusem odzwierciedla zgodną. z minusem odwrotną korelację. Charakterystyka osadów biogenicznych Analizy zawartości substancji organicznej i węglanów dla rdzeni z jeziora Mukrz ( i I ) wykonano zgodnie z metodą podaną przez Bengtssona. i Enella (1986). Zawartość materii organicznej, węglanów i pozostałości mineralnej określano na podstawie strat na prażeniu w temperaturze C. i C. Do analizy, każdorazowo pobierano próby. o objętości około 10 cm 3, z rdzenia głównego ( ) co. 10 cm, ze strefy brzegowej (rdzeń I ) co 20 cm. Jednak w miejscach większego zróżnicowania materiału w miarę potrzeby zagęszczano próby tak, aby reprezentowana była każda warstwa. Dla spągowych osadów piaszczystych z rdzenia I wykonano dodatkowo analizę granulometryczną, która została przeprowadzona przez dr. Jacka Szmańdę w Pracowni Sedymentologii i Datowania Termoluminescencyjnego Instytutu Geografii UMK w Toruniu, przy użyciu laserowego analizatora uziarnienia typu Analysette firmy Fritscha. Analizy zawartości substancji organicznej i węglanów rdzeni torfowych zostały wykonane przez. J. Pająkowskiego. Wyniki analiz przedstawiono w postaci opisowej i sumarycznych wykresów przy diagramie pyłkowym. Przy opisie osadów posługiwano się klasyfikacją Trolels-Smitha (Trolels-Smith 1955; Tobolski 2000). Wstępny opis osadów wg klasyfikacji Trolels-Smitha rdzeni i I został sporządzony w terenie przy pobieraniu rdzenia a następnie został on uzupełniony. w oparciu o wyniki analizy zawartości substancji organicznej (strata na prażeniu), węglanu wapnia i bezwęglanowej substancji mineralnej. 20 broszura.indd :31:48