Rys. 1. Jemioła. Przekrój gałęzi odsłania wrastającą w drewno ssawkę.

Transkrypt

1 ĆWICZENIE II Na rozmieszczenie, liczebność i migracje osobników danego gatunku mają wpływ nie tylko czynniki abiotyczne, ale również oddziaływania pomiędzy samymi organizmami. Wyróżniamy dwa główne typy oddziaływań między organizmami: antagonistyczne (negatywne) i nieantagonistyczne (pozytywne). Wymienione zależności są wielkim uproszczeniem stanu istniejącego w przyrodzie. Proste dwupopulacyjne układy nie są zbyt częste. Gatunki powiązane są w sposób znacznie bardziej skomplikowany. W biocenozie poszczególne populacje roślinne i zwierzęce oddziałują wzajemnie na siebie, konkurują o miejsce do życia, o pokarm, zjadają się lub zgodnie współżyją. Najważniejsze są w biocenozie zależności pokarmowe, dzięki którym utrzymuje się równowaga liczbowa poszczególnych populacji i ogólna równowaga przyrodnicza, Jest to równowaga dynamiczna. PASOŻYTNICTWO jest to oddziaływanie antagonistyczne, w którym jeden organizm (pasożyt) odnosi korzyści kosztem drugiego organizmu (gospodarza czyli żywiciela). Pasożyt w przeciwieństwie do drapieżnika nie zabija od razu swego gospodarza, jest wręcz zainteresowany jego możliwie długim życiem. Pasożyty mogą żyć we wnętrzu swego gospodarza (pasożyty wewnętrzne) lub na powierzchni jego ciała (pasożyty zewnętrzne). Pasożytami wewnętrznymi są wirusy, różne gatunki bakterii chorobotwórczych, patogennych pierwotniaków (np. Zarodziec malarii) płazińców (np. tasiemce, Motylica wątrobowa) i obleńców (np. owsiki i glisty), zewnętrznymi są pijawki (np. Pijawka lekarska), pajęczaki (np. świerzbowiec) lub owady (np. wszy, wszoły, kleszcze). Pasożyty czerpią pokarm bezpośrednio z ciała gospodarza (np. odżywiające się krwią kleszcze) albo pozbawiają go substancji pokarmowych, często już częściowo przetrawionych (np. żyjące w jelitach innych zwierząt tasiemce). Pasożytnictwo może też przybierać inne formy. Przykładem pasożytnictwa gniazdowego jest składanie przez kukułkę jaj do gniazd ptaków innych, często mniejszych od niej gatunków ptaków. Pasożytnictwo może być permanentne lub periodyczne. Glisty i tasiemce zamieszkują stale w ciele jednego żywiciela. Odżywiające się krwią pijawki i kleszcze przyczepiają się co jakiś czas do napotkanego zwierzęcia, piją jego krew, a następnie odczepiają się i po pewnym czasie atakują kolejnego żywiciela. Część substancji odżywczych koniecznych niektórym pasożytom może pochodzić z innych źródeł niż eksploatacja gospodarza. Półpasożytem jest np. jemioła (rys. 1). Rośnie ona w koronach drzew (głównie liściastych), a jej korzenie przekształcone są w ssawki, które wrastają w gałęzie żywiciela Jest rośliną zieloną, która część potrzebnych substancji organicznych wytwarza w procesie fotosyntezy, część zaś pobiera od gospodarza. Inne rośliny pasożytnicze, np. pasożytująca na koniczynie kanianka całkowicie utraciły zdolność fotosyntezy i są w pełni pasożytami. Rys. 1. Jemioła. Przekrój gałęzi odsłania wrastającą w drewno ssawkę. AMENSALIZM to negatywne oddziaływanie jednego gatunku na drugi, nie przynoszące temu pierwszemu bezpośrednich korzyści ani strat. Można go porównać do bezinteresownej złośliwości. Amensal odnosi jednak korzyść pośrednią zajmując miejsce i korzystając z zasobów nie wykorzystanych przez gatunki ustępujące. Niedopuszczenie gatunków wrażliwych do występowania w zbiorowisku byłoby wówczas formą konkurencji o zasoby środowiska. Może to też dotyczyć osobników tego samego gatunku lecz w różnym wieku. Amensalizm może dotyczyć też samych emitorów, które nasyciwszy środowisko toksynami muszą z niego ustępować. Dlatego niektóre grzybnie mają formę kolistą, a kępy traw i krzewów zamierają w środku. Amensalizm występuje najpowszechniej w świecie mikroorganizmów, mikrobiolodzy określają go najczęściej mianem antybiozy. Niektóre gatunki bakterii, sinic i grzybów wytwarzają substancje chemiczne hamujące rozwój innych drobnoustrojów. Bakterie z rodzaju Bacillus wydzielają antybiotyk zwany bacytrezyną. Jest on mieszaniną kilku związków chemicznych. Bacillus subtilis

2 wydziela ponadto inny antybiotyk - subtilinę. Pędzlaki Penicilium wytwarzają penicylinę. Wiele gatunków grzybów wytwarza toksyny zwane łącznie mucynami. Liczne gatunki bakterii, sinic i grzybów wytwarzają toksyny, które uniemożliwiają rozwój innych mikroorganizmów w wodach eutroficznych i ściekach. Amensalizmem jest też zakwaszanie środowiska przez bakterie mlekowe (np. zakwaszanie mleka, kiszenie kapusty), zapobiega to rozwojowi bakterii gnilnych. Amensalizm znany jest też powszechnie w świecie roślin, botanicy najczęściej nazywają go allelopatią. ALLELOPATIA szkodliwy lub korzystny wpływ substancji chemicznych wydzielanych przez rośliny lub grzyby danego gatunku lub pochodzących z rozkładu tych roślin. Allelopatia odnosi się głównie do substancji chemicznych wydzielanych do podłoża, które wpływają na wzrost innych organizmów w bezpośrednim otoczeniu, głównie roślin i bakterii. Substancje mogą pobudzać lub hamować kiełkowanie, a także wzrost i rozwój innych gatunków roślin żyjących w bliskim sąsiedztwie lub zajmujących bezpośrednio po nich to samo miejsce. Allelopatia dodatnia jest formą symbiozy, natomiast ujemna jest rodzajem oddziaływania antagonistycznego (np. antybiotyki wydzielane najczęściej przez grzyby). Owies, jęczmień papryka, pszenica, pomidor, cebula, czosnek wydzielają glikozydy hamujące rozwój korzeni innych gatunków roślin. Także sosna, porzeczka czarna, bylice, szczególnie piołun oraz kupkówka (trawa) działają allelopatycznie. Usuwają one ze swego otoczenia inne gatunki roślin lub nie dopuszczają do ich kiełkowania. m. in. dlatego zadarnione polany leśne opierają się zarastaniu przez drzewa, a posiewy nasion w darń nie są efektywne (oprócz zatrucia gleby mogą tu mieć znaczenie także inne czynniki jak zwarcie roślin czy niedobór wilgoci). DRAPIEŻNICTWO to forma współżycia pomiędzy dwoma gatunkami, w której osobniki jednego gatunku (drapieżcy) zabijają w akcie jednorazowym osobniki drugiego gatunku (ofiary) w celu ich natychmiastowego spożycia. Liczebność populacji ofiar i drapieżców wykazuje zależność. Wzrost liczebności populacji ofiar prowadzi do wzrostu rozrodczości, a co za tym idzie także i liczebności populacji drapieżców. Wzrost liczebności drapieżców przyczynia się do ograniczenia liczebności populacji ofiar. Liczebność drapieżcy nie jest jednak jedynym czynnikiem limitującym liczebność populacji ofiar (są to także dostępność pokarmu, miejsca rozrodu, choroby i in.). Spadek liczebności populacji ofiar pociąga za sobą spadek liczebności populacji drapieżców. Populacja ofiar musi być w każdym przypadku liczniejsza od populacji drapieżców, dlatego też wahania jej liczebności są zawsze bardziej wyraźne. Wahania liczebności populacji nie są powodowane wyłącznie relacjami ofiara - drapieżnik, dowodzą tego m. in. wahania liczebności populacji hodowanych bez presji drapieżniczej, a nawet przy stałym dostępie nieograniczonej ilości pokarmu. Dobór naturalny wymusza na drapieżnikach doskonalenie narzędzi i metod polowania, zaś na ofiarach doskonalenie narzędzi i metod unikania drapieżnika. W wyniku koewolucji (wspólnej ewolucji zależnych od siebie gatunków) wytworzona zostaje równowaga ofiara - drapieżca. Brak równowagi ofiara - drapieżca może wystąpić w przypadku powstania nowej relacji, spowodowanej nieprzemyślaną introdukcją drapieżnika. Unikać zjedzenia przez drapieżniki można na różne sposoby. Ssaki kopytne uciekają przed drapieżnikami dzięki długim nogom i wytrwałości w biegu. Odpowiedzią ze strony drapieżnych kotów czy wilków jest również doskonalenie szybkiego biegu, a także cichego skradania się do ofiary w celu jej maksymalnego zaskoczenia. Populacje ofiar doskonalą więc sposoby ucieczki, drapieżców pościgu. Także maskowanie się pomaga uniknąć bycia upolowanym i zjedzonym. Dlatego też wysiadujące jaja samice ptaków są mniej barwne od samców, wśród trawożerców sawanny dominują różne odcienie brązu. Pokrycie ciała ćmy włoskami pozwala jej rozpraszać fale echolokacyjne nietoperzy i być niesłyszalnymi dla nich. Upodabnianie się zwierzęcia do otoczenia to mimezja (patyczaki, straszyki). Odpowiedzią drapieżników jest doskonalenie zmysłów. Wytwarzanie substancji trujących lub niesmacznych także skłania drapieżnika poszukania innej ofiary. Organizmy niejadalne często mają odstraszające, jaskrawe barwy, np. salamandra plamista jest ubarwiona czarno z żółtymi plamami, zagrożone kumaki przewracają się na brzuch demonstrując żółte lub pomarańczowe plamy, osa ma odwłok w wyraźne żółte i brązowe pręgi. Odstraszające barwy (także inne cechy) powodują, że drapieżnik zapamiętuje związek pomiędzy niejadalnością ofiary, a jej barwą i unika w przyszłości polowania na podobnie ubarwione ofiary. Upodobnienie się do gatunku niejadalnego lub niesmacznego to mimikra. Błonkówki z rodziny bzygowatych przypominają wyglądem jadowite osy, pszczoły i trzmiele, mimo że same nie są jadowite. KONKURENCJA - jest to oddziaływanie antagonistyczne, zachodzące między osobnikami o tych samych wymaganiach życiowych, zajmujących wspólna niszę ekologiczną, w której osobniki każdego z gatunków wpływają negatywnie na osobniki drugiego gatunku, przeszkadzając w zdobywaniu zasobów środowiska. Dwa gatunki mogą konkurować o tę samą przestrzeń,

3 pożywienie i światło, bądź też współzawodniczyć w unikaniu tych samych drapieżników lub chorób. Konkurują one o tę samą niszę ekologiczną. Konkurencja może doprowadzić do wymarcia jednego gatunku albo zmusić go do zmiany niszy - migracji, wykorzystywania innego źródła pokarmu, zmiany miejsca gniazdowania itd. Tylko jeden gatunek może zajmować daną niszę ekologiczną. Konkurencja międzygatunkowa jest czynnikiem ewolucyjnym wymuszającym specjalizację gatunków bytujących w tym samym środowisku. Zjawisko konkurencji międzygatunkowej jest istotnym czynnikiem utrudniającym doszczepianie np. osadu czynnego albo bioremediowanych gleb drobnoustrojami posiadającymi utrwaloną genetycznie wysoką aktywność w biodegradowaniu zanieczyszczeń. Doszczepione przez człowieka szczepy o pożądanych cechach fizjologicznych mogą nie sprostać konkurencji ze strony szczepów autochtonicznych. Konieczne jest dobieranie do takich szczepionek drobnoustrojów, które nie tylko rozkładają zanieczyszczenie do nieszkodliwych produktów, ale też oprą się konkurencji ze strony innych szczepów. NEUTRALIZM to brak bezpośrednich oddziaływań pomiędzy osobnikami należącymi do odmiennych gatunków KOMENSALIZM (współbiesiadnictwo) - to współżycie przynoszące korzyść tylko jednemu gatunkowi organizmów, dla drugiego zaś obojętne. W bocznych ścianach gniazda bociana białego gniazdują wróble, co bocianom jest zupełnie obojętne. Resztkami zdobyczy lwa pożywiają się hieny, lew pozwala jednak podejść im do padliny dopiero wtedy, gdy nadpsute mięso nie nadaje się już do spożycia przez niego. Najwięcej przypadków komensalizmu stwierdzono w środowisku morskim, gdzie prawie każda norka ma dzikich lokatorów, którzy korzystają ze schronienia lub resztek pokarmu prawowitego gospodarza. Szczególną formą komensalizmu jest forezja, czyli wykorzystywanie organizmu innego gatunku jako środka lokomocji. Różnica wielkości "podróżnika" i "przewoźnika" sprawia, że transport "pasażera" jest dla "przewoźnika" obojętny. SYMBIOZA jest to ścisłe współżycie przynajmniej dwóch gatunków, które przynosi korzyść każdej ze stron (mutualizm) lub jednej, a drugiej nie szkodzi (komensalizm). oddziaływanie, w którym osobniki obu gatunków czerpią korzyści. mutualizm - symbioza obligatoryjna, związek ścisły i konieczny rośliny motylkowe i bakterie brodawkowe wiążące azot, termity i wiciowce rozkładające celulozę, przeżuwacze i bakterie celulolityczne, glony i grzyby w porostach. Bakterie wiążące azot wchodzą też w skład flory beztlenowej jelita termitów. Wiele gatunków zwierząt roślinożernych żyje w symbiozie z organizmami (bakterie, grzyby, pierwotniaki), które współdziałają przy trawieniu pokarmu zawierającego celulozę. Organizmy te rozkładają celulozę, jako produkt uboczny dostarczają gospodarzowi kwasy tłuszczowe i inne związki łatwo przyswajalne dla gospodarzy. Gospodarz dostarcza bakteriom rozdrobnionego materiału roślinnego, zapewnia warunki beztlenowe i jeśli to zwierzę stałocieplne zapewnia wysoką temperaturę. Ssaki roślinożerne, niektóre ptaki, gady, a także ryby mają w przewodach pokarmowych florę rozkładającą celulozę. Roślinożerne owady w większości same wytwarzają enzymy celulolityczne ale np. większość gatunków termitów korzysta z symbiontów. W przewodzie pokarmowym termita znajduje się tyle pierwotniaków i bakterii, że mogą one stanowić nawet od % całej masy jego ciała. Człowiek w swoim przewodzie pokarmowym również posiada florę jelitową, która korzysta z rozkładania złuszczonego nabłonka i śluzu i produkuje krótkie łańcuchy kwasów tłuszczowych (dają one aż 10 % całej energii wchłanianej w przewodzie pokarmowym). Bakterie brodawkowe Rhizobium (rys. 2) żyją w symbiozie z roślinami motylkowymi (np. łubin, groch, fasola, koniczyna). Bakterie te mają zdolność asymilowania azotu atmosferycznego. Z gleby wnikają przez włośniki do korzeni, gdzie początkowo pędzą pasożytniczy tryb życia, odżywiając się kosztem gospodarza. Do komórek korzenia bakterie dostają się przez specjalną strukturę - nić infekcyjną. Po infekcji dzielą się intensywnie, pobudzając komórki gospodarza do szybkiego wzrostu, który prowadzi do powstania brodawek. Różowe zabarwienie brodawek świadczy o procesie wiązania azotu. Największa intensywność wiązania występuje przed kwitnieniem. Bakteria wiążąca N 2 przetwarza go w NH 3 lub aminokwas glutaminę i w tej postaci przekazuje komórkom roślinnym. Roślina dostarcza bakterii związki węgla i zapewnia warunki rozwoju. Część zasymilowanego przez bakterie azotu zasila glebę, i z tej przyczyny rośliny motylkowate są ważnym elementem w płodozmianie, uprawia się także jako zielony nawóz. Powodują one lokalny rozrost tkanki korzenia i powstanie charakterystycznych brodawek. Po pewnym czasie bakterie wypełniające brodawkę zmieniają kształt z pałeczkowatego na rozgałęziony i ulegają strawieniu przez gospodarza, a zawarte w nich substancje bogate w związki azotowe zostają przyswojone przez roślinę. Symbioza ta uniezależnia rośliny motylkowe

4 od zasobów związków azotowych w podłożu. Dlatego też mogą one rosnąć na glebach ubogich w ten pierwiastek. Rys. 2. Symbioza korzenia rośliny motylkowej z bakteriami brodawkowymi: A - korzeń z brodawkami, B - przekrój prze brodawkę, C - otoczone membranami bakterie we wnętrzu komórek korzenia (zdjęcie spod mikroskopu elektronowego). Porosty również są przykładem symbiozy mutualistycznej. Zbudowane są z dwóch komponentów: glonów i strzępek grzyba. (rys. 3.) Glony to najczęściej zielenice lub sinice, grzyby to workowce, rzadziej podstawczaki. Komponent glonowy dostarcza grzybowi związki organiczne, które wytwarza w procesie fotosyntezy. W zamian otrzymuje wodę z solami mineralnymi., które zatrzymywane są przez zewnętrzną warstwę korową zbudowaną ze zbitych strzępek grzyba Ponadto grzyb nadaje kształt plesze porostów. Między zewnętrznymi warstwami korowymi znajdują się luźno ułożone strzępki grzyba, a wśród nich komórki glonów. Porosty są też przykładem ewolucji od pasożytnictwa do mutualizmu. U niektórych porostów strzępki grzyba wnikają do wnętrza komórek glonów, grzyby stają się wtedy pasożytami glonów. U gatunków bardziej zaawansowanych ewolucyjnie strzępki grzyba nie wnikają do wnętrza komórek glonów, ale oba organizmy żyją w ścisłym zespoleniu. Symbiozę można też potraktować nie jako wzajemne świadczenie sobie korzyści lecz jako wzajemne pasożytnictwo. Dzięki temu, że porosty są organizmami symbiotycznymi mogą one być organizmami pionierskimi. Porosty jako organizmy pionierskie zasiedlają siedliska niedostępne dla innych organizmów: skały, piaski, korę drzew. Występują też na murach budynków i płotach. Są one pierwszymi ogniwami sukcesji ekologicznej. Kwas jabłkowy wydzielany przez porosty rozkłada chemicznie skały przyczyniając się do ich kruszenia, co jest początkiem procesu glebotwórczego. Rys. 3. Przekrój przez plechę porostu. Odmianą mutualizmu jest tzw. mutualizm obronny, kiedy współżycie z osobnikami innego gatunku może zapewnić ochronę przed drapieżnikami czy konkurentami. Przykładem mogą być niektóre gatunki traw, które żyją w symbiozie z grzybami. Grzyby żyją na ich powierzchni lub wewnątrz tkanek i wytwarzają toksyczne alkaloidy chroniące roślinę przed roślinożercami. Ciekawym przykładem jest też symbioza roślin i mrówek. Afrykańskie mrówki (Pseudomyrmex ferruginea) chronią się przed wrogami w zagłębieniach kolców akacji i wykorzystują bogatą w cukry i białka wydzielinę produkowaną przez drzewo. Niejako w rewanżu,

5 te agresywne i jadowite mrówki chronią roślinę przed atakami roślinożerców (niektóre np. mrówka Pachysima aethiops mogą nawet przebić skórę słonia, a jad może sparaliżować niedużego ssaka). Mrówki oczyszczają także z roślinności teren wokół "swojego" drzewa. protokooperacja - symbioza fakultatywna, związek luźniejszy i niekonieczny, może być okresowy krab pustelni i ukwiał, nosorożec i bąkojady. endosymbioza - jeden z symbiontów żyje w ciele drugiego (gospodarza). Wiele gatunków orzęsków zawiera w swojej komórce inny fotosyntetyzujący organizm jednokomórkowy np. Paramecium bursaria (pantofelek) zawiera w swojej komórce zieloną fotosyntetyzującą Zoochlorellę, dostarczającą mu tlenu i energii, dzięki temu może wykorzystywać środowiska ubogie w tlen. W organizmach stułbi, meduz, koralowców występują jako symbionty zielenice i bruzdnice, które dostarczają gospodarzowi glukozę, maltozę lub glicerol. Koralowce np. tylko 10 % swojego dziennego zapotrzebowania w energię zaspokajają przez zooplankton, odcedzony z wody, resztę energii czerpią z produktów fotosyntezy od bruzdnic, z którymi współżyją. mikoryza - współżycie korzeni roślin i grzybów, gdzie grzyb wspomaga pobieranie wody i soli mineralnych stanowiąc "przedłużenie" systemu korzeniowego rośliny, a sam pobiera substancje odżywcze z korzenia powstające w drodze fotosyntezy. Strzępki grzyba oplatają korzenie i wnikają między komórki jego kory - mikoryza ektotroficzna, lub wnikają do wnętrza tych komórek - mikoryza endotroficzna. (rys. 4) Grzyb pobiera od swego partnera węglowodany, ten zaś uzyskuje od grzyba wodę z solami mineralnymi oraz substancje wzrostowe. Mikoryza może warunkować przeżycie niektórych gatunków roślin. Rys. 4. Mikoryza: A ektotroficzna, B endotroficzna ROŚLINOŻERNOŚĆ - to najczęściej spotykana forma oddziaływań międzygatunkowych. Polega na zjadaniu (zgryzaniu) roślin lub ich części przez zwierzęta. Jest jednym z przykładów eksploatacji jednych gatunków przez drugie. Zakłada się, że roślinożerność jest korzystna dla zwierzęcia i niekorzystna dla rośliny, dlatego można ją uważać za specjalny rodzaj drapieżnictwa lub pasożytnictwa. W przypadku gdy korzyści odnosi również roślina (np. przy rozsiewaniu nasion, zapylaniu itp.) mówimy o mutualizmie lub symbiozie. Porosty jako bioindykatory zanieczyszczeń powietrza Budowa wewnętrzna porostów Wzajemny układ komponentów porostowych glonu i grzyba może być dwojaki: niewarstwowany, bądź ułożony w wyraźne warstwy. U porostów warstwowanych pierwsza od góry leży warstwa korowa, zbudowana ze ściśle do siebie przylegających strzępek grzyba, pod nią warstwa komórek glonów (strefa konidialna), w głębi warstwa miąższowa utworzona z luźno ułożonych strzępek oraz kora dolna nierzadko z chwytnikami. Jako trzeci komponent porostowy u niektórych gatunków występują glony inne niż w strefie konidialnej, są to najczęściej sinice (ich skupisko nosi nazwę cefalodium). Sinice najprawdopodobniej dostarczają pozostałym komponentom porostowym związków azotowych, wskazuje na to ich zdolność wiązania wolnego azotu z powietrza.

6 Biologiczne uwarunkowania wrażliwości porostów na zanieczyszczenia: Wrażliwość porostów na zanieczyszczenia wynika z: 1. Braku tkanki okrywowej Warstwa korowa słabo chroni wnętrze plech, dlatego zanieczyszczenia w postaci gazów, pyłów i roztworów wodnych bez większych przeszkód mogą je penetrować. Niektóre porosty w ogóle nie mają tkanki okrywowej. Ponadto u innych, np. u podgranicznika tworzą się cyfelle - drobne (do 0,5 mm średnicy) koliste otworki z luźną warstwą kory na dnie. Natomiast u jeszcze innych, np. płucnicy islandzkiej występują, pseudocyfelle, czyli pęknięcia lub rozluźnienia kory. Organy te ułatwiają wymianę gazową. Również u organizmów wytwarzających urwistki (soredia), w miejscu ich powstawania (soralia), występuje pęknięcie lub uiszczanie tkanki okrywowej. 2. Pobierania wody bezpośrednio z odpadów atmosferycznych Substancje toksyczne rozpuszczone w wodzie opadowej, są wraz z nią wchłaniane przez porosty. Szczególne znaczenie wśród zanieczyszczeń zajmuje SO 2, tworzący z wodą H 2SO 4 i niosący najbardziej negatywne skutki oddziaływania. 3. Niskiej tolerancji glonu na zanieczyszczenia i bardzo małej zawartości chlorofilu na jednostkę suchej masy Jego rozkład daje tu efekty uszkodzenia wielokrotnie silniejsze niż u roślin wyższych. Porosty nie mają kutikuli ani aparatów szparkowych. Przeprowadzają wymianę gazową całą powierzchnią plechy, więc gazy toksyczne, takie jak SO 2, łatwo przedostają się do wnętrza ich komórek. W wyniku reakcji SO 2 z cytoplazmą tworzy się H 2SO 4. Jony wodorowe wypierają magnez z cząstki chlorofilu komponentu glonowego, a tym samym degradują go do feofityny. W ten sposób zostaje zniszczona funkcja i struktura komórek oraz ulega zaburzeniu równowaga symbiotyczna pomiędzy glonem i grzybem, co prowadzi do obumierania organizmu. 4. Małej zdolności przystosowania do zmieniających się warunków środowiska Glonowy komponent porostu jest w stanie syntetyzować tioglukozydy, wbudowując do nich SO 2 z zanieczyszczonego powietrza. Substancje te z kolei działają zabójczo na komponent grzybowy. Ponadto optimum oddychania i fotosyntezy porostów przypada na jesień i zimę (wzrost wilgotności powietrza i obniżenie temperatury). Dlatego w tych porach roku są one w większym stopniu narażone na wpływ zanieczyszczeń, których stężenie właśnie wtedy wzrasta. W zasięgu oddziaływania emisji SO 2 zwiększa się także kwasowość kory drzew, będącej podłożem gatunków epifitycznych. Stopień reakcji porostów na zanieczyszczenia: Stopień reakcji porostów na substancje toksyczne zależy od bardzo wielu czynników. Najważniejsze z nich to: 1. Morfologia plech

7 Porosty stanowią grupę bardzo zróżnicowaną pod względem morfologicznym. Wśród plech porostowych wyróżniono trzy podstawowe typy morfologiczne (istnieje jeszcze szereg form pośrednich): porosty skorupiaste, listkowate i krzaczkowate. Porosty skorupiaste przylegają całą dolną powierzchnią do podłoża na którym rosną, a nawet mogą być częściowo lub całkowicie w nie zagłębione. Porosty listkowate są grzbietobrzusznie spłaszczone, złożone z jednego lub wielu płatków. Przytwierdzają się do podłoża najczęściej za pomocą fałd plechy, bądź chwytników. Przykładem porostu listkowatego jest plecha pawężnicy (Peltigera sp.). Plecha krzaczkowata natomiast składa się z drzewkowato rozgałęzionych odcinków, przy czym może się wznosić, tworzyć murawki lub zwisać, przytwierdzając się do podłoża w jednym punkcie np. brodaczka (Usnea sp.). Wszystkie brodaczki objęte są ochroną gatunkową. Ich wrażliwość na zanieczyszczenia sprawia, iż występują jeszcze jedynie w miejschach ekologicznie czystych. 2. Stan fizjologiczny plech Zanieczyszczenia najsilniej wpływają na porosty, które są w stanie aktywności fizjologicznej, tzn. są uwodnione. Plechy bardzo szybko nasiąkają wodą i równie prędko wysychają. Waktyc suchych procesy metaboliczne są znacznie spowolnione lub prawie wstrzymane. W naszych warunkach klimatycznych ma to miejsce przede wszystkim w okresie lata, rzadziej wiosną lub jesienią. Porosty są praktycznie stale aktywne fizjologicznie zimą, kiedy niskie temperatury ograniczają parowanie i utrzymuje się wysoko wilgotność powietrza. 3. Właściwości podłoża Największy walor bioindykacyjny mają porosty nadrzewne, natomiast gatunki rosnące na innych podłożach, są podczas badań wykorzystywane najczęściej jako materiał pomocniczy. Wynika to z faktu, że porosty takie są uzależnione od składu chemicznego minerałów, na których rosną i które mogą w znacznym stopniu zmniejszać wpływ zanieczyszczeń. Przykładowo liczne gatunki naskalne rosnące na betonie, tynkach i dachówkach, występują nawet w obrębie stref bardzo skażonych. Wynika to z dużej zdolności buforowania kwaśnych zanieczyszczeń przez takie podłoże. W warunkach względnie naturalnych pojawiają się już na osobnikach kilkunastoletnich. Z reguły inne taksony rosną na młodych, a inne na starszych egzemplarzach tego samego gatunku drzewa. Sukcesję na pniach rozpoczynają porosty skorupiaste, które w miarę wzrostu drzew są stopniowo wypierane przez większe i szybciej rosnące, a przez to silniejsze konkurencyjnie gatunki listkowate i krzaczkowate. Poza wiekiem drzewa, na występowanie epifitów wpływ mają między innymi takie właściwości podłoża jak odczyn kory, jej urzeźbienie i wysokość od podstawy pnia. Do drzew o korze kwaśnej i ubogiej (oligotroficznej), na której osiedla się stosunkowo mało porostów, należą między innymi drzewa iglaste. Przeciwnie topole i wierzby, których kora ma najwyższy odczyn i jest najbogatsza w substancje odżywcze, głównie związki azotu (eutroficzna).

8 Na pniach o korze silnie urzeźbionej (spękania, bruzdy, szczeliny) wytwarza się bardzo dużo różnych mikrosiedlisk. Dlatego istnieją tutaj znacznie większe możliwości osiedlenia się wielu gatunków porostów niż w przypadku gładkiej kory. Niekiedy trafiają się drzewa obcego pochodzenia, takie jak żywotnik, grochodrzew i kasztanowiec. Te inne taksony należy w miarę możliwości omijać, ponieważ jest regułą, że na drzewach z "importu" porosty rozwijają się bardzo słabo, nawet w sprzyjających warunkach. Często nie uwzględnia się także gatunków iglastych oraz topoli i wierzb. Optymalne byłoby przeprowadzenie monitoringu powietrza z wykorzystaniem porostów rosnących w każdym stanowisku na tym samym gatunku drzewa. 4. Warunki klimatyczne i ukształtowanie terenu Istotnymi czynnikami klimatycznymi wpływającymi na stopień reakcji porostów na zanieczyszczenia są: - przeważający kierunek wiatru; - wilgotność powietrza i podłoża; - nasłonecznienie. Najczęściej plechy obrastają pnie drzew od strony północnej i północno-zachodniej, co związane jest z większą wilgotnością i mniejszym nasłonecznieniem, czyli korzystniejszymi warunkami ich rozwoju. W pobliżu emitorów strefa zanieczyszczona jest wyraźnie przesunięta w kierunku przeciwnym do przeważających wiatrów. Zagłębienia terenu są często miejscami, do których spływa skażone powietrze i w których tworzą się zastoiska. Wzniesienia natomiast są zwykle barierami utrudniającymi rozprzestrzenianie się toksykantów. Istotną rolę mogą pełnić doliny, posiadające korzystne dla porostów warunki mikroklimatyczne. 5. Rodzaj i stężenie zanieczyszczeń Związkiem toksycznym znajdującym się w powietrzu w największych ilościach jest SO 2. To on przede wszystkim jest odpowiedzialny za obumieranie porostów. Bardzo szkodliwy jest także HF. Jednak jego emisja jest zwykle niewielka, z wyjątkiem okolic zakładów wytwarzających nawozy sztuczne i niektórych hut. Niedoceniany jest toksyczny wpływ ozonu. Już przy stężeniu ppm obserwowano trwałe uszkodzenia w komórkach komponentu glonowego. Inne związki trujące z reguły potęgują działanie SO 2. Na terenach rolniczym istotnym czynnikiem są nawozy sztuczne i pestycydy. Z kolei pył pokrywając plechy, ogranicza dostęp światła do komórek glonów, a przez to fotosyntezę. Porosty są względnie odporne na szkodliwe oddziaływanie metali ciężkich. Liczne doświadczenia pozwoliły stwierdzić, że np. ołów staje się dla nich trucizną dopiero przy stężeniu sięgającym 1000 ppm, a kadmu ppm. Inne metale np. chrom i cynk porosty mogą akumulować w ekstremalnie wysokich stężeniach, sięgających ppm, nie wykazując przy tym objawów chorobowych. Ogólną tendencją jest ubożenie flory porostowej w raz ze wzrostem stężenia toksykantów. Głównymi emitorami są zakłady przemysłowe, silniki

9 pojazdów spalinowych, elektrociepłownie i kotłownie. Bardzo dużo związków toksycznych, a zwłaszcza SO 2 jest uwalniana do atmosfery z palenisk domowych opalanych węglem. 6. Odległość od źródła emisji Przy emitorach nisko położonych, liczba gatunków porostowych wzrasta w miarę oddalania się od źródła zanieczyszczenia. Strefa jego wpływu jest znacznie większa od strony przeciwnej do kierunku dominujących wiatrów. W przypadku wysokich emitorów punktowych (kominy), występuje często bardzo duże rozproszenie zanieczyszczeń. Ponadto możliwa jest sytuacja, że przy samym emitorze, gdzie opad związków toksycznych jest niewielki, porosty będą rozwijały się lepiej, niż w dalszej odległości od niego. Skala porostowa stężeń SO 2 Skala porostowa stężeń SO 2 wyróżnia 7 stref zanieczyszczenia powietrza: Strefa I -(> 170 µg SO 2/m 3) o szczególnie silnie zanieczyszczonym powietrzu (= bezwzględna pustynia porostowa), która charakteryzuj się całkowitym barkiem porostów nadrzewnych. Strefa II -( µg SO 2/m 3) o bardzo silnie zanieczyszczonym powietrzu (= względna pustynia porostowa), w której występują tylko najbardziej odporne na zanieczyszczenia porosty o plechach skorupiastych np. Lecanora conizaeoides i Lepraria incana. Strefa III ( µg SO 2/m 3)- o silnie zanieczyszczonym powietrzu (= wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji), w której, poza gatunkami skorupiastymi, rosną również porosty o plechach łuseczkowatych, gatunkami wskaźnikowymi dla tej strefy są: brunatka kropkowata (Amandinea punctata), obrost wzniesiony (Physcia adscendens), złotorost postrzępiony (Xanthoria candelaria). Strefa IV -( µg SO 2/m 3) o średnio zanieczyszczonym powietrzu (= środkowa strefa osłabionej wegetacji), w której występują już porosty o plechach listkowatych np. pustułka pęcherzykowata (Hypogymnia physodes), tarczownica bruzdkowana (Parmelia sulcata). Strefa V -(40-70 µg SO 2/m 3) o względnie mało zanieczyszczonym powietrzu (= zewnętrzna strefa osłabionej wegetacji), którą charakteryzuje obecność mniej wrażliwych na zanieczyszczenie porostów krzaczkowatych. Są to mąkla tarniowa (Evernia prunastri), mąklik otrębiasty (Pseudevernia furfuracea) i gatunki z rodzajuramalina sp. Strefa VI -(10-40 µg SO 2/m 3) o nieznacznie zanieczyszczonym powietrzu (= wewnętrzna strefa normalnej wegetacji), rosną tu porosty listkowate i krzaczkowate wrażliwe na zanieczyszczenia takie jak: włostka brązowa (Bryoria fuscescens), brodaczka kępkowa (Usnea hirta), płucnik modry (Platismatia glauca). Strefa VII -(<10 µg SO 2/m 3) o powietrzu czystym lub ze znikomą zawartością zanieczyszczeń (= typowa strefa normalnej wegetacji), w której czynnikiem ograniczającym są naturalne warunki siedliskowe. Strefę tą wyróżniają bardzo wrażliwe na zanieczyszczenia gatunki z

10 rodzajów: włostka (Bryoria sp.), granicznik (Lobaria sp.), pawężniczka (Nephroma sp.), brodaczka (Usnea sp.) Do wyróżniania powyżej wyliczonych stref wykorzystuj się wyłącznie prosty rosnące na korze drzew, czyli porosty epifityczne. Metody monitoringu powietrza z wykorzystaniem porostów: Istnieje kilka metod wykorzystania porostów jako bioindykatorów. Najpopularniejsze z nich to: 1. Metoda florystyczna Polega na oznaczaniu wszystkich gatunków badanego obszaru, z możliwie dużej liczby stanowisk i z wszystkich rodzajów podłoży. Analiza rozmieszczenia w połączeniu z informacjami o ich liczebności i zdrowotności plech, pozwala na dokładną ocenę czystości powietrza. 2. Metoda gatunków wskaźnikowych Jest modyfikacją metody florystycznej. Polega na określeniu rozmieszczenia w badanym terenie wybranych gatunków, wyróżniających strefy o różnym stopniu zanieczyszczenia. Ich liczba jest ograniczona do kilku-kilkunastu najbardziej charakterystycznych i najłatwiejszych do oznaczania. Umożliwia to zastosowanie tej metody przez osoby niedoświadczone (po krótkim instruktażu). Przed podjęciem monitoringu, należy skonsultować wybór gatunków wskaźnikowych ze specjalistą, gdyż ich wartość bioindykacyjna nie jest stała w całym kraju. 3. Metoda typów morfologicznych Jest dalszym uproszczeniem metody florystycznej. Polega na określeniu rozmieszczenia na badanym obszarze 4 podstawowych typów morfologicznych plech porostów epifitycznych. 4. Metoda testu płytkowego Polega na zebraniu w terenie nie zanieczyszczonych plech porostu pustułka pęcherzykowata (Hypogymia physodes) oraz wyłożeniu go w pobliżu emitorów punktowych (zakłady przemysłowe) lub linowych (drogi) wzdłuż linii dominujących kierunków wiatrów. W odstępach tygodniowych bada się stopień obumarcia plech, który świadczy o stopniu zanieczyszczenia powietrza. 5. Metoda bioreakcji Polega na badaniu fotosyntezy i oddychania porostów, których intensywność maleje w wyniku ich kontaktu z zanieczyszczonym powietrzem. Ponadto w wyniku degradacji chlorofilu, zmniejsza się jego zawartość w plechach, natomiast zwiększa się ilość nieaktywnej fotosyntetycznie feofityny, którą także można analizować. Zalety i wady poszczególnych metod Metoda Zalety Wady florystyczna dokładność oceny trudności w identyfikacji gatunków gatunków wskaźnikowych stosunkowa łatwość stosowania -

11 Metoda Zalety Wady typów morfologicznych i testu płytkowego łatwość stosowania bioreakcji możliwość oznaczania chwilowych stężeń SO 2 w powietrzu mała dokładność potrzebny jest specjalistyczny sprzęt Technika wykonania oceny zanieczyszczenia powietrza przy wykorzystaniu porostów: Po określeniu granicy terenu objętego badaniami należy wybrać stanowiska, tzn. grupy drzew jednego gatunku rosnące blisko siebie. Jeżeli w obrębie jednego zbiorowiska planowana jest lokalizacja kilku poletek, ich rozmieszczenie powinno być równomierne. Przy wyborze stanowiska należy unikać zagłębień i wzniesień. Podczas określania gatunków drzewa omija się topole i wierzby, a preferuje taksony pospolite w danym zbiorowisku. Dla zwiększenia porównywalności uzyskiwanych danych, należy wybrać, co najmniej jeden gatunek szeroko rozpowszechniony w całym kraju np. sosnę lub dąb. Na każdym stanowisku należy oznaczyć minimum siedem drzew. Ich wybór powinien być losowy, tj. niezależny od występowania porostów i ich składu gatunkowego. Poletka należy lokalizować (w miarę możliwości) na obszarze płaskim. Korony badanych i sąsiadujących drzew nie powinny wpływać w znaczący sposób na warunki świetlne (badany teren nie powinien być ocieniony bardziej niż otoczenie). Należy unikać nadmiernej ekspozycji na silne wiatry i opady. Wybrane drzewa nie mogą mieć widocznych uszkodzeń korony, gałęzi i pnia (kory), a ich wymiary (wysokość, średnica pnia) powinny być zbliżone. Należy preferować osobniki o pniach prostych. Badania wykonuje się na korze drzew, na wysokości cm ponad gruntem. Unika się analiz podstawy pnia, gdyż tamtejsze warunki siedliskowe są najczęściej specyficzne. Najpierw należy wyszukać gatunki wskaźnikowe. Następnie zaznacza się ich obecność i zapisuje takie dane jak: pokrywanie pnia przez plechy (%), ich usytuowanie względem stron świata oraz rozmieszczanie poszczególnych gatunków na pniu (przedział wysokości na jakiej je znaleziono, licząc od podstawy pnia). Należy zapisywać także uwagi o zdrowotności porostów: nietypowe przebarwienia, plamy i miejsca martwe oraz maksymalną długość gatunków zwisających. Gatunki charakterystyczne nie wykluczają się wzajemnie. Na jednym stanowisku mogą występować wskaźniki różnych stref. Technika wykonania oceny zanieczyszczenia powietrza przy wykorzystaniu porostów: 1. Wybierać stanowiska w terenie - grupy drzew jednego gatunku - unikać wzniesień i zagłębień;

12 - omijać topole i wierzby oraz gatunki iglaste; - wybierać drzewa bez uszkodzeń o podobnych wymiarach. 2. Lokalizację stanowisk zaznaczać na mapie 3. Dokonać spisu gatunków porostów występujących na wysokości 0,5-2,0 m, wraz z określeniem ich pokrycia 4. Obliczać średnioroczne stężenia SO 2 na stanowiskach: Opracowano na podstawie: 1. A. Mackenzie Ekologia. Krótkie wykłady J. Fuerst Vademecum. Biologia H. Zimny Wybrane zagadnienia z ekologii J Hampel Zawitkowska Zoologia dla uczelni rolniczych A. I J. Szweykowscy Botanika. Tom 2 - Systematyka Cz. Jura Bezkręgowce D. Athenborudg Życie na Ziemi C. Krebs Ekologia. 2000