Obce gatunki drzewiaste w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej

sylwan 154 (5): 333 340, 2010 Obce gatunki drzewiaste w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej Alien woody species in the southern complex of the Niepołomice Forest ABSTRACT Gazda A, Fijała M. 2010. Obce gatunki drzewiaste w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej. Sylwan 154 (5): 333 340. Managed forests are likely to be exposed to uncontrolled, spontaneous spread of alien/invasive species as a result of a frequently conscious introduction of alien species to forests in order to achieve economic gains. Unfortunately, we still lack data on the intensity of such invasions to forests on a larger scale. The aim of the paper is to provide a detailed qualitative and quantitative description of the existing regeneration of tree species, particularly the alien ones, and to determine the impact of selected factors on the regeneration of introduced species. The research was carried out in a mixed coniferous forest habitat in the "Uroczysko Główne". Particular focus was on the regeneration of alien species. Eight tree species were found to be regenerating naturally on the examined plots of which two were alien species. The scale of occurrence of alien species in comparison with native ones, particularly the black cherry, may now become a problem. Alien species accounted for nearly 25% of all tree species regeneration in the examined area and were noted in over half of the plots. It can therefore be said that the conditions occurring in the southern complex of the Niepołomice Forest have a great impact on tree regeneration and may favour spontaneous spread of alien species. The research helped to quantified and qualified the intensity of forest colonisation by the two most frequently occurring alien species KEY WORDS alien species, invasive species, Niepołomice Forest, Poland Addresses Anna Gazda e mail: rlgazda@cyf kr.edu.pl Magdalena Fijała Katedra Botaniki Leśnej i Ochrony Przyrody; Uniwersytet Rolniczy; al. 29 Listopada 46; 31 425 Kraków Wstęp W naszej świadomości istnieje przekonanie, że las, zwłaszcza naturalny, posiada zdolność do powracania do stanu początkowego po różnego rodzaju zaburzeniach. Sytuacja może się jednak diametralnie zmienić, gdy w ekosystemie pojawi się gatunek obcy. W warunkach naturalnych nie zdarza się to za często, gdyż naturalne bariery przeciwdziałają temu zjawisku. Jednak lasy gospodarcze mogą być bardziej narażone ze względu na to, że główną przyczyną pojawienia się w nich gatunków obcych jest często świadoma działalność człowieka polegająca na wprowadze niu obcego gatunku w celu uzyskania korzyści ekonomicznych [Gazda 2003]. Główną intencją introdukcji w polskich lasach było przede wszystkim sprowadzenie roślin rosnących szybciej, osiągających większe wymiary niż gatunki rodzime, uzyskanie cennego sortymentu drewna lub innych surowców oraz rekultywacja terenów zdewastowanych. Szybkie, spontaniczne rozprzestrzenianie się niektórych gatunków obcych nadaje im charakter inwazyjny. W skali globalnej wprowadzenie obcych gatunków okazało się jednym z najbardziej destrukcyjnych

334 oddziaływań człowieka na ekosystem. Pod względem istotności znalazło się na drugim miejscu po przekształceniu siedlisk naturalnych i jest czynnikiem zagrażającym różnorodności biolo gicznej całego globu [Szwagrzyk 2000]. Celem pracy był jakościowy i ilościowy opis istniejących odnowień roślin drzewiastych, ze szczególnym uwzględnieniem gatunków obcych, oraz określenie wpływu wybranych czyn ników na odnawianie gatunków introdukowanych. Charakterystyka terenu badań Badania przeprowadzono w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej, na terenie Uro czyska Głównego, na siedlisku o charakterze borowym. Lasy porastają cały stożek napływowy Raby i wschodnią część środkowopolskiej terasy Wisły. W badanym kompleksie dominują porośnięte lasem sosnowym bielice, wykształcone na piaszczystych wydmach [Dubiel 2003]. Zasoby Puszczy Niepołomickiej już od bardzo dawna były eksploatowane przez człowieka. Nadmierny wyrąb drewna czy wypas bydła i koni doprowadziły do powstania licznych halizn i przerw w drzewostanie. W XIX wieku rozpoczęto melioracje, polegające głównie na tworzeniu sieci głębokich rowów odprowadzających wodę. Natomiast halizny i zręby zalesiano wyłącznie sosną. Jej udział w południowym kompleksie Puszczy wynosi dziś 90%. Metodyka badań Pomiary wykonano w 2005 roku na powierzchniach badawczych założonych w 2002 roku przez pracowników Katedry Dendrometrii Wydziału Leśnego Uniwersytetu Rolniczego w Krakowie. Powierzchnie te są zlokalizowane w węzłach siatki kwadratów o boku 500 m. Mają kształt koła o promieniu 5,64 m (1 ar). Na każdej ze 105 powierzchni zliczono naloty i podrosty. Sporządzono także spisy florystyczne. Aby uzyskać jednorodne czynniki warunkujące odnowienie, badania terenowe zostały wykonane w obrębie siedliska boru mieszanego [Gruszczyk 1981]. Przeanali zowano następujące czynniki warunkujące proces odnowienia naturalnego: zwarcie i wiek drze wostanu oraz pokrycie warstwy runa. Ponadto na postawie ekologicznych liczb wskaźnikowych [Zarzycki i in. 2002] obliczono wartości wskaźników trofizmu, kwasowości oraz wilgotności gleby, warunków świetlnych, a także wskaźnik granulometryczny gleby. Siłę związku zacho dzącego między czynnikami a występowaniem odnowienia oceniono testem rang Spearmana. Wyniki Na badanym terenie odnotowano 8 gatunków odnawiających się naturalnie pod okapem drze wostanu. Wśród nich wyróżniono 2 gatunki obcego pochodzenia (tab. 1, ryc. 1). Najliczniej odnawiał się jarząb pospolity (Sorbus aucuparia L. em. Hedl.) oraz dąb szypułkowy (Quercus robur L.), brzoza brodawkowata (Betula pendula Roth) i sosna zwyczajna (Pinus sylvestris L.). Jarząb pospolity, podobnie jak czeremcha amerykańska (Padus serotina (Ehrh.) Borkh.), zaj mowały ponad połowę badanych powierzchni. Dąb szypułkowy został zaobserwowany na blisko co trzeciej badanej powierzchni. Według danych z operatu urządzeniowego [2002] drzewostany z udziałem gatunku obcego, jakim jest dąb czerwony (Quercus rubra L.), występują w prze badanej części Uroczyska Głównego. Jednak bezpośrednio na powierzchniach próbnych nie odnotowano tego gatunku w warstwie drzew. Natomiast odnowienie dębu czerwonego pojawiło się na co dziesiątej powierzchni. Drugim gatunkiem obcym na terenie Puszczy Niepołomickiej jest czeremcha amerykańska. Gatunek ten odnotowano na co drugiej powierzchni, ale jedynie w warstwie runa lub podrostu i podszytu. Jarząb pospolity najliczniej występował w formie podrostu. Również czeremcha amerykańska zdecydowanie częściej rosła jako podrost niż jako

Obce gatunki drzewiaste w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej 335 Tabela 1. Odnowienie naturalne gatunków lasotwórczych w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej Natural regeneration of the main forest species in the southern complex of the Niepołomice Forest Gatunek Sumaryczna liczba Liczba powierzchni, na których osobników [szt.] zanotowano dany gatunek Sorbus aucuparia 834 53 Prunus serotina* 646 52 Quercus robur 521 30 Betula pendula 520 17 Pinus sylvestis 324 17 Quercus rubra* 62 11 Prunus padus 42 3 Populus tremula 8 3 Razem 2957 * gatunek obcy; alien species Ryc. 1. Skład gatunkowy odnowienia naturalnego według liczby osobników Species composition of the natural regeneration by individual number nalot. Dąb czerwony oraz sosna pospolita wystąpiły głównie w postaci nalotu. Natomiast około 30% odnowienia dębu szypułkowego było w formie nalotu, a reszta w postaci podrostu (ryc. 2). Wyraźnie uwidacznił się wpływ zwarcia okapu drzewostanu na frekwencję odnowienia. Jarząb pospolity bardzo dobrze odnawiał się pod okapem drzew, jednak w drzewostanach o zwar ciu poniżej 40% wyraźnie dominował. Dąb szypułkowy oraz czeremcha amerykańska najlepsze warunki do wzrostu znalazły w drzewostanach o zwarciu luźnym lub przerywanym. Jedynie w pełnych lub silnie zwartych drzewostanach zaznaczał się wyraźny spadek liczebności odnowie nia tych gatunków. Największą frekwencję dębu czerwonego odnotowano w drzewostanach o zwarciu od przerywanego do silnego, natomiast słabo odnawiał się on w drzewostanach luźnych, a także tam, gdzie stwierdzono brak zwarcia okapu drzew (tab. 2). Czeremcha amerykańska najczęściej pojawiała się w drzewostanach o zwarciu luźnym lub przerywanym, zaś prawie nie

336 wystąpiła w silnie zwartych. Spośród analizowanych gatunków jedynie dąb szypułkowy odna wiał się w drzewostanach powyżej 120 lat. Dąb czerwony najliczniej rósł w drzewostanach stosunkowo młodych (31 60 lat), zaś czeremcha amerykańska oraz dąb szypułkowy w drzewo stanach dojrzałych (61 90 lat). W drzewostanach starzejących się (91 120 lat) najliczniej odna wiały się jarząb pospolity oraz dąb czerwony. Analizując wpływ runa na odnowienie do 0,5 metra wysokości można zauważyć, że tam, gdzie pokrycie runem było największe, najliczniejszym gatunkiem były dąb szypułkowy oraz jarząb pospolity. Inne gatunki prawie tu nie występowały. Na powierzchniach, gdzie pokrycie runem było znikome (0 20%), najlepiej odnawiającym się gatunkiem była czeremcha amerykańska. Na powierzchniach w połowie pokrytych roślinami runa najliczniej odnotowanym gatunkiem był jarząb pospolity. Dąb czerwony najczęściej Ryc. 2. Struktura wysokości odnowienia obcych gatunków drzew Height structure of alien tree species regeneration Tabela 2. Frekwencja odnowienia obcych gatunków drzew w klasach zwarcia i wieku drzewostanu oraz pokrycia runa Regeneration frequency of tree species in stand canopy closure, age and forest floor vegetation cover classes Zwarcie warstwy drzew <40% 41 60% 61 80% 81 100% Padus serotina 188 272 181 5 Quercus rubra 3 15 27 17 Wiek drzewostanu <30 lat 31 60 61 90 91 120 Padus serotina 47 119 386 94 Quercus rubra 5 33 2 22 Pokrycie warstwy runa do 20% 21 40% 41 60% 61 80% 81 100% Padus serotina 39 71 37 113 45 Quercus rubra 15 39 0 15 45

Obce gatunki drzewiaste w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej 337 odnawiał się na powierzchniach częściowo pokrytych runem (21 40%), ale również bardzo częs to występował na poletkach, na których runo pokrywało poniżej 20% powierzchni. Natomiast wpływ podrostu tego gatunku nie zaznaczał się, ponieważ nie wchodził on w tę fazę na bada nych powierzchniach. Podrost czeremchy amerykańskiej i brzozy brodawkowatej wystąpił we wszystkich klasach pokrycia runem. Czeremcha amerykańska najliczniej pojawiła się na polet kach w połowie pokrytych roślinnością zielną, zaś dąb szypułkowy na powierzchniach prawie w całości lub w połowie pokrytych przez runo leśne. Wskaźnik trofizmu na badanym terenie wahał się między 2,37 (2 gleby oligotroficzne) a 4,19 (4 gleby eutroficzne). Na glebach zasobnych dominowała czeremcha amerykańska oraz dąb szypułkowy. W pozostałych przedziałach wskaźnika trofizmu gatunki te również wystę powały, ale nie dominowały. Na glebach zasobnych nie występowały sosna zwyczajna, brzoza brodawkowata oraz dąb czerwony. Na glebach ubogich najliczniej obserwowano brzozę brodaw kowatą oraz sosnę zwyczajną. Wskaźnik wilgotności na badanym terenie zawierał się w przedziale między 2,55 (3 gleba świeża) a 4,18 (4 gleba wilgotna). Na glebach świeżych dominowały dąb szypułkowy, czeremcha amerykańska i jarząb pospolity. Na glebach wilgotnych najczęściej spo tykano czeremchę amerykańską, jarząb pospolity, brzozę brodawkowatą oraz sosnę zwyczajną. Natomiast warunki świetlne zmieniały się w zakresie od 2,00 (2 umiarkowany cień) do 4,40 (4 umiarkowane światło). W umiarkowanym cieniu dominował jarząb pospolity. Zarówno czeremcha amerykańska, jak i sosna zwyczajna stosunkowo równie często występowały w umiar kowanym cieniu, jak i półcieniu. Dąb czerwony przeważał na powierzchniach półcienistych. Na powierzchniach o umiarkowanym świetle najliczniej występował dąb szypułkowy, czerem cha amerykańska i jarząb pospolity. Z kolei wskaźnik kwasowości rósł od 1,1 (1 gleba silnie kwaśna) do 4,0 (4 gleba obojętna). Na glebach obojętnych dominowały czeremcha amerykań ska oraz jarząb pospolity. Na glebach silnie kwaśnych najliczniejsza była sosna zwyczajna, a obok niej dąb szypułkowy, brzoza brodawkowata oraz dąb czerwony. Na glebach kwaśnych i umiarkowanie kwaśnych dominował jarząb pospolity. Stwierdzono związek między niektórymi cechami odnowienia a kilkoma badanymi czyn nikami drzewostanowymi i siedliskowymi (korelacja rang Spearmana, poziom istotności 0,05). Odnowienie drzew ogółem na wszystkich badanych powierzchniach było słabo ujemnie skore lowane z pokryciem runem leśnym. Odnowienie czeremchy amerykańskiej było silnie ujemnie skorelowane z pokryciem runa leśnego oraz słabo ujemnie skorelowane z pokryciem warstwy podrostu i podszytu. Nalot dębu czerwonego był silnie dodatnio skorelowany ze zwarciem drze wostanu, a słabo ujemnie z pokryciem runa oraz ze wskaźnikiem świetlnym. Odnowienie brzozy brodawkowatej było słabo ujemnie skorelowane ze wskaźnikiem trofizmu oraz ze wskaźnikiem granulometrycznym gleby. Dyskusja Badania przeprowadzono w Uroczysku Głównym na siedlisku boru mieszanego. Szczególną uwagę zwrócono na odnowienie gatunków obcych. Na badanych powierzchniach stwierdzono 8 gatunków drzew odnawiających się w sposób naturalny. Spośród 14 notowanych w Puszczy Niepołomickiej gatunków obcych [Gazda, Szlaga 2008] stwierdzono tylko dwa czeremchę amerykańską i dąb czerwony. Gatunki te są obecnie zaliczane do gatunków o charakterze inwazyjnym [Chmura 2004]. W południowym kompleksie Puszczy odnotowano ponadto obec ność robinii akacjowej, głównie wzdłuż ciągów komunikacyjnych i na skraju drzewostanów, jednak nie występowała ona na żadnej powierzchni badawczej. Podobnie nie zaobserwowano kasztanowca białego, który w Uroczysku Głównym został nasadzony w jednym z oddziałów.

338 Najliczniej odnawiającym się gatunkiem był jarząb pospolity, zaś z gatunków obcego pochodzenia czeremcha amerykańska. Gatunek ten został wprowadzony do Puszczy jako domieszka biocenotyczna [Plan... 2002]. W przeprowadzonych badaniach gatunek ten wystąpił na 52 spośród 105 przebadanych powierzchni, głównie w postaci silnie zwartych płatów. Pod względem liczby powierzchni, na których go odnotowano, prawie dorównał jarzębowi pos politemu (53 wystąpienia). Dąb czerwony odnotowany został na co dziesiątej powierzchni. Do Puszczy został wprowadzony w latach 50. i 60. XX wieku. Skala występowania gatunków obcych na tle rodzimych, szczególnie czeremchy amerykańskiej, może już obecnie stanowić problem. Gatunki obce stanowią prawie 25% odno wienia gatunków drzewiastych na badanym terenie. Odnotowane zostały na ponad połowie powierzchni. Odnowienie dębu czerwonego obserwowano głównie w postaci 2 3 letniego nalo tu. Bujny podrost dębu czerwonego występował głównie wzdłuż dróg leśnych oraz na skraju drzewostanów. Potwierdzają to także badania przeprowadzone na Wyżynie Śląskiej. Odno towano tam, że 10% stanowisk gatunków obcych związanych było z siedliskami leśnymi. W 68% stwierdzono je wzdłuż dróg leśnych i ścieżek, a w 11% na obrzeżach lasów, rowów meliora cyjnych i pasów przeciwpożarowych. W 5% przypadków odnotowano je przy składnicach drew na, dzikich wysypiskach, łąkach i zrębach [Chmura 2004]. Czeremcha amerykańska najlepiej odnawiała się w warunkach częściowego cienia. Na podstawie badań przeprowadzonych w belgijskich lasach liściastych stwierdzono, że zmiany liczebności tego gatunku zależą w dużej mierze od intensywności światła [Godefroid i in. 2005]. Czeremcha amerykańska wydaje się być niezależna od stopnia pokrycia runem, co potwierdza tylko jej silną pozycję jako konkurenta. Na powierzchniach, gdzie runo było najuboższe, czeremcha dominowała zarówno w postaci nalotu, jak i podrostu. W pozostałych klasach pokrycia terenu roślinnością zielną występowała stosunkowo często. Natomiast odnowienie dębu czerwonego występowało głównie w postaci nalotu na powierzchniach częściowo pokry tych roślinami runa. Dąb czerwony i czeremcha amerykańska występowały przede wszystkim w drzewostanach w średnim wieku. Podobnie jak na siedlisku lasu wilgotnego rosły one na przejściu z gleb świeżych na wilgotne [Gazda, Szlaga 2008]. Na glebach zasobnych dominowała czeremcha amerykańska. Stanowiła ona konkurencję dla dęba szypułkowego i jarzęba pospoli tego, a inne gatunki w ogóle nie występowały na tych glebach. Wraz ze spadkiem kwasowości gleby spadał udział odnowienia sosnowego, natomiast wzrastał czeremchy amerykańskiej. W przypadku brzozy i dębu czerwonego wydaje się, że nie reagowały one na stopień kwasowo ści podłoża. Podsumowanie Lasy Puszczy Niepołomickiej są lasami gospodarczymi. W celu usprawnienia użytkowania już od XIX wieku prowadzone tu były prace melioracyjne [Dubiel 2003]. Można zatem uznać, że silna antropopresja, a co za tym idzie znaczne przekształcenie naturalnych siedlisk, mają duży wpływ na odnowienie drzew oraz mogą sprzyjać spontanicznemu rozprzestrzenianiu się gatunków obcych. Praca ta pozwoliła w sposób ilościowy zobrazować intensywność zasiedlania lasu przez dwa najczęstsze gatunki obce czeremchę amerykańską i dąb czerwony. Literatura Chmura D. 2004. Penetration and naturalisation of invasive alien plant species (neophytes) in woodlands of Silesian Upland (southern Poland). Nature Conservation 60: 3 11. Dubiel E. 2003. Rośliny naczyniowe Puszczy Niepołomickiej. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Jagiellońskiego, Prace botaniczne 37.

Obce gatunki drzewiaste w południowym kompleksie Puszczy Niepołomickiej 339 Gazda A. 2003. Rośliny drzewiaste gatunkami inwazyjnymi? Sylwan 147 (3): 65 70. Gazda A., Szlaga A. 2008. Obce gatunki drzewiaste w północnym kompleksie Puszczy Niepołomickiej. Sylwan 152 (4): 58 67. Godefroid S., Phartyal S. S., Weyembergh G., Koedam N. 2005. Ecological factors controlling the abundance of non native invasive Black Cherry (Prunus serotina) in deciduous forest understory in Belgium. Forest Ecology and Management 210: 91 105. Gruszczyk A. 1981. Gleby Puszczy Niepołomickiej. Studia Ośrodka Dokumentacji Fizjograficznej PAN. 71 88. Plan Urządzania Lasu. 2002. Nadleśnictwo Niepołomice. Szwagrzyk J. 2000. Potencjalne korzyści i zagrożenia związane z wprowadzaniem do lasów obcych gatunków drzew. Sylwan 144 (2): 99 106. Zarzycki K, Trzcińska Tacik K., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U. 2002. Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN. summary Alien woody species in the southern complex of the Niepołomice Forest Commercially utilised forests are likely to be exposed to uncontrolled, spontaneous spread of alien/invasive species as a result of a frequently conscious introduction of alien species to forests in order to achieve economic gains. Unfortunately, we still lack data on the intensity of such invasions to forests on a larger scale. The aim of the paper is to provide a detailed qualitative and quantitative description of the existing regeneration of tree species, particularly the alien ones, and to determine the impact of selected factors on the regeneration of introduced species. The research was carried out in the southern complex of the Niepołomice Forest in the territory of the "Uroczysko Główne", in a coniferous forest habitat. The forest complex under review features podzolic soils developed on sandy dunes. Measurements were taken in 2005 on a 500 m square grid of permanent circular plots with a radius of 5.64 m (1 are). On each of the 105 plots regrowth and undergrowth were counted. Also floristic descriptions were made. The research was carried out in a mixed coniferous forest habitat in the "Uroczysko Główne". Particular focus was on the regeneration of alien species. Eight tree species were found to regenerate naturally on the examined plots (tab. 1, fig. 1), of which black cherry and red oak were 2 out of 14 alien species identified in the Niepołomice Forest. Black cherry was found to be the best regenerating alien species. This species occurred on 52 plots out of the total number of 105 examined plots, mainly in the form of dense patches. In terms of the number of plots on which it occurred, it almost matched the rowan (53 occurrences). The red oak was another alien species found during research on every tenth plot. The scale of occurrence of alien species in comparison with native ones, particularly the black cherry, may now become a problem. Alien species accounted for nearly 25% of all tree species regeneration in the examined area and were noted in over half the plots. Red oak regeneration were noted mainly as 2 3 year old regrowth (fig. 2). The black cherry best regenerated under the semi shade conditions. This species seems to not depend on the degree of coverage by forest floor vegetation (tab. 2), which only confirms its strong competitive position. On plots where the cover of forest floor vegetation was very low, the black cherry dominated both as regrowth and undergrowth. It occurred quite frequently in the remaining classes. For comparison, red oak regeneration occurred mainly in the form of regrowth, on plots partially covered with forest floor vegetation. Both the red oak and black cherry occurred mainly in medium aged stands. The black cherry dominated on humus rich soils and competed with the pedunculate oak and the rowan. Other species did not occur on those soils at all. With the decrease of soil ph, the proportion

340 of natural regeneration of pine declined, while the proportion of the black cherry increased and that of the red oak did not change. The stands of the Niepołomice Forest are managed. To improve their utilisation, land reclamation works have been performed there since the 1800s. It can therefore be said that the strong anthropopressure and the following it transformation of natural habitats have a great impact on tree regeneration and may favour spontaneous spread of alien species. The research helped to quantified and qualified the intensity of forest colonisation by the two most frequently occurring alien species.