Cladonia Scots pine forests of Kampinos Forest materials for history, dynamic and present state

Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 209 Lasy w parkach narodowych i rezerwatach przyrody, D. Marczak, Ł. Tyburski (red.), Izabelin 2015 BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ MATERIAŁY DO HISTORII, DYNAMIKI I OBECNEGO STANU Cladonia Scots pine forests of Kampinos Forest materials for history, dynamic and present state Piotr T. Zaniewski 1, Łukasz Siedlecki 2, Małgorzata Wierzbicka 3 1Samodzielny Zakład Botaniki Leśnej, Wydział Leśny, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie, ul. Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa 2Koło Naukowe Leśników, Sekcja Botaniki Leśnej, Wydział Leśny, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie, ul. Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa 3Pracownia Ekotoksykologii, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski, ul. Ilji Miecznikowa 1, 02-096 Warszawa 1piotr.zaniewski@wl.sggw.pl, 2lukasz0207@googlemail.com, 3wierzbicka@biol.uw.edu.pl Abstract: Kampinos Forest was the object of phytosociological research by Roman Kobendza in early the 20-ies of the 20th century. Cladonia -Scots pine forest was one of the distinguished communities. Kobendza described circa 1290 ha of this community in KampinosForest. At the beginning of the 20th century, oligotrophic pine forest communities of Kampinos Forest were surveyed by Jerzy Solon, who has found only small patches of Cladonia- Scots pine forests. He described the dynamics of the community and changes, which occurred between both inventories. New fieldworks were carried out in 2013 2015. Their aim was to find and survey patches of the Cladonia -Scots pine forest in Kampinos National Park and to find present stands of Cladonia stellaris lichen species connected to the best preserved patches of this community. Nineteen patches were surveyed. The considered community was confirmed at nine spots, seven of which were inventoried. They represent Cladonio Pinetum var with Cladonia mitis, Cladonio Pinetum and Peucedano Pinetum subvar. with Cladonia communities. Four present stands of Cladonia stellaris were found and fifteen historical confirmed from literature and herbarium materials. According to the commonly used indicators by GIOŚ, the preservation status of the present patches is bad. The main reason being is the bad overall ratio coverage of lichen and moss to the cover of vascular plant species. High

210 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka lichen cover values are positively correlated with low values of forest canopy closure and low thickness of the organic horizon layer of the soil, within the researched patches. Key words: lichen rich pine forest, 91T0, Natura 2000, Cladonia stellaris, Kampinos National Park WSTĘP Puszcza Kampinoska jako jeden z pierwszych obiektów w Polsce doczekała się kompleksowego opracowania fitosocjologicznego, wykonanego w okresie międzywojennym przez Romana Kobendzę (1930). Jednym z opisanych z tego terenu zbiorowisk był bór chrobotkowy Cladonio Pinetum. Autor podał wiele miejsc występowania tego zespołu, tj. z okolic Miszor, Bielin, Górek, Roztoki, Ław, Palmir, Truskawia, Lasek i Dąbrówki. Wykonał ponadto dokumentację fitosocjologiczną zespołu oraz opracował mapę jego rozmieszczenia na terenie Puszczy. Z mapy tej wynika, że bór chrobotkowy w latach 20-tych XX wieku obejmował powierzchnię około 1290 ha. Opisanie boru chrobotkowego w Puszczy Kampinoskiej było drugim miejscem stwierdzenia tego zespołu w Polsce i nastąpiło zaraz po opisaniu tego zespołu dla nauki przez Juraszkównę (1927). Kobendza (1930) uznał, że Cladonio Pinetum ma pochodzenie antropogeniczne. Listę gatunków porostów związanych z boami chrobotkowymi Puszczy Kampinoskiej określiła Zielińska (1967). Autorka ta badała płaty z okolic Granicy, Kromnowa, Krzywej Góry, Bielin, Zamczyska, Famułek Brochowskich oraz Górek. W latach 1959 1960 serię zdjęć fitosocjologicznych boru chrobotkowego na terenie Puszczy Kampinoskiej wykonał T. Traczyk (Solon 2007). Jeszcze na przełomie XX i XXI wieku powierzchnia borów chrobotkowych Puszczy Kampinoskiej szacowana była na około 150 ha (Danielewicz i Pawlaczyk 2004). W 2002 roku ponowne badania boru chrobotkowego wykonał Solon (2007). Poddał on również weryfikacji zdjęcia fitosocjologiczne Kobendzy, określając że do współcześnie ujmowanego zespołu Cladonio Pinetum przynależy jedynie część z nich. Pozostałe z nich przyporządkował do inicjalnych zbiorowisk ze związku Dicrano Pinion oraz zbiorowisk na pograniczu wrzosowisk i borów. Wykazał współczesne występowanie boru chrobotkowego, chrobotkowego subwariantu subkontynentalnego boru świeżego oraz subkontynentalnych borów świeżych typowych, powstałych kosztem bogatch w porosty zbiorowisk borowych. Solon ponadto wskazał na szereg procesów dynamicznych zachodzących w zbiorowisku boru chrobotkowego Puszczy Kampinoskiej. Wykazał spadek udziału gatunków murawowych w borach chrobotkowych, wzrost udziału gatunków borowych, wzrost komplikacji struktury warstwowej płatów, rozwój warstwy zielnej i mszystej oraz ogólny wzrost bogactwa gatunkowego (Solon 2007). Wskazał również na progresję

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 211 boru świeżego typowego kosztem jego chrobotkowego subwariantu, a także progresję tego wariantu kosztem boru chrobotkowego (Solon 2007). Zauważył, że największe pokrycie przez gatunki związane z borem chrobotkowym występuje przy zwarciu wynoszącym około 40%. Zwrócił uwagę na możliwość kształtowania się borów chrobotkowych w warunkach naturalnego rozpadu drzewostanu starodrzewów sosnowych, związaną z obniżeniem się zwarcia warstwy drzew w ich obrębie (Solon 2007). Uznał, że na terenie Puszczy Kampinoskiej istnieje fluktuacja w rozmieszczeniu boru chrobotkowego i chrobotkowego subwariantu boru świeżego, związana z rozwojem nowych płatów tych zbiorowisk w wyniku degeneracji płatów zbiorowisk z bardzo starym drzewostanem, sukcesji wtórnej i regeneracji na wrzosowiskach, pożarzyskach, a także progresji wariantu typowego boru świeżego kosztem jego chrobotkowej postaci oraz boru chrobotkowego (Solon 2007). Na początku XXI wieku płaty borów chrobotkowych zajmowały już jedynie niewielkie powierzchnie na terenie Kampinoskiego Parku Narodowego (Solon 2007). Podczas kartowania roślinności rzeczywistej pasów wydmowych Puszczy Kampinoskiej wykonanych w 2013 roku wykazano istnienie jedynie niewielkich, rozproszonych płatów zespołu Cladonio Pinetum oraz chrobotkowego subwariantu Peucedano Pinetum (Matuszkiewicz 2015). MATERIAŁY I METODY Z wykorzystaniem metody marszrutowej (Faliński 1990) na terenie Kampinoskiego Parku Narodowego wykonano rewizję 19 płatów roślinności borowej, będących potencjalnym miejscem występowania boru chrobotkowego. Zebrano dostępne informacje o historycznym oraz współczesnym rozmieszczeniu chrobotka alpejskiego Cladonia stellaris wskaźnika optymalnego rozwoju boru chrobotkowego (Cieśliński 1979, Zielińska 1967). Informacje te pochodziły z opracowań Kobendzy (1930), Zielińskiej (1967), zdjęć fitosocjologicznych T. Traczyka z 1959 roku (Solon 2007), a także okazów złożonych w Zielniku Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego (WA). Przeprowadzono również dodatkowe poszukiwania kolejnych stanowisk tego gatunku. Badania terenowe wykonano w latach i 2015. Wyniki przedstawiono w postaci kartogramu o boku kwadratu równego 2km, opartego o pola kartogramu ATPOL (Zając 1978). Inwentaryzację siedmiu bogatych w porosty płatów wykonano z wykorzystaniem metody zaproponowanej w ramach monitoringu GIOŚ (Węgrzyn i Masłowska 2010). Zdjęcia fitosocjologiczne wykonano z wykorzystaniem zmodyfikowanej (Maarel 1979) metody Braun-Blanquet a (1928), z uściśleniem granicy pomiędzy wartościami + i 1 jako pokrycie na poziomie 1%, zaproponowanym przez van

212 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka der Maarela (2007). W miejscach wykonania zdjęć fitosocjologicznych wykonano dodatkowo pomiary miąższości poziomu organicznego gleby O. Lokalizację zdjęć fitosocjologicznych, transektów oraz granic płatów zbiorowisk określono z wykorzystaniem odbiornika GPS. Nazwy gatunkowe roślin naczyniowych przyjęto za Mirkiem i in. (2002), mchów za Ochyrą i in. (2003), wątrobowców za Szweykowskim (2006), porostów za Fałtynowiczem (2003). Gatunki porostów z grupy Cladonia chlorophaea zostały potraktowane łącznie, natomiast takson Cladonia arbuscula rozdzielony na dwa podgatunki, ze względu na ich wysoki walor syntaksonomiczny (Matuszkiewicz 2005). Zdjęcia fitosocjologiczne poddano klasyfikacji z wykorzystaniem zmodyfikowanego algorytmu TWINSPAN (Hill, 1979, Roleček i in. 2009), w oprogramowaniu JUICE (Tichý 2002). Analizę fitosocjologiczną uzyskanych grup zdjęć przeprowadzono w oparciu o opracowanie Matuszkiewicza W. (2005), Matuszkiewicza J.M. 2008, oraz Cieślińskiego (1979). Przed wykonaniem analizy ordynacyjnej, dane poddano standardowej transformacji arytmetycznej (Tüxen i Ellenberg 1937). Analizę DCA oraz analizę korelacji liniowych wykonano w oprogramowaniu PAST 3 (Hammer i in. 2001). WYNIKI Najstarszym notowaniem Cladonia stellaris w Puszczy Kampinoskiej jest okaz Franciszka Błońskiego zebrany w 1886 roku na Młocinach, przytoczony w opracowaniu Porosty Puszczy Kampinoskiej przez Zielińską (1967), nie odnaleziony obecnie w Zielniku UW. Kolejnych osiem okazów gatunku złożonych zostało przez J. Zielińską oraz R. Kobendzę. Czetery stanowiska pochodzą ze zdjęć fitosocjologicznych Kobendzy (1930), kolejne stanowiska podane zostały przez autora również przy opisie gatunku. Kolejne sześć stanowisk pochodzi ze zdjęć fitosocjologicznych wykonanych przez Zielińską (1967). Jedno stanowisko pochodzi z niepublikowanego zdjęcia fitosocjologicznego T. Traczyka (Solon 2007). Wszystkie te notowania pochodzą z lat 1886 1960 i mieszczą się w obrębie 15 pól kartogramu (ryc. 1).

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 213 Ryc. 1. Rozmieszczenie historycznych stanowisk (1886 1960) chrobotka alpejskiego (Cladonia stellaris) na terenie Puszcy Kampinoskiej (1 stanowiska, 2 drogi, 3 rzeki i kanały, 4 tereny wydmowe, 5 zabudowa) W latach 2013 2015 odnaleziono dwa kolejne stanowiska chrobotka alpejskiego Cl. stellaris, a także uzyskano informację o kolejnych dwóch stanowisku tego gatunku w Puszczy Kampinoskiej (ryc. 2). Fig. 2. Rozmieszczenie współczesnych (2013 2015) stanowisk chrobotka alpejskiego (Cladonia stellaris) na terenie Puszczy Kampinoskiej (1 stanowiska, 2 drogi, 3 rzeki i kanały, 4 tereny wydmowe, 5 zabudowa) Występowanie boru chrobotkowego potwierdzono na dziewięciu spośród 19 poddanych weryfikacji miejsc. W obrębie bogatych w porosty naziemne zbiorowisk borowych wykonano 21 zdjęć fitosocjologicznych na siedmiu transektach (ryc. 3).

214 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka W obrębie zdjęć fitosocjologicznych stwierdzono obecność 29 gatunków roślin naczyniowych, 13 gatunków mchów i wątrobowców oraz 25 gatunków porostów, z czego stwierdzono występowanie dwóch podgatunków Cladonia arbuscula. Ryc. 3. Rozmieszczenie transektów wykonanych w płatach boru chrobotkowego Puszczy Kampinoskiej w latach 2015 (1- transekty, 2 granica Kampinoskiego Parku Narodowego, 3 lasy, 4 rzeki, 5 główne drogi, 6 Warszawa) Wynikiem wykonanej analizy TWINSPAN jest uzyskanie trzech grup zdjęć fitosocjologicznych, reprezentujących trzy zbiorowiska roślinne (tab. 1). Tab. 1. Bogate w porosty zbiorowiska leśne w Puszczy Kampinoskiej Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia Cladonio Pinetum nr kolejny zdjęcia 21 19 20 6 4 5 1 18 17 16 13 14 15 2 9 12 11 8 10 7 3 data [rok] 2015 2015 2015 2015 2015 2015 2015 2015 2015 Zwarcie A1 [%] 10 25 20 25 0 0 0 20 20 25 5 25 20 0 50 20 0 50 0 50 0 zwarcie A2 [%] 0 1 0 5 50 25 20 3 1 0 1 0 0 10 0 25 50 0 70 0 40 zwarcie A3 [%] 1 0 1 1 0 5 0 1 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 5 0 0 zwarcie A łącznie [%] 10 25 20 30 50 30 20 22 21 25 5 25 20 10 50 45 50 50 72 50 40 zwarcie B [%] 4 1 0 3 0 0 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 3 1 5 1 zwarcie C [%] 5 1 15 5 2 5 20 45 65 60 15 15 10 10 10 5 25 15 5 10 10 zwarcie D [%] 40 25 50 80 80 85 60 80 80 80 55 70 40 85 95 85 80 95 55 95 80

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 215 Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia Cladonio Pinetum zwarcie D mszaki [%] 5 5 40 50 40 60 10 78 78 78 25 55 20 50 85 60 60 85 40 90 60 zwarcie D porosty [%] 35 20 10 30 40 25 50 2 2 2 30 15 20 35 10 25 20 10 15 5 20 grubość poziomu O gleby [mm] Betula pendula A1 1 2a 18 3 25 24 4 3 2 42 43 38 15 35 32 26 29 28 23 33 31 50 29 Pinus sylvestris A1 1 2b 2b 2b 2b 2b 2b 1 2b 2b 3 2b 3 3 Viscum album (warstwa A) r r + r Pinus sylvestris A2 1 2b 2b 3 2b 2b 1 + + 2a 3 Betula pendula A2 + 1 2b 1 Pinus banksiana A2 2a 2b 3 3 3 Betula pendula A3 + 1 1 Pinus sylvestris A3 + + + 1 + Pinus banksiana A3 + Pinus sylvestris B 1 + + + Pinus banksiana B + Betula pendula B + + + + Frangula alnus B + + + + Juniperus communis B 1 1 + + + + 1 + Quercus robur B + + 1 1 + 1 + + 1 Pinus sylvestris C 1 r + + + + r r r + + + + + + + + + + + Betula pendula C r + r Quercus robur C r r r r + + + + + + r + r + + + + + + r Frangula alnus C r Quercus rubra C r r Sorbus aucuparia C + Populus tremula C r Juniperus communis C + r r r + + Koelerio Corynephoretea Agrostis vinealis r r + r r Cladonia subulata r r + + Rumex acetosella r + + r r + r + Cladonia cervicornis ssp verticillata Cladonia arbuscula ssp mitis r r 3 2a 1 2b 3 2b 3 Cladonia uncialis + 1 + + +

216 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka Corynephorus canescens Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis r r + + + + Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia Cladonio Pinetum Festuca ovina r + + + + + + + + + r r + Cladonia diversa + Cladonia macilenta + r r r r + r + + r + + Polytrichum piliferum + + + 1 + + + + Cladonia pleurota r Cladonia phyllophora + + + + + + r + + r + r Nardo callunetea Calluna vulgaris 1 + 2b 1 1 1 3 4 4 2b 2a 2a 2a 2a + 2b 1 1 + 2a Pohlia nutans + + + + 1 + + r + + 1 + + + r + 1 r 1 Cladonia deformis r r + r + + Cladonia chlorophaea agg r + r r + r + + r + + Cladonia coniocraea + + Cladonia glauca + + + + + + + r + Carex ericetorum + + + r + + Agrostis capillaris r r r Placynthiella oligotropha Cladonio pinetum r r r + Ptilidium ciliare + Cladonia arbuscula ssp squarrosa 1 r + 1 1 + + 1 + + 2b + 1 + + + 1 1 Cladonia rangiferina 2a + 1 + + 2a + 1 1 2b 2a 2b 2a 1 2a 2a 1 2a 1 2a Cladonia ciliata var tenuis Cladonia cornuta + + r + r r r Cladonia crispata r + + + r + Cladonia furcata 2a 1 1 + + r + + + 1 r + 1 2a 1 1 1 1 1 Cladonia gracilis + + r + + + + r Cladonia stellaris + Peucedano pinetum Convallaria majalis + + 1 1 Polygonatum odoratum Leucobryo pinetum r r + Leucobryum glaucum 2a 1 Deschampsia flexuosa + + 1 + + +

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 217 Vaccinio piceetea Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia Cladonio Pinetum Dicranum scoparium 1 1 2a + + 1 + r + + + + 1 + 1 1 r 1 + 1 Pleurozium schreberi + + 2b 1 2a 2a 1 2b 3 4 1 3 1 2a 4 2a 3 5 2b 5 3 Hylocomium splendens Melampyrum pratense + + + r + + r + r + + r + Vaccinium myrtillus + r + + 1 1 2a + Vaccinium vitis idea 2a + + 1 r 1 Dicranum polysetum + + 3 3 3 1 4 4 3 2b 2b 2b 3 2a 3 2b 1 2b 1 3 Pozostałe gatunki Calamagrostis epigejos r r r Cetraria islandica r + r 1 1 Cladonia fimbriata r r r + + r r r r + r + + + + r Hypnum cupressiforme Polytrichum juniperinum Trapeliopsis granulosa + r + 2a 1 1 + + r r Pozostałe gatunki: Agrostis gigantea 13 r; Aulacomium plaustre 15 +; Chamaecytisus ratisbonensis 17 +; Cladonia digitata 16 r; Festuca rubra 14 r; Molinia caerulea 17 +; Placynthiella dasea 3 r; Polytrichastrum formosum 7 +; Sciuro hypnum oedipodium 19 r; Solidago virgaurea 21 r. Pierwsza wyróżniona grupa zdjęć reprezentuje opisane przez Cieślińskiego (1979) zbiorowisko bór chrobotkowy w wariancie z chrobotkiem łagodnym (Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis). Wyróżnia się ono wysokim pokryciem przez chrobotka łagodnego (Cladonia arbuscula ssp. mitis) oraz stałą obecnością gatunków murawowych, jak Corynephorus canescens czy Polytrichum piliferum. Zdjęcia fitosocjologiczne z tej grupy zostały wykonane w miejscach odlesionych przed drugą wojną światową, dawnych pożarzyskach oraz niegdyś odlesionym szczycie wydmy. Druga grupa zdjęć fitosocjologicznych reprezentuje Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia, w nieco zubożonej postaci (niewielki udział gatunków wyróżniających Peucedano Pinetum) i o dużym pokryciu przez Calluna vulgaris, wykazując tym samym nawiązywanie do rzędu Calluno Ulicetalia. Zdjęcia fitosocjologiczne reprezentujące tą grupę wykonane zostały w niemal 200 letnich drzewostanach sosnowych OOŚ Sieraków, charakteryzujących sie coraz większym przerzedzeniem skutkiem zamierania starych sosen. Trzecia grupa zdjęć reprezentuje zespół Cladonio Pinetum o nieco obniżonym zwarciu pokrywy porostowej, przez co

218 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka nawiązuje do bezrangowych zbiorowisk ze związku Dicrano Pinion. Przydzielenie tej grupy zdjęć do wyróżnianych wariantów z Vaccinium lub typowego (Matuszkiewicz 2008) jest niemożliwe. Ryc. 4. Wyniki analizy DCA, wyszczególniono grupy zdjęć fitosocjologicznych wyróżnione z wykorzystaniem algorytmu TWINSPAN (1 Cladonio Pinetum wariant z Cladonia mitis, 2 Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia, 3 Cladonio Pinetum) Główny gradient (oś 1) analizy DCA (ryc. 4) przebiega od zbiorowisk, w których dominują gatunki związane z borami świeżymi (od lewej) do zbiorowisk z domieszką gatunków murawowych (od prawej). Gradient drugi (oś 2) opisuje zmiany pomiędzy zbiorowiskami z dominacją wrzosu oraz obecnością gatunków związanych z borami subkontynentalnymi, m.in. Convallaria majalis, Polygonatum odoratum (góra) do zbiorowisk bogatych w porosty naziemne, często z domieszką Pinus banksiana w drzewostanie. Zmienność dopasowana w przeprowadzonej analizie DCA jest stosunkowo wysoka i wynosi 0,405. Grupa zdjęć fitosocjologicznych reprezentujących Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia jest stosunkowo odrębna, natomiast grupy zdjęć reprezentujących Cladonio Pinetum oraz Cladonio Pinetum wariant z Cladonia mitis przenikają się wzajemnie. Główny gradient zmienności analizy DCA mocno związany jest ze zmiennością grubości warstwy materii organicznej O (ryc. 5). Od lewej strony znajdują się zbiorowiska z wysoką miąższością warstwy materii organicznej, od prawej strony natomiast zbiorowiska o niskiej miąższości.

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 219 Ryc. 5. Zmienność miąższości warstwy materii organicznej w obrębie pierwszego gradientu DCA (R2=0,644, p<0,001) Zależność pomiędzy pokryciem runa przez porosty w obrębie zdjęć fitosocjologicznych a grubością warstwy organicznej gleby O (ryc. 6) okazała się istotna (p<0,01), a ilość zmienności dopasowanej okazała się wysoka (R2 =0,602). Ryc. 6. Zależność pokrycia dna lasu przez porosty od grubości warstwy materii organicznej O (grubszymi liniami przedstawiono 95% przedział ufności dla trendu) Wraz z rosnącą miąższością warstwy organicznej O gleby pokrycie porostów jest mniejsze. Najwyższe, przekraczające 25% procent pokrycia występują przy grubości warstwy organicznej O nie przekraczającej 20mm. Przy grubościach warstwy

220 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka organicznej O wynoszących ponad 40mm pokrycie runa borowego przez porosty jest minimalne i nie przekracza kilku procent. Zależność pomiędzy zwarciem górnej warstwy drzewostanu a pokryciem runi przez porosty okazała się istotna (p<0,01, R2=0,359), choć dopasowanie obydwu zmiennych okazało się mniejsze (ryc. 7). Ryc. 7. Zależność pokrycia dna lasu przez porosty od zwarcia górnej warstwy drzewostanu A1 (grubszymi liniami przedstawiono 95% przedział ufności dla trendu) Obserwowana tendencja wskazuje na zmniejszanie się pokrycia runi przez porosty wraz ze zwiększającym się zwarciem górnej warstwy drzewostanu. Wynikiem przeprowadzonej waloryzacji płatów zgodnie z wytycznymi Węgrzyn i Masłowskiej (2010) jest nadanie oceny U2 (zły stan zachowania) wszystkim poddanym inwentaryzacji płatom boru chrobotkowego. DYSKUSJA Obecność chrobotka alpejskiego Cladonia stellaris w płatach boru chrobotkowego świadczy o optymalnym rozwoju tego zespołu (Cieśliński 1979, Zielińska 1967). W przeszłości na terenie Puszczy Kampinoskiej znanych było wiele stanowisk tego gatunku (ryc. 1), obecnie jego częstość jest ponad trzykrotnie mniejsza (ryc. 2). Świadczy to pośrednio o zanikaniu zespołu boru chrobotkowego na terenie Puszczy. Trzy z czterech znanych na terenie Puszczy Kampinoskiej stanowisk są skrajnie nieliczne (kilka osobników). Jedynie w obrębie stanowiska zlokalizowanego na Lotnych Piaskach (transekt 7, ryc. 3) odnaleziono nie tylko kilka dobrze wykształconych

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 221 osobników ale i niewielkie ilości młodych plech. Stanowisko to znajduje się na dawnym pożarzysku (zdjęcie fitosocjologiczne nr 20, tab. 1), a w jego obrębie zaznacza się również stosunkowo wysokie pokrycie runi przez wrzos Calluna vulgaris. Odnawianie się populacji Cl. stellaris w obrębie wrzosowisk, w tym na pożarzyskach, zaobserwowano również na kilku stanowiskach tego gatunku w obrębie Basenu Dolnego doliny Biebrzy (Bernatowicz i in. ). Wykazane przez Kobendzę (1930) około 1290 ha boru chrobotkowego na terenie Puszczy Kampinoskiej zostało częściowo zakwestionowane przez Solona (2007), w głównej mierze w związku z przyjęciem wąskiego ujęcia zespołu Cladonio Pinetum. Nie uwzględniono w nim wyróżnionego przez Cieślińskiego (1979) wariantu boru chrobotkowego z chrobotkiem łagodnym (Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis), opisanego z Wyżyny Kielecko -Sandomierskiej i jej pobrzeży. Wariant ten jest współcześnie rzadko wyróżniany w opracowaniach (np. Zaniewski i in. 2015). Wyróżniane są natomiast zwykle wariant typowy oraz wariant z Vaccinium myrtillus (Matuszkiewicz 2008). Udział poszczególnych gatunków porostów związanych z borami chrobotkowymi oraz murawami w zdjęciach fitosocjologicznych Kobendzy (1930) oraz zdjęciach fitosocjologicznych reprezentujących Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis Cieślińskiego (1979) jest zbliżony. Obecność podobnych zbiorowisk stwierdzono również podczas badań w Puszczy Kampinoskiej w i 2015 roku. Zbiorowiska reprezentujace wariant boru chrobotkowego z chrobotkiem łagodnym powstają zwykle kosztem zbiorowisk murawowych, kształtować się mogą również w płatach leśnych po większych zaburzeniach (Cieśliński 1979). Takie zbiorowiska są głównym przedmiotem ochrony jako siedlisko Natura 2000 o kodzie 91T0 (Interpretation Manual 2007). Grupa zdjęć reprezentujących Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia charakteryzuje się niskim pokryciem przez porosty oraz wysokim pokryciem przez wrzos Calluna vulgaris. Zdjęcia fitosocjologiczne reprezentujące tą grupę wykonane zostały w około 200 letnich drzewostanach sosnowych OOŚ Sieraków, powoli wchodzących w fazę rozpadu. W obrębie tych drzewostanów zaobserwowano obecnie wysokie pokrycie runi borowej przez wrzos Calluna vulgaris oraz niskie pokrycie porostów. Może to sugerować, że odnotowane przez Solona (2007) w tym rejonie płaty zespołów Cladonio Pinetum oraz Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia, wraz z dalszym rozpadem drzewostanu, mogą przekształcać się we wrzosowiska. Zwarcie porostów odnotowane w zdjęciach fitosocjologicznych reprezentujących bór chrobotkowy, wykonanych w latach 2015 jest niższe, niż w przypadku zdjęć fitosocjologicznych wykonanych przez Solona (2007). Wskazywać to może na postępującą regresję boru chrobotkowego, w tym na rzecz progresji Peucedano Pinetum subwariant z Cladonia, wariantu typowego a także bezrangowych zbiorowisk ze związku Dicrano Pinion, zdominowanych przez mchy. Wydaje się, że bryofityzacja, jako forma degeneracji zbiorowisk leśnych (Olaczek 1974), może

222 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka być jedną z ważniejszych przyczyn zaniku boru chrobotkowego na terenie Puszczy Kampinoskiej w przyszłości. Wskazywać na to by mogła odnotowana współcześnie dominacja mchów w wielu z wykonanych zdjęć fitosocjologicznych (tab. 1). Ponieważ pokrycia porostów w zdjęciach fitosocjologicznych reprezentujących bór chrobotkowy w wariancie z chrobotkiem łagodnym są wysokie, można podejrzewać iż opisane przez Solona (2007) zjawisko progresji boru chrobotkowego kosztem zbiorowisk nieleśnych, a także fluktuacji przestrzennej np. na pożarzyskach, wciąż mają miejsce na terenie Puszczy. Wysokie pokrycie runi boru chrobotkowego przez porosty na terenie Puszczy Kampinoskiej silnie skorelowane jest z niską miąższością poziomu organicznego O gleby (ryc. 6). Zależność tą odnotowano również na terenie Mazowieckiego Parku Krajobrazowego (Zaniewski in. 2012), a także Basenu Dolnego Doliny Biebrzy (Zaniewski i in. ). Zależność pomiędzy pokryciem runa przez porosty, w tym gatunki związane z borami chrobotkowymi, a zwarciem drzewostanu jest również istotna, choć dopasowanie to jest mniejsze, niż w przypadku korelacji z warstwą organiczną O. Podobną zależność odnotowano wielokrotnie, w tym na obszarze Kampinoskiego Parku Narodowego (Solon 2007), a także na obszarze Mazowieckiego Parku Krajobrazowego (Zaniewski i in. 2012), Nizinie Borskiej na Słowacji i w Borach Tucholskich (Dingová-Košuthová 2013), Nadleśnictwie Przymuszewo w Borach Tucholskich (Stefańska-Krzaczek i Fałtynowicz 2013) oraz w Basenie Dolnym Doliny Biebrzy (Zaniewski i in. ). Zgodnie z metodyką monitoringu GIOŚ (Węgrzyn i Masłowska 2010), stan zachowania boru chrobotkowego na terenie Puszczy Kampinoskiej należało by określić jako zły. Na negatywną ocenę wypłynęło przede wszystkim nadanie najniższej oceny wskaźnikowi Ogólny stosunek pokrycia porostów i mchów do pokrycia roślin naczyniowych. Często na obniżenie oceny wpływało dodatkowo obniżenie notowań dla wskaźników wiek drzewostanu, obecność martwego drewna na dnie lasu oraz gatunki obce w drzewostanie. Bór chrobotkowy zanika obecnie na terenie całego kraju (Danielewicz i Pawlaczyk 2004). Zgodnie z uzyskanymi wynikami konieczne jest eksperymentalne sprawdzenie, czy istnieje możliwość poprawy stanu zachowania lub wręcz możliwości przywracania zespołu boru chrobotkowego np. dzięki usunięciu nadmiaru warstwy materii organicznej O zalegającej na powierzchni gleby oraz obniżenia zwarcia drzewostanu. Konieczne są również dalsze poszukiwania borów chrobotkowych na terenie Puszczy Kampinoskiej. Mogą one doprowadzić do odnalezienia kolejnych płatów tego zespołu, choć ich powierzchnia najprawdopodobniej nie będzie duża.

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 223 PODSUMOWANIE na terenie Puszczy Kampinoskiej, pomimo ponad trzykrotnego spadku częstości, wciąż utrzymuje się populacja chrobotka alpejskiego Cladonia stellaris wskaźnika optymalnego rozwoju boru chrobotkowego; na jednym stanowisku odnotowano obecność młodych osobników tego gatunku, na terenie Puszczy Kampinoskiej, pomimo znacznego spadku powierzchni na przestrzeni około 90 lat, wciąż występują niewielkie płaty boru chrobotkowego Cladonio Pinetum, część z nich odpowiada wyróżnionemu przez Cieślińskiego (1979) wariancie z chrobotkiem łagodnym Cladonio Pinetum var z Cladonia mitis, wysokie pokrycie runi borowej przez porosty skorelowane jest z niską miąższością poziomu organicznego gleby O oraz niskimi wartościami zwarcia górnej warstwy drzewostanu, zgodnie z metodyką monitoringu siedlisk Natura 2000 (Węgrzyn i Masłowska 2010) stan zachowania płatów boru chrobotkowego z Puszczy Kampinoskiej należało by określić jako zły (U2), istnieje konieczność eksperymentalnego sprawdzenia możliwości poprawy stanu lub przywracania zespołu boru chrobotkowego metodą usuwania nadmiaru warstwy materii organicznej O, a także obniżenia zwarcia drzewostanu. PODZIEKOWANIA Autorzy pragną serdecznie podziękować Panu mgr Karolowi Torzewskiemu za przekazanie informacji o dwóch stanowiskach Cladonia stellaris na terenie Puszczy Kampinoskiej, Pani dr Maji Graniszewskiej z Zielnika Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego za ogromną życzliwość i udostępnienie do wglądu materiałów lichenologicznych, a także dr inż. Annie Otrębie i mgr Annie Kębłowskiej z Kampinoskiego Parku Narodowego za cenne dyskusje i wskazanie wielu miejsc potencjalnego występowania borów chrobotkowych na terenie Puszczy Kampinoskiej. Szczegółowe dane o miejscach wykonania zdjęć fitosocjologicznych oraz lokalizacji stanowisk Cladonia stellaris zostaną przekazane do władz Kampinoskiego Parku Narodowego.

224 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka BIBLIOGRAFIA Bernatowicz A., Zaniewski P., Pestka Z.. Zbiorowiska roślinne z udziałem Cladonia stellaris na obszarach wydmowych Basenu Dolnego doliny Biebrzy wyniki wstępne. Studia i Materiały CEPL 42, 1: 198 210. Braun-Blanquet J. 1928. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. Biologische Studienbücher 7, Springer, Berlin. Cieśliński S. 1979. Udział oraz rola diagnostyczna porostów naziemnych w zbiorowiskach roślin naczyniowych Wyżyny Kielecko -Sandomierskiej i jej pobrzeży. Wydawnictwo WSP, Kielce, 250 ss. Danielewicz W., Pawlaczyk P. 2004. Śródlądowy bór chrobotkowy. [W:] Lasy i bory. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 podręcznik metodyczny. Tom 5. Herbich J. (red.), Ministerstwo Środowiska, Warszawa: 289 298. Dingová -Košuthová A., Svitková I., Pišǔt I., Senko D., Valachovič M. 2013. The impact of forest management on changes in composition of terricolous lichens in dry acidophilous Scots pine forests, The Lichenologis 45, 3: 413 425. Falinski J. B. 1990. Kartografia geobotaniczna. Cz. 2: Kartografia fitosocjologiczna. PPWK, Warszawa -Wrocław, 283 ss. Fałtynowicz W. 2003. The Lichenes, Lichenicolous and allied fungi of Poland an annotated checklist. Krytyczna lista porostów i grzybów naporostowych Polski. Biodiversity of Poland, Vol. 6, W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 435 ss. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4, 1: 1 9. Hill M. O. 1979. TWINSPAN A FORTRAN program for arranging multivariate data in an order two -way table by classification of the Indyviduals and Attributes. Cornell University, Ithaca, NY. Interpretation Manual of European Union Habitats. 2007. European Commission, DG Environment, Nature and Biodiversity. 142 ss. Juraszek, H. 1927. Pflanzensoziologische Studien über die Dünen bei Warschau. Bulletin International de l Academie Polonaise des Sciences et des Lettres, Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles, Série B: Sciences Naturelles, Krakow: 515 610. Kobendza R. 1930. Stosunki fitosocjologiczne Puszczy Kampinoskiej. Planta Polonica 2: 1 200. Maarel, van der, E. 1979. Transformation of cover -abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio 39: 97 114. Maarel van der, E. 2007. Transformation of cover -abundance values for appropriate numerical treatment Alternatives to the proposals by Podani. Journal of Vegetation Science 18, 5: 767 770.

BORY CHROBOTKOWE PUSZCZY KAMPINOSKIEJ 225 Matuszkiewicz J.M. 2008. Zespoły leśne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 358 ss. Matuszkiewicz J.M. 2015 (red.) Roślinność rzeczywista pasów wydmowych Kampinoskiego Parku Narodowego. Mapa Fitosocjologiczna. Kampinoski Park Narodowy, Izabelin. Matuszkiewicz W. 2005. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, Wydanie trzecie zmienione i uzupełnione. 537 ss. Ochyra R., Bednarek -Ochyra H., Żarnowiec J. 2003. Census Catalogue of polish mosses. Katalog mchów Polski. Biodiversity of Poland, Vol. 3, W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences. 372 ss. Olaczek R. 1974. Kierunki degeneracji fitocenoz leśnych i metody ich badania. Phytocoenosis 3.3/4: 179 190. Roleček J., Tichý L., Zeleny D., Chytrý M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogenity. Journal of Vegetation Science 20, 4: 596 602. Stefańska -Krzaczek E., Fałtynowicz W. 2013. Wzrost różnorodności gatunkowej jako efekt rębni zupełnej na ubogich siedliskach borowych. Sylwan 157, 12: 929 936. Szweykowski J. 2006. An annotated checklist of Polish liverworts. Krytyczna lista wątrobowców Polski., Biodiversity of Poland, Vol. 4. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences. 114 ss. Tichý L. 2002. JUICE software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13: 451 453. Tüxen R. Ellenberg H. 1937. Der systematische und ökologische Gruppenvert. Ein Beitrag zur Begriffobildung und Methodik der Pflanzensoziologie Mitteilungen der Floristisch -soziologischen Arbeitsgemeinschaft 3: 171 184. Węgrzyn M, Masłowska M. 2010. 91T0 Śródlądowy bór chrobotkowy. [W]: Monitoring siedlisk przyrodniczych. Przewodnik metodyczny. Część pierwsza. Mróz W (red), Inspekcja Ochrony Środowiska, Biblioteka Monitoringu Środowiska, Warszawa. 295 311. Zając A. 1978. Atlas of distribution of vascular plants in Poland (ATPOL). Taxon 27, 5 6: 481 484. Zaniewski P., Dingová A., Valachovič B., Wierzbicka M. 2012. The conservation status of Cladonio -Pinetum Juraszek 1927 in Mazowiecki Lanscape Park and adjacent areas (Poland). [W]: Lichen protection Protected lichen species, Lipnicki (red.), Sonar Literacki, Gorzów Wlkp.: 173 185. Zaniewski P.T., Bernatowicz A., Kozub Ł., Truszkowska E., Dembicz I., Wierzbicka M.. Traditionally manager patch of Cladonia -Scots pine forest on the Biebrza valley specifity of the protected forest community shaped by humen activity. Ecological Questions 20: 45 52.

226 Piotr t. Zaniewski, Łukasz Siedlecki, Małgorzata Wierzbicka Zaniewski P.T., Ciurzycki W., Marciszewska K. 2015. Kształtowanie się i charakterystyka borów chrobotkowych na gruntach porolnych w uroczysku Gutkowice. Studia i Materiały CEPL 42, 1: 157 171. Zielińska J. 1967. Porosty Puszczy Kampinoskiej. Monographiae Botanicae 24: 1 122.