EKOLOGIA Ekologia zespołów Ekologia 1 Struktura zespołów Jak można scharakteryzować strukturę zespołu: cechy charakterystyczne Ile gatunków (bogactwo gatunkowe) Względna częstość występowania (dominacja, jednorodność) Różnorodność (bogactwo + jednorodność) Jakiego rodzaju gatunki? Ekologia 2 Bogactwo i jednorodność gatunkowa Indeks bogactwa gatunkowego Margalefa S 1 D = ln N Indeks Shannona-Wienera J = H ' = H ' H ' max S i= 1 p i log p i Indeks jednorodności gatunkowej Pielou H ' max = log S Ekologia 3 1
Co oznacza bioróżnorodność? 10 gatunków 4 gatunki 1.80 1.60 1.40 1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.00 1 2 3 4 Margalef Shannon Pielou Ekologia 4 Interakcje międzygatunkowe Mutualizm (+/+) np. zapylanie, mikoryza, roznoszenie nasion Komensalizm (+/0) np. kraby pustelniki Pasożytnictwo (+/-) drapieżnictwo, roślinożerność, ekto- i endopasożytnictwo Konkurencja (-/-) np. interferencyjna, eksploatacyjna Ekologia 5 Historyczna debata na temat zespołów Szkoła superorganizmalna (Clements i Tansley) W przyrodzie obiektywnie istnieją fundamentalne jednostki organizacji organizmów Zespoły istnieją w postaci zintegrowanych jednostek ( super-organizmów, niby-organizmów ) Zespoły roślin lub zwierząt da się opisywać jako wyodrębnione jednostki Szkoła indywidualistyczna (Gleason) Każdy gatunek ma właściwy sobie areał Zespoły są ubocznym produktem poszukiwania przez gatunki najlepszych warunków środowiskowych i zachodzenia na siebie zasięgów poszczególnych gatunków Zespoły zmieniają się, gdy zmianie ulegają warunki środowiskowe Ekologia 6 2
Jak powinien wyglądać świat super-organizmów? Zespół vs. stanowisko Granice między zespołami powinny być wyraźne Stanowiska przejściowe (mieszane) powinny zdarzać się tylko wyjątkowo Mozaikowatość dopuszczalna wyłącznie na granicach zespołów (np. tajga/tundra) Zmiana warunków środowiskowych powinna pociągać za sobą równoczesną zmianę całych zespołów Oddzielne zespoły na gradientach środowiskowych (przestrzennych lub czasowych) Ekologia 7 Świat superorganizmów Liczebność gatunku Gradient środowiskowy Ekologia 8 Jak powinien wyglądać świat indywidualistów? Granice między zespołami powinny być rozmyte, determinowane różnymi wymogami siedliskowymi gatunków Stanowiska mieszane i mozaikowate powinny być regułą Zmiana warunków środowiskowych winna pociągać za sobą stopniowe zmiany składu gatunkowego Na gradientach środowiskowych (w czasie lub przestrzeni) można obserwować ciągłość zastępowania jednych gatunków innymi. Ekologia 9 3
Świat indywidualistów Liczebność gatunku Gradient środowiskowy Ekologia 10 Świat konkurujących ze sobą indywidualistów: model kontinuum podziału zasobów Liczebność gatunku Gradient środowiskowy Ekologia 11 Świat konkurujących ze sobą indywidualistów: model kontinuum podziału zasobów w wielu warstwach Liczebność gatunku Gradient środowiskowy Ekologia 12 4
Występowanie trzech gatunków sosny w Ameryce Północnej Ekologia 13 Przestrzenne zróżnicowanie zespołów: Puszcza Niepołomicka Ekologia 14 Analiza pyłków roślinnych: ostatnie 30 tys. lat Ekologia 15 5
1 - Skąd łaciatość zespołów? Zróżnicowanie przestrzenne warunków środowiskowych wyniki badań w Puszczy Niepołomickiej Water content (% dwt) Humus acidity (ph) 360 280 200 120 120 Pino-Quercetum Tilio-Carpinetum PQ1 PQ3 TC1 TC3 TC5 PQ2 PQ4 TC2 TC4 5.2 5.0 4.8 4.6 Ekologia (Laskowski i in. 2003. Biogeochemistry 64: 149-163) 16 360 280 200 4.4 4.4 Pino-Quercetum Tilio-Carpinetum PQ1 PQ3 TC1 TC3 TC5 PQ2 PQ4 TC2 TC4 5.2 5.0 4.8 4.6 Są jednak wyraźne różnice środowiskowe między dominującymi zespołami niewielkie różnice -1 Log Ca (mg kg ) 9.7 8.7 7.7 6.7 5.7 Pino-Quercetum Tilio-Carpinetum 9.7 8.7 7.7 6.7 5.7 PQ1 PQ3 TC1 TC3 TC5 PQ2 PQ4 TC2 TC4 znaczne różnice ) 8.2 g k7.8 g 7.4 ( m K7.0 g o L6.6 6.2 Pino-Querceum Tilio-Carpinetum 8.2 7.8 7.4 7.0 6.6 6.2 PQ1 PQ3 TC1 TC3 TC5 PQ2 PQ4 TC2 TC4 Ekologia (Laskowski i in. 2003. Biogeochemistry 64: 149-163) 17 Przestrzenne zróżnicowanie gleb w Puszczy Niepołomickiej Ekologia 18 6
Zatem jaki jest świat? Stanowiska mozaikowe i mieszane występują częściej, niż wymagałby tego model superorganizmalny ; Analizy pyłków roślin na przestrzeni ostatnich dziesiątek tysięcy lat nie wskazują na radykalne zmiany całych zespołów, lecz raczej na stopniową wymianę gatunków; Granice między zespołami bywają zarówno rozmyte, jak i ostre; W wielu wypadkach daje się jednak wyodrębnić dość jednolite zespoły; superorganizmy nie istnieją, jednak gdybyśmy znali szczegółowo charakterystykę środowiska i gdyby to środowisko pozostawało niezmienne, to potrafilibyśmy przewidzieć z jakich indywidualnych gatunków będą się składały zespoły. Ekologia 19 Wpływ zespołu na funkcjonowanie ekosystemu: gatunki rzadkie, dominujące i zwornikowe Wpływ na funkcjonowanie ekosystemu Gatunek zwornikowy Liczebność gatunku Gatunki dominujące Ekologia 20 Stabilność ekosystemów Stabilność jest wewnętrzną odpornością systemu na zewnętrzne zakłócenia Liczebność Np.: roczne opady o 30% mniejsze od średniej wieloletniej redukcja produkcji o 20% redukcja liczebności roślinożerców o 10% brak wpływu na liczebność drapieżców. Liczebność Czas Czas drapieżnik ofiara drapieżnik ofiara 1 ofiara 2 Więcej gatunków ofiar większa stabilność populacji drapieżników Ekologia 21 7
Równowaga neutralna, niestabilna, stabilna Ekologia 22 Równowaga neutralna, niestabilna, stabilna Ekologia 23 Równowaga neutralna, niestabilna, stabilna Ekologia 24 8
Czynniki determinujące stabilność ekosystemu Stałość środowiska (zewnętrznych warunków fizykochemicznych) Przewidywalność środowiska Homeostatyczne mechanizmy organizmów wchodzących w skład biocenozy i dynamika ich populacji Struktura troficzna ekosystemu Ekologia 25 Środowisko zewnętrzne a stabilność ekosystemów Trzy składowe zmienności środowiska: fluktuacje sezonowe i ich regularność zmienność norm charakterystycznych dla poszczególnych sezonów przewidywalność zmienności krótkoterminowej Tropiki: mała zmienność warunków środowiskowych czy obiektywnie większa stabilność ekosystemów? niewielkie wahania warunków środowiskowych potencjalnie poważne zaburzenia (?) Ekologia 26 Wielkość organizmów a stabilność ekosystemów Istotny czynnik stabilności ekosystemów tempo odpowiedzi organizmów na fluktuacje czynników środowiskowych małe organizmy wysokie tempo reprodukcji szybka reakcja na zmiany w środowisku szybkie zmiany duże organizmy niskie tempo reprodukcji powolna reakcja na zmiany środowiskowe niewielkie zmiany trudno wyrokować, które należy uznać za bardziej stabilne Proponowane kryterium stabilności: stabilne są te populacje, które utrzymują się jako stały składnik ekosystemu w dłuższej perspektywie czasowej niezależnie od wielkości fluktuacji liczebności ich populacji. Ekologia 27 9
Różnorodność gatunkowa a stabilność ekosystemów Najbardziej stabilne ekosystemy na Ziemi deszczowe lasy tropikalne (?) najdłużej istnieją na Ziemi w niezmiennej postaci; tu także największe bogactwo gatunków klasyczna hipoteza MacAthura diversity makes stability (różnorodność sprzyja stabilności) ALE: dużemu bogactwu gatunkowemu lasów deszczowych towarzyszy silniejsza konkurencja wiele populacji o małej liczebności większe prawdopodobieństwo ekstynkcji Czy więc bardziej stabilne są ekosystemy klimatu umiarkowanego i borealne? Ekologia 28 10