Wpływ zwierząt i drobnoustrojów na populacje kosaćców

KINGA KOSTRAKIEWICZ Instytut Botaniki UJ 31-501 Kraków, ul. Kopernika 27 Wpływ zwierząt i drobnoustrojów na populacje kosaćców W Polsce na naturalnych stanowiskach rodzaj Iris jest reprezentowany przez trzy gatunki. Kosaciec żółty Iris pseudacorus występuje najczęściej w zbiorowiskach szuwarów, zaliczanych do klasy Phragmitethea i spotykanych w strefie przybrzeżnej oraz nadbrzeżnej wód śródlądowych zarówno stojących, jak i płynących. Kosaciec syberyjski Iris sibirica preferuje okresowo wilgotne łąki należące do klasy Molinio-Arrenatheretea, natomiast kosaciec bezlistny Iris aphylla wchodzi w skład ciepłolubnych muraw o charakterze stepowym, zaliczanych do klasy Festuco-Brometea. Iris pseudacorus charakteryzuje się żółtymi kwiatami zebranymi po kilka na rozgałęzionych łodygach osiągających około 1 m wysokości oraz mieczowatymi liśćmi o szerokości około 3 cm. Iris sibirica posiada niebiesko-fioletowe kwiaty. Na jednym pędzie generatywnym może wyrastać od jednego do siedmiu kwiatów. Ostro zakończone, lancetowate liście kosaćca syberyjskiego mają szerokość 1 cm. Kosaciec bezlistny wyróżnia się mniejszymi rozmiarami niż pozostałe gatunki. Pędy generatywne mają od 20-40 cm wysokości, kwiaty są intensywnie fioletowe, a liście szablaste i sierpowato wygięte. Wszystkie wymienione gatunki należą do bylin kłączowych, a ich owocem jest wydłużona, wielonasienna torebka. Iris pseudacorus występuje pospolicie na terenie całego kraju (Zając A., Zając M. 2001) i nie podlega ochronie. Iris sibirica i Iris aphylla są o wiele rzadsze w związku z czym zostały objęte całkowitą ochroną [Rozporządzenie Ministra Środowiska... 2002). Ponadto należą do taksonów narażonych na wyginięcie (Zarzycki, Szeląg 1992, Kaźmierczakowa, Kucharczyk 2001). 34

W przypadku roślin ginących, ustępujących bądź rzadkich, szczególnego znaczenia nabierają wszystkie czynniki powodujące zmniejszenie lub zwiększenie liczebności populacji. Obok wpływu innych roślin i człowieka, bardzo ważna jest działalność zwierząt, których rola nie ogranicza się jedynie do zjadania, bądź uszkadzania roślin. Zwierzęta zapylają kwiaty, rozprzestrzeniają diaspory, niszczą pasożyty, nawożą i spulchniają glebę, wpływając pośrednio na liczebność populacji danego gatunku (Andrzejewska, Symonides 1986). Przykłady pozytywnego oraz negatywnego oddziaływania zwierząt i patogenów na populacje kosaćców przedstawia niniejszy artykuł. Korzystny wpływ mają przede wszystkim trzmiele (rodzaj Bombus), które zapylają wszystkie gatunki z rodzaju Iris. Rolę zapylaczy kosaćca żółtego spełniają ponadto muchówki {Syrphidae), zwłaszcza Rhyngia rostrata (Medwecka-Kornaś 1953, Szafer 1969). Na populacje kosaćców oddziaływują również gryzonie i zwierzęta ryjące, a ich wpływ może mieć zarówno pozytywny, jak i negatywny charakter. Działalność kretów, lisów czy dzików powoduje usunięcie pokrywy roślinnej i nekromasy, prowadząc do powstania luk w pokrywie roślinnej. Jest to bardzo ważne, gdyż na naturalnych stanowiskach wysoki stopień zwarcia runi nie sprzyja odnawianiu populacji drogą generatywną. Luki stanowią zatem bezpieczne miejsca do kiełkowania" siewek. Pojawienie się osobników pochodzących z siewek prowadzi nie tylko do zwiększenia liczebności, ale przede wszystkim do wzrostu różnorodności genetycznej populacji (Falińska 2002). Wzmożona działalność gryzoni drążących nory i korytarze powoduje przerwanie ciągłości kłączy i podział osobników na samodzielne jednostki. Jeżeli powstałe jednostki przeżywają, można stwierdzić, że działalność zwierząt jest dla kosaćców korzystna, gdyż powoduje wzrost efektywności reprodukcji wegetatywnej. Gdy następuje obumieranie kłączy uznaje się, że zwierzęta oddziaływują negatywnie. Taką sytuację zaobserwowano u Iris aphylla (Czarnecka 1994). Zdecydowanie niekorzystny wpływ na populacje kosaćców mają roślinożercy i drobnoustroje, które przyczyniają się do zmniejszenia produkcji zdolnych do kiełkowania nasion oraz powodują uszkodzenie, a nawet obumieranie osobników. Do najpospolitszych roślinożerców należy mszyca kosaćcowa Aphis newtoni. Tworzy ona kolonie między płatkami okwiatu, w zagłębieniach torebek i w kątach liści. Działalność mszyc wynisz- 35

Stanowisko - Locality Tab. 1. Procent nasion uszkodzonych przez ryjkowca Mononychus punctumalbum w owocach Iris sibińca na stanowiskach w Kostrzu i Stanisławicach w 2000 roku - Percentage of diaspors damaged by weevil Mononychus punctumalbum in fruits of Iris sibirica on the stations in Kostrze and Stanisławice in 2000 Numer torebki - Number of fruit Liczba osobników ryjkowca - Number of individuals of weevil Liczba uszkodzonych nasion - Number of damaged diaspors Procent uszkodzonych nasion - Percentage of damaged diaspors 1 1 9 19 2 1 10 14 3 1 11 16 4 1 13 14 5 1 13 13 6 1 16 14 7 2 18 18 Kostrze 8 2 19 19 9 2 21 21 10 2 25 28 11 2 28 29 12 2 29 41 13 2 30 28 14 3 43 33 15 5 86 82

1 1 8 19 2 1 12 24 3 1 13 25 4 1 16 20 5 1 16 13 6 1 16 20 7 1 16 29 Stanisławice 8 1 18 22 9 1 19 19 10 1 21 21 11 1 23 28 Í2 1 25 36 13 1 27 26 14 1 29 30 15 3 44 71

cza roślinę, a uszkodzenie tkanek zewnętrznych otwiera drogę dla mikroorganizmów wywołujących infekcje. Sprężyki Elateńdae są szczególnie niebezpieczne dla młodych osobników. Ich larwy żyją w glebie i odżywiają się kłączami i korzeniami (Lubowicka 1984). Do roślinożerców atakujących kosaćce należy ryjkowiec Mononychus punctumalbum. W ciągu roku można zaobserwować powstanie jednej generacji wyżej wymienionego owada. Rozwój nowego pokolenia rozpoczyna się w czerwcu złożeniem jaj do wnętrza torebki nasiennej. Powstające larwy cechuje m in. robakowaty kształt, brak odnóży oraz szaro-biała barwa. Przepoczwarczenie zachodzi na przełomie sierpnia i września, po czym dojrzałe owady opuszczają dotychczasowe miejsce życia (Kostrakiewicz 2001). Badania nad wpływem ryjkowca na populacje Ińs sibińca prowadzono w Kostrzu koło Krakowa oraz w Stanisławicach koło Bochni. W ciągu trzech lat badań frakcja porażonych torebek wynosiła około 70%. W torebkach zaobserwowano od 1 do 5 osobników owada. Odsetek uszkodzonych diaspor wahał się od 13-81% i zwiększał się wraz ze wzrostem liczby roślinożerców (tab. 1). Kosaćce są narażone nie tylko na presję roślinożerców, ale także mogą być porażone przez drobnoustroje. Organy podziemne kosaćców kłączowych atakuje bakteria Eruinia carotovora. Powoduje ona mokrą zgniliznę kłączy, która rozpoczyna się uszkodzeniem organów podziemnych, a następnie obejmuje całą roślinę. Patogen atakuje osobniki w ciągu całego sezonu wegetacyjnego, lecz działa najaktywniej w okresie przed kwitnieniem roślin. Poraża rośliny, u których zostały mechanicznie uszkodzone jednoroczne przyrosty kłączy. Choroba bardzo szybko rozprzestrzenia się z organów podziemnych na pędy generatywne. Te z kolei są za słabe, aby utrzymać tworzące się kwiaty i ulegają złamaniu. Grzyb Mycospharella macrospora powoduje zgorzelową plamistość liści. Jest ona chorobą powszechną, a czasem nawet masową. Tkanki zaatakowanych liści stopniowo zamierają. Gdy porażenie jest silne, może wpłynąć na obniżenie kwitnienia i spowodować trwałe uszkodzenie rośliny (Lubowicka 1984). Owoce kosaćców atakuje także grzyb Alternańa alternata. Należy on do klasy Deuteromycotina oraz do rzędu Moliniales. Zainfekowane owoce pokrywają się brązowymi plamami, a chore nasiona są mniejsze od zdrowych i zniekształcone. Badania nad wpływem grzyba na populację Ińs sibińca prowadzono w Opatkowicach koło Krakowa. W obserwowanej populacji zaatakowanych zostało około 90% torebek, a procent uszkodzonych nasion w torebce wahał się od 6-43 (tab. 2). 38

Tab. 2. Procent nasion uszkodzonych przez grzyba Altemaria alternata w owocach Iris sibirica na stanowisku w Opatkowicach w 2000 r. - Percentage of diaspors damaged by Alternaria alternata in fruits of Iris sibirica on the station in Opatkowice in 2000 Stanowisko - Locality Numer torebki - Number of fruit Liczba uszkodzonych nasion - Number of damaged diaspors Procent uszkodzonych nasion - Percentage of damaged diaspors 1 9 6 2 11 27 3 14 15 4 17 15 5 20 14 6 21 22 7 21 23 Opatkowice 8 21 33 9 27 33 10 27 30 11 28 38 12 31 28 13 32 30 14 33 36 15 43 42

Wszystkie przytoczone przykłady potwierdzają tezę, że zwierzęta i patogeny wpływają pośrednio na liczebność populacji roślin (Andrzejewska, Symonides 1984). Wpływ ten polega na zmniejszaniu lub zwiększaniu efektywności reprodukcji wegetatywnej bądź generatywnej osobników. Gdy efektywność wzrasta, wpływ jest pozytywny, w przeciwnym przypadku działalność zwierząt można uznać za niekorzystną. Do pozytywnych oddziaływań można zatem zaliczyć zapylanie kwiatów, tworzenie luk w pokrywie roślinnej lub przerywanie ciągłości kłączy, jeżeli powstałe po podziale niezależne morfologicznie i fizjologicznie jednostki przeżywają. Negatywny wpływ na populacje kosaćców mają przede wszystkim roślinożercy, którzy przyczyniają się do obniżenia produkcji zdolnych do kiełkowania diaspor. Ponadto powodują zniszczenie niektórych organów rośliny, a spowodowane uszkodzenia mechaniczne otwierają drogę drobnoustrojom. Te z kolei wywołując infekcje przyczyniają się do osłabienia, a nawet do śmierci osobników. Zarówno masowy pojaw roślinożerców, jak i częste choroby redukują liczebność populacji kosaćców. Mogą zatem stanowić kolejny czynnik prowadzący do ustępowania Iris sibirica i Iris aphylla z naturalnych stanowisk, dlatego też zasługują na umieszczenie wśród zagrożeń dla populacji tych gatunków. Jednocześnie dodać należy, że wpływ roślinożerców i mikroorganizmów nie był uwzględniany wśród czynników ograniczających liczebność populacji kosaćców. Również autorzy badający poszczególne populacje dotychczas nie analizowali zagrożeń wynikających z działalności roślinożerców i mikroorganizmów (Denisiuk 1987, Denisiuk, Korzeniak, Płecha 1995, Dąbrowska, Franszczak-Być, Sawicki 1998, Werpachowski, Brzosko 1998, Kostrakiewicz 2003). SUMMARY Effect of animals and micro-organisms on Iris sp. populations Animals have positive or negative influence on Iris sp. populations. First of all bumble-bees have a positive influence because they pollinate the flowers. Rodents have both positive and negative influence. They remove vegetation cover and necromass, and make gaps (known as 40

"safe places), where new individuals develop from the seeds. The recruitment of seedlings leads to the augmentation of the abundance of population and ensures genetic variety. It is a positive influence. On the other hand rodents contribute to vegetative reproduction. They break rhizomes and accelerate to division of individuals. If these units survive, the influence is positive because of the abundance augments. If they die, the influence is negative. Seed predators and fungi pathogens both exert a definitely negative influence (f.i Mononychus punctumalbum). Fungi pathogens (f.i Altemaria alternata) decrease the number of viable seeds (tab. 1,2). Apart from this fungi pathogens and bacteria pathogens destroy both aboveground and undergound parts of individuals. PIŚMIENNICTWO Andrzejewska L, Symonides E. 1986. Dynamika liczebności populacji. W: Andrzejewski R., Falińska K. (red.). Populacje roślin i zwierząt. Studium porównawcze. PWN Warszawa ss. 288-334. Czarnecka B. 1994. Charakterystyka populacji kosaćca bezlistnego Iris aphylla na Zamojszczyźnie. Chrońmy Przyr. Ojcz. 50, 6: 24-35. Dąbrowska K., Franszczak-Być M, Sawicki R. 1998. Kosaciec bezlistny Iris aphylla na Lubelszczyźnie. Chrońmy. Przyr. Ojcz. 54, 3:108-112. Denisiuk Z. 1987. O ochronę łąk w Krakowie. Chrońmy Przyr. Ojcz. 43, 2: 22-31. Denisiuk Z., Korzeniak J., Płecha R. 1995. Godne ochrony łąki w Opatkowicachpod Krakowem. Chrońmy. Przyr. Ojcz. 51, 4: 30-36. Falińska K. 2002. Przewodnik do badań biologii populacji roślin. PWN Warszawa, ss. 586. Kaźmierczakowa R, Kucharczyk M. 2001. Iris aphylla W: Zarzycki K., Kaźmierczakowa R. (red.). Polska Czerwona Księga Roślin. IB im. W. Szafera PAN, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków, ss. 428-430. Kostrakiewicz K. 2001. Aktualny stan populacji kosaćca syberyjskiego Iris sibirica na wybranych stanowiskach koło Krakowa. Chrońmy Przyr. Ojcz. 57, 4: 95-98. Kostrakiewicz K. 2003. Nowe stanowisko kosaćca syberyjskiego Iris sibirica w Bochni-Kolanowie. Chrońmy Przyr. Ojcz. 59, 3: 82-84. Lubowicka H. 1984. Kosaćce. PWRiL, Warszawa, ss. 121. Medwecka-Kornaś A. 1953. Nasze kosaćce. Chrońmy Przyr. Ojcz. 9, 3: 3-10. 41

Rozporządzenie Ministra Środowiska z 27.01.2002 w sprawie ochrony gatunkowej roślin i grzybów. Dz.U z 2001 r., nr 99 poz. 1079, Nr. 100 poz 1085, Nr. 110 poz. 1189, Nr. 145 poz. 1623. Szafer W. 1969. Kwiaty i zwierzęta. PWN, Warszawa, ss. 386. Werpachowski C, Brzosko E. 1998. Kosaciec bezlistny Iris aphylla w Biebrzańskim Parku Narodowym. Chrońmy Przyr. Ojcz. 54, 5: 61-63. Zając A., Zając M. (red.). 2001. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Prac. Chorologii Komputerowej IB UJ Kraków, ss. 714. Zarzycki K., Szeląg Z. 1992. Czerwona Lista roślin naczyniowych zagrożonych w Polsce. W: Zarzycki K., Wojewoda W., Heinrich Z. Lista roślin zagrożonych w Polsce. Instytut Botaniki PAN Kraków, ss. 87-98.