UNIWERSYTET PRZYRODNICZY W POZNANIU WYDZIAŁ LEŚNY KIERUNEK LEŚNICTWO SPECJALNOŚĆ OCHRONA ŚRODOWISKA LEŚNEGO JAN STANISŁAW BORATYŃSKI

UNIWERSYTET PRZYRODNICZY W POZNANIU WYDZIAŁ LEŚNY KIERUNEK LEŚNICTWO SPECJALNOŚĆ OCHRONA ŚRODOWISKA LEŚNEGO JAN STANISŁAW BORATYŃSKI Sezonowe zmiany liczebności oraz preferencji miejsc zimowania nietoperzy z rodzaju Myotis w Międzyrzeckim Rejonie Umocnionym Seasonal changes in number and habitat selection of bats from genus Myotis in Międzyrzecz Fortified Front Praca magisterska wykonana pod kierunkiem prof. dr hab. Andrzeja Bereszyńskiego w Katedrze Zoologii Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu POZNAŃ 2010 1

Pracę tę dedykuję moim Rodzicom Krystynie i Adamowi za cierpliwość i wyrozumiałość 2

Promotorowi, Panu prof. dr hab. Andrzejowi Bereszyńskiemu za pomoc, wyrozumiałość oraz cierpliwość, stworzenie sympatycznej i bezstresowej atmosfery pracy składam serdeczne podziękowania 3

Szczególne podziękowania składam Panu dr Tomaszowi Kokurewiczowi z Instytutu Biologii Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu za przekazane doświadczenie, wiedzę, oraz użyczenie sprzętu badawczego 4

Za przekazanie pasji do nietoperzy Dziękuję dr hab. Witoldowi Grzywińskiemu z Katedry Użytkowania Lasu Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu obecnemu opiekunowi Sekcji Teriologicznej Koła Naukowego Leśników 5

STRESZCZENIE Specyficzne warunki siedliskowe potrzebne są termofilnym (ciepłolubnym) nietoperzom z rodzaju Myotis do optymalnego przebiegu hibernacji. Między porami roku warunki mikroklimatu podziemi zmieniają się. W tak dużych obiektach jak C.O. M. R. U. zmiany temperatur i wilgotności powietrza przebiegają dość wolno. Termofilne nietoperze znajdujące się w różnorodnych warunkach siedliskowych wykazują charakterystyczne zachowania. Badania przeprowadzono w dwóch sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010 w wybranych części centralnego odcinka tunelu podziemnego kompleksu Międzyrzeckiego Rejonu Umocnionego. Celem pracy była obserwacja sezonowej dynamiki liczebności oraz zachowań nocka dużego (Myotis myotis), nocka rudego (Myotis daubentonii) i nocka Natterera (Myotis nattererii). Podczas przeprowadzonych obserwacji prowadzonych w dzień, liczono osobniki rozpoznając do gatunku bez ich celowego wybudzania i chwytania. Zapisywano informacje na temat położenia konkretnego osobnika oraz obecność, wielkość i liczbę skupień. Rejestracja temperatury i wilgotności względnej powietrza prowadzona na 16 odcinkach wykonana była automatycznie przy pomocy logerów. Nietoperze z rodzaju Myotis wykazywały ciekawą i rzadko spotykaną w kraju dynamikę liczebności. Największe liczby osobników z tego rodzaju spotykano jesienią. Nocki duże i nocki rude największe liczebności osiągały w listopadzie natomiast nocki Natterera w grudniu. W trakcie prowadzonych obserwacji liczba osobników z rodzaju Myotis spotykanych pojedynczo na stropach i ścianach obiektu zmniejszała się o połowę od jesieni do wiosny (Ch 2 df=8 n=4625 p<0.005). Liczba osobników biorących udział w skupianiu się była największa w styczniu (Ch 2 df=8 n=947 p<0.005). Zmiany te nie istotne statystycznie były dla osobników ukrywających się w niszach i szczelinach. Występowanie osobników z rodzaju Myotis przebywających pojedynczo na stropach lub ścianach obiektu skorelowane było ze średnią temperaturą powietrza panującą pod ziemią (Spearman r=0,93 n=6 p<0.01), która to obniżała się od jesieni do wiosny (Kruskala-Wallisa H(6:61401) P<0,001). Zależności te dotyczyły przede wszystkim nocków dużych (Spearman r=0,83 n=6 p<0.05). Wraz ze spadkiem średniej temperatury powietrza rosła wielkość skupień osobników (Spearman r=-0,96 n=6 p<0.01). Relacja ta dotyczyła przede wszystkim nocków dużych (Spearman r=-0,77 n=12 p<0.01), które to były najliczniej spotykanymi nietoperzami w podziemiach. Zebrane dane pokazują, że spadek temperatury powietrza oraz zmiany wilgotności względnej powietrza, wywołują specyficzne zachowania behawioralne u nietoperzy. Te behawioralne adaptacje umożliwiają optymalizację przebiegu zimowania u tych zwierząt i zwiększają szansy na przeżycie okresu hibernacji. 6

ABSTRACT Specific habitat conditions are required by thermophilic (warm-loving) bats of the genus Myotis for optimal hibernation. During the hibernation period the underground microclimatic conditions show seasonal changes. In large hibernacula such as C.O. M. R. U. changes in air temperature and humidity occur slowly. Thermophilic bats found in a variety of habitat conditions show characteristic behaviour. Investigations were carried out during the two winter seasons 2008/2009 and 2009/2010 in selected parts of the central section of the underground tunnel complex of the Miedzyrzecki Fortified Region. The purpose of the study was the observation of seasonal dynamics of abundance and behaviour of Greater Mouse-eared bat (Myotis myotis), Daubenton s bat (Myotis daubentonii) and Natterer s bat (Myotis nattereri). During the observations conducted in daytime, individual bats were identified to species and counted, without disturbance, to avoid rousing them from torpor. Information about the location of individual bats and the presence, size and number of clusters were recorded. By using fixed data loggers, the temperature and relative humidity in a total of 16 tunnel sections was recorded automatically. Bats of the genus Myotis showed interesting and unusual seasonal variations in abundance. The largest number of individuals was found in the autumn. Greater Mouseeared bats and Daubenton s bats reached their maximum numbers in November, whereas the numbers of Natterer s bats peaked in December. During the investigation, numbers of individuals of the genus Myotis observed roosting singly on the ceiling and walls of the tunnel complex decreased by half, from autumn to spring (Ch 2 df=8 n=4625 p<0.005). Numbers of individuals observed in clusters were highest in January (Ch 2 df=8 n=947 p<0.005). Similar variations for the individuals found in the niches and crevices were not statistically significant. The occurrence of individuals of the genus Myotis roosting singly on the ceiling or walls of the tunnel complex correlated with the average air temperature prevailing underground (Spearman r=0,93 n=6 p<0.01). These temperatures decreased from autumn to spring (Kruskala-Wallisa H(6:61401) p<0,001). These relationships concerned mainly Greater Mouse-eared bat (Spearman r=0,83 n=6 p<0.05). With the decline of the average air temperature, the size of the cluster increased (Spearman r=-0,96 n=6 p<0.01). This relationship showed most strongly in the Greater Mouse-eared bat (Spearman r=-0,77 n=12 p<0.01), the Myotis species found in greatest numbers in the underground system. The data collected suggest that the decrease in the ambient air temperature, plus changes in relative humidity, results in behavioural responses by the bats to these microclimatic changes. These behavioural adaptations enable these animals to optimise their positions and hence increase survival during the hibernation period. 7

SPIS TREŚCI 1. WSTĘP... 9 2. PRZEGLĄD PIŚMIENNICTWA.... 11 3. PROBLEM BADAWCZY I CEL BADAŃ... 15 4. MIEJSCE BADAŃ... 16 5. MATERIAŁY I METODY BADAŃ... 17 6. WYNIKI... 23 6. 1. SEZONOWA DYNAMIKA LICZEBNOŚCI... 23 6. 2. WARUNKI TERMICZNE I WILGOTNOŚCIOWE PODZIEMI... 31 6. 3. PREFERENCJE MIEJSC ZIMOWANIA... 33 7. PODSUMOWANIE BADAŃ I DYSKUSJA... 46 8. WNIOSKI... 51 9. LITERATURA... 53 10. ZAŁĄCZNIKI... 57 8

1. WSTĘP Nietoperze są zaraz po gryzoniach, drugim pod względem liczby gatunków rzędem ssaków. Mają zdolność do aktywnego lotu a w przestrzeni orientują się dobrym wzrokiem lub też echolokacją. Są bardzo zróżnicowane pod względem wyglądu, środowiska występowania oraz fizjologii. Żaden spośród rzędów ssaków nie opanował tak wielu różnorodnych nisz ekologicznych (Dietz i in. 2009). Nietoperze spotyka się praktycznie wszędzie od tropikalnych lasów deszczowych przez pustynie po zimną strefę borealną. Dieta tych zwierząt jest bardzo urozmaicona. Na świecie występują gatunki owocożerne, drapieżniki a także 3 gatunki żywiące się jedynie krwią ssaków i ptaków. Jedną z najbardziej zaskakujących cech tych zwierząt jest ich długowieczność. Niektóre osobniki tej grupy systematycznej mimo swoich małych rozmiarów i szybkiego tempa metabolizmu potrafią przeżyć w warunkach naturalnych ponad 30 lat. W 2005 roku u nocka Brandta (Myotis brandtii Eversmann, 1845) odnotowano kolejny rekord długości życia tj. 41 lat (Podlutsky i in. 2005). Badania wykazały, że może to być związane z ich szczególnym przystosowaniem do środowiska takimi jak: wspomniana, zdolność aktywnego lotu, nocny tryb życia, wykorzystywanie torporu i hibernacji, a także zasiedlanie jaskiń (Wilkinson, South 2002). Według najnowszej systematyki gatunki z rzędu Chiroptera dzieli się na dwa podrzędy: Yinpterochiroptera oraz Yangochiroptera (Teeling i in. 2005). Obecnie na świecie egzystuje 1114 gatunków nietoperzy (Wilson, Reeder 2005). W Europie występuje 39 gatunków (Dietz, Helversen 2004), a w naszym kraju spotkać można 25 z nich (Sachanowicz i in. 2006). Europejskie nietoperze żywią się prawie wyłącznie owadami oraz innymi stawonogami (Dietz i in. 2009). Wszystkie krajowe gatunki nietoperzy są w mniejszym lub większym stopniu związane z lasami (Węgiel 2006). 9

Żyjące w Europie nietoperze są objęte ochroną na mocy Porozumienia o ochronie nietoperzy w Europie (EUROBATS) z dnia 4 grudnia 1991r. Uchwała powstała na bazie Konwencji o ochronie wędrownych gatunków dzikich zwierząt, zwanej również konwencją Bońską, podpisaną 23 czerwca 1979r. Porozumienie zostało wprowadzone w życie w styczniu 1994r. Polska jako kraj członkowski od wiosny 1996r zobowiązana jest do wskazania na swoim obszarze stanowisk ważnych dla zachowania nietoperzy. Ochronę gatunkową a ponadto ochronę miejsc występowania nietoperzy reguluje Międzynarodowa Konwencja o Ochronie Gatunkowej Dzikiej Flory i Fauny Europejskiej oraz Ich Siedlisk tzw. Konwencja Bereńska z 19 września 1979 roku. W załączniku II Konwencji Bereńskiej wszystkie europejskie gatunki z wyjątkiem karlika malutkiego (Pipistrellus pipistrellus) są objęte ochroną ścisłą. Niemal wszystkie postanowienia Konwencji Bereńskiej zastąpiły obecnie dyrektywy europejskie, a przede wszystkim Dyrektywa Rady 92/43/EWG w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory (tzw. Dyrektywa Siedliskowa ). W Polsce podstawą ochrony wszystkich gatunków nietoperzy jest Ustawa o Ochronie Przyrody z dnia 16 kwietnia 2004r. Wszystkie gatunki nietoperzy są w Polsce objęte ochroną ścisłą. Ustawa z dnia 16 kwietnia 2004 r. o ochronie przyrody (Dziennik Ustaw Nr 92, poz. 880; z późniejszymi zmianami) w art. 49, obliguje Ministra Środowiska do określenia w drodze rozporządzenia gatunków dziko występujących zwierząt objętych ochroną ścisłą, z wyszczególnieniem gatunków wymagających ochrony czynnej oraz określenia zakazów (art. 52 ust. 2, 3, Ustawy) właściwych dla poszczególnych gatunków lub grup gatunków zwierząt, a także odstępstw od tych zakazów, biorąc pod uwagę obowiązujące w tym zakresie przepisy prawa Unii Europejskiej. Wydane na tej podstawie Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących zwierząt objętych ochroną (Dziennik Ustaw Nr 220, poz. 2237) określa gatunki objęte ochroną ścisłą, które zostały wymienione w załączniku nr 1 do rozporządzenia. W pozycjach 293-297 załącznika wymienione są nietoperze z rodziny podkowcowatych (Rhinolophidae) oba gatunki występujące w Polsce (podkowiec duży i podkowiec mały) oraz wszystkie gatunki z rodziny mroczkowatych (Vespertilionidae). Wszystkie wymienione gatunki wymagają ochrony czynnej, co zgodnie z art. 5. Ustawy, oznacza stosowanie, w razie potrzeby, zabiegów ochronnych w celu przywrócenia naturalnego stanu ekosystemów i skład ników przyrody lub zachowania siedlisk przyrodniczych w których ssaki te występują. Działania ochronne na taką skalę są wynikiem drastycznego spadku liczebności nietoperzy na początku XX wieku (Stebbings 1988). 10

2. PRZEGLĄD PIŚMIENNICTWA. Nietoperze spędzają więcej niż połowę życia przebywając w ukryciu (Kunz 1982). Różnego typu kryjówki są tym zwierzętom potrzebne między innymi do przetrwania zimy. Do często wybieranych zimowych schronień należą na przykład jaskinie (Kowalski i in. 2002), sztolnie (Furmankiewicz, Górniak 2002; Furmankiewicz, Furmankiewicz 2006), dziuple drzew (Turbill, Geiser 2008), fortyfikacje (Hebda, Nowak 2002; Jurczyszyn i in. 2002), przydomowe ziemianki i piwnice (Lesiński, Kowalski 2002), studnie (Ignaczak, Radzicki 2002), a także kanalizacja deszczowa (Grzywiński, Kmiecik 2003). W klimacie umiarkowanym, spadek temperatur oraz zahamowanie wegetacji u roślin w okresie zimy powoduje zmniejszenie lub całkowity zanik aktywności u owadów (Williams 1939). W wyniku niedostępności pokarmu nietoperze nie są w stanie pokryć kosztów energetycznych termoregulacji w stanie normotermii (Griffin 1986; Speakman, Racey 1991). Przetrwanie tego nieprzyjaznego okresu możliwe jest dzięki ewolucyjnej adaptacji zwanej hibernacją (Geiser, Ruf 1995; Geiser 1998, 2001). Choć nietoperze uważane są za zwierzęta stałocieplne to występują u nich dzienne (torpor) lub sezonowe (hibernacja) stany odrętwienia. Torpor jest mechanizmem regulacji temperatury ciała przez organizmy endotermiczne. Jego wydłużona forma sezonowa to hibernacja. Podczas hibernacji nietoperze obniżają tempo metabolizmu (Hock 1951) a temperatura ich ciała wówczas jest wyższa od temperatury otoczenia zaledwie o kilka stopni (Geiser 2001, 2004), przy czym jednak homojotermia (stałocieplność) nie przestaje działać a zwierzę po niedługiej chwili może wybudzić się samodzielnie (Dietz i in. 2009). Hibernacja u nietoperzy poprzedzona jest intensywnym żerowaniem. Występuje wówczas znaczny wzrost masy ciała (Lesiński i in. 2003, Kokurewicz, Speakman 2006), który jest efektem magazynowania energii w postaci tkanki tłuszczowej (Kunz, 1998). Możliwe jest to dzięki wykorzystywaniu dziennego odrętwienia, w wyniku, którego w trakcie dnia nietoperze obniżają tempo metabolizmu poniżej podstawowego, a tym samym ograniczają wydatki energetyczne (Kokurewicz, Speakman 2006). Podczas trwania zimy masa osobników wyraźnie spada (Urbańczyk 1991, Kokurewicz 2004), bowiem tłuszcz zmagazynowany jesienią jest zużywany na podtrzymanie procesów życiowych w czasie trwania zimy (Koteja i in. 2001). Wybór odpowiednich warunków i miejsc zimowania ma wpływ na temperaturę ciała i tempo metabolizmu. Dzięki temu osobnik może zmniejszyć koszty energetyczne termoregulacji (Geiser 2001), stan hibernacji może trwać dłużej a spontaniczne 11

przebudzenia podczas zimy następują rzadziej (Ransome 1990). Do najważniejszych czynników siedliskowych wpływających na przebieg hibernacji u nietoperzy zaliczyć należy następujące czynniki klimatyczne: temperaturę, wilgotność, ruch powietrza (Harmata 1969; Kłys 2008; Ransome 2010) a także prężność pary wodnej (Thomas, Cloutier 1992). Uważa się, iż gatunki nietoperzy wybierają najkorzystniejszą temperaturę do hibernacji zwaną termopreferendum (Harmata 1969, 1973; Gaisler 1970; Urbańczyk 1991; Webb i in. 1996). Rozpatrując warunki mikroklimatyczne podziemi Centralnego Odcinka Frontu Umocnionego Łuku Odry i Warty zwanego też Międzyrzeckim Rejonem Umocnionym (C.O.M.R.U.) oraz gatunki nietoperzy tam występujące można zauważyć wyraźny gradient temperatur wybieranych miejsc hibernacji, dzielący je na dwie grupy. Do gatunków zimnolubnych należy mopek (Barbastella barbastellus Schreber, 1774), gacek brunatny (Plecotus auritus Linnaeus, 1758), nocek Brandta (Myotis brandti Eversmann, 1845) i nocek wąsatek (M. mystacinus Kuhl, 1817), oraz mroczek późny (Eptesicus serotinus Schreber, 1774), karlik malutki (Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1774) i gacek szary (Plecotus austriacus J. B. Fischer, 1829). Natomiast gatunkami ciepłolubnymi są: nocek rudy (M. daubentonii Kuhl, 1817), nocek duży (M. myotis Borkhausen, 1797), nocek Natterera (M. nattereri Kuhl, 1817), nocek Bechsteina (M. bechsteinii Kuhl, 1817) oraz nocek łydkowłosy (M. dasycneme Boie, 1825) (Kokurewicz 1996). Podczas trwania zimy nietoperze często przemieszczają się w obrębie zimowiska (Kozakiewicz, Strzałka 1995, Zukal i in. 2005), szukają w ten sposób odpowiednich warunków termicznych dla hibernacji (Myers 1964; Kokurewicz 2004, Wermundsen, Siivonen 2010). W pełni zimy (także pod koniec) nietoperze wybierają niższe temperatury otoczenia niż we wcześniejszych jej etapach (Kuipers, Daan 1970; Wermundsen, Siivonen 2010). Wynikiem hibernacji w niższych temperaturach jest niższe tempo metabolizmu (Geiser 2001; Dunbar 2007), powodujące spalenie mniejszej ilości zmagazynowanej tkanki tłuszczowej (Koteja i in. 2001) a co za tym idzie zwiększenie szans na przetrwanie zimy. Nietoperze mniejszych rozmiarów w stosunku do średniej wielkości osobników danego gatunku, często młodociane, z mniejszą rezerwą tłuszczu także wybierają niższe temperatury, (McNab 1974; Kokurewicz 2004). Równie istotnymi czynnikami oddziaływującymi na przebieg hibernacji jest wilgotność i prędkość przepływu powietrza, które to wpływają na szybkość utraty wody z organizmu w wyniku parowania (Thomas, Geiser 1997). Podczas znacznych spadków wilgotności powietrza nietoperze budzą się częściej (Daan 1973), a wynikać to może z potrzeb fizjologicznych takich jak uzupełnienie płynów (Hays i in. 1992; Thomas, Geiser 12

1997) czy wydalenie szkodliwych produktów przemiany materii. W trakcie krótkotrwałych zimowych ociepleń nietoperze są również w stanie żerować (Avery 1984). Wszystkie te przebudzenia z przyczyn naturalnych pochłaniają około 70-80% całkowitych wydatków energetycznych w trakcie trwania okresu hibernacji (Thomas 1990; 1993). Poza czynnikami mikroklimatycznymi wpływającymi na przebieg hibernacji trzeba również wspomnieć o behawioralnych zachowaniach nietoperzy takich jak skupianie się osobników w grupy (McNab 1974; Clawson i in. 1980; Raesly, Gates 1987; Kokurewicz 1990) czy chowanie się w szczelinach i różnego rodzaju niszach (Kokurewicz 2004; Zukal i in. 2005; Wermundsen, Siivonen 2010). Jednoroczne nietoperze, które jesienią zgromadziły mniejszą ilość tłuszczu, częściej za kryjówki wybierają wąskie szczeliny (Kokurewicz 2004). Osobniki przebywające w skupieniach mogą hibernować w niższych temperaturach niż nietoperze zimujące pojedynczo (McNab 1974). Wynika to z faktu, iż zwierzęta małe mają dużą w stosunku do objętości powierzchnię ciała, na której zachodzi utrata wody poprzez parowanie (Geiser 2001). Skupienie się w większą grupę zmniejsza parowanie z powierzchni ciała przynajmniej u tych osobników, które znajdują się wewnątrz skupienia. Wszystkie te mechanizmy nabyte na drodze ewolucji pozwalają nietoperzom wyraźnie ograniczyć straty energetyczne w czasie zimowania (Kokurewicz 2004; Kokurewicz, Speakman 2006) oraz dzięki temu osiągnąć większy sukces rozrodczy w następnym sezonie (Ransome 1990). Sama tylko obecność ludzi w miejscach zimowania nietoperzy powoduje wzrost ich aktywności, a wybudzenie jednego lub kilku osobników, może powodować obudzenie się reszty zwierząt zasiedlających dane zimowisko (tzw. efekt domina ) (Thomas 1995). Celowe budzenie tych zwierząt, włącznie z braniem ich do ręki powoduje u nich znaczne straty energetyczne (Speakman i in. 1991). Podziemia Międzyrzeckiego Rejonu Umocnionego (M. R. U.) są bezcennym zabytkiem fortyfikacji XX wieku. Miejsce to dzięki swemu jaskiniowemu charakterowi, ogromnej długości oraz specyficznemu mikroklimatowi, stało się największym pod względem liczby osobników, zimowiskiem nietoperzy w Europie Środkowe (Urbańczyk 1989, Kokurewicz 1996). Obiekt ten jest miejscem zimowania wielu nietoperzy przylatujących ze znacznych odległości. Dowodzą o tym długodystansowe migracje tych ssaków ze wschodnich Niemiec, z odległości dochodzącej do 257 km (Rogowska, Kokurewicz 2007). W celu ochrony hibernujących nietoperzy został tu utworzony na podstawie Zarządzenia Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 11 sierpnia 1980 roku rezerwat przyrody pod nazwą "Nietoperek". Obejmował on tylko ok. 30% podziemi, do momentu, kiedy to na podstawie Rozporządzenia Ministra Ochrony 13

Środowiska, Zasobów Naturalnych i Leśnictwa z dnia 23 grudnia 1998 roku ochroną objęto pozostałą cześć korytarzy, tworząc rezerwat "Nietoperek II". Rezerwaty te są w Polsce jedynymi obszarami utworzonymi wyłącznie w celu ochrony nietoperzy (Kokurewicz 1996). Gdy w 2004 roku Polska stała się członkiem Unii Europejskiej, rezerwat "Nietoperek" i "Nietoperek II" oraz obszar je otaczający zostały włączone do sieci "Natura 2000" (kod obszaru: PLH080003) w celu ochrony siedlisk przyrodniczych i gatunków zagrożonych wymarciem, w tym przede wszystkim nietoperzy. 14

3. PROBLEM BADAWCZY I CEL BADAŃ Z powyżej przytoczonych badań wynika, iż zróżnicowane warunki siedliskowe zimowiska oraz różnego rodzaju schronienia potrzebne są nietoperzom ze względu na ich szczególne wymagania siedliskowe w okresie hibernacji. Ze względu na różny zakres temperatur i wilgotności wybieranych w czasie zimowania, gatunki zasiedlające podziemia występować powinny w miejscach różniących się warunkami mikroklimatycznymi. Najliczniejsze gatunki z rodzaju Myotis, takie, jak nocek duży, nocek rudy i nocek Natterera występujące w M.R.U należą do nietoperzy ciepłolubnych. Nietoperze z tych gatunków, w różnych pod względem mikroklimatu miejscach na terenie badań, preferować mogą inne sposoby zimowania. Przejawiać się to może występowaniem w innych pod względem temperatury powietrza miejscach, osobników pojedynczo i osobników w grupach. Różnice w preferencji miejsc i sposobu zimowania mogą być związane ze zmianą sezonową warunków termicznych i wilgotnościowych podziemi. Na podstawie przeglądu literatury oraz własnych obserwacji zaproponować mogę następujące hipotezy robocze: 1. Termofilne gatunki nietoperzy z rodzaju Myotis, znajdujące się w suboptymalnych warunkach siedliskowych będą skupiać się w grupy i zimować w miejscach osłoniętych. 2. Między porami roku (jesień, zima, wiosna) zmieniać się będzie preferencja miejsc przebywania nietoperzy. Pomiędzy jesienią a zimą spadnie liczba osobników przebywających pojedynczo, wzrośnie natomiast liczba osobników zimujących w skupieniach. 3. Zmiany preferencji będą wywołane zmianami mikroklimatu wewnątrz obiektu, a wraz ze spadkiem temperatury powietrza w podziemiach spadnie liczba osobników zimujących pojedynczo, natomiast wzrośnie liczba osobników zimujących w ukrytych miejscach oraz w grupach. Głównym celem niniejszych badań jest więc obserwacja sezonowej dynamiki liczebności oraz zachowań wybranych gatunków nietoperzy występujących w południowej oraz środkowej części podziemi Centralnego Odcinka Międzyrzeckiego Rejonu Umocnień (C.O. M.R.U.). Określono również warunki termiczne i wilgotnościowe podziemi a także 15

sposób wykorzystania wszelkiego rodzaju szczelin, spękań w ścianach, nisz oraz metalowych elementów wyposażenia obiektu przez zimujące nietoperze. Wyniki przeprowadzonych badań mogą być pomocne w ochronie nietoperzy, przy planowaniu różnego rodzaju zagospodarowania i konserwacji podziemi. Wykonane badania mogą być także pomocne w typowaniu miejsc na terenie Centralnego Odcinka Frontu Umocnionego Łuku Odry i Warty, w których ruch turystyczny, a także niewłaściwe działania konserwacyjne obiektu stanowią poważne zagrożenia dla tych zwierząt. 4. MIEJSCE BADAŃ Międzyrzecki Rejon Umocniony (15 32'E, 52 25'N) oficjalnie zwany Centralnym Odcinkiem Frontu Umocnionego Łuku Odry i Warty, położony jest na terenie województwa lubuskiego w centrum Ziemi Lubuskiej. Rozciąga się pomiędzy dwiema rzekami; Odrą i Wartą. Obszar ten leży w makroregionie Pojezierza Lubuskiego na pograniczu dwóch mezoregionów: Bruzdy Zbąszyńskiej oraz Pojezierza Łagowskiego (UTM WU 30, kody mezoregionów 315,42 i 315,44) (Kondracki 1994). Cały obszar położony jest na terenie gminy Międzyrzecz oraz gminy Lubrza. System umocnień został zbudowany przez Niemców w latach 30 XX wieku (Jurga, Kędryna 2006). Najsilniej ufortyfikowane fragmenty M.R.U. leżą w Centralnym Odcinku Linii Umocnień (C. O. M.R.U.). Tam właśnie znajduje się podziemny system korytarzy o łącznej długości ok. 32km i powierzchni ponad 7ha. Korytarze, choć zróżnicowane są pod względem wielkości i wysokości zawsze mają kształt owoidalny (Woźniak 1996). Klimat Ziemi Lubuskiej należy do jednych z najcieplejszych i najwilgotniejszych w Polsce. Wynika to z położenia, gdzie silnie odczuwalne są wpływy oceanicznych, głównie Atlantyckich mas powietrza. Oddziałują one łagodząco na klimat, w lecie chłod zą a zimą niosą powietrze cieplejsze niżeli pochodzące z wnętrza makrokontynentu, Eurazji. Dzięki temu zjawisku średnia temperatura roczna wynosi od 7,9 o C (dla Gorzowa Wlkp.) do 8,2 o C (dla Słubic), a okres wegetacyjny trwa średnio 220 dni. Pokrywa śnieżna zalega w tym rejonie od 40 do 50 dni, a roczna suma opadów atmosferycznych wynosi od 538 mm w dolinach rzek do 630 mm na wzniesieniach morenowych Pojezierza Łagowskiego (Świerkosz 1996). Mikroklimat podziemi M.R.U. zbliżony jest do mikroklimatu jaskiniowego. Duża liczba otworów wlotowych umieszczonych na różnych wysokościach a także różnej średnicy korytarze powodują iż ma on charakter dynamiczny. Wynikiem tego jest powstanie wielu różnorodnych mikrosiedlisk, w których obrębie możliwe jest 16

zimowanie wielu gatunków nietoperzy różniących się wymaganiami siedliskowymi (Kokurewicz 1996). 5. MATERIAŁY I METODY BADAŃ Korytarze Międzyrzeckiego Rejonu Umocnień (M.R.U.) dla badań zostały podzielone na sekcje, z których każda obejmuje mniejsze podsekcje i odcinki. W całym systemie zlokalizowane jest 9 sekcji. Poniższe obserwacje dotyczą 2 z nich sekcji 7 (podsekcja 7a i 7b) położonej w cieplejszym i wilgotniejszym centralnym odcinku podziemi i sekcji 8 (podsekcje 8a i 8b) zlokalizowanej zimnym i suchym na południu obiektu. Na tym obszarze nietoperze liczone były w dwu kolejnych sezonach zimowych w latach 2008-2010r. Kontrole przeprowadzane były raz na miesiąc w drugiej lub trzeciej dekadzie miesiąca w okresie od października do marca. W pierwszym sezonie zimowym dodatkowo przeprowadzono dwie kontrole we wrześniu i w styczniu. Liczenia były prowadzane bez zdejmowania i budzenia zwierząt, polegały jedynie na obserwacjach wizualnych przy użyciu ręcznych reflektorów (mag-lite) oraz latarek czołowych (petzl). W trakcie liczeń zapisywano liczbę nietoperzy z każdego gatunku, charakter miejsca jaki wybierały oraz występowanie i wielkość skupień osobników. W trakcie obserwacji wyróżniano dwa zasadnicze rodzaje schronień, którymi były szczeliny i nisze. Za szczelinę uznane zostały małe do 5cm szerokości spękania i zagłębienia w ścianach i stropie. Zwierzęta przebywające w tego typu miejscach większą powierzchnią swego ciała kontaktowały się z budulcem betonowym. Niszą czy schronieniem określano większe zagłębienia, od 5cm szerokości w ścianach i stropie, w których to nietoperze miały możliwość swobodnego zwisania, bez kontaktu z substratem skalnym. W obu przypadkach zimujące osobniki były osłonięte przed przepływem powietrza, powodującym zwiększenie parowania wody z ich organizmu. Osobniki przebywające poza szczelinami i schronieniami były notowane jako trzecia grupa. Dodatkowo wyodrębnioną grupą były zwierzęta ukrywające się pod klamrami i innymi metalowymi elementami konstrukcji pozostałymi po wyposażeniu obiektu. Zarówno wyeksponowane, jak i chowające się osobniki mogły zimować w skupieniach. Zostało to odnotowane z uwzględnieniem charakteru miejsca w którym to robiły. Za skupienie przyjęto większe od czterech zgromadzenie osobników dotykających się powierzchnią ciała. Powyższy podział służył 17

jako wyjściowy dla wszystkich późniejszych przekształceń wykonanych w analizach statystycznych. Zwierzęta przebywające w trudno dostępnych szczelinach rozpoznawane były do gatunku przy pomocy lusterek, natomiast osobniki wiszące wysoko, ponad 4m nad chodnikiem za pomocą lornetki. Rozpoznanie zwierząt do gatunku prowadzono na podstawie charakterystycznych cech morfologicznych. Do takich cech należą: wielkość osobnika, kształt i długość uszu a także koziołka, stosunek wielkości stopy do reszty ciała i wygląd oraz kolor pyszczka. W badaniach gatunki nocek Brandta i nocek wąsatek zostały traktowane jako jeden takson. Nie możliwe jest odróżnienie osobników tych gatunków bez ich obudzenia, gdyż jedyne dobre cechy taksacyjne to budowa uzębienia i kształt prącia (Dietz, Helversen 2004). W obu sezonach badawczych nie oznaczono do gatunku kilka procent nietoperzy. Były to głównie osobniki wciśnięte w szczeliny lub zimujące wysoko na stropie. Zdjęcie 1. Nocki Natterera (M. nattereri) ukryte w niszy (zdjęcie autora). 18

Rycina 1. Plan sytuacyjny rozmieszczenia podsekcji badawczych. 19

W dwu sezonach obserwacji (2008/2009 i 2009/2010) automatycznie rejestrowano temperaturę i względną wilgotność powietrza, przy użyciu logerów Dallas ibutton (DS1923). Urządzenia zostały umieszczone na 16 z 27 odcinków obu sekcji i działały od października do kwietnia w pierwszym sezonie (ryc. 2). W drugim sezonie badawczym logery przestały rejestrować parametry mikroklimatu w dniu 10 stycznia 2010. Sprzęt pomiarowy tego typu daje dokładność odczytu temperatury do 0,5 o C w przedziale temperatur od -10 o C do 65 o C, dokładność rejestrowanych odczytów wilgotności powietrza wynosi 5% w przedziale od 0 do 100%. Używany sprzęt miał zdolność rejestracji 4076 odczytów przy użyciu 16 bitowej rozdzielczości. Urządzenia były umieszczone w obydwu sezonach w tych samych miejscach. Liczba logerów przypadających na sekcję była różna. Na sekcji 7 działało dziewięć logerów, z czego dwa umieszczono na dworcach, trzy w korytarzach oraz cztery na podszybiach, na wprost szybu wejściowego. Sekcja 8 została wyposażona w siedem logerów z czego dwa umieszczono na dworcach, trzy w korytarzach i dwa na podszybiach podobnie, jak na sekcji 7. Pionowe rozmieszczenie logerów było różne w korytarzach, dworcach i na podszybiach. Na dworcach urządzenia pomiarowe umieszczono na wysokości około 4 m natomiast w korytarzach i na podszybiach na wysokości około 2,5 m ponad chodnikiem. Po sezonie zimowym 2009/2010 r. nie udało się odzyskać dwóch logerów (odcinek 7.9.3 i 7.2), które najprawdopodobniej zostały ukradzione przez turystów. W celu uzupełnienia danych pogodowych i porównania sezonów badawczych pod względem czynników klimatycznych, posłużono się danymi meteorologicznymi publikowanymi przez Weather Poznan Forecast - Current Conditions (www.tutiempo.net/en/climate/poznan/123300.htm.) Rycina 2. Rozmieszczenie logerów temperatury i wilgotności względnej powietrza (czarne punkty) na poszczególnych odcinkach obszaru badań. 20

Badania zostały wykonane na mocy Decyzji Regionalnej Dyrekcji Ochrony Środowiska w Gorzowie Wlkp. nr RDOŚ-08-WPN I 6631-2/18/2009/tk Bazę danych wykorzystywaną do późniejszych analiz wykonano w arkuszu kalkulacyjnym MS excel 2003. Do przeanalizowania preferencji w wyborze miejsc występowania podzielono zwierzęta na przebywające w różnego charakteru kryjówkach, uwzględniając fakt przebywania nietoperzy w skupieniach. Wyróżniono następujące grupy: 1. - osobniki spotykane pojedynczo nie ukryte, wiszące swobodnie na ścianie lub stropie, 2. - osobniki występujące pojedynczo ukryte w szczelinach i niszach, 3. - osobniki skupione w szczelinach i niszach, 4. - osobniki nie ukryte w niszach i szczelinach lecz przebywające w skupieniach występujących na ścianach lub stropie obiektu, 5.- osobniki znajdowane pomiędzy metalowymi elementami konstrukcji obiektu. Ponieważ gatunki skupiały się we wielogatunkowych skupieniach, analizy tendencji do skupiania się wykonano łącznie albo dla trzech najliczniejszych gatunków lub też dla całego rodzaju Myotis. Odczyty temperatury i wilgotności względnej powietrza użyte do analiz statystycznych pochodziły z danych surowych, lub też były średnimi wyliczonymi dla 10 dni sprzed kontroli obiektu. Do porównania liczebności osobników i temperatur na poszczególnych partiach obiektu i pomiędzy kolejnymi porami roku czy kontrolami użyto testu rang Kruskala- Wallisa oraz testu mediany. Analiza ta jest nieparametrycznym odpowiednikiem analizy wariancji. Pozwala ona na porównanie wartości średnich pomiędzy wieloma grupami niezależnymi. Do porównania mikroklimatu pomiędzy dwoma powierzchniami badawczymi użyto testu U-Manna-Withneya. Testem kolejności par wiązanych Wilcoxona porównano temperatury zewnętrzne pomiędzy dwoma sezonami badawczymi. Analiza ta jest nieparametrycznym odpowiednikiem testu t i polega na porównaniu pomiarów wykonanych w tych samych miejscach czyli pomiędzy grupami zależnymi. Analizę zmiany preferencji miejsca występowania nietoperzy w poszczególnych typach kryjówek pomiędzy sezonami (jesień, zima, wiosna) wykonano przy użyciu modelu Chi 2. Model ten stosuje się gdy badając współzależność pomiędzy zmiennymi mamy do 21

czynienia ze zmiennymi skategoryzowanymi. Zgodność rozkładu liczebności modelu z rozkładem Chi 2 zbadano przy użyciu współczynnika Pearsona. Współzależności pomiędzy liczbą osobników w wydzielonych grupach zwierząt a warunkami termiczno wilgotnościowymi podziemi zbadano przy użyciu nieparametrycznej korelacji Spearmana. Analizy skupień (metody aglomeracji) użyto w celu przedstawienia współwystępowania gatunków w skupieniach. Wykorzystano odległości euklidesowe i zastosowano metodę Warda. Analiza skupień została wykonana zarówno z uwzględnieniem samej współobecności gatunków w skupieniu jak i liczby osobników z poszczególnych gatunków w grupach. Analizy statystyczne wykonano w programach Statistica PL wersja 8.0 oraz J.M.P statistical software 4.0. 22

6. WYNIKI 6. 1. SEZONOWA DYNAMIKA LICZEBNOŚCI Na terenie badań, w podziemiach Centralnego Odcinka Frontu Umocnionego Łuk u Odry i Warty (M.R.U.), w sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010r., zaobserwowano obecność dziewięciu gatunków nietoperzy. Na sekcji 7 występowało osiem, a na sekcji 8 dziewięć taksonów. Na obu sekcjach można było spotkać sześć tych samych gatunków z rodzaju Myotis, a na wszystkich czterech podsekcjach (7a, 7b, 8a, 8b) występowały przynajmniej trzy najliczniejsze z nich. Najczęściej spotykanym gatunkiem był nocek duży który biorąc pod uwagę cały okres badań stanowił 42,44% wszystkich nocków. Dwoma kolejnymi, należącymi do liczniejszych, były nocek rudy i nocek Natterera; pierwszy stanowił 35,65% a drugi 19,99% wszystkich nietoperzy z rodzaju Myotis. Pozostałe gatunki nocków to nocek łydko włosy, nocek Bechsteina oraz łącznie traktowane nocek wąsatka i nocek Brandta. Reprezentowane były one jednak nielicznie i razem stanowiły zaledwie 0,67% spotykanych osobników. Biorąc pod uwagę cały okres badań nie udało się oznaczyć do gatunku 1,25% nietoperzy z rodzaju Myotis. Liczba obserwowanych osobników z poszczególnych gatunków nietoperzy zmieniała się w poszczególnych miesiącach sezonu hibernacji (ryc. 4 i 5). Dynamika liczebności u trzech najliczniejszych gatunków nocków w obu sezonach badawczych przebiegała podobnie (tab. 1). Biorąc pod uwagę sumę wszystkich osobników gatunków z rodzaju Myotis, maksymalna liczebność napotykanych nietoperzy w pierwszym sezonie wypadła w grudniu, czyli o miesiąc później niż w kolejnym sezonie. Od października lub grudnia, zależnie od sezonu badawczego liczba nietoperzy pomiędzy kolejnymi kontrolami obiektu malała (ryc. 3). Struktura dominacji wśród trzech najliczniejszych gatunkowa zmieniała się pomiędzy kolejnymi kontrolami. Jesienią, we wrześniu i w październiku, najliczniejszy na zimowisku był nocek rudy. W pierwszym sezonie zimowym we wrześniu i w październiku stanowił on kolejno 91,44% i 63,64% wszystkich zimujących na terenie badań nietoperzy z rodzaju Myotis. W drugim sezonie zimowym w październiku 55,62%. Od listopada liczba nocków rudych (41,69%) zbliżona była do liczby nocków dużych (42,19%). Ten drugi gatunek był w środku zimy, w styczniu najliczniej występującym na terenie badań nietoperzem zarówno w pierwszym (38,91% i 42,29%) jak i drugim sezonie zimowym (42,39%). Oba wyżej wymienione gatunki najliczniej reprezentowane na zimowisku były w listopadzie w obu sezonach badawczych. Pierwsze trzy osobniki 23

trzeciego gatunku, nocka Natterera po raz pierwszy spotkane na zimowisku były o miesiąc później niż inne gatunki nocków; jego najwyższa liczebność wypadła na grudzień. W pierwszym sezonie zimowym gatunek ten w grudniu stanowił 27,92% a w drugim 26,64% wszystkich zimujących na terenie badan nocków. W styczniu liczba osobników nocka Natterera była mocno zbliżona do liczby osobników nocka rudego. Nocki Natterera stanowiły wówczas w pierwszym sezonie od 26,98 do 28,91% oraz w drugim sezonie zimowym 27,48% wszystkich zimujących na terenie badan nocków. Pozostałe gatunki nietoperzy z rodzaju Myotis były subrecedentami, a liczba osobników je reprezentująca nie pozwala na wyznaczenie konkretnej dynamiki liczebności. Największą liczbę osobników nocków łydkowłosych zanotowano w listopadzie i grudniu (w zależności od sezonu), natomiast nocka Bechsteina w styczniu a dla łącznie traktowanych nocka Brandta i nocka wąsatka w lutym. Rycina 3. Liczby osobników z rodzaju Myotis obecnych na terenie badan w dwu sezonach badawczych. (gwiazdka brak danych). 24

Tabela 1. Liczby nietoperzy z rodzaju Myotis odnotowane podczas kolejnych kontroli obiektu w sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010r. Wytłuszczoną czcionką zaznaczone zostały maksymalne w sezonie liczebności poszczególnych gatunków. Sezon zimowy 2008/2009 Miesiąć Myotis myotis Myotis daubentonii Myotis nattereri Myotis mystacinus /brandtii Myotis bechsteinii Myotis dasycneme Myotis ind. Wrzesień 30 385 0 1 1 1 3 421 październik 475 856 3 3 0 6 2 1345 Listopad 1008 996 350 3 2 10 20 2389 Grudzień 920 855 699 2 3 4 21 2504 styczeń I 747 547 555 5 6 5 55 1920 styczeń II 721 507 460 3 2 2 10 1705 Luty 571 347 298 9 4 6 16 1251 Marzec 443 140 45 4 2 5 11 650 Sezon zimowy 2009/2010 Miesiąc Myotis myotis Myotis daubentonii Myotis nattereri Myotis mystacinus/ brandtii Myotis bechsteinii Myotis dasycneme Myotis ind. Wrzesień - - - - - - - - październik 358 544 70 1 0 2 3 978 Listopad 947 730 349 5 3 4 31 2069 Grudzień 878 520 521 4 1 5 27 1956 styczeń I 691 457 448 6 2 4 22 1630 styczeń II - - - - - - - - Luty 428 241 226 2 2 2 24 925 Marzec 446 151 55 1 0 3 11 667 1200 2008/2009 Liczba osobników 1000 800 600 400 200 nocek duży (M. myotis) nocek rudy (M. daubentonii) nocek Natterera (M. nattereri) 0 IX X XI XII I I II III Miesiąc Rycina 4. Dynamika liczebności trzech najliczniejszych na terenie badań nietoperzy z rodzaju Myotis w sezonie zimowym 2008/2009r. 25

1000 2009/2010 Liczba osobników 800 600 400 200 nocek duży (M. myotis) nocek rudy (M. daubentonii) nocek Natterera (M. nattereri) 0 IX X XI XII I I II III Miesiąc Rycina 5. Dynamika liczebności trzech najliczniejszych na terenie badań nietoperzy z rodzaju Myotis w sezonie zimowym 2009/2010r. (gwiazdka brak danych). Na poszczególnych podsekcjach, zmiany liczebności trzech najliczniejszych gatunków, pomiędzy comiesięcznymi kontrolami przebiegały nieco inaczej (tab. 2). Największe liczebności nocków dużych napotkano w listopadzie na podsekcjach 7a, 7b, 8b lecz również w lutym na podsekcji 8a. W drugim sezonie badawczym nocek duży najliczniej występował w listopadzie na sekcji 7, w grudniu na podsekcji 8a oraz w marcu na podsekcji 8b (ryc. 6). Nocki rude najliczniej w pierwszym sezonie badawczym występowały w listopadzie na podsekcjach 7a, 7b, 8a oraz w październiku na podsekcji 8b a w drugim sezonie tylko w listopadzie (ryc. 7). Nocki Natterera jako gatunek później przylatujący na zimowisko, w pierwszym sezonie badawczym maksymalne liczebności osiągał w grudniu na podsekcjach 7b i 8b i w styczniu na podsekcjach 7a i 8a. W drugim sezonie maksymalne liczby osobników tego gatunku obserwowano w listopadzie na podsekcjach 7a, 8a, 8b oraz w grudniu na podsekcji 7b (ryc. 8). 26

Tabela 2. Liczby nietoperzy z rodzaju Myotis odnotowane podczas kolejnych kontroli obiektu na poszczególnych podsekcjach terenu badań w sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010r. Wytłuszczoną czcionką zaznaczone zostały maksymalne liczebności poszczególnych gatunków na kolejnych podsekcjach. Sezon zimowy 2008/2009 Miesiąc Myotis daubentonii Myotis myotis Myotis nattereri symbol podsekcji symbol podsekcji symbol podsekcji 7a 7b 8a 8b 7a 7b 8a 8b 7a 7b 8a 8b wrzesień 139 93 51 102 10 3 12 5 0 0 0 0 październik 312 210 124 213 255 93 100 24 0 2 1 0 listopad 382 252 106 256 571 132 232 73 165 60 35 90 grudzień 373 218 65 199 487 119 227 87 374 127 57 142 styczeń I 234 163 28 122 343 114 169 121 258 137 16 144 styczeń II 265 159 15 68 370 100 167 84 282 110 19 49 luty 138 108 10 91 242 71 87 171 140 60 7 91 marzec 54 40 3 43 166 28 97 152 16 0 0 29 Sezon zimowy 2009/2010 Miesiąc Myotis daubentonii Myotis myotis Myotis nattereri symbol podsekcji symbol podsekcji symbol podsekcji 7a 7b 8a 8b 7a 7b 8a 8b 7a 7b 8a 8b wrzesień - - - - - - - - - - - - październik 187 130 54 173 178 83 71 26 8 0 5 57 listopad 286 165 67 212 578 134 140 95 183 64 21 81 grudzień 212 154 32 122 483 125 151 119 244 150 29 98 styczeń I 182 162 24 89 347 103 96 145 172 154 28 94 styczeń II - - - - - - - - - - - - luty 140 90 11-315 59 54-164 56 6 - marzec 30 40 9 72 178 39 43 186 6 8 3 38 27

600 2008/2009 700 2009/2010 Liczba osobników 500 400 300 200 7a 7b 8a 8b Liczba osobników 600 500 400 300 200 7a 7b 8a 8b 100 100 0 IX X XI XII I I II III Miesiąc 0 IX X XI XII I I II III Miesiąc Rycina 6. Dynamika liczebności nocka dużego (M. myotis) na czterech podsekcjach badawczych w sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010r. 400 2008/2009 300 2009/2010 Liczba osobników 350 300 250 200 150 7a 7b 8a 8b Liczba osobników 250 200 150 100 7a 7b 8a 8b 100 50 50 0 IX X XI XII I I II III Miesiąc 0 IX X XI XII I I II III Miesiąc Rycina 7. Dynamika liczebności nocka rudego (M. daubentonii) na czterech podsekcjach badawczych w sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010r. 28

Liczba osobników 400 350 300 250 200 150 100 50 0 2008/2009 IX X XI XII I I II III 7a 7b 8a 8b Liczba osobników 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 2009/2010 0 IX X XI XII I I II III 7a 7b 8a 8b Miesiąc Miesiąc Rycina 8. Dynamika liczebności nocka Natterera (M. nattereri) na czterech podsekcjach badawczych w sezonach zimowych 2008/2009 i 2009/2010r. Największa liczbę martwych osobników znaleziono zimą w styczniu 2009 i lutym 2010r. Na sekcji 8.1 zlokalizowanej niedaleko PzW 783 zanotowano 38,88 % przypadków znalezionych martwych nietoperzy Większość stanowiły nocki duże, lecz zdarzyły się także oba pozostałe liczne nocki. W lutym 2010r w tej właśnie części podziemi znaleziono ponad 11 osobników pozbawionych głowy. Biorąc pod uwagę oba lata badań największa śmiertelność nietoperzy z rodzaju Myotis przypada na okres zimy (tab. 3). Tabela. 3. Liczby martwych nietoperzy znaleziona na terenie badań w latach 2008-2010 gatunek 2008/2009 2009/2010 jesień zima wiosna jesień zima wiosna M. daubentonii 1 3-4 - 3-3 M. nattereri - 1-1 - 2-2 M. myotis 1 12-13 - 16 3 19 M. bechsteinii 1 - - 1-1 - 1 Myotis sp. - 1-1 - 8-8 B. barbastellus 1 - - 1-1 - 1 4 17 0 21 0 31 3 34 % 19,05 80,95 0 0 91,17 8,82 W drugim sezonie badawczym występowało mniej nietoperzy niż w pierwszym. Różnica ta choć nieistotna statystycznie dotyczyła wszystkich trzech najliczniejszych gatunków z rodzaju Myotis. Biorąc pod uwagę cały okres badań liczba nietoperzy z rodzaju Myotis na podsekcji 7a była większa niżeli na pozostałych częściach terenu badań. Różnice te szczególnie 29

widoczne były na liczbach osobników nocka dużego. Na podsekcjach północnych obserwowano również więcej osobników z pozostałych dwu najliczniejszych gatunków (ryc. 9). Rycina 9. Porównanie średnich liczebności osobników trzech najliczniejszych gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis występujących w M. R. U. na kolejnych podsekcjach badawczych testem Kruskala-Wallisa; oznaczenia: j- jesień oraz z- zima, określają porę roku w której na podsekcji odnotowano maksymalną liczebność. 30

6. 2. WARUNKI TERMICZNE I WILGOTNOŚCIOWE PODZIEMI Temperatury powietrza panujące pod ziemią na większości odcinków w sezonie zimowym 2008/2009r. były dodatnie i mieściły się w zakresie od 6,3 do 10,8 o C. Wyjątkiem było podszybie obiektu PzW. 783, gdzie zakres ten był znacznie szerszy i mieścił się między -4,66 a 9,36 o C. Wilgotności względne powietrza pod ziemią mieściły się pomiędzy 36,74 a 112,64%. Rozkład pomiarów, zarówno temperatur, jak i wilgotności względnej powietrza, był różny od normalnego. Temperatury i wilgotności względne powietrza były ze sobą skorelowane (Spearman r=0.32 n=61401, P<0.001), a największa liczba obserwowanych przypadła na ich najwyższe wartości (Ryc. 10). Rycina 10. Wykres rozrzutu pomiarów temperatury i wilgotności względnej powietrza względem liczby obserwowanych. Zauważono, iż z postępem zimy w 2008/2009 r. w obiekcie spada zarówno średnia temperatura, jaki i wilgotność względna powietrza (Kruskala-Wallisa H(6:61401) P<0,001). Spadek temperatury był stosunkowo niewielki. W lutym średnia temperatura powietrza panująca w obiekcie była o 1,33 o C niższa niżeli w październiku, kiedy to średnia temperatura powietrza była najwyższa. Spadek wilgotności względnej powietrza średnio wyniósł 21,63%. Najwyższa średnia wilgotność powietrza obserwowana była w 31

październiku, najniższa natomiast w styczniu. Zmiany warunków termicznych i wilgotnościowych przebiegały inaczej na poszczególnych odcinkach, a spadki temperatury i wilgotności nie dotyczyły wszystkich z nich (zał. 3). Średnie miesięczne temperatury i wilgotności względne powietrza pod ziemią w sezonie zimowym 2008/2009 r. różniły się na poszczególnych odcinkach (zał. 1). Odcinki takie jak: 7.9.3, 7.8, 7.11 i 8.1 charakteryzowały się dużą stabilnością termiczną. Na większości pozostałych odcinków; odchylenie standardowe od pomiarów nie było większe niżeli 0,6. Jedynie na podszybiu PzW. 783 zlokalizowanym niedaleko sekcji 8.3 wahania temperatur były znacznie większe. Bardzo stabilnymi pod względem panującej wilgotności względnej powietrza okazały się odcinki: 7.9.3, 7.4.1, 7.3.1 oraz 7.1 (odchylenie standardowe na tych odcinkach nie przekraczało 5). W sezonie zimowym 2008/2009 średnia temperatura powietrza była wyższa i stabilniejsza na podsekcji 7b niż na partiach sekcji 8. Podsekcja 7a charakteryzowała się najwyższą średnią wilgotnością względną powietrza. Sekcja 7 była cieplejsza i wilgotniejsza niżeli sekcja 8 (tab. 4). Tabela 4. Średnie temperatury i wilgotności względne powietrza na poszczególnych pod sekcjach w sezonie zimowym 2008/2009 oraz istotności różnic pomiędzy nimi. Wytłuszczonym drukiem zaznaczono pod sekcje i sekcje cieplejsze i wilgotniejsze. Sekcja Pniewo (7) Boryszyn (8) pod sekcja 7a 7b 8a 8b Średnia temperatura ( o C) 9,04 9,57 8,51 8,09 Błąd standardowy 0,76 0,3 0,74 0,76 Test Kruskala-Wallisa H(3, N= 61401)=31979,20 p<0.001 Średnia wilgotność Rh (%) 101,22 91,19 81,75 89,06 Błąd standardowy 11,95 13,55 13,12 5,22 Test Kruskala-Wallisa H(3, N=61401)=13569,94 p<0.001 Średnia temperatura ( o C) 9,33 8,23 Błąd standardowy 0,61 0,78 Test U-Manna-Withneya N(36841;24559) p<0.0001 Średnia wilgotność Rh (%) 95,65 86,62 Błąd standardowy 12,97 11,51 Test U-Manna-Withneya N(36841;24559) p<0.0001 Oba sezony badawcze różniły się pod względem zewnętrznych warunków klimatycznych. Na podstawie analizy danych ze stacji meteorologicznej w Poznaniu w okresie badawczym 2009/2010r temperatura powietrza była średnio o 1,2 o C niższa w porównaniu do sezonu 2008/2009r. (Wilcoxona t=6567 z=2.47 n=182 p<0.05) (tab. 2). 32

6. 3. PREFERENCJE MIEJSC ZIMOWANIA W okresie prowadzonych obserwacji nietoperze wybierały różnego charakteru miejsca zimowania. Niektóre zwierzęta miały skłonność do chowania się w szczelinach i niszach pojedynczo, a także skupiania się we większe grupy. Nocek Natterera był gatunkiem najczęściej zimującym w szczelinach i niszach. Biorąc pod uwagę cały okres badań, prawie połowa (49,85%) osobników z tego gatunku znajdowano w ukryciu. Nocek duży i nocek rudy częściej przebywały na powierzchniach ścian lub stropów, a procent osobników znajdowanych w ukryciu dla tych gatunków wynosił kolejno 19,97% i 12,35%. Nietoperze z rodzaju Myotis obserwowano w grupach skupiających od jednego do kilku gatunków. Udział poszczególnych gatunków w skupieniach był różny. Nocki duże były najczęściej skupiającym się gatunkiem a w skład ich skupień wchodziły głównie nocki Natterera, czasem także nocki rude. Oba te niewielkie gatunki nietoperzy częściej współwystępowały razem niż z nockiem dużym (ryc. 11 i ryc. 12). Jedynym w miarę licznie występującym zimnolubnym gatunkiem zimującym w M. R. U. wchodzącym sporadycznie w skład skupisk nietoperzy z rodzaju Myotis był mopek (Barbastella barbastellus). Liczba osobników tego ostatniego gatunku obserwowana w skupieniach w obu sezonach w sumie wyniosła 42 osobniki. Rycina 5. Współwystępowanie gatunków nietoperzy w skupieniach nie zależnie od udziału. 33

Rycina 12. Współwystępowanie gatunków nietoperzy w skupieniach w zależności od udziału. Skupienia nietoperzy występowały na całym terenie badań, a fakt ten dotyczył na pewno nocka dużego. Nocki Natterera występowały licznie w skupieniach zarówno na północy, jak i na południu terenu badań. Nocki rude natomiast liczniej występowały w skupieniach jedynie na podsekcji 8b. Pojedyncze osobniki wszystkich trzech gatunków spotykano zdecydowanie częściej na północnych partiach terenu objętego badaniami (ryc. 13, tab. 6). Tabela 6. Porównanie liczebności trzech gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis przebywających pojedynczo lub w grupach na czterech kolejnych podsekcjach badawczych. Test Kruskal- Wallisa Myotis daubentonii Myotis nattereri Myotis myotis pojedynczo h(3;51) p<0.001 h(3;46) p<0.001 h(3;49) p<0.001 w skupieniach h(3;28) p<0.05 h(3;35) p<0.01 h(3;36) p<0.001 34

Rycina 13. Liczba osobników trzech najliczniejszych gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis występujących pojedynczo lub w skupieniach na czterech kolejnych sekcjach terenu badań. 35

Ponieważ nietoperze gromadziły się często w wielogatunkowe grupy analizy rozmieszczenia skupień na podsekcjach badawczych przeprowadzono dla całego rodzaju Myotis. Średnia liczba skupiających się nietoperzy podobnie jak maksymalna liczba biorących w grupowaniu się zwierząt w obu sezonach badawczych najwyższa była na podsekcji 7a, choć również dość duże liczby skupionych osobników występowały na południowych partiach obiektu. Największe średnie, jak i maksymalne ilości skupień, spotykane podczas kontroli obiektu występowały na sekcji 8. Na podsekcji 8a znaleziono również największe występujące na terenie badań skupienie, w skład którego wchodziły 74 osobniki nocka dużego. Zarówno średnia jak i maksymalna liczba osobników przypadająca na jedno skupienie była najwyższa na południowych podsekcjach sekcji 8 (tab. 7). Tabela 7. Skupianie się nietoperzy z rodzaju Myotis na poszczególnych podsekcjach terenu badań w sezonach 2008-2009 i 2009/2010r. Sezon Podsekcja Średnia liczba skupiających się osobników Odchyl. standard. Średnia liczba skupień Odchyl. Standard. Średnia wielkość skupienia (liczba osobników) Odchyl. Standard. 2008/2009 7a 191,14 97,57 24,14 13,06 25,86 8,28 2009/2010 7a 176,33 94,53 20,00 9,44 23,50 10,48 Średnia 7a 184,31 92,43 22,23 11,27 24,77 9,03 Maksymalna 7a 306 37 39 2008/2009 7b 34,25 23,30 3,50 1,73 17,25 12,50 2009/2010 7b 36,33 27,67 17,83 17,50 12,00 6,36 Średnia 7b 35,50 24,65 12,10 15,03 14,10 9,05 maksymalna 7b 78 37 29 2008/2009 8a 103,71 59,18 43,29 24,25 40,14 24,80 2009/2010 8a 59,33 35,14 30,67 12,72 23,83 12,22 Średnia 8a 83,23 52,88 37,46 20,11 32,62 21,01 Maksymalna 8a 164 71 74 2008/2009 8b 156,33 94,35 42,33 17,83 32,33 21,59 2009/2010 8b 97,00 68,04 40,25 13,05 25,75 15,71 Średnia 8b 132,60 86,18 41,50 15,31 29,70 18,79 Maksymalna 8b 242 62 58 Test Kruskal-Wallisa (3;46) p<0.001 (3;46) p<0.001 (3;46) p<0.05 36

Pomiędzy kolejnymi porami roku zmniejszył się udział nietoperzy przebywających pojedynczo na rzecz osobników przebywających w grupach. Osobniki pojedyncze, wiszące swobodnie na ścianach i stropach w obu sezonach badawczych występowały najliczniej jesienią, a ich liczebność malała prawie o połowę do miesięcy zimowych (tab. 8). Istotne statystycznie różnice dotyczyły przede wszystkim zmiany preferencji miejsc przebywania samotnie zimujących nocków dużych (tab. 9, 10 i 11). Liczba osobników występujących pojedynczo w niszach i szczelinach nie zmieniła się statystycznie istotnie pomiędzy porami roku. Nietoperze, szczególnie nocek duży, preferowały skupianie się. Zwierzęta preferowały grupowanie się na ścianach i stropie głównie zimą i wiosną, natomiast w niszach i szczelinach zazwyczaj zimą (tab. 8 i 9). Zauważono iż poza szczelinami i niszami, nietoperze wykorzystywały do chronienia się inne miejsca. Do takich należały pozostałości metalowych elementów konstrukcji pod zbiorniki paliw na podszybiu PzW. 715 na odcinku 8.9 podsekcji 8b oraz klamry po kablach elektrycznych obecne praktycznie na wszystkich odcinkach obiektu. Elementy te wykorzystywane były prawie wyłącznie jesienią (tab. 8). W tego typu miejscach chowały się nocki rude oraz nocki Natterera (tab.9 i 11). Zdjęcie 2. Hibernujące w skupieniu na ścianie nocki duże (M. myotis) (zdjęcie autora). 37

Tabela 8. Modele Ch^2 zmiany liczby osobników zimujących pojedynczo i grupowo w pięciu różnego charakteru miejscach dla całego rodzaju Myotis w latach 2008/2010r. Czcionką pogrubioną zaznaczono liczbę osobników, kursywą liczbę oczekiwaną dla rozkładu chi^2 a kolorami różnicę pomiędzy nimi (niebieska dodatnia, czerwona ujemna). Różnice istotne statystycznie zaznaczono z przyjętym oznaczeniem: *** p<0.005, ** p<0.01, * p<0.05, - statystycznie nie istotne. Sposób hibernacji charakter miejsca sezon zimowy 2008/2009 suma w grupach sezon zimowy 2009/2010 suma w grupach oba sezony zimowe Jesień Zima Wiosna Jesień Zima Wiosna Jesień Zima Wiosna suma w grupach Osobniki pojedyncze Nie ukryty Ukryte 1602 776 214 2592 1165 694 175 2033 2767 1469 389 4625 1282 961 348 952 766 315 2230 1729 666 320-186 -134 213-73 -140 537-259 -277 *** *** *** *** - *** *** *** *** 387 279 106 772 366 289 156 811 753 568 262 1583 382 286 104 380 306 126 764 592 228 5,28-7,6 2,29-14 -17 30,3-10 -24 34 - - - - - - - - - Osobniki w grupach Nie ukryty Ukryte 216 479 264 959 223 437 252 912 439 916 516 1871 474 356 129 427 344 141 902 699 269-258 123 135-204 92,9 111-463 216 247 *** *** *** *** *** *** *** *** *** 178 262 66 506 167 192 82 441 346 454 148 947 250 188 68 207 166 68,4 457 354 136-72 73,8-2 -39 25,7 13,6-111 99,5 11,6 ** *** 0,06 - - - *** *** - Osobniki ukryte pomiędzy metalowymi elementami 10 0 0 10 95 12 2 109 105 12 2 119 4,95 3,71 1,34 50,9 41 16,8 57,2 44,4 17,1 5,05-3,7-1,3 43,8-29 -15 47,4-32 -15 - - - *** ** *** *** - Suma w porach roku 2394 1795 650 2016 1623 667 4410 3418 1317 Ch^2 df=8 p<0.05 N=4839 df=8 p<0.05 N=4306 df=8 p<0.05 N=9145 Chisquare=553,008 Chisquare=420,022 Chisquare=951,8553 Pearson p<0.0001 p<0.0001 p<0.0001 38

Tabela 9. Modele Ch^2 zmiany liczby osobników zimujących pojedynczo i grupowo w pięciu różnego charakteru miejscach dla trzech gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis w sezonach latach 2008-2010r. Czcionką pogrubioną zaznaczono liczbę osobników, kursywą liczbę oczekiwaną dla rozkładu chi^2 a kolorami różnicę pomiędzy nimi (niebieska dodatnia, czerwona ujemna). Różnice istotne statystycznie zaznaczono z przyjętym oznaczeniem: *** p<0.005, ** p<0.01, * p<0.05, - statystycznie nie istotne. Sposób hibernacji Charakter miejsca Myotis daubentonii Myotis nattereri Myotis myotis Pora roku Pora roku Pora roku Suma w Suma w Jesień Zima Wiosna grupach Jesień Zima Wiosna grupach Jesień Zima Wiosna Suma w grupach Osobniki pojedyncze Nie ukryty Ukryte 1318 686 194 2198 451 351 18 820 960 399 172 1531 1235 732,9 229,9 407,2 373,5 39,17 651,8 537,6 342,3 83,1-47,2-35,9 43,29-22,1-21,2 308,5-138 -170 - - - - - - *** *** *** 162 118 49 329 324 229 46 599 217 155 141 513 184,7 109,6 34,38 297 272,4 28,57 218,2 180 114,6-23 8,392 14,62 26,48-43,9 17,43-1,23-25,2 26,38 - - - - - - - - - Osobniki w grupach Nie ukryty Ukryte 10 63 18 91 49 142 4 195 380 706 494 1580 51,13 30,35 9,518 96,77 88,75 9,31 672,3 554,5 353,1-41,1 32,65 8,482-47,8 53,08-5,31-292 151,2 140,9 *** *** *** *** *** *** *** 19 50 29 98 170 231 31 432 135 136 82 353 54,88 32,57 10,22 214,2 196,4 20,6 150,4 124 78,97-36,4 17,6 18,78-44,7 34,26 10,4-15,2 12,16 3,031 *** - *** - - - - - - Osobniki ukryte pomiędzy metalowymi elementami 55 11 1 67 47 1 1 49 0 0 0 37,74 22,4 7,025 24,34 22,32 2,341 - - - 17,42-11,4-6,03 22,66-21,3-1,34 - - - ** ** - - - Suma w porach roku 1564 928 291 1041 954 100 1692 1396 889 Ch^2 df=8 p<0.05 N=2783 df=8 p<0.05 N=2095 df=6 p=0.054 N=3977 Pearson Chisquare=185,750 p<0.0001 Chisquare=116,038 p<0.0001 Chisquare=227,143 p<0.0001 39

Tabela 10. Modele Ch^2 zmiany liczby osobników zimujących pojedynczo i grupowo w pięciu różnego charakteru miejscach dla trzech gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis w sezonie zimowym 2008/2009r. Czcionką pogrubioną zaznaczono liczbę osobników, kursywą liczbę oczekiwaną dla rozkładu chi^2 a kolorami różnicę pomiędzy nimi (niebieska dodatnia, czerwona ujemna). Różnice istotne statystycznie zaznaczono z przyjętym oznaczeniem: *** p<0.005, ** p<0.01, * p<0.05, - statystycznie nie istotne. Sposób hibernacji Charakter miejsca Myotis daubentonii Myotis nattereri Myotis myotis Pora roku Suma w Pora roku Suma w Pora roku Jesień Zima Wiosna grupach Jesień Zima Wiosna grupach Jesień Zima Wiosna Suma w grupach Osobniki pojedyncze Nie ukryty Ukryte 815 369 111 1294 260 176 7 443 508 208 92 809 770 409 116 228 197 18,2 341 291 177 45,1-40 -5 32-21 -11 167-82 -85 - - - - - - *** *** *** 94 61 14 168 163 108 19 290 114 80 59 253 100 53,1 15,1 149 129 11,9 107 90,9 55,3-6,3 7,4-1,1 13,4-20 7,09 7,38-11 3,71 - - - - - - - - - Osobniki w grupach Nie ukryte Ukryte 7 39 9 55 29 66 2 97 180 371 253 804 32,7 17,4 4,93 50,1 43,3 4 339 289 176-26 21,6 4,07-21 23-2 -159 81,9 77,4 *** *** - - - - *** *** *** 14 25 6 45 102 136 17 255 53 70 39 162 26,6 14,1 4 131 113 10,5 68,4 58,2 35,4-13 11,1 2-29 22,7 6,52-15 11,4 3,6 - - - - - - - - - Osobniki ukryte pomiędzy metalowymi elementami 0 0 0 0 10 0 0 10 0 0 0 0 - - - 5,14 4,45 0,41 - - - - - - 4,86-4,4-0,4 - - - - - - - - - - - - Suma w porach roku 929 493 140 564 487 45 856 728 443 Ch^2 df=6 p<0.05 N=1562 df=8 p<0.05 N=1096 df=6 p=0.061 N=2027 Pearson Chisquare=74,904 p<0.0001 Chisquare=68,937 p<0.0001 Chisquare=285,539 p<0.0001 40

Tabela 11. Modele Ch^2 zmiany liczby osobników zimujących pojedynczo i grupowo w pięciu różnego charakteru miejscach dla trzech gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis w sezonie zimowym 2009/2010r. Czcionką pogrubioną zaznaczono liczbę osobników, kursywą liczbę oczekiwaną dla rozkładu chi^2 a kolorami różnicę pomiędzy nimi (niebieska dodatnia, czerwona ujemna). Różnice istotne statystycznie zaznaczono z przyjętym oznaczeniem: *** p<0.005, ** p<0.01, * p<0.05, - statystycznie nie istotne. Charakter miejsca Myotis daubentonii Myotis nattereri Myotis myotis Suma Suma w w Jesień Zima Wiosna grupach Jesień Zima Wiosna grupach Jesień Zima Wiosna Suma w grupach Osobniki pojedyncze Nie ukryty Ukryte 503 317 83 903 191 175 11 377 452 191 80 723 470 322 112 180 176 20,8 310 247 165 33,5-4,7-29 10,7-1 -9,8 142-56 -85 - - - - - - *** * *** 68 58 35 161 161 120 27 308 103 75 82 260 83,5 57,2 19,9 147 144 17 112 88,9 59,4-15 0,33 15,1 14-24 10-8,7-14 22,6 - - - - - - - - - Osobniki w grupach Nie ukryte Ukryte 3 24 9 36 20 76 2 98 200 335 241 776 18,7 12,8 4,46 46,5 45,6 5,38 333 266 177-16 11,2 4,54-27 29,9-3,4-133 69,4 63,5 - - - - * - *** ** *** 5 25 23 53 68 95 14 176 82 67 43 191 27,6 18,9 6,56 84 82,3 9,71 82,1 65,5 43,8-23 6,12 16,4-17 12,2 4,29-0,3 1,02-0,8 * - *** - - - - - - Osobniki ukryte pomiędzy metalowymi elementami 55 11 1 67 37 1 1 39 0 0 0 0 34,9 23,9 8,31-18,6 18,2 2,15 - - - 20,2-13 -7,3-18,4-17 -1,2 - - - - - - - * * - - - - Suma w porach roku 634 435 151 476 466 55 837 668 446 Ch^2 df=8 p=0.063 N=1220 df=8 p<0.05 N=997 df=6 p<0.05 N=1951 Pearson Chisquare=138,635 p<0.0001 Chisquare=95,382 p<0.0001 Chisquare=227,143 p<0.0001 41

Największe liczby skupionych podobnie jak i liczby skupień nietoperzy z rodzaju Myotis występowały od grudnia do lutego. Największe skupienia natomiast znajdowano od stycznia do marca. Największe średnie liczebności nietoperzy przypadające na jedno skupienie również obserwowano od stycznia do marca (tab. 12). Tabela 12. Zmiany sezonowe liczby oraz wielkości skupień międzygatunkowych nietoperzy z rodzaju Myotis na przełomie 2008/2009 r. (*-braki w danych). 2008/2009 Miesiąc październik listopad grudzień styczeń styczeń II luty marzec Sezon Jesień Zima Wiosna nie ukrytych 22 130 321 486 441 412 264 Liczba nietoperz w skupieniach ukrytych 45 79 212 265 229 154 66 Razem 67 209 533 751 670 566 330 nie ukrytych 7 32 60 71 63 51 19 Liczba skupień ukrytych 6 23 48 62 57 48 17 Razem 13 55 108 133 120 99 36 nie ukrytych 9 14 31 47 64 58 74 maksymalna wielkość skupienia ukrytych 27 10 24 39 17 11 17 Max 27 14 31 47 64 58 74 2009/2010 Miesiąc październik listopad grudzień styczeń styczeń II luty marzec Sezon Jesień Zima Wiosna nie ukrytych 10 127 291 401-311 252 Liczba nietoperz w skupieniach ukrytych 43 115 148 135-105 82 Razem 53 242 439 536-416 334 nie ukrytych 7 35 45 55-40 27 Liczba skupień ukrytych 5 24 46 50-36 25 Razem 12 59 91 105-76 52 nie ukrytych 5 12 33 28-37 * 47 maksymalna wielkość skupienia ukrytych 11 11 22 17-11 * 11 Max 11 12 33 28-37 * 47 42

W sezonie zimowym 2008/2009r zauważono, iż występowanie nietoperzy na poszczególnych odcinkach zależne jest od warunków siedliskowych. Średnia liczba pojedynczych osobników w kontroli na odcinku była skorelowana z wilgotnością względną powietrza (Spearman r=0,59 n=15 p<0.05). Osobniki pojedyncze występowały więc liczniej na odcinkach wilgotniejszych. Występowanie zgrupowanych zwierząt zależało od wariancji temperatur panujących na odcinkach, a im była ona wyższa tym więcej na odcinku było skupionych nietoperzy (Spearman n=15 r=0,49 p<0.05). Temperatury powietrza panujące na odcinkach preferowanych przez pojedyncze i nie ukryte zwierzęta zmieniały się nieznacznie pomiędzy kolejnymi kontrolami, a odcinki te charakteryzowały się tym, iż często były dość ciepłe i stabilne (Kruskal-Wallisa H(2;82) p<0.01). Nietoperze przebywające w grupach preferowały odcinki zimniejsze, a temperatura powietrza na nich statystycznie istotnie różniła się pomiędzy jesienią a zimą i wiosną (Kruskal-Wallisa H(2;29) p<0.01) (ryc. 14). Rycina 14. Średnia temperatura powietrza z 10 dni przed kontrolą, panująca na odcinkach w zależności od sposobu hibernacji nietoperzy: (a) pojedyncze osobniki i (b) skupione w grupach. Wraz ze spadkiem średniej temperatury powietrza panującej w podziemiach pomiędzy kolejnymi kontrolami, spada także liczba osobników zimujących samotnie. Istotną korelację pomiędzy liczba osobników pojedynczych występujących na ścianach lub stropach obiektu a średnią temperaturą powietrza pod ziemią zauważono dla nocka dużego, którego liczebność malała wraz ze spadkiem średniej temperatury panującej pod ziemią 43

(Spearman r=0,83 n=6 p<0.05). Ze spadkiem średniej temperatury powietrza w obiekcie liczba nietoperzy z rodzaju Myotis samotnie występujących na ścianach spada trzykrotnie (Spearman r= 0,93 n=6 p<0.01). Wraz ze spadkiem średniej temperatury powietrza wrosła bardzo wyraźnie wielkość, zarówno średniej wielkości skupienia (Spearman r=-0,83 n=6 p<0.05) jak i największego skupienia nietoperzy z rodzaju Myotis napotkanego podczas kolejnego liczenia (Spearman r=-0,96 n=6 p<0.01)(ryc. 15). Zależności te dotyczą w szczególności nocka dużego który był głównym gatunkiem tworzącym skupienia i tworzył największe z nich w okresie najniższych średnich temperatur powietrza panującego w podziemiach (Spearman r=-0,77 n=12 p<0.01). Nietoperze tego gatunku skupiały się w największych skupieniach na ścianach i stropie wraz ze spadkiem temperatury powietrza. Maksymalna wielkość skupienia nietoperzy ukrytych w niszach i szczelinach nie była jednak skorelowana z temperaturą powietrza panującego na odcinkach. Jedynie na odcinku 7.3.1 zlokalizowanym na podszybiu PzW. 719 liczba osobników nocka dużego, przebywających w grupach ukrytych w niszach maleje wraz ze spadkiem temperatury powietrza (Spearman r=0,87 n=6 p=0.056). Nocek duży jako główny składnik dużych grup skupiał się w największych z nich zimą i wiosną. Zjawisko to na trzech z sześciu odcinków skorelowane było ze średnią temperaturą powietrza policzoną z dziesięciu dni przed kontrolą (Spearman p<0.05), (ryc.16). Rycina. 15. Zależności pomiędzy liczbą osobników pojedynczych (a) oraz liczbą osobników w największym skupieniu (b) nietoperzy z rodzaju Myotis a średnią temperaturą powietrza z 10 dni przed kontrolą. 44

Rycina 16. Zależności występowania największych skupień osobników nocka dużego i średniej temperatury powietrza z 10 dni przed kontrolą na wybranych odcinkach. Spearmana (n=3;6) p<0.05. Punkty puste (ns) skupienia ukryte (nie istotne statystycznie), punkty pełne - skupienia nie ukryte, gwiazdka (ns) skupienia nie ukryte (nie istotne statystycznie). 45

7. PODSUMOWANIE BADAŃ I DYSKUSJA Początek, długość i koniec okresu zimowania u nietoperzy uzależniony jest od warunków klimatycznych (Harmata 2000). Zwierzęta te często są obecne na zimowisku już jesienią, lecz zwykle ich największe liczebności przypadają na miesiące zimowe zwłaszcza na styczeń i luty (Hejduk, Radzicki 1995, Kozakiewicz, Strzałka 1995, Fuszara i in. 1996). Na terenie podziemi M.R.U. objętym badaniami liczba obserwowanych osobników nocka rudego i nocka dużego maleje od listopada, natomiast nocka Natterera od grudnia. Ta dość zaskakująca dynamika liczebności jest spowodowana najprawdopodobniej specyficznym usytuowaniem powierzchni badawczych. Na północnych partiach podziemi M.R.U. panuje, bowiem charakterystyczny wilgotny i ciepły jaskiniowy mikroklimat, który jest najlepszy dla optymalnej hibernacji ciepłolubnych gatunków z rodzaju Myotis (Kokurewicz 1996). Powierzchnie badawcze usytuowane zostały przynajmniej częściowo na terenie buforowej, migracyjnej części obiektu. Z przeprowadzonych wcześniej badań wynika jednak, iż nietoperzy jest mniej w całych podziemiach w miesiącach zimowych i wiosennych, w porównaniu do jesieni (Kokurewicz i in. 1999). Przebieg zimowania u nietoperzy uzależniony jest od warunków meteorologicznych. Temperatura otoczenia wpływa na zachowanie się tych zwierząt. Jeden z liczniejszych gatunków nietoperzy, nocek rudy chowa się w szczeliny, kiedy temperatura powietrza wewnątrz zimowiska spada (inf. ustna Tomasz Kokurewicz). Ze względu na sposób budowy korytarzy, w obiekcie występują liczne szczeliny pozostałe po wypróchniałym szalunku (inf. ustna Anna Kędryna). W miejscach tych nietoperze najprawdopodobniej ukrywały się w miesiącach zimowych (obserwacje własne). Spadek liczby napotykanych nietoperzy może więc być wynikiem ich skrytego behawioru w okresie głębokiej hibernacji, szczególnie intensywny w mniej optymalnych warunkach mikroklimatycznych. Zjawisko to nawet ze specjalistycznym sprzętem badawczym, jak endoskop jest jednak trudne do zaobserwowania. Ważnym dla zachowania naturalnego przebiegu zimowania nietoperzy w M.R.U. jest, aby miejsca te zachować. W okresie poprzedzającym rzeczywisty stan hibernacji, jesienią, nawet późną, gdy temperatury powietrza pozwalają na egzystencję owadów, nietoperze korzystają z dostępnej bazy żerowej (Avery 1984). Często już wtedy zlatują się one na zimowiska. Między innymi nocek rudy odbywa wówczas gody i kopulacje (Urbańczyk 1991). W tym okresie wiele osobników uzupełnia wydatki energetyczne związane z migracją czy gromadzi tłuszcz potrzebny zimą (Kunz 1998). W trakcie przerw między żerowaniem nietoperze podczas dnia zapadają w stan odrętwienia, zwany torporem, a stan ten jest 46

wysoce korzystny dla tych zwierząt ze względów ekonomicznych. Nietoperze mogą wówczas w nocy żerować, a w dzień dzięki obniżeniu tempa metabolizmu, zaoszczędzić tłuszcz na późniejsze etapy właściwej hibernacji (Kunz 1998). Aby wejść w stan odrętwienia niezbędne jest jednak chłodne siedlisko, w którym możliwe jest ob niżenie temperatury ciała. Takimi miejscami są różnego rodzaju podziemia, także podziemia w M.R.U. W tym poprzedzającym hibernację okresie nietoperze mogą szukać poza zimnym powietrzem dodatkowych czynników chłodzących. Ściany w podziemiach mają zazwyczaj temperaturę podobną do powietrza je otaczającego, a zagłębienia w ścianach, szczeliny i nisze charakteryzować się mogą mikroklimatem stabilniejszym, przynajmniej w skali dobowej. Dlatego właśnie niektóre małe gatunki nietoperzy w trakcie akumulacji tłuszczu dodatkowo szczelinując się w różnego rodzaju kryjówkach (Kokurewicz & Speakman 2006), gdzie mają kontakt większą powierzchnią ciała ze stabilnym czynnikiem chłodzącym. W ten sposób szybciej zachodzi wychłodzenie organizmu podczas zapadania w stan torporu a koszty energetyczne zainicjowania zjawiska są niższe. Ważnym jednak jest, aby tego typu kryjówki były usytuowane blisko otworów wejściowych. Za elementy służące nietoperzom do tego celu można podejrzewać również różnego rodzaju fragmenty metalowe konstrukcji obecne w podziemiach M.R.U., szczególnie w podszybiach obiektu. Stal jest dobrym przewodnikiem i przeniesienie energii cieplnej pomiędzy zimnym elementem metalu a ciałem ssaka powinno nastąpić bardzo szybko, co wynika z praw fizyki. Na terenie badań nocek rudy oraz nocek Natterera używały tego typu schronień jesienią w najbliższych wlotowi partiach obiektu. Gatunki nietoperzy, które w trakcie zimy hibernują, wybierają do tego celu specyficzne warunki termiczno wilgotnościowe. Poza subtelnymi różnicami w doborze temperatury wynikającymi z wieku, płci czy masy osobnika (Kokurewicz 2004) występują widoczne różnice w doborze mikroklimatu, przynajmniej pomiędzy niektórymi gatunkami nietoperzy (Harmata 1973). Występują taksony, które są w stanie przetrwać skrajnie nieprzyjazne dla innych gatunków warunki siedliskowe panujące na zimowisku. Gatunki te powszechnie określane są zimnolubnymi. Gatunki ciepłolubne natomiast cechują się wyborem do hibernacji wyższych temperatur i wilgotności powietrza (Kokurewicz 1996). Osobniki nietoperzy z rodzaju Myotis należące do ciepłolubnych, jak nocek rudy, nocek duży czy nocek Natterera podczas hibernacji prawdopodobnie z powodu działania niekorzystnych czynników siedliskowych wytworzyły specyficzne zachowania behawioralne służące ekonomizacji przebiegu całego zimowania. Do takich między innymi zaliczyć można skupianie się osobników w grupy tzw. clustering. Z fizycznych przyczyn, im bardziej rośnie wielkość skupienia zwierząt, tym stosunek 47

objętości do powierzchni całej grupy maleje. Potrzeba zmniejszenia powierzchni kontaktującej się z siedliskiem wynika z powodu działania wielu czynników siedliskowych, do których należy przede wszystkim temperatura i wilgotność powietrza, prężność pary wodnej oraz przepływ powietrza. Wszystkie te czynniki wpływają w jakiś sposób na ewaporację (Thomas, Cloutier 1992, Thomas, Geiser 1995). Utrata wody z organizmu podczas hibernacji następuje szybciej w suchym i zimnym siedlisku. Sama woda ma wysokie ciepło właściwe i dlatego stabilizuje temperaturę ciała. Utrata zbyt dużej ilości wody w zbyt zimnym siedlisku może skutkować dla nietoperza śmiercią z odwodnienia lub wychłodzeniem. Temperatury i wilgotności względne powietrza w miejscach zimowania z reguły najniższe są w okresie głębokiej zimy (Furmankiewicz, Furmankiewicz 2002). W obiekcie o tak dużej objętości jak M.R.U. wymiana powietrza następuje dość długo, wahania dobowe są praktycznie nie odczuwalne a temperatury powietrza najniższe są zimą i wiosną. Właśnie w tym okresie zauważono największą śmiertelność nietoperzy z rodzaju Myotis zimujących w MRU. Czas wczesnej wiosny jest dla nietoperzy ze względu na kurczące się zapasy tłuszczu bardo trudnym momentem hibernacji. Pojedynczy osobnik hibernując balansuje między dwoma wyborami. Hibernacją głęboką, oszczędną, w zimnym i często suchym narażającym na potężną ewaporację siedlisku (ang. energy saving strategy). Czy też z hibernacją płytką mniej oszczędną (ang. optimal hibernation strategy), lecz po odbyciu migracji do mniej nieprzyjaznego siedliska (Boyles i in. 2007). Z hibernacją zbyt głęboką i długą wiążą się poważne konsekwencje dla organizmu wynikające ze spowolnienia procesów życiowych skutkujące znacznym uszkodzeniem tkanek oraz nadmiernym odwodnieniem organizmu, jest ona jednak często ostatnią możliwością na przetrwanie, jaką ma nietoperz pod koniec okresu hibernacji (Wermundsen, Siivonen 2010). Natomiast zbyt częste wybudzanie się spowodowane płytkim snem może spowodować przedwczesne wyczerpanie zapasów tłuszczu. Z badań własnych wynika, iż pojedyncze osobniki ciepłolubnych gatunków nietoperzy z rodzaju Myotis preferowały odcinki o wyższych wilgotnościach względnych powietrza, a jesienią spotykano je liczniej niż zimą. Osobniki skupiały się raczej na odcinkach niestabilnych termicznie, a skupianie było najintensywniejsze w okresie zimy i wczesnej wiosny. Fakt ten pozwala stwierdzić, iż skupianie się jest społecznym zachowaniem behawioralnym, którego głównym celem jest ekonomizacja przebiegu hibernacji. Zachowanie to jest szczególnie wyraźne podczas końcowego etapu hibernacji na początku wiosny. Wówczas nietoperze posiadają najmniejszy podczas hibernacji zapas energii zmagazynowanej w tłuszczach (Thomas i in. 1990), co objawia się niską masą ciała (Urbańczyk 1991, Lesiński i in. 2003). Najkorzystniejsze wówczas jest 48

hibernowanie w nieco zimniejszym siedlisku, co jednak zwiększa intensywność parowania z powierzchni ciała. Zebranie się zwierząt w grupę jest prawdopodobnie społeczną adaptacją przeciwdziałającą utracie wody z organizmu. Dzięki skupieniu się nietoperze mogą uniknąć śmierci spowodowanej przebywaniem w zbyt zimnym siedlisku. Świadczy o tym zachowanie zwierzą na odcinku 8.1, które w chwili drastycznego spadku temperatury chroniły się w skupieniach i szczelinach lub też ginęły. Małe gatunki z rodzaju Myotis, jak nocek Natterera i nocek rudy niechętnie chronią się w skupieniach z nockiem dużym. Zauważyć to można, zarówno biorąc pod uwagę liczbę osobników z poszczególnych gatunków, jak i tylko ich współobecność w skupieniach. Wynikać może to z faktu, iż nocek duży jest znany z agresywnego behawioru wobec innych gatunków nietoperzy w trakcie hibernacji (Piksa 2006). Liczba nietoperzy trzech najliczniejszych na terenie badań gatunków z rodzaju Myotis zmniejszyła się z sezonu na sezon. Zmiana ta nie była jednak statystycznie istotna a wynikało to z powodu braku prób, w drugim sezonie badawczym. Te niewielkie różnice mogą jednak być wynikiem innego charakteru zimy. Sezon badawczy 2009/2010 był statystycznie istotnie zimniejszy niż sezon 2008/2009. Liczba osobników liczonych, co roku w całym systemie uzależniona jest od warunków meteorologicznych panujących na zewnątrz (inf. ustna Tomasz Kokurewicz). Gdy zimy są mroźniejsze w podziemiach liczy się mniej osobników zarówno gatunków ciepłolubnych jak i zimnolubnych (Urbańczyk 1989). W styczniu roku 2008 w systemie korytarzy M.R.U. znaleziono najwięcej nietoperzy w całej historii liczeń. Od tego momentu, co roku liczba tych zwierząt znajdowana w podziemiach maleje (inf. ustna Tomasz Kokurewicz). Zjawisko to, choć do wyjaśnienia różnicami warunków meteorologicznych pomiędzy sezonami jest niepokojące. W sezonie zimowym 2009/2010 podczas głównego liczenia dnia 9 stycznia w całym systemie podziemnym znaleziono jednego osobnika nocka dużego z objawami choroby zwanej syndrom białego nosa. Następne dwa osobniki znaleziono w lutym 2010r. na sekcji 8 (zdj. 3) oraz w marcu 2010r. na sekcji 7 terenu badań (zdj. 4). Choroba ta objawiająca się działalnością grzyba Geomyces destructans sp. (Gargas i in. 2009), który przerasta tkanki gospodarza. W późnych stadiach przerasta nozdrza i widoczny jest w postaci białej grzybni w okolicach i na nosie a także przerastającej naskórek przedramion (Blehert 2009). Nieznane są jednak przyczyny powstawania choroby, a według najnowszych hipotez powodowana ona może być pierwotnie przez wirusy lub bakterie (Puechmaille 2010). Możliwe, iż choroba ta zawleczona została do Europy ze Stanów Zjednoczonych, gdzie zdziesiątkowała niejedną populację nietoperzy, a gdzie obserwowano 90-100% śmiertelność wśród chorych zwierząt (U.S. Fish & Wildlife 49

services 2009). Patogen ten jednak mógł występować w Europie już długo wcześniej a choroba w Europie nie musi być aż tak inwazyjna jak w Ameryce Północnej. Ponieważ od pewnego czasu obserwuje się chore nietoperze we Francji, Niemczech i Czechach (Richardson 2010) należy w przyszłości czujniej przyglądać się nietoperzom w M. R. U. i reagować w przypadku możliwości pobrania prób do badań genetycznych. Jest to bowiem największe zimowisko w kraju, a nietoperze zimujące w podziemiach, szczególnie nocki duże pochodzą na pewno w dużej mierze z Niemiec, co zwiększa jeszcze bardziej możliwość znalezienia patogena właśnie w tych podziemiach. Ze względu na swój behawior podczas głębokiej hibernacji, clustering nocki duże mogą być szczególnie zagrożone infekcją patogenu od już zainfekowanych zwierząt. Zdjęcie 3. Grupa nocków dużych (M. myotis) hibernująca w niszy w lutym 2010r. na sekcji 8. Zaznaczono osobnika z objawami WNS (K. Kaliński). 50

Zdjęcie 4. Skupienie 60 osobników nocka dużego (M. myotis) na sekcji 7. Zaznaczono osobnika z objawami WNS (zdjęcie autora). 8. WNIOSKI 1. Rodzaj Myotis na terenie obserwacji był reprezentowany przez 6 taksonów, w tym jeden rozumiany jako dwa gatunki łącznie (M. mystasinus/brandtii). 2. Najliczniejszymi gatunkami na terenie badan były nocek duży (M. myotis), nocek rudy (M. daubentonii) i nocek Natterera (M. nattereri). 3. Wszystkie trzy najliczniejsze gatunki ciepłolubne z rodzaju Myotis występowały najczęściej na cieplejszej i wilgotniejszej sekcji nr 7 zlokalizowanej w środkowej części podziemi. 4. Skupienia nietoperzy w podziemiach M.R.U. tworzy najliczniej nocek duży; rzadziej współtworzył je z osobnikami reprezentującymi inne gatunki. Takie nietoperze, jak nocek Natterera, nocek rudy oraz inne małe gatunki z rodzaju Myotis współwystępowały razem w skupieniach częściej niżeli z nockiem dużym. 5. Choć nietoperze skupiały się licznie na obu sekcjach badawczych to najwięcej i największe skupienia nietoperzy z rodzaju Myotis znajdowano z reguły w zimniejszych południowych partiach obszaru badań. 6. Osobniki nietoperzy występujące pojedynczo najliczniej zasiedlały północne partie terenu. Widoczne było to szczególnie jesienią, gdy liczba przebywających pojedynczo osobników gatunków ciepłolubnych w podziemiach była największa. 7. Pomiędzy porami roku zmieniła się preferencja miejsc wybieranych przez nietoperze. Jesienią nietoperze, szczególnie pojedyncze osobniki, częściej 51

zasiedlały metalowe elementy konstrukcji, różnego rodzaju miejsca w ścianach i na stropach obiektu. Zimą i wiosną natomiast zwierzęta skupiały się w grupy, a największe takie grupy znaleziono w okresie głębokiej hibernacji. 8. Temperatura na odcinkach preferowanych przez osobniki będące w skupieniach była niższa, a miało to miejsce zimą i wiosną. 9. Liczba pojedynczych osobników trzech najliczniejszych gatunków z rodzaju Myotis maleje wraz ze spadkiem średniej temperatury powietrza panującej pod ziemią. 10. Wielkość skupień nietoperzy powiązana była ze średnią temperaturą policzoną z 10 dni przed kontrolą dla całego obiektu. Wielkość skupień nocków dużych (M. myotis) występujących na ścianach i stropach rosła wraz ze spadkiem średniej temperatury powietrza na 3 z 6 analizowanych odcinków. 52

9. LITERATURA AVERY M. I. (1985). Winter activity of pipistrelle bats. Journal of Animal Ecology, 54: 721-738. CLAWSON R. L., LAVAL R. K., LAVAL M. L. & CAIRE W. (1980). Clustering Behavior of Hibernating Myotis sodalis in Missouri. Journal of Mammalogy 61: 245-253. BLEHERT D. S. (2009). Investigating White-Nose Syndrome in Bats. USGS science for a changing world. DAAN S. (1973). Activity during natural hibernation in three species of vespertilionid bats. Netherlands Journal of Zoology, 23: 1-71. DIETZ C. & VON HELVERSEN O. (2004). Illustrated identification key to the bats of Europe. Electronic publication Version 1.0 http://www.unituebingen.de/tierphys/kontakt/mitarbeiter_seiten/dietz_von%20helversen %202004ID%20key_1.pdf. DIETZ C., VON HELVERSEN O., NILL D., (2009). Nietoperze Europy i Afryki północnozachodniej. Multiko, Oficyna Wydawnicza, Warszawa Mokotów. FISH U. S. and Wildlife Service (2009). White-nose syndrome in bats. Frequently Asked Questions. FURMANKIEWICZ J. & GÓRNIAK J. (2002). Seasonal changes in number and diversity of bat species (Chiroptera) in Stolec mine (SW Poland). Przyroda Sudetów Zachodnich, Suplement 2, 49-70. FURMANKIEWICZ M. & FURMANKIEWICZ J. (2006). Zagospodarowanie podziemnych obiektów pogórniczych a problemy ochrony nietoperzy na przykładzie Sudetów. Prace Naukowe Instytutu Górnictwa Politechniki Wrocławskiej. Studia i materiały nr 117: 81-92. FUSZARA E., KOWALSKI M., LESIŃSKI G., CYGAN J. P. (1996). Hibernation of bats in underground shelters of central and northeastern Poland. Bonn. Zool. Beitr. Bd. 46: 349-358). GARGAS A., TREST M. T., CHRISTENSEN M., VOLK T. J., BLEHERT D. S. (2009). Geomyces destruktans sp. nov. associated witch bat white-nose syndrome. Mycotaxon Vol. 108 (147-154). GAISLER J. (1970). Remarks on the thermopreferendum of Palearctic bats in their natural habitats. Bijdragen tot de Dierkunde, 40 (1): 33-36. GEISER F. & RUF T. (1995). Hibernation versus Daily Torpor in Mammals and Birds: Physiological Variables and Classification of Torpor Patterns. Physiological Zoology, 68: 935 966. GEISER F. (2001). Hibernation: Endotherms. Encyclopedia of Life Sciences. Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group. www.els.net GEISER F. (2004). Metabolic Rate and Body Temperature Reduction During Hibernation and Daily Torpor. Annual Reviews of Physiology Vol. 66: 239-74. GRIFFIN D. R. (1986). Listening in the dark. Cornell Univ., Press, Ithaca and London, 415 ss. GRZYWIŃSKI W. & KMIECIK P., (2003). Kanalizacja miejska zimowiskiem nietoperzy. Nietoperze IV 2: 176-178. HAJDUK J., RADZICKI G., (1995). Dynamika liczebności nietoperzy zimujących w jaskini Szachownica (w sezonach 1993/94 i 1994/95). Materiały z IX Ogolnopolskiej Konferencji Chiropterologicznej Kraków 25-26 listopada 1995. red Wołoszyn B. W. HARMATA W. (1969). The thermopreferendum of some species of bats (Chiroptera). Acta Theriologica, 14: 49-62. HARMATA W. (1973). The thermopreferendum of some species of bats (Chiroptera) in natural conditions. Zeszyty Naukowe U.J., 332, Pr. Zool., 19: 127-141. HARMATA W. (2000). Dynamika fenologiczna hibernacji podkowców małych, Rhinolopus hipposideros (BECHST.) (Chiroptera, Rhinolophidae) w szkucznym schronieniu. Studia Chiropterologica 1:13-28 53

HAYS G. C., SPEAKMAN J. R. & WEBB P. I. (1992). Why do long-eared Bats (Plecotus auritus) Fly in Winter? Physiological Zoology 65(3): 554-567 HEBDA G., NOWAK A. (2002). Winter colonies of bats in old fortifications in Nysa (SW Poland). Przyroda Sudetów Zachodnich, Suplement 2: 39-48. HOCK R. (1951). The metabolic rates and body temperatures of bats. The Biological Bulletin vol.:101: 289-299. IGNACZYK M. & RADZICKI G. (2002). Zimowe Spisy Nietoperzy w latach 1993-1999 na Nizinie Południowo-wielkopolskiej. Nietoperze III, 1: 61-63. JURCZYSZYN M., GAWLAK A., DZIĘCIOŁOWSKI R. & KEPEL A. (2002). Zimowe spisy nietoperzy w Poznaniu w latach 1979-1999. Nietoperze III 1: 77-87. JURGA R. M. & KĘDRYNA A. M. (2006). Festungsfront Oder-Warthe-Boden. Donjon, Lubrza, Boryszyn 33. KŁYS G. (2008). Wybrane aspekty hibernacji nietoperzy. ZPW Plik, Bytom. KOKUREWICZ T. (1990). Hibernation of two age classes of Myotis daubentonii (Kuhl, 1819) in the nature reserve "Nietoperek" (W Poland) and effect of microclimate on cluster formation. Bat Research News, 31: 43. KOKUREWICZ T. (1996). Nietoperze. Str. 114 142, w: T. KOKUREWICZ (red.), ŚWIERKOSZ, K., TOMIAŁOJĆ, L., C. WOŹNIAK: Przyroda województwa gorzowskiego. Nietoperze Międzyrzeckiego Rejonu Umocnionego. Wojewódzki Fundusz Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej, Gorzów Wielkopolski. KOKUREWICZ T., DZIĘCIOŁOWSKI R., KEPEL A., PASZKIEWICZ R., SZKUDLAREK R., (1998/99): Liczenia nietoperzy w rezerwatach Nietoperek I i Nietoperek II w sezonie zimowym 1998/99. Materiały konferencyjne XIII Ogólnopolska Konferencja Chiropterologiczna. KOKUREWICZ T. (2004). Sex and age related habitat selection and mass dynamics of Daubenton s bats Myotis daubentonii (Kuhl, 1817) hibernating in natural conditions. Acta Chiropterologica, 6(1): 121 144. KOKUREWICZ T. & J. R. SPEAKMAN (2006). Age related variation in the energy costs of torpor in Daubenton s bat: effects on fat accumulation prior to hibernation. Acta Chiropterologica, 8: 509 521. KOTEJA P., JURCZYSZYN M. & WOŁOSZYN B. (2001). Energy balance of hibernating mouse-eared bat Myotis myotis: a study with a TOBEC instrument. Acta Theriologica 46(1): 1-12. KOWALSKI M., LESIŃSKI G. & IGNACZAK M. (2002). Zimowy monitoring nietoperzy w jaskiniach na Wyżynie Wieluńskiej w latach 1981-1999. Nietoperze III 1: 119-128. KOZAKIEWICZ K., STRZAŁKA M. (1995). Dynamika liczebności nietoperzy hibernujących w Jaskini Nietoperzowej w sezonie zimowym 1994/95. Materiały z IX Ogolnopolskiej Konferencji Chiropterologicznej Kraków 25-26 listopada 1995. red Wołoszyn B. W. KUIPERS B. & S. DAAN (1970). "Internal migration" of hibernating bats: response to seasonal variation in cave microclimate. Bijdragen tot de Dierkunde, 40: 51-55. KUNZ T. H. (1982). Ecology of Bats. Plenum Publishing Corporation. KUNZ T. H., WRAZEN J. A. & BURNETT C. D. (1998). Changes in body mass and fat reserves in pre-hibernating little brown bat (Myotis lucifugus). Ecoscience, 5: 8 17. LESIŃSKI G. & KOWALSKI M. (2002). Zimowy monitoring nietoperzy w Dolinie Narwi i Biebrzy w latach 1992-1999. Nietoperze III, 1: 53-60. LESIŃSKI G., FUSZARA E. & KOWALSKI M., (2003). Sezonowe zmiany masy ciała nocka Natterera Myotis nattereri. Nietoperze IV, 2: 37-53. MYERS R. F. (1964). Ecology of three species of Myotine bats in the Ozark plateau. University of Missouri, Columbia. MCNAB B. K. (1974). The behavior of temperature cave bats in a subtropical environment. Ecology 55: 943-958. 54

PIKSA K. (2006): Aggressive behavior of greater mouse-eared bay (Myotis myotis) towards lesser horseshoe bats (Rhinolophus hipposideros) in hibernaculum. Acta Chiropterologica 8:2, 566 PODLUTSKY A. J., KHRITANKOV A. M., OVODOV N. D., AUSTAD S. N. (2005). A New Field Record for Bat Longevity. The Gerontological Society of America, Journal of Gerontology: Biological Sciences, 11:60A, 1366 1368. PUECHMAILLE S. J., VARDEYROUX P., FULLER H., DOUILH M. A., BEKAERT M., TEELING E. C. (2010). White-Nose Syndrome Fungus (Geomyces destructans) in bat, France. Emerging Infectious Diseases Vol. 16 Nr. 2 RAESLY R. L. & GATES J. E. (1987). Winter Habitat Selection by North Temperate Cave Bats, American Midland Naturalist, Vol. 118: 15-31. RANSOME R. D. (1990). The natural history of hibernating bats. Christopher Helm, London. RANSOME R. D. (2010). The effect of ambient temperature on the arousal frequency of the hibernating Greater horseshoe bat, Rhinolophus fermmequinum, in relation to site selection and the hibernation state. Journal of Zoology Vol. 164 (3): 353 371. RICHARDSON P. (2010). White Nose Swings at European Bats. Miller-McCune smart journalism real solutions. (http://www.miller- mccune.com/science-environment/whitenose-swings-at-european-bats-7178/) SACHANOWICZ K., CIECHANOWSKI M. & PIKSA K. (2006). Distribution patterns, species richness and status of bats in Poland. Vespertilio 9 10: 151 173. SPEAKMAN J. R., WEBB P. I. & P. A. RACEY (1991). Effects of disturbance on the energy expenditure of hibernating bats. Journal of Applied Ecology, 28: 1087-1104. STEBBINGS R.E. (1988). Conservation of European bats. Christopher Helm, London. TEELING E.C., SPRINGER M.S, MADSEN O., BATES P., O BRIEN S.J. &. MURPHY W.J. (2005). A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record. Science 307: 580-584. THOMAS D. W., DORAIS M. & BERGERON J. M. (1990). Winter Energy Budgets and Cost of Arousals for Hibernating Little Brown Bats, Myotis lucifugus. American Society of Mammalogists. THOMAS D. W. & CLOUTIER, D. (1992). Evaporative water loss by hibernating Little Brown Bats, Myotis lucifugus. Physiological Zoology 65(2): 443-456. THOMAS D. W. (1993). The physiological ecology of hibernation in vespertilionid bats. pp. 8-9, w: Abstracts of papers of the Symposium "Recent advances in bat biology". Zoological Society and Mammal Society, London. THOMAS D. W. (1995). Hibernating bats are sensitive nontactile human disturbance. Journal of Mammalogy, 76(3): 940-946. THOMAS D. W. & F. GEISER (1997). Periodic arousals in hibernating mammals: is evaporative water loss involved Functional Ecology, 11: 585-591. TURBILL C. & GEISER F. (2008). Hibernation by tree-roosting bats. Journal of comparative Physiology B. 178, 597-605. URBAŃCZYK Z. (1989). Results of winter census of bats in Nietoperek 1985-1989. Myotis 27 (139-145). URBAŃCZYK Z. (1991). Hibernation of Myotis daubentoni and Barbastella barbastellus in Nietoperek Bat Reserve. Myotis, 29:,115-120. WEBB P. I., SPEAKMAN J. R. & RACEY P. A. (1996). How hot is a hibernaculum? A review of the temperatures at which bats hibernate? Canadian Journal of Zoology 74: 761-765. WERMUNDSEN T. & SIIVONEN Y. (2010). Seasonal variation in use of winter roosts by five bat species in south-east Finland. Central European Journal of Biology, 5(2): 262-273. WĘGIEL A. (2006). Ochrona nietoperzy w lasach. Studia i Materialy Centrum Edukacji Przyrodniczo Leśnej Zeszyt 1 (11). WILKINSON G. S. & SOUTH J. M. (2002). Life history, ecology and longevity in bats. Aging Cell. 1, pp 124-131. 55

WILSON D.E. & REEDER D.M. (2005). Mammal species of the world. 3rd ed. Baltimore (MD): Johns Hopkins University Press. v 1: 1-743 p and v 2: 744-2,142 p. WOŹNIAK C. (1996). Historia i architektura podziemi Międzyrzeckiego Rejonu Umocnionego. Str. 78 97, T. Kokurewicz (red.), T. Świerkosz, K. L. Tomiałojć: Przyroda województwa gorzowskiego. Nietoperze Międzyrzeckiego Rejonu Umocnionego. Wojewódzki Fundusz Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej, Gorzów Wielkopolski. ZUKAL J., BERKOVA H. & REHAK Z. (2005). Activity and shelter selection by Myotis myotis and Rhinolophus hipposideros hibernating in the Katerinska cave (Czech Republic). Mammalian Biology, 70(5): 271-281. 56

10. ZAŁĄCZNIKI Załącznik 1. Średnie temperatury i wilgotności względne powietrza panujące na odcinkach podsekcji 7 i 8 w sezonie zimowym 2008/2009r. Nazwa podsekcji podsekcja 7a (pn) pniewo korytarze kontrolne podsekcja 7b pniewo trasa turystyczna podsekcja 8a boryszyn korytarze kontrolne podsekcja 8b (pd) boryszyn planowana trasa turystyczna Numer odcinka N średnia Temperatura powietrza (oc) wariancja odchylenie standardowe Wilgotność względna powietrza (Rh%) średnia wariancja odchylenie standardowe 7.1 4094 8,18 0,27 0,52 104,09 15,09 3,88 7.2 4094 8,71 0,12 0,35 97,25 45,93 6,78 7.3.1 4094 9,79 0,16 0,4 99,25 7,9 2,81 7.4.1 4093 9,48 0,18 0,42 104,28 2,79 1,67 całość 16375 9,04 0,58 0,76 101,22 27,23 5,22 7.11.1 4093 9,35 0,02 0,14 82,94 168,2 12,97 7.8 4094 9,73 0,01 0,1 83,4 170,4 13,05 7.9.1 4093 9,59 0,23 0,48 94,17 24,85 4,98 7.9.3 4094 9,5 0 0,05 106,52 1,42 1,19 7.10.2 4093 9,67 0,1 0,31 88,9 118,11 10,87 całość 20467 9,57 0,09 0,30 91,19 172,16 13,12 sekcja 7 36842 9,33 0,38 0,61 95,65 132,58 11,51 8.1 4093 7,91 0,34 0,58 80,6 203,02 14,25 8.3 4093 9,11 0,02 0,14 82,9 161,81 12,72 całość 8186 8,51 0,54 0,74 81,75 183,70 13,55 Pzw 7.8.3 4094 6,78 2,89 1,2 86,39 163,81 12,74 8.5 4093 7,91 0,24 0,49 84,89 136,83 11,7 8.6 4093 7,33 0,32 0,57 92,95 140,9 11,87 8.8 4094 8,2 0,28 0,53 93,99 105,03 10,25 8.9 4093 8,93 0,14 0,38 84,41 109,58 10,47 całość 16373 8,09 0,58 0,76 89,06 142,69 11,95 sekcja 8 24559 8,23 0,61 0,78 86,62 168,22 12,97 57

Załącznik 2. Średnie temperatury powietrza policzone na podstawie danych ze stacji meteorologicznej w poznaniu w sezonie zimowym 2008/2009 i 2009/2010r. Pora roku jesień zima wiosna Miesiąc październik listopad grudzień styczeń luty marzec N 31 30 31 31 28 31 Sezon zimowy 2008/2009 Średnia miesięczna 9,47 5,62 1,40-2,64-0,22 4,44 Odch. Stand. 2,64 4,02 3,18 4,20 2,36 3,25 Bł. Stand. 0,47 0,73 0,57 0,75 0,45 0,58 Średnia pora roku -1,49 4,44 5,50 Odch. Stand. 4,68 3,64 3,25 Bł. Stand. 0,49 0,47 0,58 Średnia sezon 3,05 Odch. Stand. 5,20 Bł. Stand. 0,39 Sezon zimowy 2009/2010 Średnia miesięczna 7,60 6,69-0,53-6,45-0,80 3,88 Odch. Stand. 3,73 2,69 5,25 4,37 3,81 5,94 Bł. Stand. 0,67 0,49 0,94 0,78 0,72 1,07 Średnia pora roku -3,77 3,88 4,56 Odch. Stand. 5,42 4,97 5,94 Bł. Stand. 0,57 0,65 1,07 Średnia sezon 1,75 Odch. Stand. 6,58 Bł. Stand. 0,49 58

Załącznik 3. Przebieg średnich brzegowych temperatur (a) i wilgotności względnej (b) powietrza na poszczególnych odcinkach podziemi w sezonie zimowym 2008/2009r. a) b) 59