Stereotypie rozwój i skutki wystêpowania

402 Artyku³ przegl¹dowy Med. Weter. 2012, 68 (7) Review Stereotypie rozwój i skutki wystêpowania AGNIESZKA SERGIEL, ROBERT MAŒLAK, JAN KUSZNIERZ, UKASZ PAŒKO Katedra Biologii Ewolucyjnej i Ekologii UWr, ul. Sienkiewicza 20, 50-325 Wroc³aw Sergiel A., Maœlak R., Kusznierz J., Paœko. Stereotypies: Development and effects Summary The occurrence of stereotypies in animals is primarily related to (i) internal states induced by the captive environment or other external stimuli that continuously trigger or motivate specific behaviours, (ii) situations in which the environment causes a state of chronic stress that influences the path from the cortex to the basal ganglia promoting and sequencing a behaviour that results in a lack of proper inhibition and (iii) an experience in early ontogeny that influenced the development of the central nervous system, causing inappropriate sequencing and a lack of inhibition with effects visible even in adult life. Such features of stereotypic behaviour as its repetitiveness, a gradual loss of variability and increasing predictability might be related to positively reinforcing opioid effect, environment predictability or synaptic priming. Consequences of stereotypies are various and depend on their causes and the types of stereotypic movements. They might influence the physical state of the animal, handicapping its social interactions, but also decrease anxiety and ability to react to external stimuli. Stereotypies and their consequences are strictly related with other welfare indicators and are unequivocally treated as a symptom of abnormality. Keywords: stereotypy development, welfare, behavioural disorders Stereotypie s¹ opisywane jako niezmienne, powtarzalne wzory zachowania, nie maj¹ce widocznego celu ani funkcji (21, 34). Niemniej jednak, w szerszym kontekœcie, zachowaniom takim mo na niejednokrotnie przypisaæ okreœlone funkcje. Rozwój zachowañ stereotypowych i konsekwencje ich wystêpowania s¹ przedmiotem licznych badañ, a uzyskane rezultaty czêsto rodz¹ nowe pytania. Rozwój stereotypii Rozwój zachowania stereotypowego u zwierz¹t w niewoli oznacza stopniowe os³abienie zdolnoœci interakcji z otoczeniem. Zachowanie nabywa zwiêkszaj¹cej siê sztywnoœci i mechanicznego charakteru. Zwierzê traci wówczas zdolnoœæ kontroli zachowania wskutek wystêpowania niezdolnoœci weryfikacji zmys³owej informacji zwrotnej i ekspresji adaptacyjnych wzorów zachowañ (24). Rozwój stereotypii mo e byæ stopniowym procesem utrwalania anormalnych zachowañ. Zwierzêta, u których stwierdza siê wystêpowanie stereotypii, wykazuj¹ ogóln¹ redukcjê ró norodnoœci zachowañ, a czêsto pozostaj¹ niemal nieaktywne (24). Stereotypie rozwijaj¹ siê i wystêpuj¹ w sytuacjach konfliktu motywacyjnego. Sugeruje siê, e u podstawy stereotypowych ruchów le y konflikt motywacyjny pomiêdzy unikaniem a d¹ eniem (40). Sytuacje, w których zwierzê jest motywowane do okreœlonego zachowania, ale nie mo e dosiêgn¹æ fazy spe³nienia, s¹ frustruj¹ce. Efektem tej frustracji jest wystêpowanie zachowañ zastêpczych lub stereotypii (21). Je eli zwierzê nie mo e osi¹gn¹æ spe³nienia, to ponownie powraca do fazy apetencyjnej (przygotowawczej prowadz¹cej do osi¹gniêcia warunków umo liwiaj¹cych redukcjê okreœlonego popêdu), co spowodowaæ utrwalenie tego zachowania (16, 28, 30, 35). Utrwalenie to mo e mieæ równie zwi¹zek z systemem dopaminowym j¹dra pó³le ¹cego, poniewa system ten wzmacnia motywacjê do zachowañ apetencyjnych i w sytuacji chronicznego stresu, jeœli zwierzê nie ma mo - liwoœci przejœcia do fazy konsumacyjnej (tzw. fazy spe³niaj¹cej, koñcz¹cej fazê apetencyjn¹, polegaj¹cej na wykonaniu sztywnego, koñcowego wzorca ruchowego bêd¹cego finalnym elementem ³añcucha dzia- ³añ), pozostaje utrzymywane w fazie apetencyjnej przez ten system (27). Do rozwoju stereotypii predysponuj¹ równie sytuacje stresu lub strachu niemo liwego do unikniêcia oraz œrodowisko z ograniczon¹ stymulacj¹ lub jej brakiem, kiedy w otoczeniu zwierzêcia brak jest bodÿców pozwalaj¹cych na utrzymanie optimum pobudzenia (21, 22). Rozwój stereotypii mo e byæ tak e zwi¹zany z zaistnia³¹ zmian¹ w otoczeniu zwierzêcia (7). Sytuacje konfliktu i frustracji s¹ zwi¹zane nie tylko z zachowaniem stereotypowym, ale równie z wysokim poziomem pobudzenia. Pobudzenie jest zmien-

Med. Weter. 2012, 68 (7) 403 n¹, która wp³ywa ogólnie na zachowanie i która zmienia siê od snu, poprzez pe³ne wybudzenie, do stanu podekscytowania czy emocji. Stwierdzono, e ko³ysanie siê u szympansów jest zwi¹zane z wysokim poziomem pobudzenia. Nag³e wybuchy stereotypowania u autystycznych dzieci wystêpuj¹ wraz z desynchronizacj¹ obrazu EEG, co potwierdza wysoki poziom pobudzenia (7). Powstanie stereotypii t³umaczy siê równie chronicznym pobudzeniem, które ma miejsce, kiedy zwierzê jest motywowane do specyficznego gatunkowo zachowania, a jest ono udaremniane (3). Po osi¹gniêciu krytycznego poziomu motywacji, anormalne zachowanie jest prób¹ zmniejszenia napiêcia. Wystêpowanie stereotypii wi¹ e siê niekiedy z doœwiadczeniem, jakiego zwierzê doznawa³o na wczesnym etapie rozwoju, które mog³o wp³yn¹æ na rozwój centralnego uk³adu nerwowego. Skutkiem tego mo e byæ nieprawid³owe sekwencjonowanie zachowania i brak hamowania, a efekty widoczne bêd¹ przez d³ugi czas po osi¹gniêciu dojrza³oœci (32). U pod³o a zachowañ stereotypowych mo e le eæ niemo noœæ ucieczki od nieprzyjaznego bodÿca (23, 37). W niewoli, w sytuacjach, kiedy ca³kowite unikniêcie stresuj¹cego czynnika nie jest mo liwe z powodu ograniczonej przestrzeni, zwierzêta stereotypuj¹ w miejscach najbardziej od niego oddalonych. Istniej¹ te obserwacje wskazuj¹ce na rozwój stereotypii, maj¹cej u pod³o a frustracjê motywacji do zbli ania siê do towarzyszy, z którymi zwierzêta s¹siaduj¹ lub od których zosta³y oddzielone (5). Takie elementy, jak: obecnoœæ zwiedzaj¹cych (np. w ogrodach zoologicznych), re im zwi¹zany z karmieniem, brak mo liwoœci erowania lub procedury weterynaryjne mog¹ byæ tak e przyczyn¹ stereotypii, jednak w niewoli zwierzêta doœwiadczaj¹ przede wszystkim ograniczeñ przestrzeni i niezmiennego otoczenia (33). Na czêstoœæ stereotypii np. u koni (6) i s³oni (43) wp³ywa rodzaj pomieszczenia, a miejsce, w którym siê odbywa, mo e wskazywaæ motywacjê Ÿród³ow¹ (37). O takiej motywacji œwiadczy fakt, e w niektórych przypadkach zachowania stereotypowe zanikaj¹ w obliczu zwiêkszenia ró norodnoœci otoczenia lub w obliczu nowego obiektu (15, 40). Zdarza siê równie, e kilka czynników powoduj¹cych stereotypiê mo e wystêpowaæ synergistycznie. Do powstawania zachowañ anormalnych mog¹ prowadziæ tak e dolegliwoœci bólowe (15, 25). Konsekwencje zachowañ stereotypowych To, e zachowaniom stereotypowym brak jest funkcji w kontekœcie, w którym s¹ przejawiane, nie wyklucza mo liwoœci pe³nienia przez nie funkcji w szerszym aspekcie. Niektóre stereotypie s¹ bowiem zwi¹zane z redukcj¹ fizjologicznych oznak stresu, co mo e byæ oceniane jako powodzenie w uporaniu siê z warunkami niewoli i œwiadczyæ o ich adaptacyjnym charakterze (7, 8, 21, 31, 36, 39, 41, 44). U prze uwaczy po rozpoczêciu ruchów stereotypowych stwierdza siê natychmiastowe obni enie tempa bicia serca (2). U naczelnych aktywne stereotypowanie ca³ym cia³em (np. kozio³kowanie) mo e zastêpowaæ ogóln¹ aktywnoœæ ruchow¹, czêsto niemo liw¹ do realizacji w zbyt ciasnych pomieszczeniach (29). Stereotypuj¹ce zwierzêta mog¹ wiêc czuæ siê ogólnie lepiej ni w mniejszym stopniu stereotypuj¹cy towarzysze, w zwi¹zku z tym nale y ostro niej traktowaæ mechaniczne zapobieganie zachowaniom stereotypowym, w aspektach dobrostanu (2). Zachowania stereotypowe zmniejszaj¹ niepokój, mog¹ te zmniejszaæ zdolnoœæ reakcji na bodÿce zewnêtrzne i ból oraz odwracaæ uwagê zwierzêcia od Ÿród³a konfliktu, co ma zwi¹zek z endogennymi opioidami obni aj¹cymi wra liwoœæ i pobudzenie (17, 21, 36). Niektórzy podkreœlaj¹, i ruchy stereotypowe redukuj¹ reakcje na stres ze strony osi podwzgórzowo- -przysadkowo-nadnerczowej (2, 20, 29), poniewa jednak poszczególne osobniki mog¹ ró niæ siê progiem pobudzenia i stereotypie mog¹ mieæ ró n¹ etiologiê, nie jest jasne do koñca, czy zwierzê, które nie stereotypuje, nie podejmuje prób radzenia sobie z otoczeniem, czy po prostu nie jest zestresowane (21, 29). Stereotypie mog¹ prowadziæ do samouszkodzeñ. U cz³owieka przyk³adem tego jest samogryzienie siê i naciskanie ga³ek ocznych przez cierpi¹cych na autyzm (11, 21). U rezusów stereotypia rozwijaj¹ca siê z powodu utrzymywania w izolacji objawia siê gryzieniem ró nych czêœci cia³a (9, 19), u niedÿwiedzi himalajskich powtarzaj¹ce siê uderzenia otwartym pyskiem w tyln¹ koñczynê stwierdzono u osobnika przebywaj¹cego w ma³ej klatce (obserwacje w³asne). Zachowania samouszkadzaj¹ce s¹ szeroko rozpowszechnione u zwierz¹t w niewoli, ale nie zawsze s¹ objawem stereotypii (10). Stereotypie mog¹ te powodowaæ zmniejszenie zdolnoœci reprodukcyjnych (11, 21, 32). Stereotypowe tkanie u koni (weaving, przestêpowanie z nogi na nogê po³¹czone z ko³ysaniem przodu cia³a na boki) i kr¹ enie w boksie mo e powodowaæ utratê wagi i powa nie obci¹ aæ krêgos³up (21, 26). Wykonywanie stale identycznych ruchów prowadzi do nadmiernego obci¹ enia niektórych czêœci cia³a, co mo e skutkowaæ degeneracj¹ stawów (osteoarthritis). Ponadto u tygrysów, s³oni i niedÿwiedzi mog¹ wystêpowaæ problemy z uszkodzeniami stóp (1, 13, 18). Powtarzany silny kontakt cia³a z kratami mo e powodowaæ otarcia i zranienia. Stereotypowe gryzienie krat prowadzi do uszkodzenia zêbów (42). Szkodliwy efekt stereotypii nie musi byæ wy³¹cznie fizyczny. Stereotypie u dzieci autystycznych mog¹ ograniczaæ uczenie siê i interakcje socjalne, analogicznie jest u zwierz¹t (13, 21). Po raz pierwszy wykazano to u koni, u których zachowania stereotypowe s¹ dobrze poznane. W przeprowadzonym eksperymencie konie, które wykazywa³y wysoki poziom stereotypii albo w ogóle nie radzi³y sobie z rozwi¹zywaniem postawionego zadania, albo potrzebowa³y na to wiêcej czasu (14).

404 Zachowania stereotypowe jako wskaÿnik behawioralny poziomu dobrostanu Wyniki badañ potwierdzaj¹ zasadnoœæ traktowania stereotypii jako jednego ze wskaÿników dobrostanu (20, 22, 38). Uniemo liwianie realizacji motywacji do gatunkowo-specyficznych zachowañ powoduje stres. Nie jest oczywiœcie wykluczone, e efekt stresu mo e byæ znoszony, jeœli zachowania stereotypowe redukuj¹ napiêcie zwi¹zane z t³umion¹ motywacj¹ le ¹c¹ u pod³o a. Nie zawsze jednak zwi¹zek pomiêdzy intensywnoœci¹ stereotypii a poziomem stresu osobnika jest prost¹ negatywn¹ korelacj¹ (2, 23). Jeœli zachowanie stereotypowe jest wynikiem chronicznego stresu niemo liwego do unikniêcia, który indukuje zmiany w centralnym uk³adzie nerwowym, równie traktujemy j¹ jako przyczynê wskazuj¹c¹ na przyczynê obni onego poziomu dobrostanu. Co wiêcej, jeœli zmiany te wp³ywaj¹ na szlak w uk³adzie limbicznym, to sugeruje siê, e zachowania stereotypowe wspó³wystêpuj¹ z frustracj¹ na tle poczucia braku kontroli, które towarzyszy tego rodzaju dysfunkcjom u ludzi z zaburzeniami obsesyjno-kompulsywnymi (12, 20). Zwi¹zek poziomu dobrostanu i trwa³ych zmian w centralnym uk³adzie nerwowym, wywo³anych awersyjnymi doœwiadczeniami na wczesnym etapie rozwoju oraz stereotypii bêd¹cych ich skutkiem, jest z³o ony. Powa ne obni enie poziomu dobrostanu wystêpuje w czasie, kiedy negatywne doœwiadczenia zaburzaj¹ rozwój mózgu. Na dalszym etapie rozwoju zaburzeniom mo e towarzyszyæ np. strachliwoœæ trwaj¹ca w doros³ym yciu. Zaburzenia te mog¹ nie byæ zwi¹zane z negatywnymi stanami odczuwanymi przez zwierzê. Wystêpuje to w sytuacji, gdy poziom dobrostanu jest mocno obni ony w pocz¹tkowym okresie indukcji zaburzeñ, a zachowania stereotypowe s¹ tylko œladem doœwiadczenia i wyrazem organicznego uszkodzenia mózgu. Jednak w zwi¹zku z tym, i stereotypie czy te ich skutki s¹ œciœle zwi¹zane z innymi wskaÿnikami dobrostanu (sukces reprodukcji, aktywnoœæ osi przysadkowo-podwzgórzowej itd.), traktuje siê je jednoznacznie jako objaw nieprawid³owoœci (4, 20, 32). Piœmiennictwo 1.Baker D. G.: Combination Therapy for Footpad Lesions in a Captive Bengal Tiger (Panthera tigris tigris). J. Zoo. Wildlife Med. 2002, 33, 389-391. 2.Bergeron R., Badnell-Waters A. J., Lambton S., Mason G.: Stereotypic oral behaviour in captive ungulates: foraging, diet and gastrointestinal function, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour/Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 19-57. 3.Boorer M.: Some aspects of stereotyped patterns of movement exibited by zoo animals. Int. Zoo. Yearb. 1973, 12, 164-168. 4.Cabib S.: The neurobiology of stereotypy II: the role of stress, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 227-255. 5.Clubb R., Vickery S.: Locomotory stereotypies in carnivores: does pacing stem from hunting, ranging or frustrated escape? [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 58-85. Med. Weter. 2012, 68 (7) 6.Cooper J. J., McDonald L., Mills D. S.: The effect of increasing visual horizons on stereotypic weaving: implications for the social housing of stabled horses. Appl. Anim. Behav. Sci. 2000, 69, 67-83. 7.Cooper J. J., Nicol C. J.: Stereotypic behaviour affects environmental preference in bank voles, Clethrionomys glareolus. Anim. Behav. 1991, 41, 971- -977. 8.Cooper J. J., Nicol C. J.: The coping hypothesis of stereotypic behaviour: a reply to Rushen. Anim. Behav. 1993, 45, 616-618. 9.Fontenot M. B., Wilkes M. N., Lynch C. S.: Effects of outdoor housing on self-injurious and stereotypic behavior in adult male Rhesus Macaques (Macaca mulatta). J. Am. Assoc. Lab. Anim. 2006, 45, 35-43. 10.Ganszczyk K.: Zachowania samouszkadzaj¹ce o pod³o u psychogennym u zwierz¹t analiza przyczyn w kontekœcie mo liwoœci leczenia. ycie Wet. 2010, 85, 674-679. 11.Garner J. P., Mason G.: Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behav. Brain Res. 2002, 136, 83-92. 12.Harris K. M., Mahone E. M., Singer H. S.: Nonautistic motor stereotypies: clinical features and longitudinal follow-up. Pediatr. Neurol. 2008, 38, 267-272. 13.Haspeslagh M., Dewulf J., Kalmar I. D., Moons C.: Foot problems, stereotypies and substrate type in Asian elephants: a European survey. Rep. on the 12 th BIAZA Ann. Symp. on Zoo Research, Chester Zoo, 7 th -8 th July 2010. BIAZA Research Newsletter 2010, 11, 3. 14.Hausberger M., Gautier E., Müller C., Jego P.: Lower learning abilities in stereotypic horses. Appl. Anim. Behav. Sci. 2007, 107, 981-991. 15.Hill S. P., Wehnelt S., Sanderson S., Holmes E., Rowlands T.: Changes in behaviour of a spectacled bear (Tremarctos ornatus) following dental treatment, [w:] Hiddinga B. (red.): Proc. EAZA Conference, Bristol 6-10 September 2005, 229-230. 16.Kaleta T.: Zachowania stereotypowe charakterystyka i rola w dobrostanie zwierz¹t. ycie Wet. 2003, 78, 266-270. 17.Kiley-Worthington M.: Animals in Circuses and Zoos: Chirons World? Little Eco-Farms Publishing, Essex 1995. 18.Laidlaw R., Lefebvre L., Poulsen E., Zimmermann D.: Status of bear welfare at Chief Saunooke Bear Park, Cherokee Bear Zoo, and Santa s Land, in Cherokee, North Carolina. An investigate report of Chief Saunooke Bear Park, Cherokee Bear Zoo and Santa s Land. PETA, Norfolk, Virginia, USA 2010. 19.Lutz C., Well A., Novak M.: Stereotypic and self-injurious behavior in rhesus macaques: a survey and retrospective analysis of environment and early experience. Am. J. Primatol. 2003, 60, 1-15. 20.Mason G.: A decade-or-more s progress in understanding stereotypic behaviour, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 1-18. 21.Mason G.: Stereotypies: a critical review. Anim. Behav. 1991, 41, 1015- -1037. 22.Mason G., Clubb R., Latham N., Vickery S.: Why and how should we use environmental enrichment to tackle stereotypic behaviour? Appl. Anim. Behav. Sci. 2007, 102, 163-188. 23.Mason G., Latham N.: Can t stop, won t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator? Anim. Welfare (Suppl.) 2004, 13, 57-69. 24.Mason G., Rushen J.: Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006. 25.Maœlak R., Sergiel A., Hill S. P.: Some aspects of locomotory stereotypies in spectacled bears (Tremarctos ornatus) and changes in behaviour following dental treatment. W przygotowaniu. 26.McAfee L. M., Mills D. S., Cooper J. J.: The use of mirrors for the control of stereotypic weaving behaviour in the stabled horse. Appl. Anim. Behav. Sci. 2002, 78, 159-173. 27.McBride S. D., Hemmings A.: Altered mesoaccumbens and nigro-stratial dopamine physiology is associated with stereotypy development in a non- -rodent species. Behav. Brain Res. 2005, 159, 113-118. 28.Morris D.: The response of animals to a restricted environment, [w:] Morris D. (red.): Patterns of Reproductive Behaviour. Jonathan Cape Thirty, Bedford Square, London 1970, 490-511. 29.Novak M. A., Meyer J. S., Lutz C., Tiefenbacher S.: Deprived environments: developmental insights from primatology, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 153-189. 30.Rees P. A.: Low environmental temperature causes an increase in stereotypic behaviour in captive Asian elephants (Elephas maximus). J. Thermal Biol. 2004, 29, 37-43. 31.Rushen J.: The coping hypothesis of stereotypic behaviour. Anim. Behav. 1993, 45, 613-615.

Med. Weter. 2012, 68 (7) 405 32.Schoenecker B.: Increased survival and reproductive success associated with stereotypical behaviours in laboratory-bred bank voles (Clethrionomys glareolus). Appl. Anim. Behav. Sci. 2009, 121, 55-62. 33.Seidensticker J., Doherty J. G.: Integrating animal behavior and exhibit design, [w:] Kleiman D. G., Allen M. E., Thompson K. V., Lumpkin S. (red.): Wild Mammals in Captivity/Principles and Techniques. The University of Chicago Press 1997, 180-190. 34.Sergiel A., Maœlak R., Kusznierz J., Paœko.: Zachowania stereotypowe przegl¹d definicji i klasyfikacji. Med. Weter. 2012, 68, 45-48. 35.Terlouw E. M. C., Lawrence A. B., Illius A. W.: Influences of feeding level and physical restriction on development of sterotypies in sows. Anim. Behav. 1991, 42, 981-991. 36.Toates F.: Stereotypies, [w:] Toates F. (red.): Stress/Conceptual and Biological Aspects. John Wiley&Sons, Baffins Lane, Chichester 1995, 215-151. 37.Vickery S., Mason G.: Understanding stereotypies in captive bears: the first step towards treatment. Proceedings of the Fifth Annual Symposium on Zoo Research, Marwell Zoological Park, Winchester, UK 2003, 38-51. 38.Webster J.: Animal Welfare: Limping Towards Eden. Blackwell Publishing Ltd., Oxford 2005. 39.Wechsler B.: Coping and coping strategies: a behavioural view. Appl. Anim. Behav. Sci. 1995, 43, 123-134. 40.Wechsler B.: Stereotypies in polar bears. Zoo Biol. 1991, 10, 177-188. 41.Wemelsfelder F.: The concept of animal boredom and its relationship to stereotyped behaviour, [w:] Lawrence A. B., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour/Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 1993, 65-95. 42.Wenker C. J., Müller M., Berger M., Heiniger S., Neiger-Aeschbacher G., Schawalder P., Lussi A.: Dental Health Status and Endodontic Treatment of Captive Brown Bears (Ursus arctos spp.) Living in the Bernese Bear Pit. J. Vet. Dent. 1998, 15, 27-34. 43.Wilson M. L., Bloomsmith M., Maple T.: Stereotypic swaying and serum cortisol concetrations in three captive African elephants (Loxodonta africana). Anim. Welfare 2004, 13, 39-43. 44.Zanella A. J., Broom D., Hunter J. C., Mendl M. T.: Brain opioid receptors in relation to stereotypies, inactivity, and housing in sows. Physiol. Behav. 1996, 59, 769-775. Adres autora: mgr Agnieszka Sergiel, ul. Sienkiewicza 21, 50-335 Wroc³aw; e-mail: a.sergiel@biol.uni.wroc.pl