Psychologia zwierząt WYKŁAD 11 Ssaki 1 Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego
Ssaki Obecnie żyje koło 4750 gatunków (ponad 2 razy mniej, niż ptaków), należących do 3 głównych linii ewolucyjnych Ssaki powstały około 230 mln lat temu, mniej więcej w tym samym czasie, co dinozaury, a dużo wcześniej, niż ptaki, potomkowie dinozaurów. W stosunkowo krótkim czasie (kilkanaściekilkadziesiąt mln lat), jaki zajęła ewolucja od gadów do ssaków, zaszło szereg rewolucyjnych zmian w ich budowie ciała, co dało ssakom wielkie możliwości adaptacyjne i zwiększyło złożoność zachowania.
Początki ewolucji ssaków W suchym okresie Permu (299-252 mln lat temu), poprzedzającym Trias dominowała jedna z linii gadów, Synapsida, do ktorej należaly też cynodonty, linia gadów z której później wyewoluowaly ssaki. 252 mln lat temu, na granicy Permu i Triasu, nastąpiła wielka katastrofa ekologiczna, która spowodowała jeden z epizodów wielkiego wymierania. Wyginęło wówczas ponad 70% gatunków zwierząt. Cynodonty i inne synapsidy przeżyły to wymieranie, ale szybko straciły znaczenie na rzecz poprzednio peryferyjnej grupy archozaurów, z której wyewoluowały krokodyle i dinozaury, które następnie dominowały przez 165 milionów lat. Przewaga sprawnych drapieżników, jakimi były wczesne dinozaury, spowodowała wymieranie synapsidow, w tym cynodontów. Jedna z grup cynodontow znacznie zmniejszyła rozmiary i dokonała szeregu zmian w anatomii i fizjologii. Około 200 milionów lat temu wyewoluowały z nich ssaki. Wszystkie dinozaury wymarły ostatecznie ok. 65 milionów lat temu, w wyniku kolejnej globalnej katastrofy, co otworzyło drogę do ekspansji ssaków.
Cynodonty gadzi przodkowie ssaków
Czy to dinozaury wymusiły ewolucję cynodontów? Zagrożenie ze strony równolegle ewoluujących szybkich, drapieżnych dinozaurów mogło być jednym z czynników wymuszających ewolucję cynodontów w kierunku mniejszych, ale inteligentniejszych od gadów ssaków. Jeden z wczesnych dinozaurów. Były one przystosowane do szybkiego biegu na tylnych nogach. Duży i ciężki ogon poprawiał równowagę ciała
Sinosauropteryx polował na naszych przodków Sinosauropteryx prima ( Pierwsza chińska skrzydlata jaszczurka ) był dinozaurem żyjącym 121-110 mln lat temu. Osiągał długość ponad metr. W odkrytej skamieniałosci, wzdłuż całego kręgosłupa i kończyn przednich znaleziono odciski piór ze stosiną. Znaleziono kilka egzemplarzy Sinosauropteryxa. Egzemplarz Nr GMV 2124 miał w obrębie jamy brzusznej (czyli w przewodzie pokarmowym) szczęki trzech ssaków, należących do dwóch gatunków. Hurum, Luo i Kielan-Jaworowska (2006) zidentyfikowali te gatunki jako Sinobaatar (1) i Zhangheotherium (2). Ten drugi gatunek miał kolec jadowy, jak dziobaki. A więc opierzone dinozaury polowały na wczesne ssaki.
Ssaki powstały o wiele wcześniej, niż do niedawna myśleliśmy... Hadrocodium wui żył przed 195 mln lat Był formą pośrednią miedzy gadami a ssakami, ważył zaledwie 2 gramy (mysz waży 20-30 gramów). Jego szkielet znaleziono niedawno w Chinach
Drzewo rodowe ssaków (na podstawie badań paleontologicznych i molekularnych)
Najstarsze futro świata Castrocauda lutrasimilis należała do wymarłej linii ssaków, Dokodontów. Żyła 164 mln lat temu. Jej szczątki znaleziono w Chinach. Oprócz zachowanych kości, w łupku odcisnęły się jej włosy. Jest to najstarszy znany dowód paleontologiczny na istnienie włosów, a także najstarszy znany ssak przystosowany do życia w wodzie. Jednak włosy ma też dziobak, pochodzący z jeszcze starszej linii ssaków (istniejącej niezależnie od prawie 200 mln lat)
NAJCZĘŚCIEJ WYMIENIANE MODYFIKACJE ANATOMICZNE I FIZJOLOGICZNE ODRÓŻNIAJACE PIERWSZE SSAKI OD ICH GADZICH PRZODKÓW STAŁOCIEPLNOŚĆ ZMIENIONA BUDOWA ŁUKU ŻUCHWOWEGO I POWSTANIE KOSTEK UCHA ŚRODKOWEGO ROZBUDOWA ŚLIMAKA UCHA ŚRODKOWEGO ZĘBY TRYBOSFENICZNE (JEDNOCZEŚNIE TNĄCE I ŻUJĄCE) USTAWIENIE KOŃCZYN POD TUŁOWIEM OBECNOŚĆ WŁOSÓW OBECNOŚĆ GRUCZOŁÓW MLEKOWYCH SZEREG ZMIAN W MÓZGU, W TYM POWSTANIE KORY NOWEJ MÓZGU
Mózgi cynodontów (gadów ssakokształtnych) i pierwotnych ssaków
Ssaki mają relatywnie (w stosunku do masy ciała) większe mózgi, niż gady
Najważniejsze zmiany strukturalne wprowadzone w mózgu przez pierwotne ssaki WYTWORZENIE KORY NOWEJ MÓZGU I JEJ POŁĄCZEŃ, ORAZ KOEWOLUCYJNE ZMIANY STRUKTUR Z NIĄ ZWIĄZANYCH WYTWORZENIE HIPOKAMPA I JEGO SUSTEMU POŁĄCZEŃ WYTWORZENIE PÓŁKUL MÓŻDŻKU
KORA GRZBIETOWA GADÓW JEST PREKURSOREM KORY NOWEJ SSAKÓW Widok z góry na półkule mózgu minoga, kręgowców z wyjątkiem ssaków i ssaków. OB opuszki węchowe; MP, DP LP/VP odpowiednio przyśrodkowa, grzbietowa i boczna część kory kresomózgowia.
Przyśrodkowa i grzbietowo-przyśrodkowa okolice kory gadów przekształciły się w hipokamp ssaków
Kora nowa to zupełnie nowa struktura, ponieważ: - jej sekwencja rozwojowa nie ma odpowiednika w innych częściach układu nerwowego - jej powstanie całkowicie wyeliminowało starszą strukturę (korę grzbietową gadów) - jej połączenia aferentne i eferentne są zupełnie nowym wytworem, a nie rozwinięciem czy nawet przekształceniem starego wzorca. Połączenia te pozwalają na wielostronną analizę bodźców docierających do mózgu z receptorów. - zróżnicowane funkcje warstw korowych umożliwiają z jednej strony efektywność połączeń, tak dalekiego jak i bliskiego zasięgu, z drugiej dużą plastyczność reakcji - budowa modułowa umożliwia dużą plastyczność powiększania i zmniejszania powierzchni kory, oraz wytwarzanie nowych pól korowych lub ich usuwanie, a więc szybką ewolucję mózgu.
Opos Jeż Ryjówka 1 cm 1cm 1 cm Pies Słoń Człowiek 1 cm 5 cm 5 cm
Homologia położenia głównych okolic kory nowej u ssaków
Wielkość mózgu nie musi być tożsama z jego złożonością Łasica i szczur piżmowy mają Podobne masy ciała i mózgu. Jednak mózg łasicy jest znacznie bardziej złożony.
Podgromada: ssaki jajorodne Rząd: stekowce (Monotremata) Należą do jednej z najstarszych linii ssaków, jakie kiedykolwiek istniały. Ostatniego wspólnego przodka z pozostałymi ssakami miały około 200-235 mln lat temu (dane molekularne). Obecnie żyje tylko 5 gatunków stekowców: dziobak, kolczatka (Australia) i 3 prakolczatki (Nowa Gwinea) Tak jak gady, stekowce mają: (1) wspólny otwór odbytowy i moczopłciowy (stek); (2) kości krucze (trzeci, obok łopatki i obojczyka element pasa barkowego kręgowców); (3) żebra szyjne; (4) łopatki bez grzebienia. Są jajorodne, wysiadują jaja (dziobak) lub noszą je w fałdach na brzuchu (kolczatki). Mają włosy, przekształcony łuk żuchwy, przeponę, typowy dla ssaków układ krążenia i ssacze struktury mózgu - korę nową i hipokamp. Gruczoły mleczne są pojedyncze i otwierają się tak, jak gruczoły potowe u innych ssaków. Brak jest sutków.
Dziobak
Kolczatki Kolczatka australijska Prakolczatka i jej czaszka
MÓZGI DZIOBAKA I KOLCZATKI Dziobak Kolczatka
Podgromada: ssaki żyworodne Nadrząd: Torbacze lub Workowate (Marsupialia) Ostatni wspólny przodek torbaczy ze ssakami łożyskowymi istniał prawdopodobnie 190 mln lat temu (dane molekularne). Współcześnie żyją 334 gatunki torbaczy, należące do 7 rzędów i 19 rodzin. Ponad 200 gatunków jest rodzimych dla Australii a prawie 100 dla Ameryki Południowej. Ciąża jest bardzo krótka i nie tworzy się łożysko miedzy błonami płodowymi a macicą. Bardzo słabo rozwinięte młode po urodzeniu przysysają się do sutków i tak rozwijają się przez dłuższy czas. U większości gatunków (ale nie u wszystkich) pole sutków jest otoczone torbą lub fałdami skóry. W mózgu brak jest spoidła wielkiego miedzy półkulami. Dzielą się na 2 wielkie gałęzie dydelfowate, żyjace jedynie w Ameryce i pozostałe, z wyjątkiem żyjące w Australii i na Nowej Gwinei (z wyjątkiem jednego gatunku).
Rząd dydelfokształtne Rodzina dydelfowate (Dydelphidae) W Ameryce żyją torbacze należące do nadrzędu Ameridelphia. Należą tu dwa rzędy: Paucituberculata (skapoguzkowce, 6 gatunków, n.p. zbójnik) i Didelphiomorpha. Rząd Didelphiomorpha to jedna rodzina (Didelphidae), podzielona na 2 podrodziny (oposy wełniste i właściwe) i 17 rodzajów. Zaliczamy tu 93 gatunki żyjące w Ameryce Południowej i Środkowej. 1 gatunek (opos wirginijski) występuje w Ameryce Północnej, aż do południowej Kanady. W większości są to gatunki nadrzewne, lub żyjące na ziemi w dżungli i sawannach. W koronach drzew dżungli są dominującą grupą ssaków. Dwa gatunki: japok i wydrówka wyspecjalizowały się do nurkowania i zdobywania pokarmu w wodzie.
Współczesny torbacz, opos krótkoogoniasty Monodelphis domestica i kopalny praprzodek ssaków łożyskowych, Eomaia scansoria (żyła 125 mln lat temu) mają bardzo podobną budowę ciała. Jeden z ponad 20 gatunków z rodzaju Monodelphis
Dydelf północny (wirginijski) Dydelfy W przypadku zagrożenia oposy udają, że są martwe. Zimą mogą być aktywne lub zapadać w odrętwienie. Dydelf złocisty
Czaszka i mózg oposa (Dydelphis)
Monodelphis domestica, noworodki
Zachowanie oposów Żyją samotniczo. Agresja wobec innych osobników własnego gatunku Nie mają stałego terytorium Aktywne głównie nocą Silny instynkt badania otoczenia Wszystkożerne Szybko się uczą Niski metabolizm, powolny rozwój, długie życie.
Wyspecjalizowane dydelfowate Oposik nadrzewny Japok Wydrówka rudawa Wodne
Nadrząd: Australidelphia Rząd Yalkaparidontia (wymarły) Rząd Microbiotheria, Beztorbiki (1 gatunek beztorbik bambusowy, z Ameryki Południowej) Rząd Dasyuromorphia, Niełazokształtne (71 gatunków) Rząd Peramelemorphia, Jamrajokształtne (24 gatunki) Rząd Notoryctemorphia, Krety workowate (2 gatunki) Rząd Diprotodontia, Dwuprzodozębowce (137 gatunków). Tu kangury i walabie. Rząd Sparassodonta (wymarły)
Beztorbik bambusowy (Chile) jest jedynym torbaczem amerykańskim nie należącym do dydelfokształtnych.
Rząd Jamrajokształtne (Peramelemorphia) Do tego rzędu należą 24 gatunki, prawie wszystkie należące do rodziny Peramelidae (jamraje). Druga rodzina została uznana za wymarłą w roku 1950, w trzeciej pozostał już tylko jeden gatunek, wielkouch króliczy (bilba). Są to wszystko gatunki wielkości od myszy do królika, żyjące w Australii, na Tasmanii i Nowej Zelandii. Żyją w klimacie półpustynnym i wilgotnym, w wykopanych przez siebie norach. Są wszystkożerne. Mają bardzo krótką ciążę (12-14 dni). Jamraje
TORBACZE -SPECJALIŚCI Mrówkożer workowaty Rząd Dasyuromorphia Kret workowaty Rząd Notoryctemorphia
Rząd: Niełazokształtne (Dasyuromorphia) Do tego rzędu należą trzy rodziny: mrówkożerowate (Myrmecobiidae) z jedynym gatunkiem mrówkożerem workowatym, wilki workowate (Thylacinidae), z jednym, niedawno wymarłym gatunkiem i niełazowate (Dasyuridae) 75 gatunków należących do 21 rodzajów. Najliczniejsze rodzaje z rodziny niełazowatych to dunarty (Smithopsis 21 gat.) i chutliwce (Antechinus 10 gat.). Znany jest jeszcze należący tu diabeł tasmański (Sarcophilus) i niełazy, czyli kuny workowate (Dasyurus). Wszystkie niełazowate są ssakami drapieżnymi lub owadożernymi
Drapieżne torbacze Diabeł tasmański Niełaz wielki Wilk workowaty w ZOO Hobart, Tasmania 1928. Ostatni osobnik padł tu w 1936 r.
Koala (nadrzewny) Wombat (norowy)
Wszystkożerne pałanki to jedne z najinteligentniejszych ssaków workowatych Pałanka kuzu Kto tak hałasuje po nocy... (Phalangeridae) Pałanki wędrowne Kuskus (Nowa Gwinea)
Rodzina: Kangurowate (Macropodidae) Kangurowate to dwie podrodziny, 11 rodzajów i 63 żyjące gatunki. Wszystkie są roślinożerne i wstępnie trawią pokarm bakteryjnie, w przedżołądku, jak przeżuwacze. Żyją w Australii i na Nowej Gwinei. Najprymitywniejsze z nich zewnętrznie przypominają oposy. Większość gatunków przemieszcza się skokami na tylnych kończynach. Jest to przystosowanie do życia na terenach otwartych. Jednak pływając w wodzie, lub wspinając na drzewa (drzewiaki) kangury poruszają tylnymi nogami niezależnie. Wtórnie niektóre kangury przystosowały się do życia na skałach i na drzewach. Rozród. Kangurzyca po ok. miesięcznej ciąży rodzi jedno młode, które przysysa się do jednego z dwóch sutków. Z drugiego sutka ssie mleko około roczne młode, przebywające już poza torbą. W trzy dni po porodzie samica jest zapładniana, ale rozwój zarodka się zatrzymuje (diapauza) do czasu dorośniecia dorośnięcie starszego rodzeństwa. Kangurowate występują zarówno na terenach suchych, jak i wilgotnych, tropikalnych. Dużych kangurów jest obecnie więcej, niż przed zasiedleniem Australii przez Europejczyków, którzy wykopali zbiorniki wodne i studnie artezyjskie dla owiec.
Kangury (rodzaj Macropus) Kangur olbrzymi Kangur rudy
Kangur parma Skalniak szczotkoogoniasty Petrogale penicillata Kangury Kangury Benneta Kuoka (Rodaj Setonix) K w
Drzewiaki (kangury drzewne) Drzewiaki żyją w tropikalnych dżunglach Północnej Australii i Nowej Gwinei. Prowadzą nocny tryb życia i prawie nie schodzą na ziemię. Drzewiak Goodfellowa Drzewiak szary
Ostronóg Mini-torbacze Akrobatka karliczka Lotopałanka karłowata Chutliwiec żółtostopy Pseudantechinus Chutliwce Stuarta Chutliwiec Swainsona