Zespół ptaków lęgowych wiatrołomu w Puszczy Piskiej

Notatki Notes Notatki Ornitologiczne 2008, 49: 39 56 Zespół ptaków lęgowych wiatrołomu w Puszczy Piskiej W ekosystemach leśnych strefy umiarkowanej istotną rolę w kształtowaniu struktury przestrzennej lasu i składu gatunkowego zespołów organizmów leśnych odgrywają zaburzenia, często nazywane klęskami. Do najważniejszych czynników destabilizujących przestrzenną strukturę ekosystemu leśnego zaliczyć można pożary, huragany czy gradacje owadów. Należy podkreślić, że są to zjawiska naturalne, które w znacznym stopniu decydowały o powstawaniu terenów otwartych w lasach pierwotnych (Svenning 2002, Lindbladh et al. 2004). Zaburzenia występujące w ekosystemach leśnych istotnie wpływają na różnorodność biologiczną m.in. poprzez tworzenie środowisk dla gatunków wczesnosukcesyjnych, które nie występują w lasach zwartych (Peterken 1996, Niemela 1999, Bengtsson et al. 2000, Ulanova 2000, Drever et al. 2006). Jednak ich oddziaływanie w lasach gospodarczych jest najczęściej postrzegane jako niekorzystne, gdyż mogą znacznie ograniczać wartość i ilość produkowanego surowca (Schelhaas et al. 2003). Dlatego, zarówno czynniki je generujące, jak i same skutki zaburzeń są skutecznie ograniczane w dzisiejszym leśnictwie i obecnie czynniki destabilizujące mają mniejsze znaczenie niż w lasach naturalnych (Kuuluvainen 2002, Schelhaas et al. 2003). Między innymi z powodu intensywnego ograniczania znaczenia naturalnych zaburzeń w lasach gospodarczych obecna wiedza dotycząca zespołów organizmów leśnych zasiedlających te środowiska jest niewielka. W porównaniu z badaniami dotyczącymi ornitofauny środowisk leśnych o normalnym zwarciu drzew dane dotyczące zespołów ptaków powierzchni zaburzonych są bardzo nieliczne (np. Fuller 2000). Warto podkreślić, że wiedza dotycząca ptaków występujących na powierzchniach dotkniętych zaburzeniami powinna być uzupełniona, ponieważ przewiduje się, że znaczenie zaburzeń w najbliższych latach będzie wzrastać z powodu zmian klimatycznych (Peltola et al. 1999, Schelhaas et al. 2003). Celem tej pracy była analiza jakościowo-ilościowa zespołu ptaków zasiedlającego rozległy wiatrołom w Puszczy Piskiej. Badania prowadzono w Puszczy Piskiej, leżącej w północno-wschodniej Polsce. Kompleks leśny pokrywa około 90 000 ha, a drzewostan składa się głównie z sosny Pinus sylvestris z domieszką świerka Picea abies, brzozy Betula sp. i dębu Quercus sp. Większość powierzchni Puszczy jest użytkowana gospodarczo. Puszcza porasta młodoglacjalny obszar sandrowy, dlatego dominują tu siedliska borowe, głównie Peucedano-pinetum (Matuszkiewicz 2001). Struktura przestrzenna i wiekowa lasu jest ujednolicona na skutek przekształcenia ekosystemu przez gospodarkę leśną. Na tym terenie w dniu 4.07.2002 miał miejsce huragan o niespotykanej sile, który zniszczył południowo-wschodnią część kompleksu leśnego Puszczy Piskiej, jak również wyrządził szkody w innych kompleksach leśnych w północno-wschodniej Polsce. Wiatr uszkodził ponad 30 000 ha lasu, a sumaryczną objętość uszkodzonego drewna oszacowano na 2 500 000 m 3 (Dobrowolska 2007 i lit. tam cyt.). W efekcie działania huraganu w Puszczy Piskiej powstała mozaika płatów lasu całkowicie zniszczonych, z pojedynczymi drzewami i większych kęp lasu, które nie zostały uszkodzone. Większa część powierzchni wiatrołomu została zagospodarowana zgodnie z zasadami gospodarki leśnej: usunięto wszystkie przewrócone i połamane drzewa i wprowadzono odnowienie sztuczne drzewostanu. Jednak na powierzchni ok. 445 ha nie podjęto ingerencji i umożliwiono naturalną regenerację drzewostanu tworząc tu las ochronny Szast. Środowisko lasu ochronnego obejmuje obszar 39

wiatrołomu, który nie został uprzątnięty i od roku 2002 nie podlega gospodarce leśnej. Jest tu obecnych wiele martwych, pochylonych, przewróconych i połamanych drzew (fot. 1). Ptaki liczono wiosną roku 2007, czyli prawie 5 lat po huraganie. W granicach lasu ochronnego Szast wyznaczono 49 punktów nasłuchowych w siatce 300 300 m. Ptaki liczono metodą transektu punktowego z kontrolowanym zasięgiem rejestrowania poszczególnych osobników (Gregory et al. 2004). W każdym punkcie przeprowadzono dwa 10-minutowe nasłuchy: pierwszy w kwietniu, drugi w czerwcu. Umożliwiło to wykrycie zarówno gatunków osiadłych i migrantów krótkodystansowych, wcześnie rozpoczynających lęgi (np. sikory), jak również późno przybywających do polski migrantów dalekodystansowych (np. gąsiorek Lanius collurio). Za Sorace et al. (2000) przyjęto, że taka metodyka umożliwiła wykrycie wszystkich lub znacznej większości gatunków występujących na badanym terenie. W czasie obserwacji z punktów rejestrowano wszystkie widziane i słyszane osobniki z wyjątkiem osobników widzianych w locie, by wykluczyć ptaki migrujące, które tylko chwilowo przebywają na terenie badań (wyjątek od tej reguły stanowiły skowronek Alauda arvensis i lerka Lullula arborea, które śpiewają głównie w locie). Stwierdzania poszczególnych osobników były zaliczane do jednej z trzech kategorii odległości od obserwatora (0 50 m, 51 100 m, >100 m). Do opisu ornitofauny badanego obszaru uwzględniono jedynie gatunki zarejestrowane w dwóch pierwszych kategoriach odległości, by wykluczyć wielokrotne liczenie z różnych punktów gatunków głośno śpiewających. Dla każdej pary nasłuchów przeprowadzonych w tym samym punkcie (kwietniowego i czerwcowego) do dalszych analiz przyjmowano maksymalną liczbę osobników danego gatunku (np. Barbaro Fot. 1. Uszkodzony drzewostan w Puszczy Piskiej las ochronny Szast (fot. M. Żmihorski) Damaged tree stand in the Piska Forest protection forest Szast 40

et al. 2007). W efekcie dla każdego punktu uzyskano informacje o zespole ptaków o charakterze jakościowo-ilościowym. Wszystkie liczenia były prowadzone rano (od świtu do godz. 10:00 w kwietniu lub do 9:00 w czerwcu), wyłącznie w czasie dobrych warunków pogodowych (bez deszczu i wiatru). Tempo wykrywania gatunków w zależności od liczby skontrolowanych punktów nasłuchowych przedstawiono za pomocą metody rarefakcji z użyciem programu EstimateS 800. Krzywą rarefakcji i 95% przedziały ufności narysowano na podstawie uśredniania wyników z 50-krotnego kumulowania punktów nasłuchowych w losowej kolejności. Podczas ponad szesnastu godzin porannych nasłuchów przeprowadzonych w 49 punktach na terenie lasu ochronnego Szast stwierdzono występowanie 52 gatunków ptaków (tab. 1). Ponadto 4 gatunki były stwierdzone wyłącznie w odległości większej niż 100 m od obserwatora, mogły zatem przebywać poza powierzchnią badawczą. Były to: derkacz Crex crex, siniak Columba oenas, wrona Corvus cornix i żuraw Grus grus. Przyrost sumarycznej liczby gatunków ptaków zależał od liczby kontrolowanych punktów. Kontrola pierwszych 20 losowo wybranych punktów pozwala na wykrycie średnio 43,7 gatunków, czyli 84% gatunków odnotowanych w trakcie badań (rys. 1). Najliczniejszym gatunkiem zespołu ptaków badanego wiatrołomu była zięba Fringilla coelebs, która stanowiła nieco ponad 11% wszystkich stwierdzonych ptaków. W grupie dziesięciu najliczniejszych gatunków stwierdzono 3 gatunki związane z terenami otwartymi i wczesnymi stadiami sukcesji, były to: piecuszek Phylloscopus trochilus, świergotek drzewny Anthus trivialis i lerka. Na obszarze wiatrołomu stwierdzono także szereg innych ptaków związanych z wczesnymi etapami sukcesji i brzegiem lasu np. pokrzewki Sylvia sp., trznadla Emberiza citrinella i gąsiorka. Sumaryczny udział tych gatunków w całym zgrupowaniu ptaków był znaczny i dochodził do 30%. Ponadto, stwierdzono obecność gatunków, które skrajnie rzadko pojawiają się w zwartych ekosystemach leśnych o wysokim stopniu naturalności (Wesołowski et al. 2003, 2006), np. białorzytkę Oenanthe oenanthe, pliszkę siwą Motacilla alba i dudka Upupa epops. Obecność tych gatunków jest związana z silnym zaburzeniem, które drastycznie zmieniło strukturę przestrzenną ekosystemu. W efekcie działania huraganu powstały środowiska otwarte i półotwarte, a pozostałe fragmenty lasu zostały mocno prześwietlone. Sprzyja to wnikaniu do lasu fauny środowisk otwartych. Z drugiej strony, na terenie wiatrołomu stwierdzono wiele gatunków typowo leśnych, w tym ptaków tak wyspecjalizowanych w zbieraniu pokarmu z powierzchni drzew i wrażliwych na fragmentację, jak pełzacz leśny Certhia familiaris czy dzięcioły Picidae (Kosenko & Kaigorodova 2001, Suorsa et al. 2003). Spośród dziesięciu najpospolitszych gatunków siedem to ptaki związane z lasem. Tak więc, mimo znacznej redukcji powierzchni zwartego drzewostanu spowodowanej huraganem awifauna tego obszaru nie utraciła leśnego charakteru. Podsumowując można stwierdzić, że skład gatunkowy zespołu ptaków lasu ochronnego Szast, składa się w głównej mierze z gatunków leśnych, prawdopodobnie obecnych na tym terenie przed huraganem. Drugim istotnym komponentem zespołu ptaków lasu ochronnego jest grupa gatunków związanych z terenami otwartymi lub ekotonami, dla których silne zaburzenie stworzyło lub powiększyło odpowiednie środowisko. Przyjęta metodyka liczenia ptaków w wiatrołomie nie pozwala na bezwzględną ocenę liczebności poszczególnych gatunków i określenie ich zagęszczeń. Poza tym metoda punktowa charakteryzuje się niższą wykrywalnością niektórych gatunków niż metoda kartograficzna. Mimo tych ograniczeń zastosowanie metody liczeń punktowych wydaje się uzasadnione z uwagi na trudne warunki panujące w lesie ochronnym Szast. Wiele połamanych, leżących lub wiszących pni i gałęzi znacznie utrudnia poruszanie się po terenie wiatrołomu. Natomiast ograniczenie kontroli do wcześniej wyznaczonych punktów 41

Tabela 1. Liczba osobników i procentowy udział poszczególnych gatunków w zespole ptaków na powierzchni w lesie ochronnym Szast w Puszczy Piskiej w roku 2007 Table 1. Abundance (N) and percentage of abundance (% N) of bird species recorded during the counts in the protection forest Szast in the Piska Forest in 2007. (1) species, (2) total Gatunek (1) N % N Fringilla coelebs 97 11,4 Dendrocopos major 63 7,4 Erithacus rubecula 52 6,1 Phylloscopus trochilus 51 6,0 Phylloscopus collybita 51 6,0 Turdus philomelos 45 5,3 Anthus trivialis 44 5,2 Troglodytes troglodytes 41 4,8 Lullula arborea 39 4,6 Prunella modularis 33 3,9 Lanius collurio 26 3,0 Sylvia atricapilla 26 3,0 Garrulus glandarius 25 2,9 Emberiza citrinella 24 2,8 Musicapa striata 20 2,3 Parus major 17 2,0 Turdus merula 15 1,8 Turdus viscivorus 15 1,8 Poecile montanus 12 1,4 Lophophanes cristatus 12 1,4 Oenanthe oenanthe 11 1,3 Periparus ater 11 1,3 Phylloscopus sibilatrix 11 1,3 Sturnus vulgaris 10 1,2 Sylvia communis 9 1,1 Columba palumbus 8 0,9 Cuculus canorus 8 0,9 Sylvia borin 8 0,9 Dryocopus martius 7 0,8 Regulus regulus 7 0,8 Sylvia curruca 7 0,8 Certhia familiaris 6 0,7 Phoenicurus phoenicurus 5 0,6 Oriolus oriolus 5 0,6 Corvus corax 4 0,5 Poecile palustris 3 0,4 Upupa epops 2 0,2 Pyrrhula pyrrhula 2 0,2 Jynx torquilla 2 0,2 42

Loxia curvirostra 2 0,2 Anas platyrhynchos 2 0,2 Buteo buteo 2 0,2 Alauda arvensis 2 0,2 Streptopelia turtur 2 0,2 Hippolais icterina 2 0,2 Carduelis spinus 1 0,1 Dendrocopos minor 1 0,1 Accipiter nisus 1 0,1 Turdus pilaris 1 0,1 Cyanistes caeruleus 1 0,1 Tringa ochropus 1 0,1 Lanius excubitor 1 0,1 Razem 853 100,0 nasłuchowych nie wymagało równomiernej penetracji wiatrołomu, a po terenie badań przemieszczano się korzystając z sieci uprzątniętych dróg leśnych. Ponadto, analiza przyrostu sumarycznej liczby stwierdzonych gatunków wraz z dokładaniem kolejnych punktów nasłuchowych (rys. 1) wykazała, że kontrola 49 punktów pozwoliła na wykrycie większości gatunków obecnych na badanej powierzchni (kontrola dodatkowych punktów nasłuchowych prawdopodobnie nie spowodowałoby znacznego wzrostu sumarycznej liczby gatunków). Materiał prezentowany w pracy nie jest zbyt duży, co wynika z powierzchni lasu ochronnego Szast a także ograniczenia badań do jednego sezonu. Pierwotnie las ochronny miał być kilkakrotnie większy, jednak zarządcy terenu zdecydowali się na ograniczenie jego powierzchni m.in. w obawie przed rozwojem populacji szkodliwych bezkręgowców. Można przypuszczać, że wobec niewielkiej powierzchni lasu ochronnego część gatunków wymagających większych płatów środowiska nie zasiedli lasu ochronnego Szast, mimo odpowiednich warunków środowiskowych w nim panujących. Nie pozwoli to na obserwację w pełni naturalnych procesów regeneracji ekosystemu. Należy przypuszczać, że struktura wiatrołomu będzie się intensywnie zmieniać w najbliższym czasie, co jest związane z dynamicznym charakterem wczesnych form sukcesji lasu. Wpłynie to na sukcesję zespołów ptaków (Głowaciński 1975, Vanier & Pearce 2005). Poza tym rozkład martwego drewna, które obecnie jest jeszcze w dość dobrym stanie, będzie postępował, co dodatkowo może powodować zmiany zespołu ptaków zasiedlających wiatrołom w kolejnych latach. Dlatego przedstawiony w tej pracy zespół ptaków będzie podlegał zmianom, a jego pełna charakterystyka wymaga długoterminowego monitoringu. Oczekiwana skumulowana liczba gatunków 60 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 Punkty nasłuchowe Rys. 1. Oczekiwana skumulowana liczba gatunków ptaków w lesie ochronnym Szast (gruba linia), wraz z 95% przedziałami ufności (cienkie linie) dla określonej liczby punktów nasłuchowych Fig. 1. Expected cumulative birds species number in the protection forest Szast (thick line) with 95% confidence intervals (thin lines) for a given number of count points 43

Jednym z głównych założeń powstania lasu ochronnego Szast obejmującego fragment wiatrołomu było stworzenie warunków do obserwacji procesu naturalnej regeneracji ekosystemu leśnego. Wydaje się, że zagadnienie to ma istotne znaczenie dla wypracowywania metod zarządzania lasami gospodarczymi sprzyjających zachowaniu różnorodności biologicznej i wdrażania rozwiązań łagodzących negatywny wpływ gospodarki leśnej na stopień naturalności lasów. Monitoring zespołu ptaków wiatrołomu w Puszczy Piskiej może dostarczyć cennych informacji dotyczących tempa i kierunku przemian ornitofauny w warunkach spontanicznej regeneracji ekosystemu leśnego i powinien być kontynuowany. Dziękuję A. Sikorze i anonimowemu Recenzentowi za uwagi do pierwszej wersji pracy. Badania były finansowane z grantu Lasów Państwowych BLP-278. Summary:Breeding birds community of the windthrow in the Piska Forest (NE Poland). In spring 2007 I conducted bird counts in the windthrow in the Piska Forest. I assessed bird species composition and abundance ofthe protection forest Szast (450 ha) that protects part ofthe windthrow created in 2002 and left for natural regeneration. Birds were counted using count points twice a year: in April and June. In total, I recorded 52 bird species. The most abundant were: the Chaffinch Fringilla coelebs (11.4% ofall individuals), Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major (7.4%) and Robin Erithacus rubecula (6.1%). Species typical for early-successional stages were also an important component ofthe birds community: the Willow Warbler Phylloscopus trochilus (6%), Tree Pipit Anthus trivialis (5.2%) and Woodlark Lullula arborea (4.6%). On the studied plot I recorded also species that are not typical for forest habitat: the Wheatear Oenanthe oenanthe, Pied Wagtail Motacilla alba and Hoopoe Upupa epops. Literatura Barbaro L., Rossi J.P., Vetillard F., Nezan J., Jactel H. 2007. The spatial distribution ofbirds and carabid beetles in pine plantation forests: the role of landscape composition and structure. J. Biogeogr. 34: 652 664. Bengtsson J., Nilsson S.G., Franc A., Menozzi P. 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management ofeuropean forests. Forest Ecol. Manag. 132: 39 50. Dobrowolska D. 2007. Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr na terenie północno-wschodniej Polski. Leśne Prace Badawcze 2: 45 60. Drever C.R., Peterson G., Messier C., Bergeron Y., Flannigan M. 2006. Can forest management based on natural disturbances maintain ecological resilience? Can. J. Forest Res. 36: 2285 2299. Fuller J.R. 2000. Influence of treefall gaps on distributions of breeding birds within interior oldgrowth stands in Białowieża Forest, Poland. Condor 102: 267 274. Głowaciński Z. 1975. Succession ofbird communities in the Niepołomice forest (Southern Poland). Ekol. Pol. 23: 231 267. Gregory R.D., Gibbons D.W., Donald P.F. 2004. Bird census and survey techniques. W: Sutherland W.J., Newton I., Green R.E. (eds). Bird Ecology and Conservation; a Handbook oftechniques, ss. 17 56. Oxford University Press. Kosenko S.M., Kaigorodova E.Y. 2001. Effect of habitat fragmentation on distribution, density and breeding performance of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius (Aves, Picidae)in Nerussa-Desna Polesye. Zool. Zh. 80: 71 78. Kuuluvainen T. 2002. Natural variability of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in boreal Fennoscandia. Silva Fenn. 36: 97 125. Lindbladh M., Niklasson M., Nilsson S.G. 2004. Long-time record offire and open canopy in a high biodiversity forest in southeast Sweden. Biol. Conserv. 114: 231 243. Matuszkiewicz J.M. 2001. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa. Niemela J. 1999. Management in relation to disturbance in the boreal forest. Forest Ecol. Manag. 115: 127 134. Peltola H., Kellomaki S., Vaisanen H. 1999. Model computations ofthe impact ofclimatic change on the windthrow risk oftrees. Climatic Change 41: 17 36. 44

Peterken G.F. 1996. Natural Woodland: Ecology and Conservation in Northern Temperate Regions. Cambridge University Press. Schelhaas M.J., Nabuurs G.J., Schuck A. 2003. Natural disturbances in the European forests in the 19th and 20th centuries. Global Change Biol. 9: 1620 1633. Sorace A., Gustin M., Calvario E., Ianniello L., Sarrocco S., Carere C. 2000. Assesing bird communities by point counts: repeated sessions and their duration. Acta Ornithol. 35: 197 202. Svenning J.C. 2002. A review ofnatural vegetation openness in north-western Europe. Biol. Conserv. 104: 133 148. Suorsa P., Huhta E., Nikula A., Nikinmaa M., Jantti A., Helle H., Hakkarainen H. 2003. Forest management is associated with physiological stress in an old-growth forest passerine. P. Royal Soc. Lond. Ser. B. 270: 963 969. Ulanova N.G. 2000. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review. Forest Ecol. Manag. 135: 155 167. Vanier L.A., Pearce J.L. 2005. Boreal bird community response to jack pine forest succession. Forest Ecol. Manag. 217: 19 36. Wesołowski T., Czeszczewik D., Mitrus C., Rowiński P. 2003. Ptaki Białowieskiego Parku Narodowego. Not. Orn. 44: 1 31. Wesołowski T., Rowiński P., Mitrus C., Czeszczewik D. 2006. Breeding bird community ofa primeval temperate forest (Białowieża National park, Poland) at the beginning of the 21st century. Acta Ornithol. 41: 55 70. Michał Żmihorski Muzeum i Instytut Zoologii PAN Wilcza 64, 00-679 Warszawa zmihorski@miiz.waw.pl 45