Wczesnopaleozoiczna era stabilności

Transkrypt

1 Dzieje życia 10. Wczesnopaleozoiczna era stabilności Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2016

2 KOŃCZYNY pierwszych czworonogów Acanthostega dewon 360 Ma szyja zanik płetw grzbietowych kostne promienie Panderichthys dewon 380 Ma Osteolepis dewon 390 Ma sens palczastości (6-8) przed wyjściem na ląd niejasny wiedza na podstawie nielicznych wyjątkowych stanowisk

3 PIASKI LODE płycizny późnodewońskie * Lode wczesny fran 380 Ma Upeniece (2001) haki helminta? na skórze narybku płytkowodne trzonopłetwe wyjściowe dla czworonogów pancerne ryby Antiarchi bezszczękowce Heterostraci czaszka Panderichthys dewon 360 Ma stopień skostnienia większy niż u dzisiejszych wodnych kręgowców

4 KRĘGOSŁUP pełzających ryb Acanthostega dewon 360 Ma Osteolepis dewon 390 Ma Andrews & Westoll (1970) sposób kostnienia szkieletu osiowego zależy od rozkładu naprężeń podczas lokomocji biologia zapewne taka jak dzisiejszych reliktowych potomków

5 DZIEDZICTWO rybie kijanka dwudysznej Protopterus dziś Ceratodus trias 200 Ma Sagenodus karbon 320 Ma Schultze & Chorn (1997) kijanka ganoidowej Polypterus dziś umięśnione nasady płetw piersiowych oddychanie jelitowe płuca i stadium kijanki z zewnętrznymi skrzelami Andreevichthys dewon 380 Ma Reisz & Smith (2001) przodkowie doskonalili życie przy deficycie tlenu w płytkiej wodzie

6 Zhu et al. (2006) POCHODZENIE ryb kostnoszkieletowych przodek trzonopłetwych? Psarolepis dewon 400 Ma kolce płetwowe pierwotne dla ryb ganoidowa? Guyiu sylur 420 Ma także spirale zębowe i dwie płetwy grzbietowe akantody wyjściowe dla chrzęstnojak i kostnoszkieletowych Zhu et al. (2009) cleithrum z kolcem płetwowym akantoda Climatius dewon 390 Ma chrzęstnoszkieletowe od dewonu w otwartych wodach morskich

7 KONKRECJE GOGO morski przestwór dewonu placodermy Arthrodira Mcnamaraspis dewon 375 Ma formacja Gogo, Australia Dunkleosteus dewon 370 Ma łupki Cleveland, Ohio konkrecje z formacji Gogo dewon 375 Ma arthrodiry przetrwały w środowiskach otwartego morza do famenu pospolite w Górach Świętokrzyskich miejsce w ewolucji ryb kontrowersyjne (chimery?) Entelognathus sylur 420 Ma Zhu et al. (2013)

8 chimera Menaspis perm 260 Ma SWOISTOŚĆ kapsuł jajowych lokomocja chimer to podwodny lot arthrodir Coccosteus dewon 400 Ma kapsuły jak ryb pancernych, zęby ze spiral rekinów? Palaeoxyris karbon 310 Ma kapsuła jajowa chimery Callorhynchus dziś pierwotny rekin Heterodontus dziś kapsuła zaawansowanego rekina Cephaloscyllium dziś pancerność myli filogenetyków kapsuła z dewonu 380 Ma Carpenter et al. (1978)

9 PSAMMOSTEIDY przemiany podwodnego lotu Pycnosteus dewon 380 Ma Psammolepis dewon 380 Ma Larnovaspis dewon 410 Ma Lebedev et al. (2009) Drepanaspis dewon 400 Ma w ewolucji rewersja do drobnych tarczek między płytami analogia zmian hydrodynamiki do maszyn latających Pteraspis dewon 410 Ma Ctenaspis dewon 415 Ma ekosystemy lądowe dewonu gotowe na przyjęcie kręgowców

10 Callixylon Woodford Shale, Oklahoma DRZEWO wyścig do światła Stein et al. (2007) Eospermatopteris = Wattieza dewon 385 Ma drzewa od środkowego dewonu proste korzenie, dychotomiczne gałęzie bez liści u bagiennych pra-paproci korzenie, konary, liście i drewno wtórne u wyżynnych roślin różnozarodniowych Archaeopteris dewon 370 Ma płeć gametofitu określona w zarodni

11 RÓŻNOSPOROWOŚĆ specjalizacja płci Andrews et al. (1965) w zapasy wyposażany jedynie zarodnik żeński wytwarza mały gametofit, zachowując zasoby dla pasożytującego sporofitu gametofit może powstać już w zarodni tylko maleńkie zarodniki męskie roznoszone wiatrem różne "gatunki" Archaeopteris dewon 370 Ma A. halliana Miguasha, Quebec 370 Ma większość paproci rozrzuca jednakie zarodniki

12 PAPROCIE cienkozarodniowe sorus sporangium zawijka anulus cienkościenne drobne zarodnie z pierścieniem zgrubiałych komórek osłonięte zawijką kupki zarodni na krawędziach liści dopiero od 180 Ma długosz Osmunda od permu ma anuli w grubościennych zarodniach Cyathea dziś spora wiązki przewodzące pnia zarodnie pierwotnych paproci grubościenne pękają poprzecznie

13 PAPROCIE reliktowe bez zawijki Marattia dziś podejźrzon Botrychium dziś sorus Radstockia karbon 310 Ma paproć drzewiasta Marattia ma gwiaździsty układ zarodni od karbonu zarodnie nasięźrzału Ophioglossum i podejźrzonu Botrychium osobne (jak drobnozarodniowy długosz Osmunda) pierwsze paprotniki nie miały blaszek liściowych Psaronius perm 280 Ma

14 LIŚCIE paproci i skrzypów Hill et al. (1997) Ellesmeria dewon 360 Ma zarodnie paproci na końcu odgałęzień, włączone w blaszkę zarodnie skrzypów w grupach, zagięte ku osi skrzypy wyróżnia okółkowy układ liści Eophyllophyton dewon 400 Ma Hao & Beck (1993) Rhacophyton dewon 360 Ma Hyenia dewon 390 Ma listki widłaków odmiennego pochodzenia, powiązane z zarodniami

15 WIDŁAKI pochodzenie xylem Asteroxylon dewon 410 Ma Baragwanathia dewon 415? Ma pękające poprzecznie płaskie zarodnie w kątach rozmieszczonych śrubowo listków monopodialne sporofit Zosterophyllum dewon 400 Ma gametofit rozdzielenie dróg ewolucji w stadium rozbudowy sporofitu

16 PSYLOFITY inwencja ligniny Ventarura dewon 410 Ma transport wody dzięki lepkości włosowatych naczyń i kohezyjnemu podciąganiu słupa wody xylem hipertoniczny roztwór cukru transportowany osmotycznie phloem Edwards (2000) Schultka (2003) wiązka przewodząca z tracheidami dewon 390 Ma wcześniej regulacja gospodarki wodnej Cooksonia dewon 400 Ma

17 tetrady spor xylem phloem PSYLOFITY aparaty szparkowe columella najpierwotniejsze bez naczyń, jedynie zgrubienia ścianek miały już szparki Horneophyton dewon 410 Ma gametofity rhizoidy Taylor et al. (2005) szparka sporofit columella w zarodni jak u mszaków Aglaophyton = Lyonophyton dewon 410 Ma

18 ROZBIEŻNA ewolucja pokoleń sporofit paprotniki mszaki Sporogonites dewon 400 Ma gametofit pierwsze rośliny lądowe rozgałęzienie zielonego sporofitu to początek paprotników ulistniony gametofit cechą zaawansowanych mszaków osłonki spor formowane w trakcie tworzenia tetrad mejotycznych

19 poryblin szew trójdzielny GENEZA "logo Mercedesa" wątrobowiec kryptospory Tetrahydraletes Wellman (2010) ordowik 450 Ma nierozdzielona tetrada mejotyczna ścianka zarodnika może powstawać etapami przed mejozą ścianka wspólna dla tetrady po pierwszym podziale dla diady na koniec dla każdej spory rozdział spor po mejozie od 450 Ma stadium Parka stadium lądowych ramienic stadium kryptospor

20 MSZAKI kryptospory i diady Edwards (2000) nierozgałęziony sporofit spory w permanentnych triadach lub diadach szparki w gametoficie hydroidy wyższych mchów analogami naczyń mokre hydroidy mchu Polytrichastrum dziś diady w zarodni dewon 410 Ma suche Ligrone et al. (2012) grzyby udostępniały zasoby na lądzie i degradowały produkty

21 GRZYBY pradawna koewolucja septa Smith (2016) Remy et al. (1994) mikoryza Aglaophyton dewon 410 Ma workowiec? Tortotubus sylur 425 Ma grzyby mikoryzalne w psylofitach sznury grzybni od końca ordowiku produkcja pierwotna na lądach umożliwiła ich zasiedlenie zwierzętom

22 OWADY pochodzenie Dasyleptus perm 280 Ma najdawniejsze owady skrzydlate w formacjach węglowych 320 mln lat temu bezskrzydłe Thysanura od 400 mln lat; Collembola jeszcze wcześniej początki różnicowania nierozpoznane wraz z nimi wije drapieżne Engel & Grimaldi (2004) żuwaczki owada Rhyniognatha dewon 410 Ma

23 WIJE drapieżne chilopod Devonobius dewon 380 Ma jadowe Mxpes I scutigera Latzelia karbon 310 Ma Shear & Bonamo (1988) drapieżnictwo bez mechanicznego rozdrabniania wije Chilopoda trawią jadem od 380 mln lat kolec i gruczoł na pierwszej parze odnóży tułowia; narządy gębowe i anatomia stopniowo upraszczane pajęczaki prawdopodobnie jeszcze wcześniej

24 kontrowersyjny kądziołek i chelicera PIERWSZE pająki Selden et al. (1991) pająk Atterctopus dewon 380 Ma zabijanie i trawienie zewnętrzne jadem z chelicer kosarz Plesiosiro karbon 310 Ma ostatnie dwa segmenty odwłoka zanikły już 410 mln lat temu kosarz dewon 410 Ma Palaeocharinus 410 mln lat Dunlop et al. (2003) Dunlop (1996) Architarbus karbon 310 Ma

25 PAJĘCZAKI morskie skorpion Palaeophonus sylur 430 Ma 4 pary odnóży krocznych Brachyopterus ordowik 450 Ma kolcowaty telson kolec jadowy skorpiony od 420 mln lat pierwotnie wodne szeroki odwłok pająków i zaleszczotków późny Proscorpius sylur 420 Ma różnorodność morskich stawonogów zadziwiająca zaleszczotek eocen 45 Ma

26 PIRYTYZACJA w łupkach z Bundenbach wieloszczet Crocancistrius dewon 400 Ma Stürmer & Bergström (1978) radiogram Cheloniellon dewon 400 Ma planktonowy trylobit? Mimetaster dewon 400 Ma głębokomorski ił łupki dachowe z gór Hünsruck szkielety mineralne i organiczne spirytyzowane Briggs & Bartels (2010) widoczne przy prześwietleniu promieniami X ważne źródło wiedzy o anatomii i biologii zwierząt dewonu

27 ZAGADKA "Calcichordata" Rhenocystis dewon 400 Ma asymetryczne szkarłupnie pełzające po mule przy pomocy ramienia łodyga czy narząd ambulakralny? wraz nimi pra-stawonogi o kambryjskiej proweniencji Rahman et al. (2009)

28 Gon (2005) DEWOŃSKI posmak kambru Kühl et al. (2009) anomalocaridid Schinderhannes dewon 400 Ma anomalokaridy od wczesnego kambru wyposażone w chwytne segmentowane homologi chelicer pozostałe odnóża jeszcze niestawonogowe anomalocaridy kambryjskie inni potomkowie Anomalocaris wymarli dopiero wraz z dinozaurami

29 Thylacocephalus kreda 85 Ma PIERWOTNY nekton Protozoea kreda 85 Ma Pseuderichthys kreda 85 Ma Clausocaris jura 145 Ma Dollocaris jura 160 Ma Ostenocaris jura 190 Ma skorupiakopodobne pelagiczne concavicaridy dotrwały do kredy pokrewne nektonowym anomalocaridom największym drapieżnikom kambru największe polowały nawet na głowonogi Convexicaris karbon 310 Ma Concavicaris dewon 365 Ma Waukesha concavicarid sylur 430 Ma Isoxys kambr 530 Ma

30 PIERWSZE amonity Palaeogoniatites dewon 380 Ma zużycie żółtka metamorfoza stadium veliger? dni? Mimogoniatites dewon 380 Ma Klofak et al. (2007) Chlupač & Turek (1990) linie przyrostowe na muszli embrionalnej, zatem embriogeneza w pelagialu; larwa z cylindryczną muszlą od ortocerasów różni tylko marginalny syfon przed ich powstaniem podstawą korelacji wiekowej graptolity

31 OSTATNIE graptolity początek dewonu zgodny z pojawieniem się Monograptus uniformis w profilu Klonk w Czechach ale granicę wyznacza Golden Spike wzorzec skalny niezależny od zdarzenia biotycznego lub ewolucyjnego M. hercynicus dewon 390 Ma Springer & Murphy (2007) pierwsze zastosowanie idei stratotypu Monograptus uniformis dewon 390 Ma