CHRZ SZCZE SAPROKSYLICZNE JAKO WSKA NIK ODKSZTA CEÑ EKOSYSTEMÓW LEŒNYCH BORÓW SOSNOWYCH

Transkrypt

1 LEŒNE PRACE BADAWCZE, 2006, 4: Jerzy M. GUTOWSKI 1, Lech BUCHHOLZ 2, Daniel KUBISZ 3, Ma³gorzata OSSOWSKA 4, Krzysztof SUÆKO 1 CHRZ SZCZE SAPROKSYLICZNE JAKO WSKA NIK ODKSZTA CEÑ EKOSYSTEMÓW LEŒNYCH BORÓW SOSNOWYCH SAPROXYLIC BEETLES AS INDICATOR OF DEFORMATION OF PINE FOREST ECOSYSTEMS Abstract. The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish pine forests, showing various degree of anthropogenic deformation: Bia³owie a Primeval, Biebrza National Park, Tuchola Woods, Kozienice and Œwierklaniec District (Silesia). Altogether 877 (including 469 saproxylic and 109 dendrophilous) beetle species have been found. As regards saproxylic beetles, the richest (293 spp.) was Bia³owie a Primeval, followed by Biebrza N. P. (270), Kozienice (191), Tuchola (184) and Œwierklaniec (162). The greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in the pine forests of Bia³owie a P. F. and Biebrza N. P. Evident, statistically significant correlation has been demonstrated between the dead wood quantity and number of coleopteran species. Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has shown that, as regards saproxylic beetles, the most important for the preservation of biodiversity are standing dead trees, fallen logs of 20 cm in diameter, stumps and arboreal fungi. The comparison and valorization of the studied objects, according to three different (two of them original) methods, has invariably placed Bia³owie a Primeval first. The studies in pine forests allowed to determine the model species-composition of saproxylic beetle communities in this kind of environments. 30 species have been recognized as natural forest relicts. Practical recommendations have been formulated as to the pine stands in fresh coniferous forests and poor variants of fresh mixed coniferous forests. Key words: pine forests, saproxylic beetles, deadwood, ecological valorisation, biodiversity conservation. 1 Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Lasów Naturalnych IBL, Bia³owie a, jgutowsk@las.ibl.bialowieza.pl, ksucko@las.ibl.bialowieza.pl 2 Ojcowski Park Narodowy, Ojców, ampedus@poczta.onet.pl 3 Muzeum Przyrodnicze Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierz¹t PAN, ul. Œw. Sebastiana 9, Kraków, kubisz@isez.pan.krakow.pl 4 Akademia Rolnicza, Zak³ad Filozofii Przyrody i Kultury Wsi, al. 29-Listopada 46, Kraków

2 102 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko 1. WSTÊP Badania zosta³y rozpoczête w 1997 r., w ramach tematu BLP-793 (póÿniej BLP-216), i przebiega³y w dwóch etapach zakoñczonych sprawozdaniami (Gutowski i in. 2000, 2005). Ich celem by³o poznanie sk³adu gatunkowego chrz¹szczy saproksylicznych (zwi¹zanych z martwym drewnem) w borach sosnowych Polski, sprawdzenie czy istnieje zwi¹zek miêdzy ich bogactwem a iloœci¹ i jakoœci¹ martwego drewna oraz zaproponowanie wykorzystania uzyskanych wyników w praktyce dotycz¹cej ochrony ró norodnoœci biologicznej w lasach. Dotychczasowe prace autorów oraz informacje zawarte w piœmiennictwie (np. Franc 1997, Grove 2002, Nilsson i in. 1995, Siitonen 1994, Tykarski i in. 2004) wskazuj¹, e ocena ca³kowitej ró norodnoœci biologicznej danego œrodowiska leœnego (w umownej skali) jest mo liwa na podstawie pobrania stosunkowo niedu ej próby przedstawicieli saproksylicznych chrz¹szczy (Coleoptera). Wystêpowanie tych owadów zwi¹zane jest przede wszystkim z istnieniem bogatej bazy erowej w postaci martwego drewna w ró nych fazach rozk³adu, warunkach oœwietlenia i wilgotnoœci. Wiadomo równie, e obecnoœæ tego œrodowiska jest warunkiem koniecznym dla wystêpowania w danym ekosystemie tysiêcy innych gatunków zwierz¹t, grzybów, roœlin i mikroorganizmów. Wybrane do badañ grupy owadów reprezentuj¹ ró ne wymagania troficzne, zarówno co do gatunku roœliny ywicielskiej, jak i stanu zasiedlanego substratu. S¹ wœród nich równie gatunki drapie ne. Ocena bioró norodnoœci ekosystemu na podstawie owadów saproksylicznych pozwala na odró nienie zdarzaj¹cych siê czasem przypadków pozornie du ego bogactwa gatunkowego w ekosystemach odkszta³conych, np. poprzez zrêby *,od bogactwa gatunkowego wynikaj¹cego z jego naturalnoœci. Owady saproksyliczne s¹ bowiem œciœle zwi¹zane z lasami, a wiele z nich to relikty ekologiczne lasów pierwotnych (czêsto okreœlane mianem gatunków puszczañskich). Zak³adano, e poznanie sk³adu gatunkowego i liczebnoœci tych owadów w badanych borach sosnowych pozwoli na ogóln¹ ocenê bioró norodnoœci ekosystemów, a tym samym ich stabilnoœci. Owady zwi¹zane z drewnem nale ¹ do najbardziej zagro onych w Europie, poniewa coraz mniej jest odpowiednich dla nich œrodowisk. Bory sosnowe wybrano z powodu dominacji tego typu lasów w Polsce. Tereny sztucznie pozbawione drzewostanu dzia³aj¹ przywabiaj¹co na szereg leœnych gatunków owadów (w tym saproksylicznych) zwi¹zanych z terminaln¹, bezdrzewostanow¹ i inicjaln¹ faz¹ fluktuacyjn¹ ekosystemu leœnego, przez co czêstokroæ s¹ tam obserwowane. Przywabione do takich miejsc, najczêœciej jednak nie znajduj¹ w³aœciwych im œrodowisk rozwojowych, b¹dÿ œrodowiska takie niszczone s¹ w wyniku dalszych zabiegów gospodarczych, co w efekcie uniemo liwia ich rozwój. Okresowo na takich terenach pojawiaj¹ siê te gatunki terenów otwartych, obce œrodowisku leœnemu.

3 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ ekosystemów borów sosnowych TEREN BADAÑ Badania prowadzono w 5 obiektach leœnych reprezentuj¹cych ró ny stopieñ odkszta³ceñ antropogenicznych (g³ównie wywo³anych zanieczyszczeniem œrodowiska): w Puszczy Bia³owieskiej i Biebrzañskim Parku Narodowym (strefa najmniej odkszta³cona), Borach Tucholskich i Puszczy Kozienickiej (strefa œrednich odkszta³ceñ) oraz Nadleœnictwie Œwierklaniec na Œl¹sku (strefa najwy szych odkszta³ceñ). W ka dym obiekcie badawczym wytypowano w drzewostanach dojrza³ych po 3 powierzchnie doœwiadczalne zajmuj¹ce od 1 do 3 ha. Zwracano uwagê, aby drzewostany wszystkich za³o onych powierzchni (we wszystkich obiektach) posiada³y w miarê mo liwoœci zbli on¹ strukturê, celem wykluczenia jej oczywistego wp³ywu na zamieszkuj¹c¹ dany teren entomofaunê. Fragment ka dej powierzchni o wymiarach m zosta³ oznakowany w terenie i na mapie. Na powierzchniach tych dokonywano pomiaru mi¹ szoœci drzewostanu oraz masy martwego drewna; zosta³y one na czas trwania badañ wy³¹czone z zabiegów gospodarczych i ochronnych. Lokalizacjê i charakterystykê powierzchni badawczych przedstawiono poni ej. PUSZCZA BIA OWIESKA W Puszczy Bia³owieskiej wyznaczono trzy powierzchnie badawcze: a Leœny Kompleks Promocyjny Bia³owieska, Nadl. Bia³owie a, oddz. 494Cf, UTM FD84 (na SE od wsi Czerlonka); b Bia³owieski P. N., Obrêb Ochronny HwoŸna, oddz. 131Cc, FD95; c Bia³owieski P. N., Obrêb Ochronny HwoŸna, oddz. 229Bf, FD95. Na powierzchniach badawczych znajdowa³ siê drzewostan naturalnego pochodzenia. W podszycie wystêpowa³ g³ównie œwierk, rzadziej brzoza brodawkowata i kruszyna. Baza pokarmowa chrz¹szczy saproksylicznych martwe drewno reprezentowana by³a przez 3 gatunki sosnê, œwierk i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ tego substratu by³a stosunkowo du a i zró nicowana. Najwiêksza masa przypada³a na le ¹ce pnie i konary, nastêpnie na pniaki, a martwe drzewa stoj¹ce mia³y znikomy udzia³. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu, obserwowano znaczny udzia³ drewna mocno roz³o onego, a niewielki udzia³ œwie ego martwego drewna. BIEBRZAÑSKI PARK NARODOWY Trzy powierzchnie badawcze znajdowa³y siê w tzw. Basenie Œrodkowym Biebrzy: a ko³o wsi Orzechówka, oddz. 123b, FE24; b Uroczysko Grzêdy, oddz. 225k, FE24; c Uroczysko Grzêdy, oddz. 243h, FE24. Na powierzchniach badawczych wystêpowa³ podszyt doœæ obfity, z³o ony ze œwierka, brzozy brodawkowatej, dêbu szypu³kowego i in. Martwe drewno reprezentowane by³o przez 4 gatunki: sosnê, œwierk, brzozê brodawkowat¹ i d¹b szy-

4 104 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko pu³kowy. Mi¹ szoœæ tego substratu by³a stosunkowo du a i zró nicowana, jednak znacznie mniejsza ni w P. Bia³owieskiej. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie badawcze mo na zauwa yæ, e w Biebrzañskim P. N. by³ wyrównany, stosunkowo wysoki udzia³ posuszu i pniaków, a niewielki le ¹cych pni i konarów. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu, obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji. BORY TUCHOLSKIE Zlokalizowano tu nastêpuj¹ce powierzchnie badawcze: a w Nadleœnictwie Przymuszewo, oddz. 275a, XV68; b w Leœnym Kompleksie Promocyjnym Bory Tucholskie, Nadleœnictwo Osie, oddz. 156c; CE24; c w Parku Narodowym Borów Tucholskich, oddz. 198a; XV66 (ko³o jeziora Wielkie Gacno). Powierzchnie badawcze porasta³ bardzo ubogi podszyt. Martwe drewno reprezentowane by³o przez 2 gatunki sosnê i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ tego substratu by³a znikoma, ma³o zró nicowana i zmniejszy³a siê w trakcie badañ o 2,9 m 3 /ha. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie badawcze mo na zauwa yæ, e w Borach Tucholskich prawie zupe³nie brak martwego drewna. Jedynie niewielka jego iloœæ zlokalizowana by³a w pniakach po œciêtych drzewach, jeszcze mniej stanowi³y le ¹ce konary, a stoj¹cych drzew martwych brakowa³o zupe³nie. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu drewna, obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji. PUSZCZA KOZIENICKA Wyznaczono tu nastêpuj¹ce powierzchnie badawcze: a Nadl. Dobieszyn, leœn. Chodków, oddz. 115b, EC22 (na W od wsi Ryczywó³); b Leœny Kompleks Promocyjny Lasy Puszczy Kozienickiej, Nadl. Kozienice, leœn. Œwier e, oddz. 83a, EC32; c Leœny Kompleks Promocyjny Lasy Puszczy Kozienickiej, Nadl. Kozienice, leœn. Œwier e, oddz. 81f, EC32. Martwe drewno reprezentowane by³o na powierzchniach badawczych praktycznie tylko przez jeden gatunek sosnê (zarejestrowano ponadto pniak po czeremsze amerykañskiej i po ja³owcu pospolitym). Jego iloœæ zwiêkszy³a siê w latach o 1,4 m 3 /ha. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie badawcze mo na zauwa yæ, e w Puszczy Kozienickiej udzia³ poszczególnych kategorii martwego drewna by³ w miarê równomierny, chocia najwiêksza masa przypada³a na le ¹ce pnie i konary. Obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji. NADLEŒNICTWO ŒWIERKLANIEC Powierzchnie badawcze po³o one by³y w Nadleœnictwie Œwierklaniec, leœnictwie Repecko, na pó³noc od miasta Tarnowskie Góry (pow. a i b tu przy granicy miasta, pow. c na SE od miejscowoœci Pniowiec):

5 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ ekosystemów borów sosnowych 105 a oddz. 103a, CA49; b oddz. 101d, CA49; c oddz. 59h, CA49. Martwe drewno reprezentowane by³o na powierzchniach badawczych przez 3 gatunki sosnê, œwierk i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ martwego drewna zwiêkszy³a siê od roku 1997 o 5,6 m 3 /ha, ale by³o to drewno drobnowymiarowe, przesuszone pochodz¹ce z trzebie y ga³êzie i czuby, ma³o przydatne dla owadów. Na wszystkich powierzchniach badawczych najwiêcej martwego drewna przypada³o na le ¹ce pnie i konary, a udzia³ pozosta³ych kategorii (pniaki, posusz) by³ znacznie ni szy i wyrównany. Obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych klasach jego rozk³adu. 3. METODYKA BADAÑ Na ka dej z powierzchni badawczych oraz w ich bezpoœrednim s¹siedztwie, reprezentuj¹cym to samo siedlisko, prowadzono w porównywalnym czasie zbiór chrz¹szczy, przeszukuj¹c potencjalne mikrobiotopy ich rozwoju (obumieraj¹ce drzewa, stoj¹cy posusz, z³omy, próchniej¹ce pniaki po œciêtych drzewach, le ¹ce na ziemi pnie i konary itp.) i zbieraj¹c znalezione tam osobniki (larwy, poczwarki, imagines), a czasem równie fragmenty erowisk (dotyczy to zw³aszcza korników). Zbiory te uzupe³niano od³owami za pomoc¹ czerpaka entomologicznego, wykonuj¹c porównywaln¹ ich liczbê na ka dej powierzchni. Gatunki charakterystyczne, daj¹ce siê ³atwo oznaczyæ w terenie oraz chronione, po odnotowaniu wypuszczano w miejscu z³owienia. W przypadku tych ostatnich w³¹czono do zbiorów dowodowych tylko nieliczne osobniki znalezione jako martwe. W latach i 2004 imagines chrz¹szczy od³awiane te by³y za pomoc¹ pu³apek barierowych typu window-trap (IBL-2bis, bez feromonów), z pojemnikiem wype³nionym p³ynem konserwuj¹cym (wodny roztwór glikolu etylenowego). By³y one eksponowane na ka dej powierzchni badawczej (w 2004 r. po 2 pu³apki, w pozosta³ych po jednej) przez okres oko³o 1 1,5 miesi¹ca: w roku 1998 od oko³o po³owy kwietnia do oko³o po³owy czerwca, w roku 1999 od prze³omu maja i czerwca do pierwszej dekady lipca, w roku 2000 od oko³o po³owy czerwca do oko³o po³owy lipca i w roku 2004 od oko³o po³owy kwietnia do prze³omu maja i czerwca. W pierwszym etapie badañ stosowano te specjalnie œciête drzewa próbne jako naturalne przynêty dla chrz¹szczy. W celu stwierdzenia zale noœci miêdzy iloœci¹ i zró nicowaniem jakoœciowym martwego drewna a bogactwem gatunkowym chrz¹szczy wykonano na poszczególnych powierzchniach badawczych (dwukrotnie w pierwszym i ostatnim roku badañ terenowych) pomiar zapasu martwego drewna. Mierzono grubiznê martwych i obumieraj¹cych drzew stoj¹cych, drzew powalonych, z³omów, fragmentów pni i konarów, a tak e mi¹ szoœæ wykrotów, pniaków i podziemnej czêœci

6 106 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko obumar³ych drzew. Pomiarów i obliczeñ dokonano standardowymi metodami dendrometrycznymi. Ocenê mi¹ szoœci karpiny oparto na empirycznych wzorach Witkowskiego (1967). Dok³adniejsze dane dotycz¹ce pomiarów martwego drewna zawarte s¹ w sprawozdaniu Gutowskiego i in. (2000). Zebrane chrz¹szcze zosta³y posegregowane na rodziny, a nastêpnie oznaczone do gatunku. Waloryzacjê powierzchni i obiektów badawczych przeprowadzono na podstawie w³asnych metod: I) punktowej, przypisuj¹c punkty wed³ug poni szej zasady: 1 p. za ka dy gatunek, 2 p. za gatunek saproksyliczny, 4 p. za gatunek charakterystyczny dla borów sosnowych, 5 p. za gatunek z Czerwonej Listy (Paw³owski i in. 2002), 10 p. za gatunek prawnie chroniony. Je eli gatunek spe³nia kilka z powy szych kryteriów, to liczba punktów siê sumuje. II) bazuj¹cej na liczbie stwierdzonych gatunków, uznanych za relikty ekologiczne lasów pierwotnych (tzw. gatunków puszczañskich) 1 p. za ka dy taki gatunek. Przeprowadzono tak e waloryzacjê z wykorzystaniem wskaÿnika cennoœci biocenoz dla ochrony bioró norodnoœci REBp (Czachorowski i in. 2004). Do zbadania podobieñstw koleopterofauny poszczególnych obiektów przyrodniczych zastosowano wzór Sørensena w wersji procentowej. Korelacje miêdzy ró nymi czynnikami badano dla p WYNIKI BADAÑ Chrz¹szcze saproksyliczne w wybranych borach sosnowych Polski Informacje pochodz¹ce z niniejszych badañ o niektórych gatunkach i obiektach opublikowano w oddzielnych pracach (Kubisz 2000, 2001; Kubisz i Ja³oszyñski 2003; Gutowski i Ruta 2004; Ruta i in. 2005). Informacje faunistyczne z Puszczy Bia³owieskiej wykorzystano w Katalogu fauny Puszczy Bia³owieskiej [Gutowski i Jaroszewicz (red.) 2001], a z Borów Tucholskich w publikacji dotycz¹cej chrz¹szczy borów sosnowych tego obiektu (Gutowski i in. 2005). W tabeli 1 zamieszczono wszystkie oznaczone dot¹d gatunki chrz¹szczy zebrane b¹dÿ zaobserwowane w trakcie niniejszych badañ (lata ). ¹cznie stwierdzono 877 gatunków, w tym 469 saproksylicznych i 109 dendrofilnych (powi¹zanych z ywymi roœlinami drzewiastymi, ale nie z drewnem). Pozosta³e gatunki chrz¹szczy (299) zwi¹zane s¹ z roœlinnoœci¹ zieln¹, gleb¹ lub innymi mikroœrodowiskami (poza ywymi drzewami i martwym drewnem).

7 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 107 Tabela 1. Chrz¹szcze (Coleoptera) stwierdzone w latach w wybranych borach sosnowych Polski (a, b, c powierzchnie badawcze; E charakter ekologiczny gatunku: S saproksyliczny, D dendrofilny; * gatunek umieszczony na Czerwonej Liœcie; gatunek chroniony) Table 1. Beetles (Coleoptera) recorded in in selected Polish pine forests (a, b, c study plots; E ecological characteristic of species: S saproxylic, D dendrophilous; * Red List species; protected species) Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Dytiscidae Acilius canaliculatus (NIC.) Carabidae Carabus arcensis HERBST S Carabus auronitens F. S Carabus cancellatus ILL. S *Carabus convexus F. S Carabus coriaceus L. S Carabus glabratus PAYK. S Carabus granulatus L. S Carabus hortensis L. S Carabus nemoralis O. F. MÜLL. S *Carabus problematicus HERBST S Carabus violaceus F. S Cychrus caraboides (L.) S Leistus ferrugineus (L.) S Leistus rufescens (F.) S Notiophilus biguttatus (F.) S Notiophilus palustris (DUFT.) S Cicindela hybrida L. Cicindela silvatica L. Loricera caerulescens (L.) *Blethisa multipunctata (L.) Dyschirius globosus (HERBST) *Broscus cephalotes (F.) Bembidion lampros (HERBST) Bembidion properans (STEPH.) Bembidion quadrimaculatum (L.) Tachyta nana (GYLL.) S Amara aenea (DEG.) Amara aulica (PANZ.) Amara consularis (DUFT.) Amara familiaris (DUFT.) S Amara lunicollis SCHIODTE D Amara plebeja (GYLL.) Amara similata (GYLL.) Poecilus lepidus (LESKE) Poecilus versicolor (STURM) [=caerulescens L.] S Pterostichus aethiops (PANZ.) S Pterostichus brunneus (STURM) Pterostichus melanarius (ILL.) Pterostichus niger (SCHALL.) S Pterostichus nigrita (FABR.) S Pterostichus oblongopunctatus (F.) S Pterostichus quadrifoveolatus LETZN. Pterostichus strenuus (PANZ.) Pterostichus vernalis (PANZ.) Pterostichus vulgaris (L.)

8 108 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Abax ovalis (DUFT.) Calathus erratus (SAHLB.) S Calathus micropterus (DUFT.) S Agonum assimile (PAYK.) S Agonum fuliginosum (PANZ.) D Agonum micans (NIC.) S Agonum obscurum (HERBST) Agonum piceum (L.) D Agonum sexpunctatum (L.) Agonum viduum (PANZ.) Acupalpus brunnipes (STURM) Acupalpus flavicollis (STURM) Anisodactylus binotatus (F.) Pseudoophonus calceatus (DUFT.) S Pseudoophonus griseus (PANZ.) Pseudoophonus rufipes (DEG.) Harpalus atratus LATR. Harpalus latus (L.) Harpalus luteicornis (DUFT.) Harpalus progrediens SCHAUB. S Harpalus quadripunctatus DEJ. S Harpalus rufipalpis STURM Harpalus serripes (QUENS.) Harpalus signaticornis (DUFT.) Harpalus smaragdinus (DUFT.) Dromius agilis (F.) S Dromius quadraticollis MOR. S Dromius quadrimaculatus (L.) S Calodromius spilotus (ILL.) S Microlestes minutulus (GOEZE) S Hydrophilidae Helophorus griseus (HERBST) Cryptopleurum minutum (F.) Cercyon sternalis SHARP Histeridae Abraeus granulum ER. S Plegaderus caesus (HERBST) S Plagaderus saucius ER. S Plegaderus vulneratus (PANZ.) S Acritus minutus (HERBST) S Gnathoncus nannetensis (MARS.) Myrmetes paykulli KAN. Dendrophilus punctatus (HERBST) S Dendrophilus pygmaeus (L.) Paromalus parallelepipedus (HERBST) S Platysoma angustatum (HOFFM.) S Platysoma deplanatum (GYLL.) S Platysoma lineare ER. S Platysoma minor (ROSSI) S Rodzina: Ptiliidae Ptinella limbata (HEER) S Acrotrichis intermedia (GILL.) Leiodidae Anisotoma axillaris GYLL. S Anisotoma castanea (HERBST) S Anisotoma glabra (KUGEL.) S Anisotoma humeralis (F.) S

9 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 109 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Anisotoma orbicularis (HERBST) S Amphicyllis globus (F.) S Agathidium badium ER. S *Agathidium confusum BRIS. S Agathidium mandibulare STURM S Agathidium nigripenne (F.) S Agathidium rotundatum (GYLL.) S Agathidium seminulum (L.) S Agathidium varians BECK S Sciodrepoides watsoni (SPENCE) Scydmaenidae *Stenichnus bicolor (DENNY) S Stenichnus godarti (LATR.) S Stenichnus scutellaris (MÜLL. et KUNZE) S Microscydmus minimus (CHAUD.) S Euconnus claviger (MÜLL. etkunze) S Silphidae Nicrophorus vespillo (L.) Nicrophorus vespilloides (HERBST) Silpha sinuata F. Staphylinidae Eusphalerum minutum (L.) D Acrulia inflata (GYLL.) S *Hapalaraea linearis (ZETT.) S Hapalaraea nigra (GRAV.) S Omalium rivulare (PAYK.) Phloeonomus lapponicus (ZETT.) S Phloeonomus monilicornis (GYLL.) S Phloeonomus planus (PAYK.) S Phloeonomus punctipennis (GRAV.) S Phloeonomus pusillus (GRAV.) S Acidota crenata (F.) S Lesteva longoelytrata (GOEZE) Coryphium angusticolle STEPH. S Proteinus brachypterus (F.) Bibloporus bicolor (DENNY) S Bibloporus minutus RAFFR. S Euplectus brunneus (GRIMM.) S Euplectus karstenii (REICHENB.) S Euplectus punctatus MULS. etrey S Euplectus sanguineus DENNY Euplectus signatus (REICHENB.) Plectophloeus fischeri (AUBE) S Plectophloeus nubigena (REITT.) S Rybaxis longicornis (LEACH) S Brachygluta fossulata (REICHB.) S Tyrus mucronatus (PANZ.) S Phloeocharis subtilissima MANNH. S Mycetoporus brunneus (MARSH.) Mycetoporus forticornis FAUV. Mycetoporus mulsanti GANGLB. D Mycetoporus punctus (GYLL.) S Mycetoporus rufescens (STEPH.) S Mycetoporus splendidus (GRAV.) S Lordithon lunulatus (L.) S Lordithon thoracicus (F.) Lordithon trinotatus (ER.)

10 110 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Sepedophilus bipustulatus (GRAV.) S Sepedophilus constans (FOWL.) S Sepedophilus immaculatus (STEPH.) S Sepedopholus lividus (ER.) S Sepedophilus marshami (STEPH.) S Sepedophilus testaceus (F.) S Tachyporus chrysomelinus (L.) S Tachyporus corpulentus SAHLB. Tachyporus obtusus (L.) Tachyporus solutus ER. Tachinus rufipes (DEG.) Habrocerus capillaricornis (GRAV.) S Gyrophaena affinis SAHLB. Gyrophaena angustata STEPH. S Gyrophaena boleti (L.) S Gyrophaena gentilis ER. S Gyrophaena minima ER. S Gyrophaena nana (PAYK.) S Gyrophaena poweri CROTCH S Gyrophaena williamsi STRAND Placusa atrata (MANNH.) S Placusa complanata ER. S Placusa depressa MÄKL. S Placusa incompleta SJÖB. S Placusa pumilio (GRAV.) S Placusa tachyporoides (WALTL) S Homalota plana (GYLL.) S Anomognathus cuspidatus (ER.) S Leptusa fumida (ER.) S Leptusa pulchella (MANNH.) S Leptusa ruficollis (ER.) S Bolitochara lucida (GRAV.) S Bolitochara mulsanti SHARP S Ischnopoda atra (GRAV.) Amischa analis (GRAV.) Amischa soror (KRAATZ) Geostiba [=Evanystes] circellaris (GRAV.) Dinaraea aequata (ER.) S Dinaraea angustula (GYLL.) S Dinaraea linearis (GRAV.) S Dadobia immersa (ER.) S Atheta castanoptera (MANNH.) Atheta crassicornis (F.) S Atheta fungi (GRAV.) S Atheta gagatina (BAUDI) Atheta hypnorum (KIESENW.) S Atheta orbata (ER.) Atheta orphana (ER.) S Atheta palustris (KIESW.) Atheta paracrassicornis BRUND. Atheta picipennis (MANNH.) Atheta pilicornis (THOMS.) Atheta sodalis (ER.) S Acrotona pygmaea (GRAV.) Drusilla canaliculata (F.) Zyras cognatus (MÄRKEL.) Lomechusa [=Atemeles] emarginata (PAYK.)

11 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 111 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Phloeopora bernhaueri LOHSE Phloeopora corticalis (GRAV.) Phloeopora testacea (MANNH.) S Ilyobates nigricollis (PAYK.) Oxypoda bicolor MULS. etrey S Oxypoda procerula MANNH. Dexiogyia corticina (ER.) S Ischnoglossa prolixa (GRAV.) S Thyasophila angulata (ER.) Haploglossa villosula (STEPH.) Aleochara fumata GRAV. Scaphidium quadrimaculatum OLIV. S Scaphisoma agaricinum (L.) S Scaphisoma boleti (PANZ.) S Carpelimus corticinus (GRAV.) Carpelimus elongatulus (ER.) Carpelimus foveolatus (SAHLB.) Oxytelus fulvipes ER. Anotylus inustus (GRAV.) Anotylus rugosus (F.) Anotylus tetracarinatus (BLOCK) Platystethus nitens (SAHLB.) Stenus atratulus ER. Stenus bifoveolatus GYLL. Stenus clavicornis (SCOP.) *Stenus flavipalpis THOMS. Stenus flavipes STEPH. Stenus geniculatus (GRAV.) Stenus humilis ER. S Stenus impresus GERM. Stenus ludyi FAUV. Stenus lustrator ER. Stenus ochropus KIESW. Paederus littoralis GRAV. Paederus riparius (L.) Rugilus rufipes (GERM.) Sunius melanocephalus (F.) Lathrobium brunnipes (F.) Lathrobium filiforme GRAV. Lathrobium fulvipenne (GRAV.) Lathrobium pallidum NORDM. Lathrobium terminatum GRAV. Lathrobium volgense HOCHH. Achenium depressum (GRAV.) Ochthephilum fracticorne (PAYK.) Neobisnius procerulus (GRAV.) Paragabrius micans (GRAV.) Paragabrius micantoides BENICK et LOHSE Philonthus atratus (GRAV.) Philonthus carbonarius (GRAV.) Philonothus cognathus (STEPH.) S Philonthus decorus (GRAV.) S Philonthus punctus (GRAV.) Philonthus sanguinolentus (GRAV.) Philonthus varians (PAYK.) S Gabrius splendidulus (GRAV.) S Ontholestes murinus (L.)

12 112 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Staphylinus erythropterus L. Ocypus ater (GRAV.) Heterothops quadripunctulus (GRAV.) Quedius brevis ER. Quedius fuliginosus (GRAV.) S Quedius infuscatus ER. S Quedius mesomelinus (MARSH.) S Quedius plagiatus MANNH. S Quedius scitus (GRAV.) S Quedius xanthopus ER. S Leptacinus intermedius DON. Leptacinus othioides BAUDI Gyrohypnus angustatus STEPH. Gyrohypnus liebei SCHEERP. Nudobius lentus (GRAV.) S Xantholinus glaber (NORDM.) S Xantholinus linearis (OLIV.) S Xantholinus longiventris HEER Xantholinus tricolor (F.) S Baptolinus affinis (PAYK.) S Othius punctulatus (GOEZE) S Lucanidae Platycerus caprea (DEG.) S Platycerus caraboides (L.) S *Ceruchus chrysomelinus (HOCHENW.) S *Dorcus parallelipipedus (L.) S Trogidae Trox sabulosus (L.) Geotrupidae *Typhaeus typhoeus (L.) Geotrupes stercorosus (HARTM.) Geotrupes vernalis (L.) Scarabaeidae *Caccobius schreberi (L.) Aphodius borealis GYLL. Aphodius coenosus (PANZ.) Aphodius corvinus ER. Aphodius depressus (KUGEL.) Aphodius distinctus (MÜLL.) Aphodius fasciatus OLIV. [=tenellus SAY] Aphodius fimetarius (L.) Aphodius nemoralis ER. Aphodius prodromus (BRAHM) Aphodius rufipes (L.) Aphodius sticticus (PANZ.) Serica brunnea (L.) Anomala dubia (SCOP.) D Phyllopertha horticola (L.) D Rhizotrogus solstitialis (L.) D Valgus hemipterus (L.) S Trichius fasciatus (L.) S *Gnorimus variabilis (L.) S Cetonia aurata (L.) S Protaetia cuprea (F.) Eucinetidae Eucinetus haemorrhoidalis (GERM.) Clambidae

13 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 113 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Clambus armadillo (DEG.) Scirtidae Microcara testacea (L.) Cyphon coarctatus PAYK. Cyphon kongsbergensis MUNST. Cyphon padi (L.) D Cyphon pubescens (F.) Cyphon variabilis (THUNB.) Buprestidae Chalcophora mariana (L.) S Buprestis haemhorroidalis HERBST S Buprestis novemmaculata L. S Buprestis octoguttata L. S Phaenops cyanea (F.) S Anthaxia helvetica STIERL. S Anthaxia godeti GORY et LAP. S Anthaxia quadripunctata (L.) S Chrysobothris igniventris REITT. S Agrilus ater (L.) S Agrilus pratensis (RATZ.) S Agrilus betuleti (RATZ.) S Agrilus viridis (L.) S Trachys minuta (L.) D Byrrhidae Morychus aeneus (F.) Cytilus sericeus (FORST.) Byrrhus fasciatus (FORST.) Byrrhus pilula (L.) Byrrhus pustulatus (FORST.) Eucnemidae Hylis procerulus (MANNERH.) S Throscidae Trixagus carinifrons (BONV.) D Trixagus dermestoides (L.) D Aulonothroscus brevicollis (BONV.) D Elateridae *Lacon lepidopterus (PANZ.) S Agrypnus murinus (L.) Cidnopus aeruginosus (OLIV.) Limonius minutus (L.) Diacanthous undulatus (DEG.) S *Stenagostus rufus (DEG.) S Athous haemorrhoidalis (F.) Athous subfuscus (O. F. MÜLL.) D Denticollis borealis (PAYK.) S Denticollis linearis (L.) S Prosternon tessellatum (L.) Anostirus castaneus (L.) D *Pseudanostirus globicollis (GERM.) Selatosomus aeneus (L.) Selatosomus cruciatus (L.) Paraphotistus [=Selatosomus] impressus (F.) D Negastrius pulchellus (L.) Dalopius marginatus (L.) D Ectinus aterrimus (L.) D Ampedus balteatus (L.) S Ampedus erythrogonus (MÜLL.) S

14 114 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c *Ampedus hjorti (RYE) S Ampedus nigrinus (HERBST) S Ampedus pomorum (HERBST) S Ampedus praeustus (F.) S Ampedus sanguineus (L.) S Ampedus sanguinolentus (SCHRANK) S Ampedus suecicus PALM S *Ampedus tristis (L.) S Sericus brunneus (L.) Adrastus pallens F. Melanotus castanipes (PAYK.) S Melanotus villosus (GEOFFR.)[=erythropus S GMELIN] Cardiophorus assellus ER. Cardiophorus ruficollis (L.) D Dicronychus cinereus (HERBST) Dicronychus equisetioides (L.) Lycidae Dictyopterus aurora (HERBST) S Pyropterus nigroruber (DEG.) S Lygistopterus sanguineus (L.) S Lampyridae Lampyris noctiluca (L.) Cantharidae Cantharis decipiens BAUDI Cantharis fugurata MANNH. Cantharis lateralis L. Cantharis livida rufipes HERBST Cantharis nigricans (MÜLL.) Cantharis obscura L. D Cantharis pellucida F. Cantharis rustica FALL. D Rhagonycha atra (L.) Rhagonycha gallica PIC D Rhagonycha lignosa (MÜLL.) S Rhagonycha limbata THOMS. Rhagonycha testacea (L.) Silis nitidula (F.) Malthinus balteatus SUFFR. Malthinus biguttatus (L.) D Malthinus punctatus (GEOFFR.) D Malthodes fuscus (WALTL) D Malthodes sp. Dermestidae Megatoma undata (L.) S Globicornis corticalis (EICHH.) S Anthrenus museorum (L.) D Anthrenus pimpinellae F. D Anobiidae Ptinus dubius STURM D Ptinus pilosus MÜLL. S Xestobium rufovillosum (DEG.) S Ernobius abietis (F.) D Ernobius longicornis (STURM) S Microbregma emarginatum DUFT. S Hadrobregmus pertinax (L.) S Ptilinus pectinicornis (L.) S

15 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 115 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Stagetus borealis ISRAELSON S Lymexylidae Elateroides dermestoides (L.) S Trogossitidae *Peltis grossa (L.) S Ostoma ferruginea (L.) S Thymalus limbatus (F.) S Grynocharis oblonga (L.) S Nemosoma elongatum (L.) S Cleridae Tillus elongatus (L.) S Thanasimus femoralis (ZETT.) S Thanasimus formicarius (L.) S Necrobia violacea (L.) Melyridae Charopus flavipes (PAYK.) Cordylepherus viridis (F.) Aplocnemus impressus (MARSH.) S Aplocnemus nigricornis (F.) S Dasytes fusculus (ILL.) S Dasytes niger (L.) S Dasytes plumbeus (MÜLL.) S Dolichosoma lineare (ROSSI) Sphindidae Sphindus dubius (GYLL.) S Aspidiphorus orbiculatus (GYLL.) S Nitidulidae Meligethes aeneus (F.) Meligethes bidens BRIS. Meligethes coeruleovirens FÖRST. Meligethes coracinus STURM Meligethes denticulatus (HEER) Meligethes erythropus (MARSH.) Meligethes lugubris STURM Meligethes morosus ER. Meligethes pedicularius (GYLL.) [=viduatus HEER] Meligethes serripes (GYLL.) Meligethes symphyti (HEER) Meligethes tristis STURM Meligethes viridescens (F.) Epuraea boreella (ILL.) S Epuraea depressa (ILL.) D Epuraea pallescens (STEPH.) S Epuraea pusilla (ILL.) S Epuraea pygmaea (GYLL.) S Epuraea unicolor (OLIV.) S Epuraea variegata (HERBST) S Omosita discoidea (F.) Ipidia binotata REITT. S Pocadius adustus REITT. Cyllodes ater (HERBST) S Glischrochilus quadripustulatus (L.) S Pityophagus ferrugineus (L.) S Monotomidae Rhizophagus bipustulatus (F.) S Rhizophagus depressus (F.) S

16 116 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Rhizophagus dispar (PAYK.) S Rhizophagus ferrugineus (PAYK.) S Rhizophagus nitidulus (F.) S Rhizphagus parvulus (PAYK.) S Silvanidae Uleiota planata (L.) S Dendrophagus crenatus (PAYK.) S Silvanus bidentatus (F.) S Cucujidae *Cucujus cinnaberinus (SCOP.) S *Cucujus haematodes ER. S Phalacridae Phalacrus caricis STURM Phalacrus coruscus (PANZ.) Olibrus aeneus (F.) Olibrus bimaculatus KÜST. Olibrus corticalis (PANZ.) Olibrus millefolii (PAYK.) Olibrus pygmaeus (STURM) Cryptophagidae Micrambe abietis (PAYK.) S Cryptophagus badius STURM S Cryptophagus dentatus (HERBST) S Cryptophagus dorsalis (SAHLB.) S Cryptophagus pallidus STURM S Antherophagus nigricornis (F.) Atomaria elongatula ER. S Atomaria lewisi REITT. Atomaria linearis STEPH. Atomaria lohsei JOHN. et STRAND S Atomaria prolixa ER. S Atomaria umbrina (GYLL.) S Erotylidae Tritoma bipustulata F. S Triplax aenea (SCHALL.) S Triplax rufipes (F.) S Triplax russica (L.) S Dacne bipustulata (THUNB.) S Byturidae Byturus ochraceus (SCRIBA) Byturus tomentosus (F.) Bothrideridae *Bothrideres bipunctatus (GMEL.) S Cerylonidae [=Cerylidae] Cerylon deplanatum GYLL. S Cerylon fagi BRIS. S Cerylon ferrugineum STEPH. S Cerylon histeroides (F.) S Cerylon impressus ER. S Endomychidae *Leiestes seminiger (GYLL.) S Mycetina cruciata (SCHALL.) S Endomychus coccineus (L.) S Mycetaea subterranea (F.) S Coccinellidae Subcoccinella vigintiquatuorpunctata (L.) Coccidula scutellata (HERBST)

17 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 117 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Scymnus bipunctatus KUGEL. D Scymnus nigrinus KUGEL. S Scymnus redtenbacheri MULS. Scymnus suturalis THUNB. S Stethorus punctillum (WEISE) D Chilocorus bipustulatus (L.) D Chilocorus renipustulatus (SCRIBA) D Exochomus quadripustulatus (L.) S Hippodamia tredecimpunctata (L.) Hyperaspis campestris (HERBST) D Adonia variegata (GOEZE) D Aphidecta obliterata (L.) S Tytthaspis sedecimpunctata (L.) Adalia bipunctata (L.) D Adalia decempunctata (L.) D Coccinella quinquepunctata L. Coccinella septempunctata L. Coccinula quatuordecimpustulata (L.) Synharmonia conglobata (L.) S Harmonia quadripunctata (PONTOPP.) D Myrrha octodecimguttata (L.) S Sospita vigintiguttata (L.) D Calvia decemguttata (L.) D Calvia quatuordecimguttata (L.) D Propylea quatuordecimpunctata (L.) D Myzia oblongoguttata (L.) S Anatis ocellata (L.) D Vibidia duodecimguttata (PODA) D Thea vigintiduopunctata (L.) Corylophidae Orthoperus atomus (GYLL.) S Orthoperus mundus MATTH. S Orthoperus punctulatus REITT. S Latridiidae Stephostethus angusticollis (GYLL.) S Latridius hirtus (GYLL.) S Enicmus testaceus STEPH. S Enicmus transversus (OLIV.) S Corticaria abietorum MOTSCH. S Corticaria alleni JOHNS. S Corticaria impressa OLIV. Corticaria lapponica (ZETT.) S Corticaria linearis PAYK. S Corticaria umbilicata (BECK) Cortinicara gibbosa (HERBST) S Corticarina fuscula (GYLL.) S Corticarina lambiana SHARP. D Corticarina similata (GYLL.) S Melanophthalma maura MOTSCH. Mycetophagidae Litargus connexus (GEOFFR.) S Mycetophagus atomarius F. S Mycetophagus decempunctatus F. S Mycetophagus fulvicollis F. S Mycetophagus multipunctatus F. S Mycetophagus quadriguttatus MÜLL. S Mycetophagus quadripustulatus (L.) S

18 118 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Ciidae Octotemnus glabriculus (GYLL.) S Ropalodontus perforatus (GYLL.) S Ropalodontus strandi LOHSE S Sulcacis affinis (GYLL.) S Cis boleti (SCOP.) S Cis comptus GYLL. S Cis fagi WALTL S Cis festivus (PANZ.) S Cis glabratus MELL. S Cis hispidus (PAYK.) S Cis jacquemartii MELL. S Cis micans (F.) S Cis nitidus (HERBST) S Cis pseudolinearis LOHSE S Cis punctulatus GYLL. S *Hadreule elongatula (GYLL.) S Ennearthron cornutum (GYLL.) S Melandryidae Hallomenus axillaris (ILL.) S Orchesia fasciata (ILL.) S Orchesia micans (PANZ.) S Orchesia minor WALK. S Orchesia undulata KRAATZ S Wanachia [=Abdera] triguttata (GYLL.) S Xylita laevigata (HELLEN.) S Xylita livida (C. R. SAHLB.) S Zilora obscura (FABR.) [=sericea STURM] S Mordellidae Tomoxia bucephala COSTA S Variimorda? briantea (COM.) S Mordella brachyura MULS. S Mordella holomelaena APFELB. S Curtimorda maculosa (NAEZ.) S Mordellistena humeralis (L.) S Mordellistena parvula (GYLL.) Mordellistena pumila (GYLL.) Colydiidae Bitoma crenata (F.) S Colydium elongatum (F.) S Tenebrionidae Lagria hirta (L.) D Melanimon tibiale (F.) Tenebrio molitor L. Cylindronotus dermestoides (ILL.) S Stenomax aeneus (SCOP.) S Uloma culinaris (L.) S Uloma rufa (PILL. et MITT.) S Prionychus melanarius (GERM.) S Pseudocistela ceramboides (L.) S Isomira murina (L.) Mycetochara flavipes (F.) S Bolitophagus reticulatus (L.) S Diaperis boleti (L.) S *Neomida haemorrhoidalis (F.) S Scaphidema metallicum (F.) S

19 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 119 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Corticeus bicolor (OLIV.) S Corticeus fraxini (KUGEL.) S Corticeus linearis (F.) S Corticeus suturalis (PAYK.) S Corticeus unicolor PILL. et MITT. S Oedemeridae Chrysanthia geniculata (SCHM.) S Calopus serraticornis (L.) S Meloidae Meloe violaceus MARSH. Boridae *Boros schneideri (PANZ.) S Pythidae Pytho depressus (L.) S Pyrochroidae Pyrochroa coccinea (L.) S Schizotus pectinicornis (L.) S Salpingidae Sphaeriestes bimaculatus (GYLL.) S Sphaeriestes castaneus (PANZ.) S Salpingus planirostris (F.) S Salpingus ruficollis (L.) S Anthicidae Notoxus monoceros (L.) Aderidae Anidorus nigrinus (GERM.) S Scraptiidae Cyrtanaspis phalerata (GERM.) S Anaspis bohemica SCHILSKY Anaspis brunnipes (MULS.) S Anaspis frontalis (L.) S Anaspis marginicollis LINDB. D Anaspis ruficollis (F.) S Anaspis rufilabris (GYLL.) S Anaspis thoracica (L.) D Anaspis (s.str.) sp. Cerambycidae *Ergates faber (L.) S Prionus coriarius (L.) S Rhamnusium bicolor (SCHRANK) S Rhagium bifasciatum F. S Rhagium inquisitor (L.) S Rhagium mordax (DEG.) S Oxymirus cursor (L.) S Pachyta quadrimaculata (L.) S Dinoptera collaris (L.) S *Evodinus borealis (GYLL.) S Cortodera femorata (F.) D Grammoptera ruficornis (F.) S Alosterna tabcicolor (DEG.) S Anastrangalia reyi (HEYD.) S Anastrangalia sanguinolenta (F.) S Stictoleptura maculicornis (DEG.) S Stictoleptura rubra (L.) S Leptura maculata PODA S Leptura quadrifasciata L. S Stenurella bifasciata (O. F. MÜLL.) S

20 120 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Stenurella melanura (L.) S Stenurella nigra (L.) S Strangalia attenuata (L.) S Spondylis buprestoides (L.) S *Nothorhina punctata (F.) S Asemum striatum (L.) S Arhopalus rusticus (L.) S Tetropium castaneum (L.) S Tetropium fuscum (F.) S Molorchus minor (L.) S Obrium brunneum (F.) S Hylotrupes bajulus (L.) S Semanotus undatus (L.) S Callidium coriaceum PAYK. S Callidium violaceum (L.) S Poecilium alni (L.) S Xylotrechus rusticus (L.) S Monochamus galloprovincialis pistor (GERM.) S Monochamus sutor (L.) S Monochamus urussovii (FISCH.) S Pogonocherus decoratus (FAIRM.) S Pogonocherus fasciculatus (DEG.) S Pogonocherus hispidus (L.) S Acanthocinus aedilis (L.) S Acanthocinus griseus (F.) S Leiopus nebulosus (L.) S Saperda carcharias (L.) S Saperda perforata (PALL.) S Saperda populnea (L.) S Saperda scalaris (L.) S Oberea oculata (L.) S Tetrops praeustus (L.) S Bruchidae *Bruchus brachialis FAEHR. Bruchidius villosus (F.) Chrysomelidae Donacia tomentosa AHR. Lilioceris merdigera (L.) Oulema erichsonii (SUFFR.) Oulema gallaeciana (HEYD.) Oulema melanopus (L.) Cassida flaveola THUNB. Cassida murraea L. Cassida nebulosa L. Cassida sanguinosa SUFFR. Chrysolina fastuosa (SCOP.) Chrysolina polita (L.) S Chrysolina varians (SCHALL.) Gastrophysa polygoni (L.) Prasocuris phellandrii (L.) Plagiodera versicolora (LAICH.) D Chrysomela lapponica L. D Chrysomela populi L. D Chrysomela tremula F. D Linaeidaea aenea (L.) D Gonioctena decemnotata (MARSH.) D Gonioctena quinquepunctata (F.) D

21 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 121 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Gonioctena viminalis (L.) D Phratora atrovirens (CORN.) D Phratora laticollis (SUFFR.) D Phratora vitellinae (L.) D Phratora vulgatissima (L.) D Galeruca tanaceti (L.) Galerucella lineola (F.) D Lochmaea capreae (L.) D Lochmaea suturalis (THOMS.) D Agelastica alni (L.) D Luperus longicornis (F.) D Luperus luperus (SULZ.) D Phyllotreta flexuosa (ILL.) Phyllotreta nemorum (L.) Phyllotreta vittula (REDT.) Aphthona euphorbiae (SCHRANK) Longitarsus holsaticus (L.) Longitarsus parvulus (PAYK.) Altica quercetorum FOUDR. D Lythraria salicariae (PAYK.) Asiorestia ferruginea (SCOP.) Crepidodera aurata (MARSH.) D Mantura chrysanthemi (KOCH) Chaetocnema hortensis (GEOFFR.) Chaetocnema laevicollis (THOMS.) Chaetocnema sahlbergii (GYLL.) Psylliodes affinis (PAYK.) Psylliodes cucullata (ILL.) Psylliodes dulcamarae (KOCH) Labidostomis humeralis (SCHNEID.) Labidostomis longimana (L.) Clytra quadripunctata (L.) D Cryptocephalus aureolus SUFFR. Cryptocephalus bipunctatus (L.) D Cryptocephalus caerulescens SAHLB. D Cryptocephalus labiatus (L.) D Cryptocephalus moraei (L.) Cryptocephalus ocellatus DRAP. D Cryptocephalus sericeus (L.) Nemonychidae Cimberis attelaboides (F.) D Doydirhynchus austriacus (OLIV.) D Anthribidae Tropideres albirostris (HERBST) S Platystomos [=Anthribus] albinus (L.) S Anthribus [=Brachytarsus] nebulosus (FORST) S Rhynchitidae Temnocerus [=Pselaphorhynchites] tomentosus D (GYLL.) Neocoenorrhinus [=Caenorhinus] germanicus (HERBST) D Byctiscus betulae (L.) D Deporaus betulae (L.) D Attelabidae Attelabus nitens (SCOP.) D Apoderus coryli (L.) D Apionidae Perapion curtirostre (GERM.)

22 122 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Protapion fulvipes (FOURCR.) Betulapion simile (KIRBY) D Eutrichapion viciae (PAYK.) Oxystoma cerdo (GERST.) Nanophyidae Nanophyes marmoratus (GOEZE) Curculionidae Dryophthorus corticalis (PAYK.) S Otiorhynchus coecus GERM.[=niger (F.)] D Otiorhynchus ovatus (L.) D Otiorhynchus scaber (L.) D Phyllobius arborator (HERBST) D Phylllobius argentatus (L.) D Phyllobius betulinus (BECHST.etSCHARF.) D Phyllobius glaucus (SCOP.) [=calcaratus (F.)] D Phyllobius pomaceus GYLL.[=urticae (DEG.)] Phyllobius pyri (L.) D Phyllobius vespertinus (F.) D Phyllobius virideaeris (LAICH.) D Phyllobius viridicollis (F.) D Polydrusus cervinus (L.) D Polydrusus confluens STEPH. D Polydrusus pallidus (GYLL.) D Polydrusus picus (F.) D Pachyrhinus [=Scythropus] mustela (HERBST) D Brachyderes incanus (L.) D Strophosoma capitatum (DEG.) D Sitona crinitus (HERBST) Sitona griseus (F.) Sitona humeralis STEPH. Sitona lineatus (L.) Sitona striatellus GYLL. Hypera postica (GYLL.) Bothynoderes affinis (SCHRANK) Magdalis barbicornis (LATR.) S Magdalis duplicata GERM. S Magdalis flavicornis (GYLL.) S Magdalis frontalis (GYLL.) S Magdalis memnonia (GYLL.) S Magdalis phlegmatica (HERBST) S Magdalis ruficornis (L.) S Magdalis violacea (L.) S Magdalis sp. S Hylobius abietis (L.) S Hylobius pinastri (GYLL.) S Pissodes castaneus (DEG.) S Pissodes harcyniae (HERBST) S Pissodes pini (L.) S Pissodes piniphilus (HERBST) S Anoplus plantaris (NAEZ.) D Brachytemnus porcatus (GERM.) S Rhyncolus ater (L.) S Rhyncolus elongatus (GYLL.) S Rhyncolus sculpturatus WALTL S Dorytomus longimanus (FORST.) D Anthonomus phyllocola (HERBST) D Anthonomus rubi (HERBST)

23 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 123 Rodzina i gatunek Family and species E Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec District a b c a b c a b c a b c a b c Brachonyx pineti (PAYK.) D Cionus tuberculosus (SCOP.) Orchestes rusci (HERBST) D Tachyerges stigma (GERM.) D Rhamphus pulicarius (HERBST) D Rhinoncus castor (F.) Zacladus geranii (PAYK.) Nedyus quadrimaculatus (L.) Ceutorhynchus erysimi (F.) Ceutorhynchus obstrictus (MARSH.) Hylurgops palliatus (GYLL.) S Hylastes angustatus (HERBST) S Hylastes ater (PAYK.) S Hylastes cunicularius ER. S Hylastes opacus ER. S Hylesinus varius (F.) S Hylurgus ligniperda (F.) S Tomicus minor (HART.) S Tomicus piniperda (L.) S *Dendroctonus micans (KUGEL.) S Phloeosinus thujae (PERRIS) S Polygraphus poligraphus (L.) S Scolytus intricatus (RATZ.) S Scolytus ratzeburgii JANS. S Pityogenes bidentatus (HERBST) S Pityogenes chalcographus (L.) S Pityogenes quadridens (HART.) S Orthotomicus laricis (F.) S Orthotomicus longicollis (GYLL.) S Orthotomicus proximus (EICHH.) S Orthotomicus suturalis (GYLL.) S Ips acuminatus (GYLL.) S Ips sexdentatus (BÖRN.) S Ips typographus (L.) S Dryocoetes autographus (RATZ.) S Crypturgus cinereus (HERBST) S Crypturgus hispidulus THOMS. S Trypodendron domesticum (L.) S Trypodendron lineatum (OLIV.) S Xyleborus cryptographus (RATZ.) S Xyleborus dispar (F.) S Xyleborus monographus (F.) S Xyleborinus alni NIISIMA S Xyleborinus saxeseni (RATZ.) S Cryphalus abietis (RATZ.) S Pityophthorus lichtensteinii (RATZ.) S Pityophthorus morosovi SPESS. S Pityophthorus pityographus (RATZ.) S

24 124 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko Wiêkszoœæ wykazanych w borach sosnowych Coleoptera to gatunki na ogó³ pospolite, ale z uwagi na swój skryty tryb ycia oraz ma³e wymiary nieraz trudne do znalezienia. Na uwagê zas³uguj¹ gatunki rzadkie, reliktowe i te odnotowane po raz pierwszy w danym regionie. Wœród nich 20 by³o nowych dla Pojezierza Mazurskiego (znalezione w Biebrzañskim Parku Narodowym: Pseudoophonus griseus, Myrmetes paykulli, Euplectus signatus, Tachyporus corpulentus, T. solutus, Anotylus inustus, Achenium depressum, Paragabrius micantoides, Heterothops quadripunctulus, Xantholinus glaber, Cyphon kongsbergensis, Aulonothroscus brevicollis, Denticollis borealis, Meligethes serripes, Bothrideres bipunctatus, Leiestes seminiger, Corticarina similata, Cis festivus, C. micans, Anaspis marginicollis), a 10 dla Puszczy Bia³owieskiej (Harpalus atratus, Myrmetes paykulli, Stenichnus bicolor, Mycetoporus mulsanti, Sepedophilus lividus, Quedius infuscatus, Ptinus pilosus, Stagetus borealis, Cis comptus, Hadreule elongatula). Na Nizinie Mazowieckiej po raz pierwszy stwierdzono 11 gatunków (znalezione w Puszczy Kozienickiej: Anisotoma axillaris, Euplectus punctatus, Plectophloeus nubigena, Stenus ochropus, Leptacinus intermedius, Ernobius longicornis, Sphindus dubius, Triplax rufipes, Cis comptus, Anaspis bohemica, Bruchus brachialis), a na Pojezierzu Pomorskim 4 (znalezione w Borach Tucholskich: Euplectus brunneus, Cis punctulatus, Anastrangalia reyi, Cryptocephalus caerulescens). Najwiêcej gatunków chrz¹szczy (³¹cznie saproksylicznych, dendrofilnych i innych) wykazano dotychczas z borów sosnowych Biebrzañskiego P. N. 479 gatunków i z P. Bia³owieskiej 424, a na kolejnych miejscach znalaz³y siê: P. Kozienicka (320), Bory Tucholskie (319) i Nadleœnictwo Œwierklaniec (279). Wœród stwierdzonych gatunków 31 znajduje siê na Czerwonej Liœcie Zwierz¹t Gin¹cych i Zagro onych w Polsce (Paw³owski i in. 2002), a 18 objêtych jest ochron¹ prawn¹ na terenie naszego kraju (Rozporz¹dzenie ) (tab. 1). Ich obecnoœæ w poszczególnych obiektach badawczych przedstawia³a siê nastêpuj¹co (gatunki chronione podano w nawiasie): Bia³owieska 20(12), Biebrzañski P. N. 9(8), Bory Tucholskie 6(9), Kozienicka 4(5) i Nadleœnictwo Œwierklaniec 1(4). Analizuj¹c wystêpowanie tylko gatunków saproksylicznych, mo na zauwa- yæ, e najbogatszym pod tym wzglêdem terenem pozostaje Bia³owieska 293 gatunki, nieco mniej takich gatunków posiada Biebrzañski P. N. (270), a nastêpnie Kozienicka (191), Bory Tucholskie (184) i Nadleœnictwo Œwierklaniec (162). Najwiêcej gatunków zwi¹zanych z drewnem zalicza siê do nastêpuj¹cych rodzin: Staphylinidae 85 gatunków, Curculionidae 58, Cerambycidae 51, Carabidae 35, Ciidae i Elateridae po 17, Tenebrionidae 16, Leiodidae i Buprestidae po 13, Latridiidae i Histeridae po 11, Nitidulidae 10 gatunków saproksylicznych. Wykazane gatunki nale ¹ do 69 rodzin systematycznych. Chrz¹szcze saproksyliczne rekrutuj¹ siê z 49 rodzin, a dendrofilne (ale niezwi¹zane z drewnem) z 21 rodzin. Liczba gatunków dendrofilnych jest podobna we wszystkich badanych obiektach i waha siê od 37 (Bory Tucholskie) do 57 (Nadl. Œwierklaniec).

25 Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaÿnik odkszta³ceñ borów sosnowych 125 Tabela 2. Podobieñstwa (%) zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) miêdzy poszczególnymi obiektami Table 2. Similarities (%) between beetle (Coleoptera) communities of particular objects Obiekt Object Bia³owieska Bia³owie a Primeval Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Biebrzañski P. N. Biebrza N. P. Bory Tucholskie Tuchola Woods Kozienicka Kozienice Nadl. Œwierklaniec Œwierklaniec District 55,37 50,87 43,01 43,24 51,63 44,06 44,33 52,90 48,49 48,41 Podobieñstwa (%) miêdzy poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obliczone dla wszystkich chrz¹szczy na podstawie wzoru Sørensena, przedstawiono w tabeli 2. Generalnie podobieñstwa te s¹ bardzo niskie. Stosunkowo najwy sze odnotowano miêdzy zgrupowaniami chrz¹szczy P. Bia³owieskiej i Biebrzañskiego P. N. Najni sze podobieñstwo wystêpuje miêdzy P. Bia³owiesk¹ i P. Kozienick¹ oraz miêdzy t¹ pierwsz¹ a Nadleœnictwem Œwierklaniec Mikroœrodowiska chrz¹szczy saproksylicznych Na podstawie w³asnych obserwacji oraz danych z literatury scharakteryzowano mikroœrodowiska zasiedlane przez poszczególne gatunki saproksyliczne (tab. 3). Dla ka dego z nich podano gatunek zasiedlanego drzewa (krzewu), rodzaj martwego drewna (korzenie drzew, pniaki, wykroty, z³omy, stoj¹ce pnie o œrednicy >20 cm, stoj¹ce pnie o œrednicy 20 cm, martwice boczne drzew yj¹cych, próchnowiska w dziuplach drzew powy ej ziemi, próchnowiska przyodziomkowe, korowina drzew ywych, obumieraj¹ce oraz martwe konary i ga³êzie w koronach drzew, konary i ga³êzie na dnie lasu, le ¹ce k³ody o œrednicy >20 cm, le ¹ce k³ody o œrednicy 20 cm, grzyby nadrzewne) oraz wilgotnoœæ i nas³onecznienie zasiedlanego substratu w trzystopniowej skali. Dla niektórych gatunków chrz¹szczy okreœlenie wymienionych parametrów nie by³o mo liwe ich biologia poznana jest fragmentarycznie. W analizie uwzglêdniono 495 gatunków (niektóre z nich s¹ luÿniej zwi¹zane z martwym drewnem, ale uznano, e nale y traktowaæ je jako saproksyliczne). Najczêœciej zasiedlanymi gatunkami drzew w badanych borach okaza³y siê sosna zwyczajna i œwierk pospolity. By³y one miejscami rozwoju odpowiednio dla 44,6 i 42% gatunków chrz¹szczy (tab. 3). Dalej w kolejnoœci uplasowa³y siê: dêby (Quercus robur, Q. petraea), brzoza brodawkowata, topola osika, wierzby (Salix caprea, S. cinerea), ja³owiec pospolity i inne. W odniesieniu do rodzaju materia³u ywicielskiego, b¹dÿ bêd¹cego œrodowiskiem ycia, najwa niejszym okaza³y siê le ¹ce k³ody o œrednicy >20 cm, a tak e te o œrednicy 20 cm by³y one odpowiednie dla 51,7 i 50,3% gatunków. Wa nym miejscem rozwoju i ycia by³y