POROSPHAERA Z GÓRNEJ K REDY OKOLIC K RAKOW A

Transkrypt

1 A C T A V ol. V P A L A E ON T O L O G I C A O POLONIC~ No. 4 HELENA HURCEWICZ POROSPHAERA Z GÓRNEJ K REDY OKOLIC K RAKOW A Streszczen i e. - W niniejszej pracy autorka d ok on a ł a analizy struktury g ąbk i wapiennej Por osphaera gl obu l aris (Phillips), która przez autorów XIX w. zaliczana b y ła ' prz ewa żni e do Hydrozoa. Stwierdzono spik u la rną budowę szkieletu główn e go i derrnalnego. Przeanalizowano równ i e ż znaczenie taksonomiczne poszczególnych cech morfologicznych. Por osphaera w y s t ępuj e w Polsce szczególnie czę sto w kampanie dolnym. W S TĘ P Rodzaj Porospnaera występu j e w Polsce w utworach górnokredowych, szczególnie licznie w dolnym kampanie, w poziomie Actinocam ax qu adratus, oraz mniej licznie w poziomie Belemnitella mucronata. Mat eriał (409 c ały ch ok azów), na którym opar t o badania, zebrano w ok olicach K rakowa, Mi echow a i L el owa (237); cz ę ś ć materiału (172 okazy) otrzymano od niedawno zmarłego P rol R. Kongiela. Na powierzchni zewnętrznej okazów st ruktura szkieletu jest na ogół dobrze zachowana. Budowa wewnętrzna natomiast jest wyraźna tylko na ni ektórych ok azach, na większości zaś jest mniej lub bardziej zatarta wskutek skalcyty zowania lub rzadziej skrzemionkowania. Poza analizą struktury powierz chni przeprowadzono badania na s zl ifach. Wykonano 92 szlify cienkie o różnej orientacji. Dla lepszego uwidocznienia budowy siatk i szkieletowej niektóre szlify barwiono s a franiną. Dzięki temu substancja ilasta i wtórny węglan wapnia, wypełniające kanały, ulegały zabarwieniu, szkielet z aś stawał s i ę wyraźniejszy. Prawie połowę okazów przepiłowano lub naszlifowano ich powierzchnie. Szli'fy badano w świetle zwykłym i spolaryzowanym. Okazy zawarte w białych marglach wypadały w całości przy lekkim uderzeniu młotkiem. Wydobycie natomiast okazu z szarego marglu typu opoki było trudne. Przekrystalizowanie węglanu wapnia siatki szkieletowej wpłynęło ujemnie na stan zachowania jej elementów składowych i utrudniało wykonanie szlifów, gdyż kalcyt pękał i wykruszał się.

2 436 HELENA HURCEWICZ Pracę mniejszą wykonałam w Zakładzi e Paleontologii Uniw. Łódzkiego, pod kierunkiem Prof. R. r K ozłowski ego, kierownika Zakładu Paleozoologii PAN w Warszawie, korzystając z licznych rad i uwag, za co sk ładam Mu g orą c e pod zi ęk ow anie. HISTORIA BAD AN RODZAJU POROSPHAERA Nazw ę rodz ajową Poro sphaera wprowadził Steinmann w 1878 r. dla ma łyc h, kulis tych skam ien i a łości, występ uj ących,liczn ie w górnej k redzie Europ y półn ocne j. P o c zątk ow o opisy t ego orga nizm u op arte były g łównie n a m orfologii z ewn ę trzn ej. R óżne formy kuliste o podobn ym wygledzie z ewn ę tr znym ł ą czono razem, n ie bad aj ą c n al e ż y ci e struktury ich szkieletu, w zwią z ku z czym p owstało po mies zanie r o dzajów, a n awet o dr ębn y ch g rup. W d rugiej połowie XIX wi eku, po zwróceniu uwagi n a podobi e ńs two iksz ta łt ć w i n a mo ż liwo ś ć pomy lenia róż ny c h r odzajów, p rzy s tąp iono do badania budow y wewn ętrz n ej. Steinmann (1878), bior ąc pod uwag ę budow ę szkieletu i k ana ł ów, ustanowił samodzielny r odzaj Poro sp haera i u m ieśc ił go, podobnie jak Phillips na pół wieku przed tym, w gr upie Hydrozoa-Milleporidae. Od tego czas u rodza j ten stał się przedmiot em badań wielu paleontologów. Wnioski d otyczące m orfol ogii zewnętrznej od p o cz ątku b ył y u wszystkich au t or ów zgodne. Okr e śl ano Porospit aera jako fo rmę globularną, czasem spłas zczoną, o powi erz chni por owate j, o brast a jącą ob ce. c ia ł a, w k onsekwencji czego powst a ł cylindryczny ka nał przechodzący na wyl ot. Co s ię ty czy p owi erzchni, to stwierdz?no, że by wa ona ni e równa, ma ga rby i ro wki (Carter, Steinman, Woodward). O kanałach wodnych wzmiank u ją Carter (1877) i Steinmann (1878). Ten ostatni uwa ż a, że r ozmieszczenie i wielk o ś ć kanałów są zawsz e je d nakowe, ż e są on e radialne, a wylotami ich są pory powierz ch n iowe. Prócz t ego wymien ia Steinmann po wi erzchniowe r owk i gw ia ź dz ist e, nazwane "stelliform gro oves", roz c h odząc e s ię z jed nego punktu. Rys ten, jego zdaniem, jest jednak ni eistotny, przypadkowy, g dy ż okazy opatrzone r owkam i niczym nie różnią s ię od gł a d k ic h. Odmienny pogląd miał Hinde (1904), któr y ob e cnoś ć r ow kó w i sposób ich rozgał ęzienia uważał za c ech ę stałą, taksonomiczną. Przypus z cz ał on, ż e odgrywały one jakąś ro l ę w cyrkulacji wody i ż e był y za ż ycia organizmu przykryte wa rstwą d errnalną. Odn ośni e budowy szk iele t u zdania autoró w b yły różn e. Według Steinmanna (1878) siatka szk ieletowa Porosp ha era zbudowana jest z anastomozujących włókien wapiennych, ułożonych promienisto, i m a charakter hydrozoida lny. P odobnie twier dzili Carter (1877), Doderlein (Steinmann & Doderlein, 1890), Zittel (1879, 1903). Natomiast Nicholson

3 POROSPHAERA Z GORNEJ KREDY 437 (1888, f ide Hinde, 1904) uważa ł, że sia tka ta m a całkiem odrębną stru k turę, tru d ną jednak do określe nia wskutek pr zek r yst aliz owania. Przypus zczał on, że struktura ta jest raczej podobna do szkieletu gąbek z grupy Lith ist ida, takich jak ro dzaj Hindia. Taką samą opinię wyrażał Fritsch (1889), który sądził, że n a okazie określonym pr zez niego jako Amorphospongia globosa von Hagenow (a faktycznie będącym Porosphae 7'a globularis) wyodrębnić można szkielet wewnętrzny, skł ada j ą c y się ze splotów wa piennych igieł, oraz szkielet powierzchniowy, przypuszczalnie równ ież spikularny. Stanowisko to poparł Hinde (1900), który przejrzał materiał Fritscha i doszedł do po dobnego wniosku. W 1903 r. (praca ogłoszona w 1904) Hinde stwierdził, że siatka szkieletowa zbudowana jest z mniej lub bardziej wyraźnych tetrakladów wapien ny ch, o dłuższym promieniu apikalnym i trzech krótszych, facjalnych, połączonych zrostowo. W edług tego autora promień apikalny jest gładki, czasem pokryty cierniami, długości 0,14-0,35 mm, gr u b o ści 0,04-0,10 mm, zaś promienie facjalne mają długo ś ć 0,1-0,2 mm, g ru boś ć 0,04-0,075 mm. Autor ten stwierd z ił poza tym obecność szk ieletu dermalnego, zbudowanego z oddzielnych trój- i czteropromiennych spikul oraz ze spikul lask owatych, jednoosiowych. Szkielet d ermalny, zdaniem Hindeg o, zachowuje s ię bardzo rzadko. Obecnoś ć spik ul i odmienny ich u k ła d na okazach globularnych z Cz echosłowacji przyjmował równie ż Poć ta (1903). Szkielet główny tych okazów, jak sąd ził ten autor, zbudowany jest z tripodów, m o naksonowych spik u l laskowa tych i rabdów, umieszczon y ch w pasmach włókien wapiennych i gęs to r az em uszeregowanych. Szlify Po ćty, zna j - du j ą c e s ię w Muzeum Na rodowym w Pradze, prz e jrzałam w 1959 r. i stwi e rd z iła m, ż e są on e wier n ie przedstawione w opisie i na tablicy. Spo strze ż eni a Hindego od noś n ie spikula rriej budowy szkieletu i układu igieł znalazły potwierdzenie w bad anym przeze mnie materiale z kredy okolic Krakowa. STANOWISKO SYSTEMATYCZNE Stanowisk o syste matyczne ba da nego r odzaju było przedmiot em d ociekań wielu badaczy. Zaliczano go bąd ź d o Hydrozoa, bąd ź t e ż d o P orifera, a na wet do Foraminifera i Bryozoa. Carter (1377) uwa ż ał, ż e Porosphaera m a szkielet zbudowany tak, jak Park eria i H ydraciinia, natomiast Steinmann (1878) porównywał go d o szkieletu Cylindrohyphasma - 'for my zaliczanej do Hyd rozoa, lecz będącej zapew ne gąbką. Pogląd Steinmanna został ogólnie przyjęty (Zittel, 1903; Doderlein, in Steinmann & Dóderlein, 1890). Do p iero Hinde (1900), b ad a ją c gą b ki z e.ocenu Australii, stwierd ził, że Por o-

4 438 HELENA HURCEWIC Z sphae ra gl obularis ma s pik u le pod obne i połączone tak jak u gąbki wapiennej Plectron inia, występując ej w eocenie Australii i żyjącej dziś k oło wysp Funafuti na głę bokości 50 st óp (ok. 15,5 m). Podobną budowę wykazuje równ ież Pe trostroma, żyją c a współc ześ n ie w m orzu Japońsk im na g łę bo kości m. Na t ej pods tawi e H inde za li cz ył Porosphaera do Calcispongea, rodzina Lithonina D6derlein. W badania ch swy ch Hi nde (1900, 1904) zwró cił uwa g ę na o be c ność bruzd na powi er zchni zew nętrzn ej, ich rozgałęz ienia, na ogólny kształ t, budowę koncentryczną szkieletu d ermalnego w cz ęśc i bazalnej oraz na wachlarzowaty układ kanałów u 'form su bg lobularnych. Ce chy t e u zn a ł on za takson omiczne i w ramach ro dza ju Porosplw era wy odręb nił następu jące gatunki: P. glo bularis (b ęd ą cą przedmiotem moich badań) ; P. nuciformis v on Hagenow, posiad ają cą n a swej p owierzchni regularne rowkowanie gwiazdz iste; P. pileo lus Hinde, kształtu subglobularnego, z wachlar zowatym uk ł adem k anałó w; P. patelliformis Hinde - formę spł a s zc z on ą, o k oncentry cznej budowie szkieletu d ermalnego w c zęś ci bazalnej ; P. ar re cta Hinde, kszta łtu stożkowatego, ora z for my o kształ t a ch ni eregularny ch, różnią c e s i ę od poprzednio wymienionych, lecz nie m aj ą c e sta łych cech gatu nkowyc h. N owy ga tunek pod nazwą Porosphaera textura opisał Po ćta (1903). J ego szk ielet główny zbudowany jest z tripod ów, p oł ą c zonych r abdami oraz igła mi monakso nowymi. Poc ząwszy od prac Hindego ro d zaj Porosphaera zaliczany jest do gą bek wapien nych. De L aubenfels, o pracow uj ąc w 1955 r. gąbki dla " Tr eatise on Invertebrate P al eontology ", ustawia Porospita era w rz ę d zie Pharetronida, w ustanowionej przez siebie ro d zinie Porosphaeridae. W Polsce rodza j ten ni e b ył dotych czas badany. Jed na k w licznych pracach geologiczn o-st ratygraficznych wymien ia no jego wystę powa n ie w ut worach górnej kred y g ł ów nie oko lic K rakowa. P o zb adaniu 409 okazów r odzaju Porospuce ra d oszłam do wniosku, ż e ze wz g lę d u na budowę szk iele t u główn ego z wa pie n nych spikul czteropromiennych połączonych zrostowo, nal eży on do Calcispongea rzędu Pharetronida; wszystkie te okazy więc w inny być zaliczone do jednego gatu nk u - Porosphaera globularis (Phillips), którego opis zamieszczam poniżej. OPIS Porosphaera globularis (Phillips, 1829) (pl, I i II) Millepora globularis Phillips;.T. Phillips, I1lustrations..., part l, p. 186, pl. l, fig A ch illeum globosum yon Hageno w ; F. v. Hagenow, Monographie..., p. 260.

5 POROSPHAERA Z GORNEJ KRED Y Coscinopora globula ris Phillips; M. A. d 'Orbigny, P rod r óm e de P aleontologi e..., vol. 2, p Amorphospongia globosa von H ageno w ; F. A. Ro emer, Die S po ngitarie n..., p Porosphaera globular i.~ (Phillips) ; G. Stein mann, Uber fossile Hyd rozoen..., p. 120, pl, 13, fig Po rosphaera globularis (Phillips): K. Zittel, Han db uch..., p Amorphospongia globosa von Hagenow; A. F r it sch, Studien..., vol. 4, p. 108, fi g Porosphaera globularis (P h ill ips) ; J. G. Hinde, On some rem arkable Calcispenges..., p Porosphaera globularis (Phillips); Ph. Po ćta, Beitrage..., p. 3, pl. 1, fig Porosphaera globulari s (Phill ips); J. G. Hinde, On the structure..., p. 1-26, pl, 1, Porosphaera globularis (Phillips) ; M. E. d e L aubenf el s, Treatise..., part E, p. E99. Kszt ałt. - Zebr ane oka zy są roznego k szt a ł tu: k ul ist e, dysk oidal n e, owa lne, bochen kowate, o prz ekroju zbli ż onym do rombu, mające 3-4 wynios łości w jed ne j płaszczyź nie wokół obwodu (pl. l, fig. 1-9 oraz fig ). W większości są one przebite cy li ndrycznym k anałem, od pow iada jącym przypuszcza lnie przedmiot owi, d ok o ł a k tór ego oka z narastał. Znacz ną c zęść s t anowią oka zy przeb ite na wylot; mnie j jest pr zebity ch częściowo k an ał em two rz ą cym za gł ębien i e rur owa te pr zypominające paragast er (pl. l, fig ). Ni ektóre okazy globula rne, bez ża d nego ś la d u przy czepu, po prz epiłowaniu i naszliiowaniu u jawn i a ły wewnąt r z j edną lub kilka mnie jszy ch. ni eregularny ch p r ó żni. P ró cz obrasta nia obcych cia ł, pewne osobniki m o g ł y tkw i ć c zęśc ią d oln ą w m i ękk im podł o żu, na co wska zu je ksztalt ja jowaty i gr uszk o waty. Wówcza s c zęść zagrze ba na ro zwija ła się sł a b ie j, niż gó rna, wolna (pl, l, fig. 21). J ed en oka z z Banarki zac howu je resztki nasady trzech wyrostków prz ebitych kanalikami (pl. l, fig. 24). Okazy półkuliste mają d olną stronę płaską lub ni ezna cznie wk lęsł ą, z pł a skim gu zem pośr o dk u albo z kilk om a z a gł ębi eniami, przypomin ają cymi odciski ot ocza ków (pl. 1. fig. 23). Wi ele z nich m a d olną część nad ż a r t ą, z garba mi i dziurami. Wielkość oka zów jest różna : najmniej szy, kształtu globula rnego, m a ś red n i cę 4 mm; największy, nieco s pł as zc z o ny - 24 i 27 mm. Przewagę stanowią okazy o średn ic ach od 8 do 12 mm (pl. l, fig. 3-5). Rozmieszcz en ie uj ść kanałów na pow ierzchni. - Okazy dobrze zacho wan e, bez wzg l ędu na kształt i wie lk ość, uwidoczni aj ą na powierzch n i zewn ętrzn ej pory owaln e lub poligonalne, będąc e wylot a m i kanałów promienistych. Odległość między porami nie jest większa niż ich średnica, której wi el koś ć waha się od 0,15 do 0,21 mm, a na okazach dużych - od 0,2 do 0,3 mm. Z obliczeń il ości porów, mieszczących

6 440 HELENA H URCEWICZ się na powierzchni pola wynoszącego 4 mm", wy nik a, że liczba ich jest zmienna. Na powierzchni ok azów gr us zkowatych wyst ępuj ą rowki różn e j długości, szerokości i głębokości, oddzielon e płaskimi wzn iesien ia m i. Zaczynają s ię one od bieguna węższego, a kończą się n iezbyt wyra ż nie, ni e d ochodząc do przeciwl e gł eg o (pl. I, fig. 29). Najbardziej są one wyraźne w wężs ze j c zę ś ci okazu, gd zie sz er oko ś ć ich r ów na s ię 1,5 mm. a Fig Fragment sieci na powierzchni: a promieni e facjaln e, b ś l a d prom ienia apikaln ego; X 150. W miarę zw i ęk s zan ia się gru b ości okazu liczba rowków i wznies ień zw iększa się wskutek ich p odziału. Częst e są też oka zy o rowkach przebi e gających nieregularnie lu b krzyżujący ch s ię (pl. I, 'fig. 25, 26). W mi ej scach p r z eci ę cia się ro wków ni e ma wy pu kłości, o k tó r ych wspomina Hinde. Na dnie r owkó w por y s ą podobne ksz t ałt em i wym iar am i d o porów pozostał e j powi erzchni. Ks ztałt, wie lkość i sposó b r ozmieszcze nia por ów na pow ierz chni z ewnętrzne j i na ścianach k anał ów cylindrycznych są jednakowe. Bud owa siatki na pow ierzch ni. - P owierzchnia wszystkich okazów pokryta jest s iecią o regula rnych oczkach, oka lających wyloty ka nałów (fig. 1). Si e ć ta jest utwor zona z 'facjalnyc h promien i tetraklad ów, uł o żon y ch sko śnie i pozrastanych z so bą w je d no li tą s ia tkę. G r ubo ś ć tych promieni wynosi prz eci ętni e 0,026-0,030 mm. Oczka siatki są ograniczone przez promienie trzech sp ikul, układają cych się skośnie i zachodzących miejscami na siebie. W związku z tym, w ich pobli żu, a także

7 PORO ~ PH A ERA Z GORNE J KREDY 441 w ścianach kanałów, tworzą się mniejsze wyloty. Oczka siatki są owalne lub poligonalne; przeważają nieforemne pięcioboki. Na powierzchni wielu okazów zachowały się drobne igły monaksonowe rozmieszczone pojedynczo. Końce ich są ostre; długość waha si ę od 0,09 do 0,36 mm, grubość zaś 0,015-0,030 mm. Monaksony te reprezentują prawdopodobnie resztki szkieletu de rrnalnego, o istnieniu którego u Porosphaera i pokrewnych rodzajów wspomina Hinde (1904, p. 15, 16), a także W elter (1910, p. 12, 13, 26). Budowa kanałów w przekroju. - Szkielet Poro sphaera tworzy zwartą s i a t kę o mnie j lub bardziej regularnych kanałach promienistych, zgrubs za cylindrycznych, nieznacznie zwężających się ku peryferii. Długość kanałów nawet na jednym okazie jest różna. Cza sem kana ł jest r ówny promieniowi okazu. Przeciętnie są one d ługo ści do 5 mm i ś red nicy 0,1-0,3 mm. Układ kanałów jest promienisto-konc ent ryczny. Na 68 zbadanych szlifach, przecinających okaz p rzez środek, kanały wykazują podobną budowę, o różnym jednak stopn iu koncentryc znośc i. U form globu la rnych daje się wyróż n ić c zęści rdzen iową ij st refową; u je d nych c z ęś ci t e s ą wyraź ne, u innych trud no s ię ich w ogóle d op at rze ć. Wś ród zbadany ch okazó w na szli fach przech od zą cych prze z śr odek m o żna wyró ż n ić d wojakiego r od za ju układy ka nał ó w: a) rdzeniowo-pr om ienisty, gd y c zęść ś r o dkowa jest dość duża (szlif 101; pl. II, fig 2 a, b); b) prom ienisty, w którym czę ść ś r o dkowa jest bardzo mał a, kanały zaś dług i e (szlif 302; pl. II, fig. 1). Budowa siatki szkieletow ej 'W przek ro jach. - Za ch owane frag menty przypowierzchniowe i nadpr ep aro wane bardzo słabym kwasem HCI, a tak ż e szlify, pozwa lają wyróżnić szk ielet główny, zwa r t y, tworzący sieć zł o żo ną ze zroś n i ętyc h tetrak la dów, oraz szk iele t d er m alny zac howany bardz o rzadko. Dwa okazy z kr ed y mukronatowej Skra jniwy k. L el owa najwyraźni e j u j awn ia j ą charakter ig ieł. Na jed nym z nich, ca ł kowi cie skrzemieniałym, o wymiarach 15 i 18 mm, widać wyraź ne tetrakla dy przy brzegu zewn ę t rznym okazu, w prze zroczystej krzem ionce. Ni ektór e z n ich s ą m o ż e próżn iam i po r ozpus zczonych igłach wa p ien nych. Drugi okaz zach owany w m arglu, bardzo sła bo skrzemi eniały, trawiony słabym HCI, ul e g ł m ie jscami ro zpuszczeniu, o dsłan iając spik ule typu tetrakladów, o dłu ż szym, ost ro z akończonym promieniu apik alnym, sk ierowanym na z ewnąt rz cia ł a (dł u g oś ć 0,15-0,39 mm, g r u bość 0,03-0,06 mm), i tr zec h krótszych, rów nych, tzw. facjalnych, wygiętych tripodaln ie (długość 0,09 mm, g ruboś ć 0,03 mm). Podobną strukturę szkielet u g łówn e g o wi dać miej scami (np. w s zlifach 261 i 302), c za sem zaś (szlif 101) wszystkie promienie wyda j ą s ię r ów n e, a igł y zrośnięt e. Niekiedy (szlify 318 i 319) w id oczne ~ ą zarys y tet r ak la dów

8 442 H E LENA HURCEWICZ (fig. 2). Prócz tego budowa siatki odsłania się miejscami w rowkach na wierzchołk ach okazów z rogatymi występami. Z analizy sz lifów wynika, ż e w szkielecie głównym wy od rębn ić można trojako układające si ę spikule, a mianowicie: a) W c zęś ci centralnej, rdzeniowej, spikule wydają si ę ró wnoprom ien ne, le cz ułożone ni ezbyt regularnie. Wielk ość tej c zęści w poszc zególnych okazach jest różna, niekiedy znaczna, o wyraźnych i licznych oczkach sieci, kiedy indziej mał a, ograniczona do paru oczek; b) W c z ę ś ci tworzącej ścianki kanałów ukła d spikul jest odrębny. Na tych odcinkach tetraklady u ł ożo n e są wokół ka nału jed ne na d dru- A B Fig Budow a siatki w przekroju (szlif 261): A układ spikul wokół kanału, B zarys tetrakladów, o oczko. w sieci szkieletow ej (K om or ów k. Miechowa); X 150. gimi, a ich promienie dłuższe, apikalne, skierowane są na zewnątrz lub nieco skośnie do wnętrza kan ału. Boczne promienie facjalne są nat om iast wygięte łukowato i łączą si ę zrostowo tworząc rusztowanie zwarte. Promienie apikalne układają się w ki erunku długości kanału. IN ob r ębi e kanału liczba spik ul bywa zmienna (przeci ęt nie 5-6). T ę c z ęść szk iele t u charakteryzuje regularność układu spikul (fig. 3 A); c) P r zy zakończeniach kanałów następuje zmiana położ enia tetrakladów tworzących ścianki kanałów. Promienie apikalne kierują s ię k u sobie. Powstaj e zwężenie oczka sieci szk ielet owe j, a w pobliżu pojawia się nowy, d odatkowy kanał (fig. 3 B).

9 POROSPHAERA Z GORNEJ KRE DY 443 Wy stępowanie stratygraficzn e. - Najwcześniejsz e wyst ępo wanie r o dz aju Porosphaera zanotowano w Anglii (Hinde, 1904, p. 6), w ś ro dko wy m turonie, poziom Holast er su bglobosus; natomiast gatunek P. globularis, w edłu g Hindego, pojawia się w poziomie Rh ynchonella cuvieri. Okazy P. globularis z t eg o poz iomu, jak również z poziomów T erebratula gracilis i Holaster planus, są małe i nieliczne. Dopiero w poziomach Micraster co rtestu dinar iu m i M. coranquuuun. są liczniejsze i większy ch rozmiarów, osiągając 34 mm. Natomiast w poziomie A ctin ocamax quadratus okazy P. globularis są liczne, ale mniejsze, w poziomie zaś Be- A B Fig Budowa siatki szkiel etowej w przekroju: A schemat układu t etrakład ó w okalaj ących ś c i anki kanału, szlif 302 (Gnatowice k. Krakowa), X 100; B ukł ad t e trakładów zamy ka j ą cych kanał - st refa zaham owania w zrost u, szlif 261 (Komorów k. Mi echowa); X 150. Lemnitella mucronata Anglii dominują formy bochenkowate i poduszkowate. W Polsce P. globularis jest charakterystyczna dl a kampanu, szczególnie dolnego. VI poziomie Actinocamax quadratus z Bonarki występują bardzo licznie okazy gl obularne i jajowate. Mnie j licznie, raczej pojedynczo spotyka się okazy kształtu romboidalnego i o powierzchni rowkowanej; t e ostatnie są częstsze w Miechowi e. Wśród globular nych dominują okazy r ozmiaru mm; st anow ią one zarówno w opoce, jak i w ma r glu szarym ponad 50 Q /o okazów. Drugie mie jsce zajmu j ą oka zy poniż ej 10 mm (260/0). Mniej liczne są okazy duże i jajowate; na jwiększy znaleziony okaz ma 27 mm. Przeciętnie okazy okolic Krakowa są mniejsze od okazów zachodnio-europejskich.

10 444 H E L ENA H URCEWrCZ Poza granicami Polski P. globularis znana jest z senonu Francji, Niemiec, Danii i Czechosłowacji. WNIOSKI Z przytoczonych wyżej obserwacji wyciągnąć można następujące wn ioski: Porosphaera globularis charakteryzuje - s i ę znaczną zmiennością kształtu, wielk ości, morfologii powierzchni z ewnętrznej, sposobu przyczepu, układu kanałów wodnych i budowy sieci szkiel etow ej. Wymienione cechy, z wy j ą tkiem ostatniej, nie mają podstawowego znaczenia t ak sonomiczne go, ponieważ związane b ył y zapewne z warunkami ekolog icznym i lub ze sposobem wzrostu. Ciało Porosphaera narastało s trefowo, lecz nierównomiernie na cał ej powierzchni; w związku z ty m powstają na ni ej nierówności w postaci gar bów i rowków, albo śladów osi a d ł ych na powierzchni obcych organizmów. Są to cech y indywidua lne. Wyjątek stanowi dobrze zach owany okaz (pl. I, fig. 29) i kilka gorze j zachowanych, pochodzą cy ch z Kocich Dołów k. Miechowa. Charakteryzu ją się one regularnym rowkowa niem. Tyl ko jednak większa lic zba ta k ich okazów pozwoliłaby z o r ientowa ć s ię co d o st a ł o ś ci te j cechy i jej ewentualn ego znaczenia t ak sonomicznego. Badania oparte na analiz ie szlifów wykazuj ą, że przy różnicy kształtów ist n ieje podobna bud owa wewnę trz n a. U k ł ad wod ny i sie ć s zk ieleto wa są jed na kowe. Spotyka się okazy o przewadze bądź c zęści centralnej, bą dź promienisto-strefowej. Układ sieci szkieletowej i systemu kanałów wskazuje na ich stopnio wy rozwój. W ś r ód badanych okazów można wyróżnić formy młode i dojrzałe. Stadium młode charakteryzuje się w szlifach uk ładem nieregularnym sieci i k anałów, co wyraża się wyodrę b nieniem częśc i rdzeni owej (centralnej) i jej przewagą. Stadi um d o j rz ał e, przeciwnie, ch a rakteryzuje się regu l arnością promienistego układu kanałów i siatki s zk ieletowej. C ech ą taksonomiczną jest typ spik ul i sposób ich p o ł ąc z e ni a. P od tym wzg lęd em zbadany materiał wy daj e s ię niezróżn ic owany.. Obecnoś ć na powierzchni luźnych spikul monaksonowych wska zuje na możliwoś ć istnienia szk ielet u dermalnego, pokrywające go całe cia ło Porosphaera, k tóry ł atwo jednak ulega zniszczeniu. Szkielet g łówny jest bardzie j trwały, n a j cz ęściej jednak zmodyfikowany wsk utek prz ekrystalizowania CuC0 3 ; zbudowany on,jest z tetrakladów, których zach owanie na paru okazach św iadcz y o tym, że powsta ł on - podobnie jak u ni ektórych Lithistida - z połączenia po jedynczych spikul tego typu. Proces połąc zen ia mógł by ć taki, jak u Pl ectron inia hindei K irkpart ik, u którego

11 POROSPHAERA Z GORNEJ KREDY 445 spikule czteropromienne, zdaniem Kirkpartika (fide Welter, 1911), spojone są cementem wapiennym, wytwarzanym przez specjalne komórki, tzw. telmatoblasty ;. ; c. '.';"',..',. Zakład P al eo n tolog ii Uniwersytetu Łódzk i e g o Łódź, kwi ecień 1960 r. LITERATURA REFERENCES., BARTCZAK, W o utworach górno-kredowyc h na Bo narce pod Krakowem.- Studia Soc. S ci. Torun., 3, 2, 1-26, Toru ń... BIEDA, FR Sur les Spongiaires stliceu x du Senonle n des en virons de Cracovie. - Roczn. P. T ow. G eo!., 9, 1-40, KrakÓw.. CARTER, H. J On the close relationship of Hydractinia. Parkaria and Stromatopora. - A nn. Mag. Nat. H i st., 4 ser., 19, 44-76, London. DELAGE, J T'raite de Zoologie Concrete. 2: Mesozoaires - Spongiaires , Paris. ' FRITSCH, A Studien im Gebiet e der bohrnische Kreideformati on. 4, ' p. 108 (fide HINDE, J. G. 1904). H AGENOW, F. v Mo nographie der Kreide-Versteinerungen Neuv o r po mmerns und Riigen s, - Jb. M in. etc., l , Dresd en. HINDE, J. G On som e remarkable Calcisponges from the Eocen e strata of Victoria (Australi a). - Qu art. J. Geo!. Soc., 56. (1-492), 50-60, London On the str ueture and affinities of the genus Porosphaera Steinm an n. J. Roy M icroscop. Soc., 1-26, London. LAUBENFELS, M. E. d e Treatise on inverteb rate pal eontolog y. Part E, 1-122, ed. R. C. Moore, Lawrence. ORBIGNY, M. A. d ' Prodróm e de pal eontologi e stratigrap hiq ue uni versell e des animaux. 2, 1-394, Paris. PHILLIPS, J Illustration of t he geol ogy of Yorksh ire. p. 186 (fide HINDE, J. G. 1904). POCTA, PH Beitrage zur K enn tnis der Calcispongien a us der Kreideformation. - Bull, Int. Acad. Sci, Bohem e, 1-7, Praha. ROEMER, F. A Di e Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges. Palaeontographica, 13, 1-354, Cassel. ROZYCKI, ZE Stratygrafia i t ektonika kred y okolic Lel ow a. --:- Spraw. P. InsL G eo!. 9, 2, , Warszawa. STEINMANN, G Uber fossile Hydrozoen aus d er Familie der Coryniden. Palaeontographica, 25, , Cassel. STEINMANN, G. & DODERLEIN, L Elemente d er Palaontologie. p. 77, Leipzig.. WELTER, O. A Di e Pharetronen aus den Essener G rtinsand. - V erh. Ntiiurh, V er. preuss. Rheinl. u. W estf., 67, 1-78, Bonn. ZITTEL, K Handbuch der Palaontologi e, 1, M iinche n Grundziige der P alaontologie. Mtinchen. '6 Ac ta P alaeontol og ica nr 4

12 446 H ELENA H URCEWICZ H ELENA HURCEWICZ POROSPHAER A FROM THE UPPER CRETACEOUS IN THE VICINITY OF K RAKOW Summm'Y A report is here m ade on t he results of investigation of Por osphaera gl obula ris (Phillip s), based on copious m at erial (409 specimens) collected from grey marls and "opoka" b eds in the Actinocamax quadratus and B el emn it el la mucronata horizon in the n eighbourhood of K r aków, Miechów and Lelów. Outside of Poland, the here con sid ered ge nus has been reported f rom France, Germany, Denmark, Czechoslovakia and E ngland, where it is known from the begin ning of the Middle Tu ronian. The systematic position of the h ere studied fossil has been much di scussed. Phillips was the fi rst to describe it in 1829 as Millepora gl obularis: Later, under differ ent names, it w as referred either to the hydr ozoans or to the Porifera, even to the bryozoans or t he foraminifers. The generic name of Po ro sphaera was intr oduced by Steinmann (1878) who assigned it to the H ydrozoa-milleporidae on the fibrous skele tal st ru ctu re a nd resemblances with the Cylindrohyphasma. Other a ut hors believed Porosphaera to be a sponge, To support this op inion they attempted. to explain it s rather peculiar skeletal structure by postulating that its originally spicular character had been altered into the present st ructu r e ow ing to r e- crystallization of calcium carbonat e. It ou gh t to be st ressed that Hinde (1904) had asc ertained in Po rosph aera globula ris the spicula r charaeter of the dermal and the m ain skeleton, the latter con sistlng of cemented tetraclads. This author di st inguished se ver al species within this genus on such charactor s as shape, grooving of exterior surface and arrangem ent of ca nals. The examination of various ly oriented thin slides, a nd an ana ly sis of t he ou t er morphology su ggest that the Polish spe cimens are all consp ecific and referable to t he spe cies Porosphaer a globu laris (Phillips). This species is distinguished by strong variability of shape, size, morphology of outer surfac e, mode of attachment, arrangement of water canals and st ru ctu r e of the skeletal mesh. All these features have been affected eith er by manner of growth under varying ecological conditions, or by aga of t he give n Indlvi dual. A calca reous skele ton of spicula r ch aracter constitutes the index feature on w hi ch the here considered sp ecimens have been refe rred to the Calcispongea. In two spe cim ens fragmen tary spicules have p ersisted of the t ype described by Hinde (1904) in spe cimens from England, These a re tetr aclads con sisting of one longer sharp-pointed apical ray and three shorter, t ripod-shap ed facial r ays. In the main skeleton the spicules a re a r ra ng ed accord ing to three different patterns.

13 POROSPHAERA Z GORNEJ KREDY 447 In the centre (core) the tetraclads a re irregularly placed. ' This part varies in size. Sometimes it is con sid erable with distinct numerous skeletal m esh es, elsewhere small, with but a few m eshes. The second pattern occurs in the skeletal m esh delirniting the water canals. Here the arrangern ent of spicules is regular, the apical rays being directed outwards. The a ve r a gę number of spicules along the canal is 5-6. The tetr aclads change their po sition at the ends of canals. Their apical rays converge and th e skeleton mesh es grow na r rower. This part of the skele ton indicates a ch eck in the growth of the indiv id ual. Skeleton growth in Porosphaera occurred by zones, but not uniformly throughout the surface. hence its uneven bulgy appear a nce. The whole exter ior surface is covered by the skeletal mesh consisting of the facial ra ys of three t etraclads rimming the minute apertures of st raight sim ple canals. The meshes of the network a re oval or polygonal. The surface of some specimens is m arked by groove s of vari ous Ie ngt h, breadth and depth. Hinde r egarded them as surficial water canals and believed them to have some sy st ematic significa nce. These grooves, however, discernible on some specimen s from Bonarka and Miechów, do no t display regularity and sometimes seem to be accidental and correspond to traces of alien organisms li ving attached on t he surface of the sponge. The skeleton of Porosph aer a is pierced throughout by canais showing a radially concentric arrangernent. The system of canals and of the skeletai mesh permits a distinction between y oung and mature specimen s. During the juvenile stag e the central portion is large and the canals irregularly a rranged, The mature stage, on the contrary, is characterized by the regularity of the radiai system with the central portion or core notably smali and the canals long. AlI the examined specimens, in spite of size- and shape differences, display essentially the same pattern C1f the skeietal mesh and ihe water canals, Their shape may be globose, di scoidal, pyriform or rhomboidal, with size ranging from 4 to 27 mm. E X P L A NAT IO N OF IL L USTRAT I O N S Fig. 1 (p. 440) Fragmen t of mesh on su rface : a facial rays, b t race of apical ray; X 150. Fig. 2 (p. 442) Structure of m esh in section (slide 261): A arrangement of spicules around the canal, B outline of tetraclads, o mesh in skeletal net (Komorów near Miechów); X 150. Fig. 3 (p. 443) Structure of skeletal mesh in section: A dlagrammarle drawing of tetraciads rtmming the canal, slide 302 (Gnatowice near Kraków), X 100; B arrangernent of tetraciads closing the canal in the zon e of a rrested growth, slide 261 (Komorów); X '

14 448 HELENA HURCEWICZ Pl. I. Porosphaera globularis (Phillips) Fig Globose fonns of variou s size (Bonarka, Mydlnik i I ); n at. siz e. Fig Ovoid forms (Mi echów, Witkowice); n ato size. Fig Rhomboidal forms (Szczepanowice, Bonarka, Gnatowice, Mi echów); nato size, Fig. 19, 20. Specimen s pie:rced by ca nal (Mi echów, Bonark a ); X 1.1. Fig. 21, 22. P yriform fo rm s (Mydln iki I, Bonarka); X 1.1. Fig. 23. Specimen with impressions of pebbles (?), Bonarka ; X 1.1. Fig. 24. Specimen wit h v estiges of processes (Bonar ka); X 2. Fig. 25, 26. Grooved form s (M ie ch ów); X 2. F ig. 27. Specimen overgrown by alien organisrns (Mie chów); X 2. Fig. 28. Specimen di splaying irregular grow th (Bonarka ): X 2. Fig. 29. Spocimen r adially groove d (Bonar ka); X 2.5. Pl. II P orosphaera glob ularis (P hillips) Fig. 1. Section t hrough centre of specimen with radial ar rangernent, sli de 318 (Przes ławi ce); X 8.5., Fig. 2a. Secti on through centr a of specimen w ith median part constituting t he core not di splaying radial structure, slide 101 (Bonarka); X 4,5. Fig. 2b. Segmen t of preceding section; X XEJIEHA XYP:U;EBVlq POROSPHAERA J13 BEPXHErO MEJIA OKPECTHOCTEY1 KPAKOBA.: ; P e31o.me IIpe,l\MeToM V13yqeHl1R aanaerca 113BeCTKOBaa ryóxa - Porosphaera globula r is, IWTOPOti V1306pa:lKeHl1e,l\aHO a nepasic epl1jijil1rrcom (P h illip s, 1829) non Ha3BaHHeM MiZZepora globularis. B XIX CTOJIeTl111 OKaMeHeJIOCTb 3TY ~ ormcsraaesryro non pas HbIMJ1 Ha3i3aHI1HMM, rrpl1'-ri1cjirjivi 'K Hydrozoa, I1JIVI xce K P orifera. Onpezren eane rro,l\jij1hhoro CI1CTeMaTI1QeCKOrO MeCTa BCTpeQaJIOCb c 3a TpY,l\HeHI1RMI1 BCJIe,l\CTBJ1e rrepekpl1ctajijil13a:q1111 C'KeJIeTa,coc'roRlQerO V13 CaC03. B 1878 ró,l\y ' rntetimah "(Stein m ann)' YCTa HOBI1JI ' pozt Porosphaera 11 rrphqhcjihji ero K Milleporidae Ha ochobahi1h BOJIOKHI1CTOrO CTpoeHHR CKeJIeTa 11 CXO,l\CTB <:t c Cylindr oh y p h asm a. JII1111b B 1904 r. XatiH,l\(Hinde) o6hapy:lkhji y Porosphaera globu ' ' iaris crrhky.rrrptio~ ; c;poehite :,l\epma.llbhoro H OCHoBHoro CKeJIe ~a, COCTORIQerO 113 coe..,. ".. ". ", r ', l. A::~e~HbIX -,l\p~?::; <;,l\p~r ():~. }_~.TPaK JI a~., 3 TO MHeHl1e 6bIJIO O,l\HaKO npl1hr TO He BceMH I1CCJIe,l\OBaTeJIRMI1.

15 POROSPHAERA Z GORNEJ KREDY 449 MaTepJ1aJI,ll JIR J13YLJeHJ1R C06p a H B cep srx MepreJIRX J1 OnOKaX ropj130hta C Actinocamax quadratus J1 Belem n it ella mucronata B OKpeCTH OCTRX KpaKOBa, Me X OBa J1 JIeJIeBa. J1cC JIe,llOBa H O BHeWlIlO1O M OP <POJIOrHIO 06pa3~OB, pabho KaK H CTpyK Typy Ce TKJ1 CK e JIeTa H a MHOr OLJHC.Tle H H b I X p aspeaax H WJIH<pax. Ha HeCKOJIbKJ1X oópaauax yct a HO B JIe H O n p n c y c 'r a ae rpparwetrrapno CUXpaH HHbIX rerpaxnan (<phr. 1-3) c a n J1K ajib H b lm JIy LJeM, OT.TlHLl aioll.\hmcr 60JIbWeW,llJIJ1HOW 11 06pall.\eHHbIM napy :lky, I1 C TpeMR <p11~hajibhbi IIIJ1 JIYLJ<lMiI J130rH Y TbIMl1 rpanonansno. Terpaxnazrsr coe,iv1hehbi M e JK,lly c o 6ow n OCpe,llCTBOM c pam e n nn. H a 3 T OM OCHOBaHJ1 J1 a BTOp, p a anenaa B3rJIR,llbI X anana (Hinde, 1904), n p I1LJJ1CJIReT J13yLJeH Hble oópaausr K Calcispongiae. Kposse J13JI OJKeHHOrO asnne, n poaeneno aha JIJ13 CTpOeHl1R J1 p a c n OJIOJKeH J1R KaHaJIOB J1 J1X Bb,I lf0,llob Ha, H a p Y JK H oi1 n OB epxh OCT J1, pabho KaK <POpIlIbl, BeJIJ1LJJ1HbI H cnoco6a npi1kpenjiehj1r J1 cncrem.r :lkeji06kob H a n OB e p X H OCTJ1 TeJIa. ABTOP rrpn XO,llJ1T K ' BbIBO,ll ~\ 'LJTO 06pa3~ bi LJaCTO OTJIJ1tIaIOll.\J1eCR <POPIIIOi1, BeJIJ1LJI1Hoi1 J1 CTp y K TypOi1 rrobepx HOCTH, J1M~IOT O,llJ1HaKOBOe CTpOeHJ1 e CKeJIeTa H CXO,llHOe pacnono JKeHH e KaHaJIOB. BBJ1,lly sroro nce J13yLJeHHble 06pa 3 ~bi rr pj1ljj1cjieho K oznroray BJ1,lly - Porospha em globularis (Philtips).

16 OBJASNIENIA DO PLANSZ Pl. I Porosphaera globuluris (Phillips) Fig Formy kuliste różnych rozmiarów (Bonarka, Mydlniki I) ; wielko nat. Fig Formy jajowate (Miechów, Witkowice); wielko nat. Fig Formy kanciaste, romboidalne (Szczepanowice, Bonarka. Gnatowice, Miechów); wielko nato Fig. 19,20. Okazy przebite kanałem (Miechów, Bonarka); X 1,1. Fig. 21,22. Formy gruszkowate (Mydlniki I, Bonarka); X 1,1. Fig. 23. Okaz z odciskami otoczaków (?), Bonarka: X 1,1. Fig. 24. Okaz ze śladami wyrostków (Bonarka); X 2. Fig. 25,26. Formy z bruzdami (Miechów); X 2. Fig. 27. Okaz z obrastającymi organizmami (Miechów); X 2. Fig. 28. Okaz nieregularnie narastający (Bonarka); X 2. Fig. 29. Okaz z promienisto rozchodzącymi się bruzdkami (Bonarka); X 2,5. Pl. II Porosphaera globularis (Phillips) Fig. 1. Przekrój przez środek okazu o promienistym układzie kanałów, szlif 30Z (Przesławice); X 8,5. Fig. 2a. Przekrój przez środek okazu o części centralnej tworzącej rdzeń bez promienistej budowy. szlif 101 (Bonarka); X 4,5. Fig. 2b. Wycinek poprzedniego przekroju; X 17,5.

17 ACTA palaeontologica POLONICA. VOL V H. HURCEWICZ, PL. ' t

18 ACTA PALAEONTOLOGICA POLONICA, VOL V H. HURCEWICZ, PL. II