Różnorodność i ewolucja roślin, glonów i grzybów GLONY

Transkrypt

1 Różnorodność i ewolucja roślin, glonów i grzybów GLONY Skrypt uzupełniający wykłady i ćwiczenia dotyczące glonów Spis treści 1. Wstęp Filogeneza glonów Poziomy organizacji glonów Procesy rozmnażania Czynniki środowiskowe oddziaływujące na glony w różnych ekosystemach Grupy ekologiczne glonów Systematyka glonów Charakterystyka najważniejszych gromad PROKARYOTA EUKARYOTA PROKARYOTA BACTERIA Cyanobacteria /Cyanophyta/ (sinice) EUKARYOTA SAR Gromada: Heterokontophyta Gromada: Bacillariophyta (okrzemki) Gromada: Dinophyta/Dinoflagellata EXCAVATA Gromada: Euglenoidea /Euglenophyta ARCHAEPLASTIDA Gromada: Glaucophyta Gromada: Rhodophyta Gromada: Chlorophyta Gromada: Streptophyta INCERTAE SEDIS Gromada: Haptophyta Gromada: Cryptophyta

2 1. Wstęp Glony, inaczej algi (łac. Algae, gr. Phykos) to grupa morfologicznoekologiczna, do której należą organizmy beztkankowe z kilku niespokrewnionych (polifiletycznych) linii ewolucyjnych tworzących główne grupy rodowe. Polska nazwa glony została utworzona przez J. Rostafińskiego. Autor ten zaczerpnął ją z gwary góralskiej. Termin ten dobrze się przyjął i wyparł wcześniej stosowaną nazwę algi. Glony są zaliczane do grupy tak zwanych roślin zarodnikowych, które to przeciwstawia się roślinom nasiennym. Rośliny zarodnikowe w tym również glony dawniej określano nazwą roślin kryptogamicznych (kryptogamów z łac. cryptogamae, ang. cryptogams), co w prostym tłumaczeniu znaczyło roślin skrytopłciowych. Pod koniec wieku XX dla ujęcia grupy glonów, grzybów, porostów i mszaków, stosowany był termin rośliny niższe, który do dzisiaj zwyczajowo funkcjonuje. Zakrojone na dużą skalę międzynarodowe, nowe badania nad wyżej wymienionymi organizmami spowodowały powrót do stosowania terminu rośliny kryptogamiczne. W Polsce termin ten nie jest jeszcze popularny. Przytoczona tutaj historia nazewnictwa służy lepszemu, a może i łatwiejszemu orientowaniu się przez studenta w zawiłościach świata roślin skrytopłciowych do których również należą glony. Dziedzina nauki zwana algologią lub inaczej fykologią, zajmująca się badaniem taksonomicznym, morfologicznym, anatomicznym, fizjologicznym oraz ekologicznym glonów, jest niezwykle trudna. Efekty tych badań przybliżają nam historię powstawania linii rodowych glonów, ich przodków, powstawania nowych taksonów, różnicowania się całych grup organizmów. Prezentowane w niniejszym skrypcie informacje stanowią przekaz aktualnej wiedzy na ten temat. Jednak w całym prezentowanym systemie jest jeszcze bardzo dużo niejasności, wiele niewytłumaczalnych zjawisk i procesów oraz niepasujących do siebie elementów z których zbudowane są glony. Doszukiwanie się różnic i podobieństw wśród znanych nam glonów to główny cel algologii. W ostatnich dekadach ogromny postęp w tworzeniu drzewa rodowego organizmów określanych mianem glonów zawdzięczamy badaniom molekularnym. To dzięki ich wynikom dokonano wyodrębniania całych linii ewolucyjnych przynależnych do grup rodowych. W wielu przypadkach systematyka glonów, oparta jedynie na obserwacjach mikroskopowych cech morfologicznych i anatomicznych, uległa daleko idącym zmianom. Całe grupy organizmów obejmowane dotychczas jednym nadrzędnym taksonem ulegały i nadal ulegają dalszym podziałom. Zanim zostaną omówione zagadnienia ujęcia glonów w aktualnym systemie filogenetycznym, należy wyjaśnić kilka stosowanych podstawowych terminów. Takson (ang. taxon) jest to grupa organizmów uznawanych za spokrewnione ze sobą. Wyróżnianie całej grupy organizmów najczęściej następuje na podstawie wskazania istotnej cechy różniącej daną jednostkę od innych jednostek taksonomicznych. Cały system określany jako filogenetyczny budowany jest właśnie ze ściśle definiowanych taksonów, w myśl prostej zasady, że takson nadrzędny obejmuje wszystkie zawarte w nim taksony niższego poziomu. Określanie cech dla poszczególnych taksonów na różnych poziomach związane jest z ustalaniem kryterium pokrewieństwa. Proces ten definiuje nam cały system filogenetyczny na którym się opieramy. Każdemu taksonowi nadaje się unikatową nazwę naukową. Nazwy te stosowane są w klasycznej systematyce ewolucyjnej, w której to określana jest też ranga konkretnej kategorii systematycznej danego taksonu. 2

3 W tym miejscu dochodzimy do kolejnego terminu jakim jest gatunek. Jak się okazuje nie ma uniwersalnej definicji w pełni opisującej czym jest gatunek. Przy próbach jej tworzenia zawsze pojawiają się wyjątki, które deprecjonują rangę definicji. Obecnie przyjmuje się, że definicję pojęcia gatunek (łac. species, skrót sp.) dobiera się w różnych znaczeniach w zależności od kontekstu, w jakim występuje. Najczęściej pod pojęciem gatunku w znaczeniu ogólnym rozumie się: grupę osobników posiadających takie same cechy, zdolnych do swobodnego krzyżowania się w warunkach naturalnych. Natomiast w systematyce organizmów, gatunek określany jest jako: podstawowa jednostka formalna organizacji świata ożywionego. Gatunek w przyjętej hierarchicznej strukturze klasyfikacji biologicznej zawsze znajduje się na samym dole jako niepodzielny takson. Co nie do końca jest prawdą bo pojawiające się wyjątki w cechach organizmów przyczyniają się do tworzenia przez naukowców podgatunków, czy też odmian. 2. Filogeneza glonów Jak już to zostało powiedziane glony to pojęcie nie taksonomiczne, ale morfologiczno-ekologiczne. Nie jest to jednorodna grupa organizmów pod względem wspólnych przodków, a tym samym wspólnych linii ewolucyjnych. Śmiało możemy powiedzieć, że glony to grupa organizmów składająca się z taksonów polifiletycznych, a więc takich które nie mają wspólnego przodka i wspólnej linii ewolucyjnej. Właśnie ze względu na polifiletyczny charakter tej grupy odnajdujemy je w 4 z 5 głównych grup rodowych organizmów żyjących na Ziemi. Znajdujemy je również w liniach nie do końca poznanych, a tym samym nie przypisanych do którejś z obecnie funkcjonujących grup rodowych. Często tworzy się sztuczna grupę określaną z łaciny jako Incertae sedis, czyli o nieokreślonym miejscu. Podstawowym podziałem w obowiązującym systemie filogenetycznym żywych organizmów jest przynależność do dwóch grup: organizmów bezjądrowych Prokaryota oraz jądrowych Eukaryota. Łatwo się domyślić, że organizmy jądrowe wywodzą się z tych bezjądrowych. W świecie organizmów prokaryotycznych, pojawia się grupa, której cechą diametralnie odróżniającą od innych taksonów jest obecność substancji zwanej chlorofilem. Określamy je mianem glonów prokaryotycznych, do której należą Cyanobacterie. Są to organizmy samożywne produkujące substancje odżywcze w procesie zwanym fotosyntezą. Jednak u tych organizmów nie występują specjalne organelle komórkowe zwane chloroplastami, dlatego fotosynteza u Cyanobacterii jest mało wydajna. Wewnątrz komórek sinic występują jedynie fałdy błony komórkowej zwane tylakoidami, w obrębie których zachodzą procesy przekształcania prostych związków, przy udziale światła słonecznego w cukry. Z czasem w wyniki ewolucji pojawiły się pierwsze organizmy których materiał genetyczny został ograniczony dodatkowymi błonami. Struktura ta zwana jadrem jest cechą grupującą organizmy eukaryotyczne. Posiadają one również inne organelle komórkowe, w tym chloroplasty, które nie występowały u prokaryontów. Organizmy eukariotyczne w toku ewolucji, podlegające ciągłej zmienności, rozdzielone zostały na grupy posiadające dwie wici zlokalizowane z przodu komórki Bikonta, oraz organizmy z jedną wicią z tyłu komórki Unikonta zwane również Amorphea. W śród tych dwóch grup następuje dalszy podział na tak zwane super grupy, lub też główne grupy rodowe, w skład których wchodzą linie ewolucyjne. Grupy te funkcjonują jedynie w ujęciu kladystycznym, a nie w taksonomicznym, ale 3

4 ich stosowanie w znacznym stopniu porządkuje cały system i ułatwia zrozumieć złożoność świata żywych organizmów. Mamy 5 głównych grup rodowych: Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, SAR oraz Archaeplastida. Grupy te są dobrze poznane i udokumentowane. Poza nimi są jeszcze pomniejsze grupy, których umiejscowienie w drzewie rodowym w dalszym ciągu nastręcza problemów. Obecnie organizmy zaliczane do glonów występują we wszystkich głównych grupach rodowych za wyjątkiem Amebozoa i Opisthokonta. Archeoplastida to grupa rodowa, gdzie zaklasyfikowane są organizmy pochodzące od przodka, który otrzymał plastydy na drodze endosymbiozy I rzędu. Należą tutaj bardzo proste i ciągle mało poznane glaukofity (Glaucophyta). Przypuszcza się, że wiele z nich nie jest ze sobą blisko spokrewnionych. W ich komórkach nadal zachodzi zjawisko endosymbiozy polegające na wykorzystywaniu przez komórkę heterotroficzną symbiotycznych komórek sinic. Kolejnymi glonami należącymi do tej supergrupy są krasnorosty (Rhodophyta), czyli glony czerwone, zawierające podobne barwniki jak cyanobacterie, oraz glony zielone (Chloroplastida) do których należą dwie gromady: zielenice (Chlorophyta), oraz grupa (Streptophyta) która nie ma jeszcze polskiej nazwy. W jej obrębie usytuowane są ramienice (Charophyta) oraz bardzo z nimi blisko spokrewnione rośliny lądowe (Embryophyta) Cechą wspólną dla całej grupy rodowej Archeoplastida jest obecność w chloroplastach chlorofilu b. Excavata to grupa rodowa obejmująca między innymi organizmy jednokomórkowe zaliczane do glonów (Euglenozoa), u których zdolność do prowadzenia fotosyntezy wykształciła się w wyniku zajścia endosynbiozy II rzędu. U przodków tej grupy utrwaliła się obecność chloroplastów, pochodzących od wchłoniętych całych komórek zielenic Chlorophyta. Tym samym fotosyntetyzujący przedstawiciele gromady Euglenozoa posiadają tak samo jak glony zielone i rośliny lądowe, chloroplasty z chlorofilem b. SAR to grupa rodowa, w skład której wchodzą trzy główne linie ewolucyjne Straminipila, Alveolata i Rhizaria. Nazwa SAR pochodzi od pierwszych liter tychże linii. Do pierwszej grupy należą organizmy zwyczajowo nazywane glonami brunatnymi, ze względu na ich barwę wywołaną dużymi stężeniami brunatnych barwników fotosyntetycznych zlokalizowanych w chloroplastach. Również w tym przypadku, tak jak u grupy Excavata, organelle fotosyntetyzujace powstały w wyniku procesu endosymbiozy II rzędu. Przy czym dostarczycielem chloroplastów dla glonów brunatnych były jednokomórkowe krasnorosty, które zostały wchłonięte przez heterotroficznych przodków tej linii ewolucyjnej. W obrębie Straminipila glony brunatne przynależą do dwóch gromad Heterokonthophyta oraz Bacillariophyta. W obrębie drugiej linii ewolucyjnej Alveolata, przynależnej do grupy rodowej SAR organizmy fotosyntetyzujące przynależą do gromady Dinoflagellata. 4

5 Drzewo rodowe głównych linii ewolucyjnych żywych organizmów, z zaznaczonymi miejscami gdzie zaszła prawdopodobnie endosymbioza I i II rzędu. 3. Poziomy organizacji glonów Wszystkie organizmy zaliczane do glonów, pomimo że są organizmami polifiletycznymi posiadają bardzo podobna budowę morfologiczną i anatomiczną. Ta zasada dotyczy zarówno prostych mikroskopijnej wielkości, jednokomórkowych, jak również wielkoplechowych olbrzymich rozmiarów organizmów. Zespoły cech morfologicznych i anatomicznych charakteryzujących konkretne grupy glonów, zostały ujednolicone i nazwane poziomami organizacji. Najniższe poziomy reprezentowane są przez organizmy jednokomórkowe, w których występują organelle o bardzo prostej budowie. Można tu przytoczyć glony prokariotyczne, które nie posiadają jadra i chloroplastów. Wśród glonów eukariotycznych również występują glony jednokomórkowe, jednak ich organelle mają już bardziej skomplikowaną budowę. Często również komórki posiadają nie jedno ale wiele jader. Zjawisko takie występuje w momencie kiedy zachodzi podział jądra na dwa potomne, ale nie dochodzi do podziału samej komórki. Zwielokrotnienie tego procesu doprowadza do powstania form zwanych komórczakami, albo inaczej formami syfonalnymi. W trakcie rozwoju ewolucyjnego organizmów w liniach rodowych, dochodzi do komplikacji budowy morfologicznej i anatomicznej. Skomplikowaniu ulegają już nie tylko organelle wewnątrz komórek, ale również same struktury które są z tych komórek budowane. Powstają proste kilkukomórkowe twory zwane cenobiami. Mimo wspólnego egzystowania komórek w takiej kolonii, żadna z nich nie traci zdolności do życia samodzielnego. Bardzo specyficzną formę organizacji, tak zwaną trychalną (nitkowatą) prezentują glony, u których po podziale nie dochodzi do rozejścia się komórek potomnych, a sam podział zawsze przebiega poprzecznie do osi symetrii komórki. Co 5

6 ciekawe forma ta występuje już u glonów. Trychom (nić) może być jednorzędowa, czyli taka gdzie występują jedynie podziały poprzeczne komórek i nie powstają boczne odgałęzienia, jak również nić wielorzędowa z bocznymi odgałęzieniami, powstającymi w wyniku podziałów podłużnych. W obrębie glonów eukariotycznych dochodzi do dalszej komplikacji. Pojedyncze nici jedno i wielorzędowe ulegają splataniu. Powstaje twór zwany plechą. Początkowo łączenie się nici ma prosty charakter, i powstające organizmy których plechy zbudowane są z nici wyraźnie widocznych. Mamy wtedy do czynienia z plechami plektenchymatycznymi. Jednak w toku ewolucji budowa plech ulega znowu komplikacji co doprowadza do sytuacji kiedy plecha zbudowana jest już z grupy komórek ułożonych względem siebie w sposób bardzo regularny. Taka plecha zwana pseudoparenchymą, swą budową przypomina tkankę miękiszową u roślin naczyniowych. Poniżej w sposób uporządkowany wymienione są podstawowe typy organizacji glonów: Organizmy ameboidalne (pełzaki, ameby) są to organizmy jednokomórkowe charakteryzują się zmiennym kształtem, otoczone jedynie błoną komórkową, tym samym nie posiadają trwałej ściany komórkowej. Poruszają się po podłożu za pomocą pseudopodiów (nibynóżek). Często stadium ameby ma charakter przejściowy i związany jest z przechodzeniem cyklu życiowego. U pewnych glonów ściana komórkowa pęka, a wydostający się ze środka protoplast otoczony jedynie błona komórkową staje się amebą. Formy ameboidalne często poza zdolnością do prowadzenia fotosyntezy potrafią aktywnie fagocytować substancje odżywcze, w tym inne organizmy. Organizmy monadalne (wiciowce, monady) są to organizmy, które nie posiadają typowej ściany komórkowej, natomiast bardzo często mają specjalnie wzmocnioną błonę komórkową. Często wytwarzają różne dodatkowe osłonki zbudowane z różnych substancji jak: węglanu wapnia, tlenków żelaza, celulozy. Zwane są one różnie w zależności od gromady w której występują (teka, lorika, domek). 6

7 Główna cechą wyróżniającą tę grupę glonów jednokomórkowych jest zdolność do wykonywania aktywnego ruchu. Aparatem napędowym jest wić bądź wici. Znane są trzy typy wici, które mają całkowicie odmienną ultrastrukturę i nie wykazują homologii wici gromady Bacteria, Archeobacteria oraz całej grupy organizmów eukariontycznych. W tej ostatniej grupie budowa samych wici jak i aparatu mocującego do błony komórkowej jest ważną cechą taksonomiczną i stała się ona jedną z podstaw współczesnych podziałów systematycznych wyróżniających pięć supergrup jądrowców. Formy monadalne mogą występować z pojedynczymi lub wieloma wiciami. Gdy są krótkie i gęsto otaczają komórkę, nazywa się je rzęskami. Pojedyncza wić zbudowana jest z dwóch wewnętrznych i dziewięciu obwodowych mikrotubul (włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy nm, powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny), osadzonych w kinetosomie zwanym inaczej ciałkiem podstawowym. Schemat budowy mikrotubul u komórek monadalnych. Należy zwrócić uwagę na jedną rzecz, mianowicie budowa zarówno wici jak i ciałka podstawowego u większości grup glonów jest podobna, ale miejsce gdzie oba te elementy łączą się ze sobą są już odmienne. Miejsce to można nazwać obszarem przejściowym i to jego struktura często ułatwia ustalanie powiązań filogenetycznych przedstawicieli glonów. Obszar ten zawiera specyficzne struktury, spiralne i gwiazdkowate organelle, jak również poprzeczne przegrody. Mamy pięć rodzajów obszarów przejściowych, gdzie kolejno do pierwszego należą przedstawiciele Pheophyta, do drugiego Euglenozoa, do trzeciego Dinoflagellata, Glaucophyta oraz Haptophyta, do czwartego Heterokontophyta, a do ostatniego piątego Chlorophyta oraz Streptophyta. W przypadku kiedy komórki monadalne posiadają dwie wici o takiej samej długości to nazywamy je izokontycznymi, natomiast kiedy wici są różnej długości to mamy do czynienia z monadami heterokontycznymi. Wici mogą być nagie, lub pokryte drobnymi włoskami o budowie rurkowatej i wyrastającymi pod kontem 7

8 prostym do wici. Włoski te często u niektórych grup glonów (Euglenozoa, Heterokontophyta) nazywane są mastygonemami. U euglenin (Euglenozoa) występują specyficzne formy komórek monadalnych, które potrafią się poruszać ruchem pełzakowatym, zmieniając przy tym kształt komórki. Są to tak zwane wiciowce fleksybilne, a ich obserwowany ruch określany jest mianem metabolicznego. Kolejną cechą jaką charakteryzuje się wiciowiec jest obecność plamki ocznej zwanej stigmą. Jest to małe organellum mocno wysycone czerwonymi barwnikami na bazie karotenoidów. Jego zadaniem jest zasłanianie fotoreceptora reagującego na źródło światła. Komórka glonu zmieniając położenie, a tym samym zasłaniając stigmą fotoreceptor jest w stanie określić kierunek padającego źródła światła. U większości wiciowców występują wakuole tętniące, które u glonów słodkowodnych biorą udział w osmoregulacji i wydalaniu. Nazwa "tętniąca" pochodzi od jej nieustannego kurczenia się, spowodowanego wyrzucaniem poza obręb komórki nadmiaru wody. Duża część glonów monadalnych to organizmy miksotroficzne. Formy monadalne w warunkach niekorzystnych często otaczają się śluzem i tracą wici przyjmując postać tetrasporalną (kapsalną, palmelloidalną). Określenie postać tetrasporalna pochodzi od łacińskiej nazwy rzędu Tetrasporales (Chlorophyta), powstawaniu tej postaci nie towarzyszą podziały. Niektóre glony większość swojego cyklu życiowego przeżywają w tej postaci. Organizmy kokkoidalne (kokkalne) należą tu glony o stałym kształcie komórki, mające typowo wykształconą ścianę komórkową. Zwykle składa się ona z bezpostaciowej macierzy złożonej głównie z pektyn, oraz frakcji fibrylarnej zbudowanej z włókien celulozy lub rzadziej hemiceluloz. Włókna te są produkowane przez enzymy wbudowane w błonę komórkową. Ponieważ pektyny zawierają wolne grupy karboksylowe, mają one zdolność do wychwytywania jonów metali. W przypadku wychwytywania związków żelaza lub manganu może wystąpić brunatne zabarwienie ściany komórkowej. Formy kokkoidalne najczęściej są pozbawione zdolności ruchu. Wbrew swojej nazwie, nie zawsze są to organizmy kuliste. Często glony te przyjmują różnorakie kształty wydłużonych komórek, jajowatych, gwiazdkowatych, z licznymi bruzdami i przewężeniami. Kształt komórek wynika bezpośrednio z formowania się ściany komórkowej. To ona nadaje wygląd ostateczny i wielkość komórce. W świecie glonów forma ta występuje we wszystkich gromadach za wyjątkiem Euglenozoa i Dinoflagellata. 8

9 Organizmy kolonijne (cenobialne, cenobium) są to glony gdzie po podziale komórkowym komórki potomne nie rozdzielają się, zachowując jednak swą niezależność. Cenobium (kolonia) jest najprostszą formą organizmu wielokomórkowego. Kolonie mogą mieć kształty regularne, bądź nieregularne. Często śluz jest substancją spajającą poszczególne osobniki ze sobą. Liczba osobników w kolonii może być ściśle określona i zakodowana w genomie, lub też jest zmienna i uwarunkowana czynnikami siedliskowymi. W koloniach o najwyższym poziomie organizacji, poszczególne komórki kolonii są połączone są ze sobą plazmodesmami (mostki cytoplazmatyczne). Struktury te służą do komunikowania się międzykomórkowego. Kolonie mogą tworzyć glony zarówno o organizacji monadalnej lub kokkoidalnej. Formy kolonijne można spotkać w większości grup ekologicznych i taksonomicznych glonów. Organizmy nitkowate (trychalne) są to glony kolonijne, których komórki dzielą się tylko w jednej płaszczyźnie, a komórki potomne nie rozdzielają się. Powstaje nić (trychom) jednorzędowa nierozgałęziona. U niektórych glonów poza podziałami poprzecznymi dochodzi do podziałów podłużnych komórek tworzących nic. Dochodzi wtedy do powstawania bocznych odgałęzień. Tworzą się tak zwane nici wielorzędowe, często o bardzo skomplikowanej strukturze. W obrębie nici jedno i wielorzędowych większość komórek jest z reguły tej samej wielkości, jednakże ze 9

10 względu na funkcjonalność, kształt i wielkość niektórych komórek może być odmienny od pozostałych. Tak jest w przypadku komórek przetrwalnikowych akinet, lub komórek w których zachodzi asymilacja azotu atmosferycznego u cyanobakterii. Często komórka przytwierdzająca glon do podłoża (komórka bazalna) również jest znacznie większa. Organizmy plechowe glony o takiej budowie osiągają znaczne rozmiary, nawet do ponad 100 m długości. Zasadniczo cały organizm zbudowany jest z plechy powstałej w toku ewolucji z glonów nitkowatych wielorzędowych. Ich trychomy ulegały grupowaniu się w większe konglomeraty. Tworzyły się coraz bardziej skomplikowane struktury plechowe. Obecnie plechy glonów można podzielić na te, w których w dalszym ciągu, pod dużym powiększeniem można wyróżnić strukturę nitkowatą plecha plektenchymatyczna oraz takie, które zbudowane są z jednorodnie ułożonych komórek, których ułożenie przypomina strukturę tkanek miękiszowych u roślin naczyniowych plecha pseudoparenchymatyczna. Często u dużych organizmów glonowych następuje specjalizacja fragmentów plechy. U przedstawicieli brunatnic Phaeophyceae (Heteroconthophyta) wyraźnie plecha ulega podziałowi na cześć korzeniową - ryzoid, umożliwiającą przyczepienie się glonu do podłoża, część łodygokształtną kauloid, o bardzo wytrzymałej strukturze, utrzymującej olbrzymie powierzchnie części fotosyntetyzującej, czyli części liściokształtnej fylloid. W omawianym przykładzie fotosynteza będzie zachodziła jedynie w komórkach fylloidu, w przeciwieństwie do komórek ryzoidu i kauloid gdzie te procesy są mocno ograniczone. Zróżnicowana funkcjonalność poszczególnych fragmentów plechy jest jak najbardziej cechą wskazującą na wysoką specjalizację organizmów glonowych. 10

11 W przypadku dużych plech glonów należy również zwrócić uwagę na zjawisko grupowania się w pewnych rejonach komórek o zdolnościach do ciągłego podziału, w wyniku którego plecha rośnie na długość. Najczęściej występują one w rejonach pomiędzy wymienianymi wcześniej elementami plechy. Ich obecność gwarantuje odbudowę (regenerację) urwanych, lub też uszkodzonych mechanicznie np. przez prądy morskie, fragmentów plechy. Ze względu na rozmieszczenie tych komórek mamy do czynienia u glonów plechowych ze wzrostem bazalnym, kiedy dzielące się komórki umieszczone są pomiędzy komórką bazalną lub rizoidem a resztą plechy, lub też ze wzrostem interkalarnym kiedy komórki dzielące znajdują się na wierzchołku fragmentu plechy, lub nawet wielorzędowej nici. 11

12 5. Procesy rozmnażania Rozmnażanie jest jednym z podstawowych procesów życiowych którego celem jest tworzenie się nowych osobników. Ponieważ glony są grupa polifiletyczną sposoby ich rozmnażania są bardzo zróżnicowane, jednakże podlegają pewnym regułom charakteryzującym zarówno rozmnazanie bezpłciowe (wegetatywne, aseksualne), jak i płciowe (seksualne). Większość grup glonów rozmnaża się na oba sposoby, jednak znane są gromady gdzie nie odkryto w sposób naukowy w dalszym ciągu procesów płciowych. Można tutaj przykładowo wymienić cyanobakterie. Zasadniczą różnicą pomiędzy rozmnażaniem płciowym, a bezpłciowym poza oczywiście rekombinacją genów jest różnica w koszcie energetycznym obu procesów. Rozmnażanie wegetatywne Większość glonów rozmnaża się głównie bezpłciowo, co można określić mianem rozmnażania wegetatywnego. Są grupy, jak już wcześniej wspomniano, w których w ogóle nie stwierdzono rozmnażania seksualnego. Co jednak nie znaczy że np. sinice nie rozmnażają się płciowo. Dotychczas nie ma na to dowodów naukowych. Rozmnażanie bezpłciowe, polega na powielaniu całych osobników, lub ich fragmentów na drodze mitotycznych podziałów komórek. W tym procesie nie dochodzi do różnicowania się materiału genetycznego, a tym samym komórki lub też osobniki potomne pozostają identyczne jak osobniki macierzyste. Rozmnażanie bezpłciowe ma niekiedy charakter masowy, co doprowadza do szybko powstających zakwitów glonowych. Zjawiska te występują zarówno w morzach i oceanach jak i w zbiornikach słodkowodnych. 12

13 Rozmnażanie przez podział Jest to najprostszy sposób rozmnażania, szczególnie częsty u form szybko namnażających się. W wyniku podziału powstają dwie lub większa liczba komórek potomnych. Glony nitkowate nie rozmnażają się przez podział. Fragmentacja plechy Jest to częsty sposób rozmnażania glonów wielokomórkowych. Polega on na dzieleniu się plechy na fragmenty, które zaczynają samodzielny rozwój. Proces ten jest wywoływany przez organizm macierzysty. Może on wytwarzać w tym celu specjalne komórki, których śmierć powoduje rozerwanie nici (komórki nekrydialne u Cyanophyta), lub też doprowadza do częściowej lizy ścian komórkowych np. u niektórych przedstawicieli Chlorophyta. Zjawisko fragmentacji plechy nie jest równoznaczne ze zdolnością do regeneracji. Szereg glonów wielokomórkowych nie rozmnaża się przez fragmentację plechy. Rozmnażanie przez zarodniki Wiele glonów rozmnaża się wegetatywnie za pomocą specjalnych komórek zwanych sporami lub zarodnikami. Powstają one w komórkach macierzystych zwanych sporangiami. Bardzo często różnią się one wyglądem od komórek wegetatywnych. W przeciwieństwie do spor u innych organizmów, nie zawsze mają zdolności przetrwalnikowe. Jeden typ spory może przekształcać się w inny. Zdarza się, że spory mogą się rozmnażać. Powszechne jest wreszcie odżywianie się spor przy pomocy fotosyntezy. Zoospory - zawsze posiadają wici. Jeżeli są to dwie wici nie różniące się budową to są to zoospory izokontyczne, jeżeli dwie o różnej budowie - heterokontyczne, a jeśli wici jest więcej mówimy o zoosporach stefanokontycznych. Zoospory poruszają się aktywnie, co stanowi duży wydatek energetyczny ograniczający w pewnym stopniu ich obszar penetracji. Mają natomiast możliwość wyszukania dogodnego miejsca do osiedlenia się. Fakt ten ma kapitalne znaczenie dla glonów epifitycznych i epilitycznych. Zoospory nigdy nie występują u przedstawicieli: Cyanophyta, Prochlorophyta, Rhodophyta i Zygnematales (Chlorophyta). Aplanospory - to cienkościenne zarodniki nie mające zdolności do ruchu. Jeżeli kształtem są zbliżone do komórek wegetatywnych nazywane są autosporami. Aplanospory posiadają chloroplasty co umożliwia im fotosyntezę, natomiast nie wydatkują energii na aktywne poruszanie się. Wykazują znacznie większą żywotność niż zoospory. Mogą być przenoszone biernie na duże odległości przez wodę, wiatr, czy zwierzęta. Aplanospory nie mają charakteru przetrwalnego. Występują one u glonów należących do różnych grup taksonomicznych z wyjątkiem przedstawicieli Bacillariophyta. Akinety - w warunkach stresu tj. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy spadku temperatury wiele glonów wytwarza grubościenne komórki posiadające charakter przetrwalny. Są on nazywane akinetami. Nie mają zdolności do ruchu. Bardzo często swym wyglądem są zbliżone do komórek wegetatywnych, chociaż u niektórych przedstawicieli Cyanophyta są znacznie większe od komórek wegetatywnych. Przeważnie w jednej nici wytwarza się kilka akinet. Akinety wykazują nieraz bardzo dużą żywotność. W jednym doświadczeniu udało się 13

14 doprowadzić do wykiełkowania akinet Nostoc communae (Cyanophyta) otrzymanych z ziemi pochodzącej z okazu zielnikowego. Akinety przebywały w tym stanie przez okres kilkudziesięciu lat. Akinety wytwarzane są przez sinice należące do rzędu Nostocales, oraz przez wiele zielenic nitkowatych. Rozmnażanie płciowe Podstawową funkcją rozmnażania płciowego jest tworzenie nowych konfiguracji genów. Dodatkowo u glonów zygota bardzo często posiada zdolności przetrwalne. Nazywamy ją wtedy hypnozygotą. U glonów morskich rozmnażanie seksualne zachodzi z reguły bardzo regularnie i jest stymulowane przez takie czynniki jak fotoperiod, czy zmiany temperatury. Nierzadko istotna jest pora roku, czy doby. Są glony, które rozmnażają się seksualnie tylko w nocy. U glonów morskich zygota rzadko ma właściwości przetrwalnikowe (wyj. Dinophyta). U glonów słodkowodnych brak jest regularności rozmnażania płciowego, natomiast zygota bardzo często jest hypnozygotą. Glony, tak jak większość organizmów, bronią się przed samozapłodnieniem. Najczęściej u form jednokomórkowych niemożliwe jest rozmnażanie płciowe między komórkami powstałymi po podziale komórki macierzystej. Zjawisko to nosi nazwę heterotaliczności. Natomiast jeżeli dochodzi do syngamii komórek potomnych zachodzi zjawisko homotaliczności. U wielu form reprezentujących wyższy poziom organizacji stwierdzono dwupienność. Płeć u glonów jest determinowana genetycznie, jednak determinacja ta nie jest ostateczna i w dużej mierze zależy od czynników środowiskowych. Zdarza się, że w trakcie ontogenezy ten sam osobnik zmienia płeć. Znane są przypadki, że rozmnażanie seksualne zachodzi symultanicznie w całej populacji danego gatunku zamieszkującej dany akwen, zwykle pod wpływem bodźca chemicznego. Uwalniają się wtedy miliardy gamet łączących się ze sobą chemotaktycznie. Gamety mogą być nieruchome, lub posiadające zdolność ruchu, dzięki obecności wici. Są wreszcie gatunki, u których kopulują gametangia bez uwalniania gamet na zewnątrz. Występują cztery główne rodzaje interakcji seksualnych u glonów. Izogamia - w procesie tym łączą się ze sobą ruchliwe gamety nie różniące się wyglądem. Nie są one jednak identyczne. Mogą na przykład różnić się układem receptorów na wiciach. Receptory te służą do odnajdowania się gamet, które mogą między sobą kopulować. Anizogamia - w procesie tym obie kopulujące gamety są ruchliwe, ale różnią się od siebie wyglądem. Najczęściej jedna z nich uważana za żeńską jest większa. Oogamia - w procesie tym ruchliwe są tylko gamety męskie, które są zdecydowanie mniejsze od gamet żeńskich. Gamety żeńskie pozbawione wici unoszą się biernie w wodzie lub tkwią w oogoniach (lęgniach). W odróżnieniu od rodni występujących u roślin oogonia u glonów są jednokomórkowe. Gametangiogamia - przypadku glonów gametangiogamia nazywana jest koniugacją. W procesie tym nie tworzą się gamety zaopatrzone w wici. Chociaż nazwa ta jest nieuprawniona gdyż proces ten nie ma nic wspólnego z koniugacją u przedstawicieli Cilliatae, czy u Escherichia coli jest on tak zwyczajowo nazywany. U glonów rozmnażających się w ten sposób komórki wegetatywne przekształcają się w gametangia, które kopulują ze sobą. Początkowo ściany komórkowe dwóch kopulujących ze sobą gametangiów ulegają lizie co prowadzi do wytworzenia między 14

15 nimi kanału kopulacyjnego. Przez kanał ten przemieszcza się treść jednego lub obu gametangiów. Jeżeli ruchliwość wykazuje treść tylko jednego gametangium i do syngamii dochodzi wewnątrz drugiego gametangium to mamy do czynienia z koniugacją heterogamiczną, natomiast, gdy treść obu gametangiów jest ruchliwa, a do syngamii dochodzi w kanale kopulacyjnym jest to koniugacja izogamiczna. W przypadku glonów nitkowatych koniugacja może zachodzić miedzy gametangiami należącymi do dwóch różnych nici i jest to wówczas koniugacja drabinkowa, lub też w obrębie jednej nici. Jeżeli kopulują komórki sąsiednie, a kanał kopulacyjny tworzy się z boku nici jest to koniugacja boczna. Jeżeli natomiast kanał kopulacyjny przebija się przez wspólną ścianę dzielącą sąsiadujące ze sobą komórki jest to koniugacja terminalna. Zarówno koniugacja drabinkowa, boczna czy terminalna mogą mieć charakter heterogamiczny lub izogamiczny. Nierzadko zachodzą jednocześnie dwa typy koniugacji. Wraz z koniugacją drabinkową w innych fragmentach nici może zachodzić koniugacja boczna. Najczęściej spotykana jest koniugacja drabinkowa, rzadziej boczna, a najrzadziej terminalna. Izogamia, anizogamia i oogamia spotykane są w różnych grupach glonów. Gametangiogamia natomiast jest charakterystyczna dla przedstawicieli rzędu Zygnematales (Chlorophyta). W wyniku kopulacji gamet, czy gametangiów tworzy się zygota. Jeżeli jest to hypnozygota, to przed wykiełkowaniem musi przejść przez okres spoczynku. Wiele gatunków wymaga w tym okresie niskich temperatur. Cykle życiowe glonów Każdy organizm dąży do zasiedlenia maksymalnie dużego obszaru. Do realizacji tego celu niezbędne jest wytwarzanie łatwo rozprzestrzeniających się propagul. Ponieważ procesy rozmnażania wiążą się ze znacznym wydatkiem energetycznym, musiało dojść do zróżnicowania na komórki wegetatywne gromadzące duże ilości asymilatów i lekkie propagule. Równocześnie każdy organizm, a glony słodkowodne szczególnie muszą wytwarzać stadia zdolne do przetrwania niekorzystnych warunków np. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy spadku temperatury. Ponieważ w większości przypadków zmiany środowiska życia zmieniają się cyklicznie, to również cyklicznie pojawiają się wyżej wymienione struktury. U glonów jednokomórkowych bardzo często funkcję propagul, komórek wegetatywnych, czy stadiów przetrwalnikowych pełnią komórki o bardzo zbliżonej budowie. W przypadku drobnych form kokoidalnych strategia ta jest niemalże regułą. W czasie np. wysychania zbiornika wodnego komórka wegetatywna otacza się śluzem. Śluz ma zdolność zatrzymywania wilgoci powodując równocześnie, że komórka łatwo przykleja się np. do odnóży owadów i jest w ten sposób transportowana do innego zbiornika wodnego. Nierzadko po całkowitym wyschnięciu zbiornika wodnego formy kokoidalne otoczone śluzem są przenoszone przez wiatr. Dodatkowo poza śluzem u niektórych glonów należących do Chlorophyta stwierdzono w ścianie komórkowej substancje zbliżoną do sporopolenin zabezpieczające przed wysychaniem. Strategię opisaną powyżej stosują z powodzeniem drobne formy należące do Cyanobacteria, Heterokonthophyta, Chlorophyta, a przede wszystkim Bacillariophyta. Glony takie można znaleźć w każdej kałuży. W przypadku glonów o organizacji monadalnej postacią zarówno przetrwalnikową jak i "inwazyjną" jest stadium tetrasporalne (wyj. Dinophyta). Po dostaniu się do wody stadia tetrasporalne wytwarzają wici. Glony wielokomórkowe o bardziej skomplikowanej budowie mają złożone cykle życiowe. Oto dwa przykłady. 15

16 Klebsormidium flaccidum to przedstawiciel Chlorophyta o niciach jednorzędowych pospolity na siedliskach subaerofitycznych. Przy dużej obfitości wody rozmnaża się przez fragmentację plechy oraz przez zoospory. Gdy wody jest mniej wytwarza aplanospory. Zarówno zoospory jak i aplanospory dają początek nowym niciom. Nierzadko siedliska, na których glon ten rośnie całkowicie wysychają. W tych warunkach część komórek nici przekształca się w akinety. Kiedy pojawia się woda z każdej akinety kiełkuje kilka aplanospor, z których każda daje początek nowej nici. Należy podkreślić, że z jednego typu spory powstaje w tym przypadku inny typ spory! Batrachspermum moniliforme jest przedstawicielem Rhodoptyta. Krasnorost ten występował kiedyś często w potokach górskich na siedliskach lotycznych. Obecnie jest coraz rzadszy. Na wiosnę i w jesieni, a niekiedy także w zimie można obserwować jego plechy z charakterystycznymi okółkowo ułożonymi rozgałęzieniami, osiągające długość do kilkudziesięciu centymetrów. Plechy te tworzą organy rozmnażania seksualnego. Zygota kiełkuje na roślinie macierzystej. Powstaje twór złożony z porozgałęzianych nici. Wytwarza on aplanospory (zwane w tym przypadku karposporami), które opadają na dno. Z aplanospory rozwija się silnie rozgałęziona nitkowata plecha osiągająca długość do 1 mm. Produkuje ona duże ilości aplanospor (powstają z nich identyczne plechy). W czasie letnich wezbrań duże plechy o okółkowo ułożonych rozgałęzieniach ulegają zniszczeniu. Drobne plechy powstałe z aplanospor, mogą przetrwać ten okres. Po nastaniu sprzyjających warunków komórki szczytowe stają się komórkami inicjalnymi, dającymi początek dużym plechom o rozgałęzieniach ułożonych okółkowo. Batrachospermum nie tworzy akinet ani hypnozygot, a funkcje przetrwalnikowe pełni specjalny typ plechy zwany stadium Chantransia. Mało tego stadium to potrafi się samodzielnie rozmnażać przez aplanospory. Znane są przypadki, że stadium Chantransia występuje samodzielnie na danym stanowisku. Z cyklami życiowymi glonów jest związany problem przemiany faz jądrowych. Są glony, u których przeważa faza haploidalna - haplonty, dipoidalna - diplonty, może wreszcie panować pewien stan równowagi miedzy poszczególnymi fazami - diplohaplonty. Tak jak u roślin formy haploidalne wytwarzające gamety nazywamy gametofitem, natomiast formy diploidalne sporofitem. Należy jednak pamiętać, że gametofit poza gametami bardzo często wytwarza spory służące do wegetatywnego rozmnażania. Największą redukcję pokolenia haploidalnego stwierdzono u przedstawicieli Fucales (Heteroconthophyta). Ogranicza się ono jedynie do gamet. Cykl życiowy należy zawsze rozpatrywać w odniesieniu do środowiska w jakim dany takson żyje. 16

17 Schemat pokazujący przebieg cyklu haplontycznego. Dominującym stadium w życiu haplontów jest forma generatywna o zredukowanym materiale genetycznych. cykl%diplontyczny% mitoza% zarodnik% %2n% plecha%/%komórka% %2n% bezpłciowe* mejoza%r!% zarodniki% %2n% gametangia%/%gamety% 1n% płciowe* zygota% %2n% syngamia% Schemat pokazujący przebieg cyklu diplontycznego. Dominującym stadium w życiu diplontów jest forma wegetatywna o podwojonym materiale genetycznym. Jedne gatunki rozmnażają się wolno, inne natomiast w sprzyjających warunkach w stosunkowo krótkim czasie pojawiają się masowo, zmieniając kolor podłoża (wody, kamieni, gleby). Taki masowy pojaw nazywamy zakwitem. Najbardziej 17

18 rozpowszechnionym typem jest zakwit planktonowy. Jest to zjawisko normalnie występujące w przyrodzie zarówno w zbiornikach oligotroficznych, mezotroficznych i eutroficznych. Zwykle do zakwitu dochodzi z powodu wzrostu stężenia pierwiastków biogennych (najczęściej fosforu), lub wzrostu temperatury wody. Przeważnie jest to zjawisko krótkotrwałe. W wodach eutroficznych masowe pojawy zdarzają się wyjątkowo często i nierzadko mają długotrwały, uporczywy charakter. W Polsce najwięcej zakwitów planktonowych występuje w lecie. W płytkich zbiornikach wodnych np. w stawach rybnych mogą powodować poważne konsekwencje. Masy glonów zużywają w nocy, w procesie oddychania duże ilości tlenu. Dodatkowo produkowane są duże ilości materii organicznej również zużywającej tlen w procesie rozkładu. Na domiar złego w ciepłej wodzie tlen atmosferyczny jest słabo rozpuszczalny. Występuje deficyt tlenu lub nawet anoksja. W tych warunkach bakterie gnilne produkują silnie toksyczny siarkowodór wywołujący masowe padanie zwierząt wodnych, szczególnie ryb przynosząc niekiedy duże straty. Pewne gatunki glonów w trakcie zakwitów uwalniają do otoczenia metabolity toksyczne dla różnych organizmów, szczególnie kręgowców. W takim przypadku mówimy o zakwitach toksycznych. Stanowią poważny problem w ekosystemach morskich powodując niejednokrotnie masowe padanie zwierząt na dużych obszarach. Spożywane przez człowieka "owoce morza" pochodzące z terenów zakwitów toksycznych są przyczyną zatruć. Wprawdzie śmiertelność wśród ludzi jest niska to jednak masowe zachorowania, nierzadko połączone z hospitalizacją stanowią w niektórych krajach (np. USA) poważny problem zdrowotny. mitoza) zygota) )2n) zarodniki) )2n) plecha)/)komórka) )2n) bezpłciowe* mejoza)r!) syngamia) gametangia)/)gamety) )1n) zarodniki) )1n) płciowe* cykl) haplodiplontyczny) plecha)/)komórka) 1n) zarodniki) )1n) mitoza) bezpłciowe* Schemat pokazujący przebieg cyklu haplodiplontycznego. Obydwa stadia haplontyczne nazywane gametofitem oraz diplontyczne nazywane sporofitem, następują cyklicznie po sobie, a rozdzielone są z jednej strony mejozą (redukcja materiału genetycznego z 2n do n), a z drugiej strony syngamią (proces łączenia się gamet). Występowanie naprzemiennie pokoleń generatywnych i wegetatywnych zwane jest przemianą pokoleń. 18

19 6. Czynniki środowiskowe oddziaływujące na glony w różnych ekosystemach Ekosystemy lądowe Glony korzystające z dwutlenku węgla i wody wyłącznie pochodzenia atmosferycznego nazywamy glonami aerofitycznymi. Są one narażone na: wysychanie, nadmiar światła. promieniowanie UV, nagłe zmiany temperatury. Jest wiele sposobów obrony przed wysychaniem. Bardzo często woda jest magazynowana w otoczkach śluzowych. Substancje śluzowe łatwo pobierają wodę, natomiast trudno tracą przy wysychaniu. Ściana komórkowa przedstawicieli rzędu Trentepohliales (Chlorophyta) zawiera substancję zbliżoną do sporopoleniny, która chroni komórki przed wysychaniem. Niektóre glony mogą wykazywać aktywność metaboliczną przy niskiej zawartości wody w komórce, sięgającej zaledwie kilku procent.. W warunkach skrajnej suszy częste jest tworzenie stadiów przetrwalnikowych. Nadmiar światła jak i promieniowanie UV pochłaniane są przez niektóre barwniki karotenoidowe np. astaksantynę czy scytoneminę (pochłania także UVC). Glony aerofityczne wykazują dużą tolerancję na zmiany temperatury. W tych warunkach glony produkują duże ilości nienasyconych kwasów tłuszczowych, które przeciwdziałają zamarzaniu. Glony aerofityczne mają najczęściej pod dostatkiem dwutlenku węgla i fosforu przyswajalnego. Organizmy te można spotkać na skałach, drzewach, w porostach. Często występują na powierzchni gleby. Jest wiele taksonów glonów przystosowanych wyłącznie do życia na lądzie. Glony żyjące w strefie kontaktu woda-powietrze nazywamy glonami subaerofitycznymi. Żyją one w strefie rozprysku wodospadów, na brzegach zbiorników wodnych, czy też na terenach okresowo zalewanych. Mogą korzystać z dwutlenku węgla zarówno pochodzenia atmosferycznego jak i rozpuszczonego w wodzie. Wykazują dużą odporność na suszę. Ekosystemy słodkowodne Większość glonów to organizmy wodne. Środowisko wodne jest bardzo specyficzne i wiele czynników oddziałuje tu zupełnie inaczej niż na lądzie. Światło Jest to czynnik niezbędny do życia glonów. Szkodliwy jest jego niedobór, ale równie niepożądany bywa nadmiar światła. Strefa, w której panują optymalne warunki świetlne dla danego gatunku to strefa eufotyczna. Natężenie światła maleje wraz z głębokością. W praktyce oznacza to, że w danym zbiorniku wodnym dany gatunek może żyć w pewnym przedziale głębokości. Dla różnych gatunków są to najczęściej różne przedziały. Wszystkie glony dążą do maksymalnie długiego przebywania w strefie eufotycznej. 19

20 Światło()(ekstynkcja( UV( IR( Wzrost(głębokości(wody( glony(zielone( chlorofile( sinice,( krasnorosty( fikocyjanina( glony( brunatne( karotenoidy( sinice,( krasnorosty( fikoerytryna( Strefa(eufotyczna( Adaptacja(chromatyczna( Zjawisko ekstynkcji czyli pochłaniania poszczególnych długości fal w miarę zwiększania się głębokości wody w zbiornikach. Ekstynkcja bezpośrednio ma wpływ na zjawisko adaptacji chromatycznej. Promieniowanie świetlne o różnej długości fali jest w różnym stopniu pochłaniane (ekstynkcja) przez wodę. Największe współczynniki ekstynkcji ma promieniowanie podczerwone i czerwone, oraz fioletowe i ultrafioletowe (!). Głębiej przenika promieniowanie niebieskie i pomarańczowe, a jeszcze głębiej zielone i żółte. Zjawisko to ma znaczenie dla glonów. W paśmie promieniowania niebieskiego maksimum absorbcji wykazują chlorofile, to też w strefie dostępności światła niebieskiego dominują glony o zabarwieniu zielonym. Światło pomarańczowe jest silnie pochłaniane przez fikocyjaninę. Stąd sinice i krasnorosty wykorzystujące ten przedział promieniowania są barwy niebieskawej. Światło zielone jest szczególnie pochłaniane przez wiele karotenoidów biorących udział w procesie fotosyntezy. Dlatego glony wykorzystujące to źródło energii mają brunatne zabarwienie. Glony zasiedlające największe głębokości posiadają barwę czerwoną pochodzącą od fikoerytryny. Jest to barwnik biorący udział w procesie fotosyntezy mający maksima absorbcji w pasmach promieniowania zielonego i żółtego. Ponieważ biosynteza wszystkich wymienionych barwników jest indukowana przez promieniowanie o różnej długości fali stosunek stężenia fikocyjaniny, fikoerytryny, czy karotenoidów do chlorofilu zmienia się wraz z dostępnością poszczególnych pasm promieniowania. Jest to adaptacja chromatyczna. Zjawisko to najczęściej obserwujemy u przedstawicieli Cyanophyta. W korzystnych warunkach, w naszych jeziorach światło dociera do głębokości 10 m. Różne substancje rozpuszczone w wodzie mają różny wpływ na przenikanie światła. Największe pochłanianie światła wykazują substancje barwy brunatnej np. kwasy humusowe (wody humotroficzne). 20

21 Temperatura Temperatura oddziałuje bezpośrednio na glony, tak jak na inne organizmy. Są gatunki termofilne jak i oligotermiczne. Bardzo ważne jest natomiast działanie tego czynnika na środowisko życia. Ponieważ promieniowanie cieplne jest prawie w całości pochłaniane przez górne warstwy wody, to warstwy głębsze ogrzewają się przez konwekcję. Gęstość wody maleje wraz ze wzrostem temperatury. Powoduje to, że w lecie wraz ze wzrostem głębokości spada temperatura wody do osiągnięcia pewnego minimum. Wytwarza się charakterystyczny gradient temperatury wraz ze zmianą głębokości zwany letnią stratyfikacją termiczną. W zbiornikach płytkich stratyfikacja zachodzi na całym profilu głębokości, w zbiornikach głębokich, natomiast tylko w pewnej części profilu (poniżej panuje stała temperatura). Tą stratyfikowaną część profilu nazywamy epilimnionem lub kolumną stratyfikacyjną, warstwę wody o stałej temperaturze hypolimnionem, a strefę kontaktową metalimnionem. Górne warstwy epilimnionu pod koniec lata cechuje: duża dostępność światła, wysokie stężenie tlenu, niskie stężenia pierwiastków biogennych, hypolimnion natomiast: niewielka dostępność światła lub jego brak, niskie stężenie tlenu lub nawet brak tlenu (anoksja), wysokie stężenia pierwiastków biogennych i materii organicznej. holomiktyczny'('meromiktyczny' Temperatura- Oligotermiczne- -mezotermiczne-/-politermiczne- glony- stenotermiczne' glonyeurytermiczne-' epilimnion- temperatura- wiosna'('lato' Stratyfikacja-termiczna- Jesień'('zima' hypolimnion- metalimnion' Dużo-światła- Dużo-tlenu- Mało-pierwiastków-biogennych- Mało-światła- Mało-tlenu-(anoksja)- Dużo-pierwiastków-biogennych- miksja- Podział glonów ze względu na preferencje temperaturowe oraz występowanie w zbiornikach wodnych zjawiska stratyfikacji termicznej. Wraz z nadejściem jesiennych spadków temperatury ochłodzeniu ulegają górne warstwy epilimnionu. Ponieważ ich gęstość wzrasta, to zaczynają "tonąć" w cieplejszych, niżej położonych warstwach wody. Dochodzi do wymieszania kolumny stratyfikacyjnej i w całym profilu temperatura wyrównuje się. Zjawisko to nazywamy miksją. Jeżeli cały zbiornik aż do osadów dennych podlega stratyfikacji, a następnie wymieszaniu w czasie miksji to jest to zbiornik holomiktyczny, jeżeli natomiat 21

22 proces ten dotyczy tylko górnych warstw wody to jest to zbiornik meromiktyczny. W naszych warunkach klimatycznych występują w ciągu roku najczęściej dwie miksje. Pierwsza na wiosnę po stopieniu się pokrywy lodowej, druga w jesieni z nastaniem pierwszych chłodów. Znaczenie miksji dla glonów polega na dostarczaniu pierwiastków biogennych oraz spor glonów do górnych warstw wody. Odczyn wody ph Jest to najważniejszy z czynników chemicznych wpływających na życie glonów w wodach słodkich. Stężenie jonów wodorowych ma przede wszystkim wpływ na dostępność różnych form rozpuszczalnego węgla nieorganicznego. Są one wykorzystywane w procesie fotosyntezy w różnym stopniu. Podstawowym substratem fazy ciemnej fotosyntezy jest dwutlenek węgla, który swobodnie przenika przez błonę komórkową. Przy bardzo niskim ph gaz ten słabo rozpuszcza się w wodzie, natomiast przy ph ok. 8.5 prawie całkowicie przekształca się w jony wodorowęglanowe, z których mogą korzystać tylko niektóre gatunki glonów. Przy ph powyżej 9 występują głównie jony węglanowe, które są nieprzyswajalne dla glonów zgodnie obecnym stanem wiedzy. Optymalne stężeniu dwutlenku węgla dla większości gatunków słodkowodnych występuje przy odczynie zbliżonym do obojętnego. Dodatkowo przy niskim ph bardzo często występuje deficyt przyswajalnych form azotu. ph'wody'i'stężenie'co 2' ph' kwaśny 'obojętny 'zasadowy' CO 2' nie'rozpuszcza'się'w'wodzie '>'opamum'>'jony'wodorowęglanowe' pierwiastki'biogenne'p'n'dostępność'pierwiastków'biogennych';'trofia' oligotrofia ' 'mezotrofia ' 'eutrofia' Wpływ odczynu ph wody na zdolność do rozpuszczania się CO2 w wodzie. Trofia czyli poziom dostępności pierwiastków biogennych w wodzie. Ich brak powoduje tworzenie się zbiorników oligotroficznych, natomiast wzrost określany jest jako proces eutrofizacji, który doprowadza do pojawiania się gwałtownych zakwitów glonów. Pierwiastki biogenne P i N Pierwiastkiem limitującym wzrost glonów w wodach słodkich jest fosfor przyswajalny, a w zbiornikach zakwaszonych niekiedy azot. Ogólną dostępność 22

23 pierwiastków biogennych dla glonów nazywamy trofią. Wody, w których przez cały rok występują niskie stężenia fosforu przyswajalnego nazywamy oligotroficznymi. Charakteryzują się one niebieską barwą wody, głębokim przenikaniem światła, tlen rozpuszczony występuje nawet na dużych głębokościach. Przeciwieństwem wód oligotroficznych są wody eutroficzne. Stężenie fosforu przyswajalnego jest w nich wysokie, chociaż częste są nawet znaczne wahania stężenia tego pierwiastka, woda ma barwę zgniłozieloną, światło przenika bardzo płytko, a tlen rozpuszczony występuje tylko w powierzchniowych warstwach wody (może dochodzić do anoksji). Cechy pośrednie wykazują wody mezotroficzne. Glony zasiedlające wody oligotroficzne charakteryzują się najczęściej powolnym rozmnażaniem, zdolnościami do magazynowania pierwiastków biogennych, oraz dużą wrażliwością na brak tlenu. Glony wód eutroficznych natomiast to organizmy szybko namnażające się, często o prostej budowie, odporne na nagłe zmiany stężenia fosforu przyswajalnego i deficyt tlenu. Wzbogacanie wód w pierwiastki biogenne nazywamy eutrofizacją, proces przeciwny natomiast oligotrofizacją. Oba te procesy mogą mieć uwarunkowanie naturalne lub antropogeniczne. Wody zasadowe o wysokim stężeniu jonów wapnia mają naturalną skłonność do eutrofizacji, natomiast wody kwaśne o niskim stężeniu jonów wapnia wykazują skłonność do oligotrofizacji. Zarówno eutrofizacja jak i oligotrofizacja powodują bardzo drastyczne zmiany (niekiedy katastrofalne) w ekosystemie, w którym zachodzą. W Polsce bardzo poważnym problemem jest antropogeniczna eutrofizacja wód. Wpływa ona znacznie na wzrost kosztów uzyskania wody pitnej dla ludności. Powoduje także wymieranie wielu gatunków ryb. Nurt wody i prądy morskie W przypadku wód płynących (szczególnie w górnym biegu rzek) ważnymi czynnikami wpływającymi na występowanie glonów są: nurt rzeczny i gwałtowny przybór wody. Siedliska znajdujące się pod działaniem nurtu rzecznego nazywamy lotycznymi, natomiast, siedliska na które prąd nie oddziałuje lenitycznymi. Siedliska lotyczne i lenityczne różnią się między sobą składem gatunkowym. Okres gwałtownych wezbrań rzek i potoków przypada na lato. Jest to okres niesprzyjający dla glonów. Dlatego w naszych górskich potokach glony pojawiają się w dużych ilościach, najczęściej późnym latem i wczesną jesienią. Nizinne rzeki w dolnym biegu wykazują zbliżony charakter siedliskowy do zbiorników wodnych. 23