ARTYKU Y NAUKOWE. Nowy zespó³ krêgowców z marginalnomorskich i l¹dowych osadów dolnego kajpru (ladyn, œrodkowy trias) z Miedar na Œl¹sku

Transkrypt

1 ARTYKU Y NAUKOWE Nowy zespó³ krêgowców z marginalnomorskich i l¹dowych osadów dolnego kajpru (ladyn, œrodkowy trias) z Miedar na Œl¹sku Tomasz Sulej 1, Grzegorz NiedŸwiedzki 1,2, Robert NiedŸwiedzki 3, Dawid Surmik 4, Micha³ Stachacz 5 T. Sulej G. NiedŸwiedzki R. NiedŸwiedzki D. Surmik M. Stachacz New vertebrate assemblage from marginal-marine and land Lower Keuper strata (Ladinian, Middle Triassic) of Miedary, Silesia, SW Poland. Prz. Geol., 59: Abstract.Vertebrate remains, mostly nothosaurid vertebrae and long bones, archosaur partially preserved long bones and teeth (probably rauisuchid remains), fish teeth and scales, are described from the Lower Keuper Miedary Beds (Ladinian, Middle Triassic) of Miedary, Silesia, SW Poland. The analyzed vertebrate fossils were collected from three lithologically different types of deposits. The first assemblage, which contains nothosaurid and fish remains, occurs in yellowish dolomites, where poorly preseved invertebrate macrofossils were also found (marine bivalves and brachiopods). In grey-yellowish, sometimes greenish or red clays, rare isolated bones and teeth of large archosaur were found. In sandstone intercalations partially preserved and highly disarticulated fish fossils were identified. In all assemblages osteological remains are generally very well preserved. This new interesting vertebrate bones association from the upper part of the Middle Triassic marginal-marine strata of Poland has been correlated with age-equivalents from other regions of Europe. Keywords: vertebrates, Middle Triassic, Keuper, Silesia W trakcie badañ terenowych prowadzonych na obszarze Œl¹ska odkryto nowe stanowisko z triasow¹ faun¹ krêgowców. Jest ono interesuj¹ce ze wzglêdu na unikalny wiek (ladyn) oraz mieszany zespó³ znalezionych skamienia³oœci. Badania paleontologiczne, zintensyfikowane w ci¹gu ostatnich 30 lat, prowadzone systematycznie od 1990 r. na terenie po³udniowej Polski (Œl¹sk i Góry Œwiêtokrzyskie) ujawni³y bogactwo osteologicznego materia³u kopalnego krêgowców w ods³aniaj¹cych siê tam osadach triasowych. Do istotnych odkryæ z dolnotriasowej brekcji krasowej w Czatkowicach (Borsuk-Bia³ynicka i in., 1999; Borsuk-Bia³ynicka & Evans, 2009) oraz górnotriasowych osadów z Krasiejowa (Dzik i in., 2000; Dzik, 2001, 2003; Dzik & Sulej, 2007) nale y do³¹czyæ znaleziska wielkich gadów z Lipia Œl¹skiego-Lisowic (Dzik i in., 2008a, b), interesuj¹cy materia³ z³o ony z koœci p³azów z dolnego triasu Wiór w Górach Œwiêtokrzyskich (Sulej & NiedŸwiedzki, 2009) oraz z osadów kajpru ods³oniêtych w rejonie WoŸnik i Porêby (Sulej, 2009; Budziszewska-Karwowska i in., 2010). Ostatnio roœnie zainteresowanie szcz¹tkami kostnymi z utworów retu i wapienia muszlowego, w których równie odnotowano szereg ciekawych znalezisk koœci krêgowców (Chrz¹stek & NiedŸwiedzki, 1998; Chrz¹stek, 2008; Bardziñski i in., 2008). Perspektywiczne pod wzglêdem badañ kopalnych krêgowców s¹ tak e osady pstrego piaskowca i wapienia muszlowego z regionu œwiêtokrzyskiego, bowiem natrafiono tam na nieznane wczeœniej ods³oniêcia ze skamienia³oœciami p³azów i gadów (Sulej & NiedŸwiedzki, 2009). Nowe stanowisko z fragmentami kopalnych krêgowców bêd¹ce przedmiotem niniejszego artyku³u znajduje siê ok. 6 km na zachód od Tarnowskich Gór, w rejonie wsi Miedary, w opuszczonym wyrobisku cegielni (ryc. 1). W odkrywce tej ods³aniaj¹ siê szarooliwkowe i br¹zowawe i³y z przewarstwieniami i³ów zielonkawych i czerwonawych, wk³adkami bia³ych i ó³tych dolomitów, mu³owców i piaskowców. Obiektem eksploatacji w wyrobisku by³y szare i zielonkawe i³y s³u ¹ce do produkcji ceg³y. Utwory te okreœlane s¹ jako warstwy miedarskie (kompleks ilasty ze szcz¹tkami roœlin). Jest to nieformalna jednostka litostratygraficzna reprezentuj¹ca ni sz¹ czêœæ kajpru dolnego (Kotlicki, 1974a, b). W pobli u Miedar, we wsi Po³omia (Pohlom: Assmann, 1914), wykonano otwór wiertniczy, na podstawie którego stwierdzono, e utwory tzw. dolnego kajpru maj¹ tam 77 m mi¹ szoœci. W zachodniej czêœci Górnego Œl¹ska maj¹ one zazwyczaj od 30 do 50 m mi¹ szoœci (K³apciñski, 1993). W wierceniach z pó³nocnej czêœci Górnego Œl¹ska (Lubli- 1 Instytut Paleobiologii, Polska Akademia Nauk, ul. Twarda 51/55, Warszawa; sulej@twarda.pan.pl; gniedz@paleo.pan.pl. 2 Instytut Zoologii, Uniwersytet Warszawski, ul. Stefana Banacha 2, Warszawa; gniedzwiedzki@biol.uw.edu.pl. 3 Instytut Nauk Geologicznych, Uniwersytet Wroc³awski, ul. Cybulskiego 30, Wroc³aw; rnied@ing.uni.wroc.pl. 4 Wydzia³ Nauk o Ziemi, Uniwersytet Œl¹ski, ul. Bêdziñska 60, Sosnowiec; dsurmik@o2.pl. 5 Instytut Nauk Geologicznych, Uniwersytet Jagielloñski, ul. Oleandry 2a, Kraków; michal.stachacz@uj.edu.pl. 426

2 Laryszów Strzybnica stanowisko badañ TARNOWSKIE GÓRY 1km koœció³ Ryc. 1. Lokalizacja stanowiska w Miedarach na Górnym Œl¹sku Fig. 1. Location of Miedary site in the Upper Silesia niec IG 1, Solarnia IG 1) warstwy z Miedar maj¹ mi¹ szoœæ znacznie mniejsz¹, ok m (Kotlicki & Siewniak- -Madej, 1982; Siewniak-Madej, 1982). Po raz pierwszy dolny kajper Górnego Œl¹ska zosta³ kompleksowo omówiony w pracach Roemera (1863) i Ecka (1863). Eck (1863) opisa³ dolny kajper (Lettenkohlenformation) rejonu wsi Rozmierka, w którego dolomitach napotka³ nastêpuj¹ce skamienia³oœci: zêby ryb Hybodus plicatilis, Saurichthys mougeoti, ³uski ryb Gyrolepis oraz ma³ e Myophoria vulgaris, Myophoria intermedia, Myacites brevis (=Unionites brevis Schauroth, 1855), Nucula sp. O dolnym kajprze w rejonie Miedar wspomina³ Assmann (1914), nie podaj¹c jednak dok³adnego opisu, i odnotowa³ znalezienie na tym obszarze szcz¹tków rekina Hybodus i innych ryb (Gyrolepis, Saurichthys). Równie Assmann (1937) wymieni³ z dolnego kajpru Górnego Œl¹ska kilka gatunków ma³ ów: Myophoria simplex, Myophoriopsis perlonga (=Pseudocorbula perlonga), Myophoriopsis incrassata, Gervilleia substriata, Velopecten albertii (=Leptochondria albertii), Placunopsis ostracina. Kotlicki i Siewniak-Madej (1982) opisali z warstw miedarskich, z wiercenia Lubliniec IG 1, liczne, ale nieoznaczone szcz¹tki ryb, koœci gadów oraz skamienia³oœci roœlin. Warstwy miedarskie w okolicy Miedar le ¹ na utworach najwy szej czêœci górnego wapienia muszlowego warstwach boruszowickich, które ods³oniête s¹ w cegielni w Laryszowie, oddalonej o ok. 1 km od Miedar. Tamtejszy profil warstw boruszowickich obejmuj¹cy ciemnoszare dolomityczne mu³owce i i³owce z prze³awiceniami dolomitów by³ przedmiotem badañ Kotlickiego (1974b) i Szulca (1991). Szulc (1991, 2007) zidentyfikowa³ w nim ³awice o genezie tempestytowej, zawieraj¹ce materia³ silikoklastyczny, oraz ³awice z pustkami po ewaporatach. W warstwach boruszowickich wystêpuj¹ morskie bezkrêgowce: ma³ e (g³ównie Myophoridae), lingulidy i rzadkie g³owonogi Ceratites spinosus (Kotlicki, 1974b; Szulc, 2007). Napotkano tu tak e cienkie warstewki koœcionoœne (ang. bone beds) (Kotlicki, 1974b), które s¹ typowe dla osadów najwy szego wapienia muszlowego w ca³ym basenie germañskim (Dietrich, 2009). W osadach tych wystêpuj¹ równie koœci gadów (Nothosauria indet.) i liczne szcz¹tki ryb (Gyrolepis sp., Saurichthys sp., Hybodus sp., Acrodus sp., Lissodus sp.). Fauna krêgowców z Laryszowa bêdzie tematem odrêbnego opracowania. Rozprzestrzenienie i wzajemne relacje warstw boruszowickich i miedarskich nie zosta³y dostatecznie rozpoznane. Na warstwach miedarskich le ¹ wy sze wydzielenia kajpru z ma³ ami Myophoria kefersteini, zaliczane albo do kajpru dolnego (Kotlicki, 1974a) albo najni szej czêœci górnego (Kotlicki & Siewniak-Madej, 1982). Pozycja stratygraficzna W opuszczonym wyrobisku cegielni w Miedarach ods³aniaj¹ siê osady warstw miedarskich (Kotlicki, 1974a, b), nieformalnej jednostki litostratygraficznej wyró nionej na obszarze Górnego Œl¹ska bêd¹cej odpowiednikiem dolnego kajpru (Lettenkeuper, Niemcy), warstw sulechowskich z Ni u Polskiego i i³owêgli z regionu œwiêtokrzyskiego (Gajewska, 1988). Osady widoczne w cegielni w Miedarach nale ¹ prawdopodobnie do najni szego dolnego kajpru, na co wskazuje podobieñstwo profilu w Miedarach do profili dolnego kajpru w otworach wiertniczych na zachodzie Górnego Œl¹ska (K³apciñski, 1993). Dodatkowo cegielnia w Miedarach znajduje siê tylko 1 km od odkrywki w Laryszowie, wktórej wystêpuj¹ warstwy najwy szego wapienia muszlowego z Ceratites spinosus (Kotlicki, 1974b). Warstwy miedarskie le ¹ w ci¹g³oœci sedymentacyjnej (Kotlicki, 1974b; Kotlicki & Siewniak-Madej, 1982) na warstwach boruszowickich, datowanych na podstawie konodontów (Zawidzka, 1975), ceratytów (zona spinosus, Salamon i in., 2003) i danych paleomagnetycznych (Nawrocki & Szulc, 2000) na póÿny fassan (wczesny ladyn). Kotlicki (1974a) zaliczy³ warstwy miedarskie do dolnego longobardu, do dolnej czêœci poziomu Maexisporites meditecatus. Zespó³ palinologiczny w otworze Lubliniec IG 1 (Laszko, 1982) wskazuje na przynale noœæ warstw miedarskich do dolnego kajpru (pierwsze pojawienie siê Minutosaccus gracilis i Ovalipollis sp., du a frekwencja Aratrisporites sp., Heliosaccus dimorphus, Succinctisporites grandior, Brachysaccus neomundanus, Alisporites toralis). Analogiczny zespó³ mikroflory (I zespó³, Heliosaccus dimorphus Zona) opisa³a Fija³kowska (1992) z Gór Œwiêtokrzyskich jako dolnokajprowy i wydatowa³a go na œrodkow¹ czêœæ longobardu. W warstwach miedarskich nie znaleziono konodontów (Zawidzka, 1975), jedynie w po³o onym najbardziej na pó³noc, w kierunku osi basenu, otworze Lubliniec IG 1 napotkano pojedynczego konodonta Neogondolella haslachensis (Kotlicki & Siewniak-Madej, 1982). Na podstawie tych danych mo na s¹dziæ, e warstwy miedarskie s¹ wczesno- do œrodkowolongobardiañskiego wieku. Natomiast makrofauna, zarówno ta znaleziona przez Ecka (1863) i Assmanna (1937), jak i Costatoria goldfussi opisana w niniejszym artykule, nie ma znaczenia stratygraficznego ze wzglêdu na szeroki zasiêg wiekowy tych taksonów (por. Assmann, 1937). Ladyñski wiek warstw miedarskich z rejonu Miedar potwierdzaj¹ znaleziska palinologiczne (spory i py³ki) pozyskane w trakcie przygotowywania niniejszego artyku³u. Z dwóch próbek pobranych z szarych osadów ilastych, które wystêpuj¹ w ods³oniêciu, uda³o siê uzyskaæ rezyduum palinologiczne zawieraj¹ce dobrze i œrednio zachowane palinomorfy, takie jak Todisporites sp., Calamospora sp., Lunatisporites sp., Monosulcites sp., Brachysaccus neomundus, Heliosaccus dimorphus oraz Aratrisporites sp. Rozpoznany zespó³ wykazuje spektrum palinotaksonomiczne znane z osadów œrodkowotriasowych (ladyñskich) facji germañskiej i alpejskiej (zespó³ Heliosaccus dimorphus) (Fija³kowska-Mader, 1998). Pod wzglêdem sk³adu jest zbli ony do zespo³u rozpoznanego przez Laszko (1982) z warstw miedarskich w otworze Lubliniec IG 1. Nale y tu zaznaczyæ, e granica pomiêdzy 427

3 wapieniem muszlowym i dolnym kajprem jest na obszarze basenu germañskiego diachroniczna (Trammer, 1975), a zwi¹zane jest to ze stopniow¹ regresj¹ morza wapienia muszlowego i sukcesj¹ na te obszary œrodowisk lagunowych oraz marginalnomorskich (Szulc, 2000). ladyñskich osadach z Miedar zachowa³ siê zapis wczesnych form zbli onych do Batrachotomus, który zosta³ znaleziony w podobnie wykszta³conych osadach. W pochodz¹cej z XIX w. kolekcji Kunischa (przechowywanej na Uniwersytecie Wroc³awskim) rozpoznano krêg dorsalny, Skamienia³oœci œladowe W wyrobisku w Miedarach, w niektórych warstwach dolomitów i piaskowców oraz sporadycznie w osadach ilastych znaleziono skamienia³oœci œladowe zwi¹zane z aktywnoœci¹ zwierz¹t bezkrêgowych zarówno w osadzie, jak i na jego powierzchni. W niektórych ³awicach piaskowców i osadach wapnistych stosunkowo liczne s¹ przejawy dzia³alnoœci bezkrêgowców Diplocraterion paralellum i Monocraterion isp. oraz nory horyzontalne przypominaj¹ce ichnorodzaje Planolites i Palaeophycus. W czêœci osadów widoczne jest s³abo zaznaczone warstwowanie, prawdopodobnie zniszczone przez bioturbacje. Czasami w piaskowcach widaæ niewyraÿne œlady biogeniczne przypominaj¹ce tunele zwierz¹t ryj¹cych. Na kilku izolowanych kawa³kach piaskowca uda³o siê znaleÿæ œlady pozostawione przez stawonogi (cf. Diplichnites isp.) oraz struktury podobne do wspó³czesnych kana³ów erowiskowych larw owadów. Przypuszczalnie jest to zapis aktywnoœci bezkrêgowców w p³ytkich zbiornikach, które powstawa³y okresowo w rejonach granicznych miêdzy lagun¹ i l¹dem. Szcz¹tki ryb Wiêkszoœæ szcz¹tków rybich jest bardzo silnie pokruszona i nieoznaczalna. Najwiêcej oznaczalnych skamienia³oœci wystêpuje w cienkich warstewkach piaskowcowych z masowym nagromadzeniem elementów szkieletowych. Znaleziono w nich zêby rekinów Acrodus lateralis, Acrodus sp., cf. Palaeobates sp., Lissodus sp., ryb Actinopterygii Saurichthys oraz ³uski ryb ganoidowych (ryc. 2A, C). Interesuj¹ce jest równie to, czy znaleziska szcz¹tków ryb reprezentuj¹ taksony wspó³wystêpuj¹ce ze sob¹ w jednym zbiorniku, czy te s¹ to gatunki zwi¹zane z odmiennymi œrodowiskami. A 1mm Ryc. 2. Zêby i ³uska krêgowców: A z¹b rekina cf. Palaeobates sp.; B z¹b gada Eusauropterygia indet.; C ³uska ryby cf. Gyrolepis sp. Fot. G. NiedŸwiedzki Fig. 2. Teeth and scale of vertebrates: A tooth of cf. Palaeobates sp. shark ; B tooth of Eusauropterygia indet. reptile ; C scale of cf. Gyrolepis sp. fish. Photo by G. NiedŸwiedzki A B B C E Szcz¹tki gadów Skamienia³oœci gadów w omawianym stanowisku s¹ rzadkie, aczkolwiek dotychczasowe znaleziska pozwalaj¹ na wysuniêcie pewnych przypuszczeñ i wstêpny opis ich zespo³u. Koœci znajdowane by³y w dwóch typach litologicznych osadów opisanego wczeœniej profilu. W osadach dolomitycznych i piaskowcach wapnistych odkryto koœci i zêby gadów morskich (Nothosauria indet.) oraz koœci niezidentyfikowanych dotychczas taksonów (ryc. 2B; 3A E). W szarych osadach ilastych napotkano izolowane i niekompletne koœci d³ugie oraz zêby archozaura (ryc. 3F). Szczególnie interesuj¹ce wydaj¹ siê te znaleziska du ego drapie nego archozaura (prawdopodobnie wczesnego rauizucha). Ich dok³adn¹ identyfikacjê umo liwi¹ zapewne nowe materia³y pozyskane z tego stanowiska. Wstêpna analiza odkrytych zêbów wskazuje na ich du e podobieñstwo do tych znanych z uchwy i koœci szczêkowej Batrachotomus kupferzellensis Gower, 1999 z ladyñskich osadów Wirtembergii napo³udniu Niemiec (Gower, 1999; Gower & Schoch, 2009). W Polsce szcz¹tki rauizucha Polonosuchus silesiacus (Sulej, 2005) znane s¹ z bogatych w skamienia³oœci krêgowców osadów górnego karniku z Krasiejowa (Sulej, 2005; Brusatte i in., 2009). Prawdopodobnie w F C D 2cm 2cm Ryc. 3. Koœci notozaurów (A, B ³uk neuralny; C, D trzon krêgu; E koœæ ramieniowa) oraz zêby archozaura (F). Fot. G. NiedŸwiedzki Fig. 3. Nothosaur bones (A, B neural arch; C, D vertebra trunk; E humerus) and archosaur teeth (F). Photo by G. NiedŸwiedzki 428

4 nale ¹cy do gada naczelnego Thecodontosaurus primus, który znaleziono w osadach anizyku Gogolina (Benton, 1986). W tym samym stanowisku odkryto tak e koœæ udow¹, opisan¹ jako Zanclodon silesiacus i nale ¹c¹ najpewniej do du ego prolacertiforma z rodzaju Tanystropheus. Szcz¹tki gogoliñskich archozauromorfów s¹ obecnie przedmiotem badañ taksonomicznych. Z pogranicza anizyku i ladynu Benton (1986) wspomina równie o rauizuchidzie Ticinosuchus w osadach wype³niaj¹cych lej krasowy w kamienio³omie Stare Gliny. Prawdopodobnie identyfikacja ta oparta jest na obserwacjach skamienia³oœci z tego stanowiska, znajduj¹cych siê w zbiorach Muzeum Historii Naturalnej w Londynie (Tarlo, 1959). Szcz¹tki notozaurów s¹ reprezentowane przez krêgi, wyrostki krêgów oraz czêœciowo zachowane koœci d³ugie i fragmenty eber. Na podstawie ich rozmiarów mo na stwierdziæ, e nale a³y one do mniejszych osobników, byæ mo e form niedojrza³ych. Dok³adne okreœlenie przynale - noœci systematycznej tych znalezisk wymaga dalszych badañ i zebrania nowego materia³u. Koœci zachowane s¹ trójwymiarowo, podlega³y nieznacznym zniekszta³ceniom, a ze wzglêdu na niewielki stopieñ diagenezy mo na przeprowadziæ ichbadania anatomiczne i histologiczne. Szcz¹tki gadów ziemno-wodnych z Miedar stanowi¹ prawdopodobnie najm³odszy zespó³ morski z przedstawicielami Nothosauria w profilu triasowym w Polsce. Zbli one pod wzglêdem wiekowym bone beds opisano z terenu Niemiec, w tym z górnego ladynu Lamerden w pó³nocno-zachodnich Niemczech (Diedrich, 2003), przy czym sk³ad taksonomiczny (Teleostei, tallatozaury, zauropterygie) wskazuje na typowo morski charakter tych osadów. Szcz¹tki notozaurów znane s¹ z ods³oniêæ triasu œl¹skiego od ponad 150 lat (Meyer, ). Znaleziska zwi¹zane z gadami morskimi w górnym wapieniu muszlowym okolic Tarnowskich Gór s¹ s³abo udokumentowane w porównaniu z licznymi wyst¹pieniami tych krêgowców w dolnej czêœci wapienia muszlowego. Assmann (1944) podaje informacje o wyst¹pieniach szcz¹tków gadów, g³ównie notozaurów, a tak e wymienia pojedyncze znaleziska zêbów Pistosaurus i Placodus z rejonu Opatowic i Laryszowa w zlepieñcowatych warstwach wilkowickich (Konglomeratensichten). O szcz¹tkach reprezentuj¹cych rodzaj Pistosaurus z terenu Górnego Œl¹ska (formacja boruszowicka okolic Laryszowa) wspomina Hagdorn (2007). Najwiêcej znalezisk i opisanych taksonów przypada na dolny wapieñ muszlowy (Rieppel & Hagdorn, 1997; Rieppel, 1999), a pocz¹tek zapisu paleontologicznego gadów morskich na terenie Œl¹ska i Gór Œwiêtokrzyskich odpowiada pograniczu retu i wapienia muszlowego. Pomimo obfitego wystêpowania szcz¹tków gadów ziemno-wodnych w wapieniu muszlowym sumaryczny stan wiedzy na ten temat jest ogólnie s³aby. Badania nad notozaurami z wapienia muszlowego rozpocz¹³ zespó³ z Wydzia³u Nauk o Ziemi Uniwersytetu Œl¹skiego (Bardziñski i in., 2008; Surmik, 2009), równie w aspekcie biostratonomii i opisu nagromadzeñ kostnych w dolnym wapieniu muszlowym (Surmik, 2009). W basenie germañskim najbardziej kosmopolityczn¹ form¹ by³ rodzaj Nothosaurus cechowa³y go zarówno szerokie rozprzestrzenienie geograficzne, jak i du y zasiêg stratygraficzny (od egeju po kordewol; Rieppel & Hagdorn, 1997). Z dolnego wapienia muszlowego Œl¹ska znane s¹ co najmniej dwa gatunki: N. mirabilis i N. giganteus (Chrz¹stek & NiedŸwiedzki, 1998; Chrz¹stek, 2008; obserwacje jednego z autorów D.S.). Oba gatunki znane s¹ tak e z ladynu Niemiec (Diedrich i in., 2003). Przeœledzenie sukcesji taksonów oraz ekofenotypów tych interesuj¹cych gadów w osadach œrodkowego triasu (od dolnego anizyku do górnego ladynu) mo e siê przyczyniæ do lepszego poznania ewolucji i paleoekologii tej grupy. Nowe, interesuj¹ce wyniki badañ dotycz¹cych ewolucji i paleoekologii morskich gadów ze œrodkowego triasu basenu germañskiego uzyskano dziêki staraniom badaczy z Niemiec i Holandii (Hagdorn & Reif, 1988; Rieppel, 1999; Oosterink i in., 2003; Dietrich, 2009). Podsumowanie Zespó³ fauny krêgowców rozpoznany z warstw miedarskich zawiera szcz¹tki zarówno morskich, jak i l¹dowych zwierz¹t. Stanowi zapewne nagromadzenie koœci z dwóch s¹siaduj¹cych ze sob¹ biotopów œrodowiska marginalnomorskiego oraz l¹dowego (ryc. 4). Zapis tego typu zespo³ów jest unikalny i warty dalszych analiz i kolejnych badañ. Mo e to byæ szczególnie istotne w dok³adnym rozpoznaniu skali i tempa wymiany faunistycznej zwi¹zanej ze zmianami œrodowiskowymi (tzn. siedliskowymi). Rozpoznany zespó³ mo na korelowaæ z faun¹ dolnego kajpru Lettenkohlenformation z obszaru po³udniowych Niemiec oraz faun¹ z tzw. brekcji (warstw) koœcionoœnych najwy szego wapienia muszlowego z obszaru Niemiec i Holandii. W stanowisku paleontologicznym w Miedarach, przy wspó³pracy badaczy z Polskiej Akademii Nauk, Uniwersytetu Warszawskiego i Uniwersytetu Wroc³awskiego, przeprowadzone bêd¹ dalsze badania geologiczne oraz prace wykopaliskowe. Ryc. 4. Rekonstrukcja œrodkowo- do póÿnoladyñskiego marginalnomorskiego ekosystemu z rejonu Miedar. W wodzie i na ska³ach poluj¹ce na ryby notozaury. Rys. Jakub Kowalski Fig. 4. Reconstruction of the middle-late Ladinian marginal- -marine ecosystem from Miedary area. In the water and on rocks nothosurid reptiles hunting for fish. Drawing by Jakub Kowalski 429

5 Podziêkowania Za pomoc w pracach terenowych dziêkujemy: Zofii Dubickiej, Kindze Modliñskiej, Marianowi Dziewiñskiemu z Instytutu Paleobiologii PAN w Warszawie. Wstêpne prace wykopaliskowe w wyrobisku w Miedarach wykonane zosta³y ze œrodków grantowych przyznanych przez Ministerstwo Nauki: nr 3941/B/P01/ 2009/36 (grant dla G.N.) oraz nr 1665/P01/2007/32 (grant dla T.S.). Czêœæ badañ finansowana by³a ze œrodków Instytutu Nauk Geologicznych Uniwersytetu Wroc³awskiego (grant 2603/W/ING i 2022/W/ING/08-47). Literatura ASSMANN P Erläuterungen zur geologischen Karte von Preussen und benachbarten Bundesstaaten. Lieferung 173, Blatt Broslawitz, Gradabteilung 78, No. 33. Königlichen Geol. Landesanst., Berlin: ASSMANN P Revision der Fauna der Wirbellosen der oberschlesischen Trias. Abh. Preuss. Geol. Landesanst. N. F., 170: ASSMANN P Die stratigraphie der oberschlesischen Trias. Teil II. Der Muschelkalk. Abhandlungen des Reichscnntfsiir Bodenforschung, N. F., 208: l 125. BARDZIÑSKI W., SURMIK D. & LEWANDOWSKI M Stanowisko krêgowców œrodkowego triasu ko³o yglina na Górnym Œl¹sku. Przegl¹d Geologiczny, 56: BENTON M.J The Late Triassic reptile Teratosaurus arauisuchian not a dinosaur. Palaeontology, 29: BORSUK-BIA YNICKA M., COOK E., EVANS S.E. & MARYAÑSKA T A microvertebrate assemblage from the Early Triassic of Poland. Acta Palaeont. Pol., 44: BORSUK-BIA YNICKA M. & EVANS S.E. (red.) 2009 Early Triassic vertebrate assemblage from karst deposits at Czatkowice, Poland. Palaeont. Pol., 65: BRUSATTE S.L., BUTLER R.J., SULEJ T. & NIED WIEDZKI G The taxonomy and anatomy of rauisuchian archosaurs from the Late Triassic of Germany and Poland. Acta Palaeont. Pol., 54: BUDZISZEWSKA-KARWOWSKA E., BUJOK A. & SADLOK G Bite marks on an Upper Triassic dicynodontid tibia from Zawiercie, Kraków-Czêstochowa Upland, southern Poland. Palaios, 25: CHRZ STEK A Vertebrate remains from the Lower Muschelkalk of Raciborowice Górne (North-Sudetic Basin, SW Poland). Geol. Quart., 52: CHRZ STEK A. & NIED WIEDZKI R Krêgowce retu i dolnego wapienia muszlowego na Œl¹sku. Acta Univ. Wratisl., Pr. Geol.- -Min., 64: DIEDRICH C Die Wirbeltier-Fauna aus dem Bonebed der enodis/possseckeri-zone des Oberen Muschelkalkes (Mitteltrias) von Lamerden (NW-Deutschland). Philippia, 11: DIETRICH C The vertebrates of the Anisian/Ladinian boundary (Middle Triassic) from Bissendorf (NW Germany) and their contribution to the anatomy, palaeoecology and palaeobiogeography of the Germanic Basin reptiles. Paleogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol., 273: DIEDRICH C., PLESKER M. & SPRINGHORN R First Sauropterygian remains from the Upper Muschelkalk (Middle Triassic) of the Weserbergland (NW-Germany). Philippia, 11: DZIK J A new Paleorhinus fauna in the early Late Triassic of Poland. J. Vert. Paleont., 21: DZIK J Abeaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. J. Vert. Paleont., 23: DZIK J. & SULEJ T A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeont. Pol., 64: DZIK J., SULEJ T. & NIED WIEDZKI G. 2008a A dicynodont- -theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeont. Pol., 53: DZIK J., NIED WIEDZKI G. & SULEJ T. 2008b Zaskakuj¹ce uwieñczenie ery gadów ssakokszta³tnych. Ewolucja, 3: DZIK J., SULEJ T., KAIM A. & NIED WIEDZKI R PóŸnotriasowe cmentarzysko krêgowców l¹dowych w Krasiejowie na Œl¹sku Opolskim. Prz. Geol., 48: ECK H Vorläufige Notiz über die Auffindung der Lettenkohlenformation in Oberschlesien und über die Stellung des Mikultschützer Kalks (Virgloriakalk) im Muschelkalk. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch., 15: FIJA KOWSKA A Palynostratigraphy of the Keuper and Rhaetic in north-western margin of the Holy Cross Mts. Kwart. Geol., 36: FIJA KOWSKA-MADER A Palynostratigraphy, Palaeoecology and Palaeoclimatology of the Triassic in South-Eastern Poland. [In:] Bachmann G.H. & Lerche I. (red.) Epicontinental Triassic 1. International Symposium, Halle/Saale, September 21 23, Zbl. Geol. Paläont. Teil I, 7/8: GAJEWSKA I Paleomi¹ szoœci i litofacje wapienia muszlowego i kajpru dolnego oraz paleotektonika triasu œrodkowego na Ni u Polskim. Kwart. Geol., 32: GOWER D.J Cranial osteology of a new rauisuchian archosaur from the Middle Triassic of southern Germany. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B, 280: GOWER D.J. & SCHOCH R.S Postcranial anatomy of the rauisuchian archosaur Batrachotomus kupferzellensis. J. Vert. Paleont., 29: HAGDORN H Röt and Muschelkalk macrofaunas in Poland. [W:] Szulc J. & Becker A. (red.) International workshop on the Triassic of southern PolandSeptember 3 8, 2007, Kraków. HAGDORN H. & REIF W.E Die Knochenbreccie von Crailsheim und weitere Mitteltrias-Bonebeds in Nordost-Württemberg Alte und Neue Deutungen. [W:] Hagdorn H. (red.) Neue Forschungen zur Erdgeschichte von Crailsheim. Goldschneck V. Stuttgart: K APCIÑSKI J Litostratygrafia profili g³êbokich otworów wiertniczych w regionie opolskim. Acta Univ. Wratisl., Pr. Geol.-Min., 37: KOTLICKI S. 1974a Stratigraphic position of the Triassic sediments in the Upper Silesian Region. Bull. Acad. Pol. Sc., Serie Sc. Terre, 22: KOTLICKI S. 1974b Laryszów Wykszta³cenie i pozycja stratygraficzna górnego wapienia muszlowego. Warstwy boruszowickie. Problem górnej granicy stratygraficznej triasu œrodkowego. [W:] Rutkowski J. (red.) Przewodnik 46. Zjazdu Pol. Tow. Geol., Opole, wrzeœnia 1974: KOTLICKI S. & SIEWNIAK-MADEJ A Trias. [W:] Siewniak-Madej A. (red.) Lubliniec IG 1. Profile G³êb. Otw. Wiert. Inst. Geol., 55: LASZKO D Wyniki stratygraficzno-palinologicznych badañ osadów triasu. [W:] Siewniak-Madej A. (red.) Lubliniec IG 1. Profile G³êb. Otw. Wiert. Inst. Geol., 55: MEYER H. von, Zur Fauna der Vorwelt. 2 Abt. Die Saurier des Muschelkalkes mit Rücksicht auf die Saurier aus Buntem Sandstein und Keuper. Frankfurt a. Main. NAWROCKI J. & SZULC J Skala magnetostratygraficzna dla utworów retu i wapienia muszlowego ze Œl¹ska i pó³nocnej czêœci Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 48: OOSTERINK H., BERKELDER W., JONG C. de, LANKAMP J. & WINKELHORST H Sauriërs uit de onder-muschelkalk van Winterswijk. Staringia, 11: RIEPPEL O Phylogeny and paleobiogeography of Triassic Sauropterygia: problems solved and unsolved. Paleogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol., 153: RIEPPEL M.O. & HAGDORN H Paleobiogeography of Middle Triassic Sauropterygia in Central and Western Europe. [W:] Callaway J.M. & Nicholls E.L. (red.). Ancient Marine Reptiles. Acad. Press, San Diego: ROEMER F Weitere Beobachtungen über die Verbreitung und die Gliederung des Keupers in Oberschlesien. Z. Dt. Geol. Ges., 15: SALAMON M., EAGLE M.K. & NIED WIEDZKI R A new ceratite record from Upper Silesia (Poland). Geol. Quart., 47: SIEWNIAK-MADEJ A Solarnia IG 1. [W:] Siewniak-Madej A. (red.) Lubliniec IG 1. Profile G³êb. Otw. Wiert. Inst. Geol., 53: SULEJ T A new rauisuchian reptile (Diapsida: Archosauria) from the Late Triassic of Poland. J. Vert. Paleont., 25: SULEJ T Early dinosaurs within the vertebrate assemblages of the Germanic basin, and the paleoecology of the Late Triassic ecosystems of Poland. J. Vert. Paleont., 29, Supplement to Number 3: 187A. SULEJ T. & NIED WIEDZKI G Kapitozaury i trematozaury (p³azy tarczog³owe) z wczesnego triasu Wiór w Górach Œwiêtokrzyskich. Konferencja paleontologiczna Krêgowce kopalne morfologia, systematyka, ewolucja. Wroc³aw, 3 5 grudnia SURMIK D Wstêpna analiza tafonomiczna nagromadzeñ szcz¹tków gadów morskich œrodkowego triasu Œl¹ska. Konferencja paleontologiczna Krêgowce kopalne morfologia, systematyka, ewolucja. Wroc³aw, 3 5 grudnia SZULC J Stop B17. Laryszów. [W:] Hagdorn H., Simon T. & Szulc J. (red.) Muschelkalk. A Field Guide. Goldschneck V. Stuttgart: 74. SZULC J Middle Triassic evolution of the northern Peri-Tethys area as influenced by early opening of the Tethys Ocean. Ann. Soc. Geol. Pol., 70: SZULC J Stop. III. 1. Laryszów communal waste depot. [W:] Szulc J. & Becker A. (red.) International Workshop on the Triassic of southern Poland, September 3 8, Fieldtrip Guide: 61. TARLO L.B A new Middle Triassic reptile fauna from fissures in the Middle Devonian limestones of Poland. Proc. Geol. Soc. London, 1538: TRAMMER J Stratigraphy and facies development of the Muschelkalk in the south-western Holy Cross Mts. Acta Geol. Pol., 25: ZAWIDZKA K Conodont stratigraphy and sedimentary environment of the Muschelkalk in Upper Silesia. Acta Geol. Pol., 25: Praca wp³ynê³a do redakcji r. Akceptowano do druku r. 430