Autor: Janusz Czerepko Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Ekologii Lasu Sękocin Stary, ul. Braci Leśnej 3, Raszyn

Podziękowania Serdecznie dziękuję Panu Profesorowi Aleksandrowi Sokołowskiemu za pomoc w udostępnieniu archiwalnych materiałów fitosocjologicznych oraz za wszelkie uwagi dotyczące realizacji badań. Panu dr. inż. Rafałowi Paluchowi dziękuję za pomoc w kwerendzie archiwalnych zdjęć fitosocjologicznych, jak i udostępnienie dotychczasowych danych dotyczących pomiaru struktury drzewostanów w rezerwacie Michnówka i Wysokie Bagno. Serdecznie dziękuję również pracownikom Instytutu Badawczego Leśnictwa: za pomoc w pracach terenowych dziękuję mgr. inż. Karolowi Sokołowskiemu, dr. inż. Andrzejowi Boczoniowi, mgr. inż. Michałowi Wróblowi i dr. inż. Adamowi Cieśli, a za wykonanie niezbędnych analiz właściwości chemicznych gleb wszystkim pracownikom Samodzielnej Pracowni Chemii Środowiska Leśnego. Serdecznie dziękuję także stażystom z Instytutu Leśnego w Homlu na Białorusi panom Aleksandrowi Nikitin i Dmitremu Kulagin, którzy również brali udział w pracach terenowych. Podziękowania składam dr. hab. Markowi Klossowi z Centrum Badań Ekologicznych PAN za wykonanie analizy makroszczątków osadów torfowych. Dziękuje ponadto pracownikom Białowieskiego Parku Narodowego, Regionalnej Dyrekcji Lasów Państwowych w Białymstoku oraz Biura Urządzania Lasu i Geodezji Leśnej oddział w Białymstoku za pomoc i współpracę przy realizacji pracy. Również serdecznie dziękuję Recenzentom za wnikliwe uwagi dotyczące maszynopisu pracy.

Autor: Janusz Czerepko Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Ekologii Lasu Sękocin Stary, ul. Braci Leśnej 3, 05-090 Raszyn J.Czerepko@ibles.waw.pl Recenzenci: Prof. dr hab. Aleksander W. Sokołowski Prof. dr hab. Tomasz J. Wodzicki Praca wpłynęła 7 grudnia 2010 r. i została przyjęta przez Wydawcę 12 lutego 2011 r. by Instytut Badawczy Leśnictwa 2011 ISBN 978-83-87647-99-5 Fotografie na okładce: zespół sosnowego mszaru wysokorfowiskowego w rezerwacie Michnówka w 1971 r. (z lewej, fot. A.W. Sokołowski) i w 2008 r. (z prawej, fot. J. Czerepko) Fotografie w pracy fot. J. Czerepko Redaktor: Antonina Arkuszewska Instytut Badawczy Leśnictwa Sękocin Stary, ul. Braci Leśnej 3, 05-090 Raszyn Tel. +48 227150610, www.ibles.pl Druk i oprawa: Poligrafia Bracia Szymańscy 00-545 Warszawa, ul. Marszałkowska 62 lok. 24 tel. 22 629 76 52, 22 756 96 64 www.poligrafiaszymanscy.pl

Spis treści 1. Wstęp... 7 2. Cel i zakres prac... 11 3. Obiekty badań... 14 3.1. Miejsca badań... 14 Puszcza Białowieska... 22 3.2. Ogólna charakterystyka badanych typów mokradeł leśnych... 37 4. Metodyka badań... 42 4.1. Zmiany roślinności... 42 4.2. Warunki glebowe... 45 5. Wyniki... 47 5.1. Zmiany roślinności... 47 5.1.1. Zmiany struktury pionowej fitocenoz... 47 5.1.2. Zmiany bogactwa gatunkowego roślinności... 51 5.1.3. Wskaźniki ekologiczne... 55 5.1.4. Ogólne zmiany roślinności runa... 59 5.1.5. Szczegółowa analiza zmian roślinności w poszczególnych typach mokradeł leśnych... 62 5.1.6. Dynamika wzrostu grubości pierśnic drzewostanów jako wskaźnik zmian struktury gatunkowej fitocenoz mokradeł leśnych... 70 5.2. Analiza sukcesji roślinności na podstawie składu botanicznego torfu oraz stratygrafii złoża... 85 5.3. Właściwości glebowo-wodne siedlisk... 96 6. Dyskusja... 105 6.1. Zmiany w strukturze i bogactwie gatunkowym fitocenoz... 105 6.2. Zmiany wskaźników ekologicznych... 108 6.3. Tempo i kierunek zmian sukcesyjnych roślinności... 110 6.4. Czynniki warunkujące zmiany roślinności mokradeł... 116 7. Wnioski... 118 Piśmiennictwo... 120 Fotografie wybranych powierzchni mokradeł leśnych 125

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 7 1. Wstęp Mokradła to obszary charakteryzujące się płytkim poziomem wód gruntowych, często przez dłuższy czas, występujących na powierzchni gruntu (Charman 2002). Tworzą się na siedliskach hydrogenicznych, wytworzonych z gleb torfowych lub też gleb mineralnych, które wyróżnia następujący zespół cech: występowanie wód gruntowych na powierzchni lub tuż pod powierzchnią gleby, dominacja procesów anaerobowych w glebach, charakterystyczna flora i fauna dostosowana do życia w tych warunkach (Mitsch i Gosselink 2007). Według Konwencji Ramsarskiej z dnia 2 lutego 1971 za mokradła uważa się: tereny bagien, błot i torfowisk lub zbiorniki wodne, tak naturalne jak i sztuczne, stałe i okresowe, o wodach stojących lub płynących, słodkich, słonawych lub słonych, łącznie z wodami morskimi, których głębokość podczas odpływu nie przekracza sześciu metrów. Klasyfikacja mokradeł, podobnie jak i torfowisk, jest różna i zależy od przyjętych kryteriów, którymi najczęściej są: roślinność, hydrologia, właściwości siedlisk (Moore 1984). Według Konwencji Ramsarskiej mokradła dzieli się na morskie i przybrzeżne, śródlądowe oraz antropogeniczne (Scott i Jones 1995). Wśród mokradeł śródlądowych wyróżnia się: jeziorne, rzeczne, bagienne i geotermalne. Ze względu na dominującą formację roślinną mokradła dzieli się na leśne, zaroślowe lub otwarte, z dominacją mchów i ziół (Scott i Jones 1995). Ze względu na typ gospodarki wodnej mokradła śródlądowe dzieli się na (Okruszko 1983): 1 ombrogeniczne (oligotroficzne torfowiska wysokie), zasilane głównie wodami opadowymi, 2 topogeniczne, reprezentujące torfowiska niskie występujące w zagłębieniach terenu na obszarach przywododziałowych, które zasilane są głównie przez wody gruntowe o niewielkim przepływie, a także przez wody spływów powierzchniowych, 3 soligeniczne (źródliskowe i przepływowe), zasilane przez ruchliwe wody gruntowe o wyraźnie nachylonym zwierciadle, powstające m.in. na terenach źródliskowych, i 4 mokradła fluwiogeniczne (łęgi), charakteryzujące się najwyższym trofizmem i tworzące się w dolinach rzecznych poprzez występowanie regulanych zalewów wód płynących. Na terenie Polski mokradła naturalne i odwodnione o powierzchni powyżej 1 ha występują na obszarze 4,4 mln ha, z czego 1,3 mln ha stanowią torfowiska. Poszczególne typy torfowisk mają następujący udział: niskie 92%, wysokie 5%, i przejściowe 3%. Ponad 80% powierzchni torfowisk jest odwodniona, głównie na skutek melioracji, i użytkowana jako łąki i pastwiska. Na obszarze Polski, w warunkach naturalnych, mokradła są reprezentowane na ogół przez leśne zbiorowiska bagienne i łęgowe. Obecnie tego typu zbiorowiska,

8 Janusz Czerepko wraz ze zbiorowiskami zaroślowymi, występują tylko na 15% powierzchni mokradeł, a na 77% powierzchni występują łąki (strona www System Informacji Przestrzennej o Mokradłach Polski, http://www.gis-mokradla.info). Mokradła leśne, obejmujące podmokłe siedliska bagienne i łęgowe, charakteryzują się obecnością drzewostanów, co różni je od pozostałych mokradeł, tzw. otwartych lub nieleśnych (Mitsch i Gosselink 2007). Leśne siedliska bagienne w Polsce występują na powierzchni 220 510 ha (dane dotyczące gruntów w zarządzie Lasów Państwowych), co stanowi 3,2% ich powierzchni. Siedliska lasów łęgowych (OlJ i Lł) zajmują obszar 85 840 ha, co stanowi 1,2% powierzchni Lasów Państwowych (Wyniki aktualizacji stanu powierzchni leśnej 2009). Mokradła pełnią zasadniczą rolę w kształtowaniu się różnorodności biologicznej, gdyż na tych siedliskach występuje niespotykana w innych typach siedlisk flora i fauna, którą często reprezentują taksony zagrożone wyginięciem. Stąd też większość mokradeł jest objęta ochroną w ramach Dyrektywy Siedliskowej (Dyrektywa Rady 92/43/EWG), jak również w ramach Konwencji Ramsarskiej z 1971 roku. Torfowiska stanowią 31% ogólnej liczby rezerwatów przyrody w Polsce, co odpowiada 1,6% ogólnej powierzchni torfowisk w Polsce (Żurek 2006). Biotopy mokradeł pełnią istotną rolę w retencjonowaniu wód, gdyż udział w nich wody sięga 95% masy nierozłożonego torfu i tym samym 1 ha torfowiska o miąższości 2 m może magazynować około 19 000 m 3 wody. Ponadto torfowiska są istotnym naturalnym filtrem zanieczyszczeń, przechwytując z opadów i powietrza wiele substancji z udziałem metali ciężkich, które w warstwie torfu podlegają stopniowej biodegradacji (Eggelsmann R. i in. 1993). Mokradła, a w szczególności torfowiska, są też istotnym magazynem węgla z atmosfery, a zawartość C wiązanego w glebie przekracza w nich 50%. Całkowita zawartość węgla w torfowiskach świata wynosi 1 400 bilionów ton, co stanowi około połowy zasobów węgla zmagazynowanego w glebach na świecie (Post i in. 1982). Jeszcze na początku ubiegłego wieku, kiedy rozpoczynano badania nad sukcesją lasów uważano, że są to układy stabilne, nie podlegające dynamice. Dziś w świetle prezentowanych w tej pracy wyników, a także wielu publikacji powstałych szczególnie w drugiej połowie ubiegłego wieku, trudno zgodzić się z tym poglądem (Brewer 1980, Sokołowski 1991, Økland i Eilertsen 1996, Bernadzki i in. 1998, Nygard i Odegard 1999, Paluch 2001a,b, Czerepko 2004, Økland i in. 2004, Keczyński 2005, Czerepko 2008). Dynamika roślinności mokradeł, rozumianej głównie jako zmiany składu gatunkowego fitocenoz w czasie, jest procesem stosunkowo powolnym w porównaniu ze zmianami innych ekosystemów lądowych

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 9 (Pellerin i Lavoie 2003). Najbardziej oczywistymi zmianami w torfowiskach jest sukcesja ekosystemów bagiennych ze stadiów minerotroficznych (roślinność zdominowana przez turzyce i brunatne mchy) do ombrotroficznych (roślinność złożona z gatunków należących do rodzaju Sphagnum), co zajmuje często ponad kilka tysięcy lat (Winkler 1988, Ellis i Tallis 2000). W Polsce akumulacja torfu w dzisiejszych torfowiskach trwa od około 13 000 lat. W późnym glacjale (13 10 tys lat temu) niewielkie torfowiska rozwijały się na zmarzlinie, a w Eoholocenie i Mezoholocenie (10 5 tys. lat temu) często występowały jeziora obrzeżone torfowiskami mechowiskowymi zasilanymi wodą z otaczającego terenu. W końcu Mezoholocenu i w Neoholocenie (ok. 6 5 tys. lat temu) rozprzestrzeniały się zalewowe torfowiska szuwarowe i olesowe, a w strefach wododziałowych pojawiały się torfowiska wysokie i przejściowe (Żurek 1986, 2006). Na przebieg i tempo zmian roślinności ma wpływ wiele czynników środowiska, które w na przełomie XX i XXI wieku zostały uznane za kluczowe w zagadnieniu dynamiki lasu. Przede wszystkim informacje zawarte w wielu publikacjach poświęconych zmianom klimatycznym i ich domniemanemu wpływowi na zespoły leśne pozwalają sądzić, że jest to jeden z kluczowych czynników warunkujących skład gatunkowy naturalnych drzewostanów (Kowalski 1991, Sykes i Prentice 1995, Brzeziecki 1999, Økland i in. 2004). Ponadto nie bez znaczenia jest wpływ związków azotowych dopływających z atmosfery na roślinność i glebę (Tyler 1987, Falkengren-Grerup i Eriksson 1990, Brzeziecki 1999, Økland i in. 2004). Poza tym sukcesja lasów jest ich immanentną cechą, warunkującą ich różnorodność gatunkową i trwałość (Faliński 1986). Zmiany roślinności leśnej o charakterze kierunkowym są trudne do zbadania, gdyż zachodzą bardzo wolno. Brak bezpośrednich obserwacji nad sukcesją leśną w dłuższym przedziale czasowym wynika też z winy badaczy, gdyż nie istniał zwyczaj stabilizacji bądź też dokładnej lokalizacji powierzchni badawczych. Toteż wiele obserwacji zmian sukcesyjnych jest prowadzonych drogą pośrednią, przy użyciu tzw. szeregów czasowych albo metod chronosekwencji (m.in. Czerepko 2004), które pozwalają zarówno na określenie przybliżonych kierunków sukcesji, jak i na ustalenie jej kolejnych stadiów. Badania mokradeł leśnych skupiały się dotychczas głównie na określeniu wpływu zabiegów melioracyjnych na roślinność (Chojnacki 2003, Czerepko i Haponiuk-Winiczenko 2005) bądź też na przyrost drzewostanów (Białkiewicz 1976). Obecnie rola ekosystemów podmokłych w obiegu wody w przyrodzie jest coraz bardziej doceniana i wyniki badań nad ekologią zespołów bagiennych, w tym nad ich dynamiką, stają się podstawą przedsięwzięć mających na celu ich

10 Janusz Czerepko ochronę (Lode 1999, Pfedenhauer i Grootjans 1999). Do racjonalnego zaplanowania działań restytucji lub renaturyzacji mokradeł niezbędna jest znajomość procesów sukcesyjnych przebiegających w niezakłóconych warunkach środowiska. Takie warunki są na obszarze parków narodowych i rezerwatów przyrody, gdzie istnieje możliwość prowadzenia badań nad spontaniczną sukcesją roślinności na siedliskach hydrogenicznych.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 11 2. Cel i zakres prac Celem podjętych badań było określenie charakteru i kierunku zmian zachodzących w zbiorowiskach roślinnych na siedliskach mokradeł leśnych. Szczegółowe cele obejmowały określenie zmian składu gatunkowego i struktury pionowej fitocenoz, bogactwa gatunkowego, warunków siedliskowych wyrażonych wskaźnikami ekologicznymi. W ramach niniejszej pracy wykonano charakterystykę najważniejszych cech edaficznych siedlisk, która w przyszłości umożliwi analizę zmian zachodzących w glebach mokradeł. Na wybranych obiektach przeprowadzono analizę składu botanicznego torfu i datowanie prób, co pozwoliło na określenie długokresowych zmian sukcesyjnych zachodzących w zbiorowiskach bagiennych. Badania dotyczące dynamiki roślinności na siedliskach hydrogenicznych prowadzono w północno-wschodniej Polsce. Mokradła leśne w tym regionie wyróżniają się najwyższym stopniem naturalności (Sokołowski 2006). Badania objęły dziewięć zespołów roślinnych występujących na siedliskach bagiennych i łęgowych. Ich syntaksonomia zgodnie z propozycjami Sokołowskiego (1980) i Matuszkiewicza W. (2008) przedstawia się następujaco: Klasa: OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. & R. Tx. 1943 Rząd: Sphagnetalia magellanici (Pawł. 1928) Moore (1964) 1968 Związek: Sphagnion magellanici Kästner & Flössner 1933 em. Dierss. 1975 1. Zespół: Sphagnetum magellanici (Malc. 1929) Kästner & Flössner 1933 (=Sphagnetum medio-rubelli) mszar wysokotorfowiskowy 2. Zespół: Ledo-Sphagnetum magellanici Sukopp 1959 em. Neuhäusl 1969 wysokotorfowiskowy mszar sosnowy 3. Zespół: Sphagno-Betuletum pubescentis Sokoł. 1985 torfowcowo-brzozowy las bagienny Klasa: ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. & R. Tx. 1943 Rząd: Alnetalia glutinosae R. Tx. 1937 Związek: Alnion glutinosae (Malc. 1929) Meijer Drees 1936 4. Zespół: Ribeso nigri-alnetum Sol.-Górn. (1975) 1987 ols porzeczkowy 5. Zespół: Thelypteridi-Betuletum pubescentis Czerw. 1972 sosnowo-brzozowy las bagienny (biel) Klasa: VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. 1939 Rząd: Cladonio-Vaccinietalia Kiell.-Lund 1967 Związek: Dicrano-Pinion Libb. 1933

12 Janusz Czerepko Podzwiązek: Piceo-Vaccinienion uliginosi Seibert in Oberd. (ed.) 1992 6. Zespół: Vaccinio uliginosi-pinetum Kleist 1929 sosnowy bór bagienny Rząd: Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 Związek: Piceion abietis Pawł.& all. 1928 (= Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1938) Podzwiązek: Vaccinio-Piceenion Oberd. 1957 7. Zespół: Sphagno girgensohnii-piceetum Polak. 1962 borealna świerczyna na torfie Klasa: QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. & Vlieg. 1937 Rząd: Fagetalia sylvaticae Pawł. in Pawł., Sokoł & Wallisch 1928 Związek: Alno-Ulmion Br.Bl. & Tx. 1943 (= Alno-Padion Knapp 1942 em. Medw.-Korn. ap. Mat. et Bor. 1957) Podzwiązek: Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953 8. Zespół: Fraxino-Alnetum W.Mat. 1952 (= Circaeo-Alnetum Oberd. 1953) łęg jesionowo-olszowy Podzwiązek: Ulmenion minoris Oberd. 1953 9. Zespół: Ficario-Ulmetum minoris Knapp 1942 em. J. Mat. 1976 łęg wiązowo-jesionowy W celu określenia zmian zachodzących w czasie ostatnich 30 40 lat w zbiorowiskach mokradeł leśnych powtórzono 251 zdjęć fitosocjologicznych autorstwa A.W. Sokołowskiego, położonych w płatach dziewięciu zespołów leśnych i objętych w większości ochroną konserwatorską (tab. 1). Opracowanie niniejsze jest syntetyczną analizą danych wykonanych w ramach tematu nr 242015 finansowanego ze środków Ministerstwa Nauki i Szkolnictwa Wyższego przyznanych na działalność statutową IBL. W rozprawie analizą objęto również wyniki dwóch projektów badawczych realizowanych w latach 2003 2009: Określenie zmian fitocenotycznych zachodzących w przesuszonych siedliskach hydrogenicznych Puszczy Białowieskiej oraz sposobów im zapobiegania (2003 2005, Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego, grant nr 3 P06L 003 23), Opracowanie metod zagospodarowania i ochrony leśnych siedlisk hydrogenicznych w kontekście zachodzących zmian sukcesyjnych (2005 2009, Dyrekcja Generalna Lasów Państwowych, temat nr BLP 299).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 13 Tabela 1. Liczba zdjęć fitosocjologicznych reprezentujących poszczególne zespoły leśne Table 1. Number of relevés in forest associations Lp. Nazwa łacińska zespołu Scientific name of association Nazwa polska zespołu Polish name of association Odpowiadający typ siedliskowy lasu Adequate forest site type Liczba zdjęć Number of relevés 1 Sphagnetum magellanici mszar wysokotorfowiskowy Bb 9 2 Ledo-Sphagnetum magellanici wysokotorfowiskowy mszar sosnowy Bb 28 3 Vaccinio uliginosi-pinetum sosnowy bór bagienny Bb 14 4 Sphagno-Betuletum pubescentis torfowcowo-brzozowy las bagienny BMb 15 5 Sphagno girgensohnii- Piceetum borealna świerczyna na torfie BMb, LMb 46 6 Thelypteridi Betuletum pubescentis sosnowo-brzozowy las bagienny (biel) LMb 25 7 Ribeso nigri-alnetum ols porzeczkowy Ol 56 8 Fraxino-Alnetum łęg jesionowo-olszowy OlJ 50 9 Ficario-Ulmetum minoris łęg wiązowo-jesionowy OlJ, Lł 8 Razem Sum 251

14 Janusz Czerepko 3. Obiekty badań 3.1. Miejsca badań Prace fitosocjologiczne prowadzono na terenie Puszczy Białowieskiej, Augustowskiej, Knyszyńskiej i Rominckiej (ryc. 1). Na terenie Puszczy Białowieskiej położonych było 151 zdjęć fitosocjologicznych (w tym 93 w BPN), Augustowskiej - 42, Knyszyńskiej 43, i Rominckiej 15 (tab. 2). Rycina 1. Miejsca badań na tle jednostek regionalizacji przyrodniczo-leśnej: 1 Puszcza Białowieska, 2 Puszcza Augustowska, 3 Puszcza Knyszyńska, 4 Puszcza Romincka Figure 1. Study sites on natural-forest regionalization units background: 1 Białowieża Forest, 2 Augustów Forest, 3 Knyszyn Forest, 4 Romincka Forest

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 15 Szczegółową lokalizację wraz ze współrzędnymi geograficznymi powtórzonych zdjęć fitosocjologicznych zawiera tabela 2. Tabela 2. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych wykonanych powtórnie na starych powierzchniach według zespołów roślinnych Table 2. Location of relevés repeated on old sample plots according to plant associations Lp. Nr zdjęcia No. of relevés Zespół roślinny Plant association Jednostka administracyjna Administrative unit Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates N E 1 9226 Sphagnetum Knyszyn Moskal 164 53.172850 23.091800 magellanici 2 9227 " " " " " " 141 53.173620 23.091960 3 9230 " " " " " " 141 53.174630 23.090580 4 9231 " " " " " " 141 53.174250 23.090510 5 9232 " " " " " " 141 53.173860 23.085950 6 9233 " " " " " " 141 53.173450 23.090210 7 9234 " " " " " " 141 53.173100 23.090000 8 5410 " " Gołdap Mechacz 157 54.194660 22.263050 Wielki 9 5411 " " " " " " 157 54.195160 22.262500 10 5407 Ledo- " " " " 214 54.193530 22.263350 Sphagnetum magellanici 11 5408 " " " " " " 215 54.193980 22.262940 12 5499 " " " " " " 156 54.194660 22.263740 13 5413 " " " " " " 157 54.195880 22.262920 14 5414 " " " " " " 96 54.200890 22.263760 15 5500 " " " " " " 156 54.195020 22.265680 16 1428 " " Augustów Kuriańskie 223 53.485880 23.180000 Bagno 17 1429 " " " " " " 222 53.490910 23.181140 18 1453 " " " " " " 226 53.483320 23.171880 19 1454 " " " " " " 239 53.483780 23.173900 20 1693 " " " " " " 241 53.481600 23.171380 21 1730 " " " " " " 223 53.485390 23.175110 22 1737 " " " " " " 240 53.482680 23.173450 23 5225 " " Hajnówka Michnówka 572A 52.390940 23.383640 24 5226 " " " " " " 572A 52.390980 23.383330 25 5228 " " " " " " 572A 52.391060 23.383930

16 Janusz Czerepko Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 26 5229 " " " " " " 572A 52.391110 23.384260 27 5230 " " " " " " 572B 52.391000 23.384880 28 5231 " " " " " " 572B 52.391030 23.385230 29 1021 " " Białowieża Zwierzyniec 219B 52.463930 23.462090 30 1022 " " " " " " 219B 52.464660 23.462600 31 1344 " " BPN Rezerwat 344Dl 52.732539 23.905100 Ścisły 32 2316 " " " " " " 345Bm 52.738387 23.922118 33 7783 " " " " Głuszec 135Ah 52.807027 23.914249 34 6480 " " " " " " 135Bk 52.807249 23.915972 35 6481 " " " " " " 135Bk 52.806833 23.916083 36 7799 " " " " " " 135B 52.806103 23.921329 37 7840 " " " " " " 135B 52.806555 23.918944 38 1452 Vaccinio Augustów Kuriańskie 226 53.483250 23.172100 uliginosi- Pinetum Bagno 39 1455 " " " " " " 225 53.484430 23.173200 40 1694 " " " " " " 227 53.482430 23.170090 41 1722 " " " " Balinka 195 53.492750 23.170040 42 9228 " " Knyszyn Moskal 117 53.173190 23.085030 43 1343 " " BPN Rezerwat 224Bi 52.777805 23.855083 Ścisły 44 2631 " " " " " " 340G 52.735022 23.836839 45 2636 " " " " " " 340C 52.737724 23.839505 46 2637 " " " " " " 340C 52.737888 23.839843 47 2784 " " " " " " 287Dk 52.752404 23.888379 48 2790 " " " " " " 287Dd 52.756466 23.886042 49 3188 " " " " " " 346Cc 52.736164 23.928191 50 7789 " " " " Głuszec 135Cg 52.804249 23.908111 51 7800 " " " " " " 135B 52.806287 23.921536 52 5405 Sphagno Gołdap Mechacz 214 54.193250 22.263620 girgensohnii- Piceetum Wielki 53 5415 " " " " " " 97 54.201470 22.262530 54 5417 " " " " " " 158/157 54.200400 22.260920 55 5496 " " " " " " 216 54.194180 22.260600 56 1783 " " Augustów Kozi Rynek 142 53.474760 23.132750 57 1784 " " " " " " 142 53.474550 23.132570

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 17 Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 58 1797 " " " " " " 142 53.132720 23.132720 59 1732 " " Augustów Kuriańskie 252 53.483910 23.182400 Bagno 60 6107 " " Czarna Taboły 61 53.181520 23.204020 Białostocka 61 6108 " " " " " " 61 53.181830 23.204130 62 6109 " " " " " " 61 53.182270 23.204410 63 6111 " " " " " " 64 53.182860 23.204570 64 6112 " " " " " " 48 53.183140 23.204760 65 6113 " " " " " " 48 53.183580 23.205050 66 6114 " " " " " " 48 53.183950 23.205320 67 6115 " " " " " " 48 53.184350 23.205230 68 6116 " " " " " " 49 53.183430 23.202440 69 6117 " " " " " " 49 53.183660 23.203390 70 6118 " " " " " " 49 53.184200 23.203660 71 6120 " " " " " " 49 53.184920 23.203540 72 6121 " " " " " " 48 53.184100 23.210530 73 6122 " " " " " " 48 53.182960 23.205420 74 6123 " " " " " " 61 53.181500 23.203240 75 6124 " " " " " " 61 53.182310 23.203180 76 6430 " " Białowieża Wysokie 476A 52.412300 23.532720 Bagno 77 6433 " " " " " " 477A 52.412420 23.533700 78 6434 " " " " " " 476B 52.411530 23.532570 79 6435 " " " " " " 477B 52.411390 23.533040 80 6561 " " " " " " 476B 52.412100 23.532220 81 1020 " " Białowieża Zwierzyniec 219B 52.463580 23.462060 82 5804 " " Hajnówka Głęboki Kąt 439A 52.420660 23.374650 83 5920 " " " " " " 439A 52.703152 23.629617 84 5921 " " " " " " 439A 52.702532 23.629008 85 5922 " " " " " " 439A 52.420420 23.374460 86 6214 " " " " " " 439A 52.420730 23.372830 87 6429 " " " " " " 439A 52.700375 23.630177 88 2194 " " BPN Rezerwat 345Ah 52.740409 23.908675 Ścisły 89 2283 " " " " " " 340G 52.736913 23.837633 90 2293 " " " " " " 345Ch 52.735014 23.913734 91 2368 " " " " " " 341Bc 52.739885 23.855711 92 2824 " " " " " " 257c 52.764642 23.882830

18 Janusz Czerepko Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 93 2949 " " " " " " 256Bd 52.768704 23.866571 94 2950 " " " " " " 256Bd 52.769750 23.866706 95 3055 " " " " " " 255Df 52.762603 23.856257 96 3062 " " " " " " 255Bh 52.766868 23.858124 97 3167 " " " " " " 375Aj 52.727694 23.928473 98 2204 Sphagno- " " " " 344Dg 52.734886 23.900865 Betuletum pubescentis 99 2229 " " " " " " 373Bb 52.730498 23.903563 100 2235 " " " " " " 373Bb 52.731791 23.905581 101 2238 " " " " " " 373Bb 52.731575 23.900875 102 2242 " " " " " " 340Gf 52.733229 23.837945 103 2288 " " " " " " 314Bb 52.751105 23.842698 104 2319 " " " " " " 345Bl 52.737937 23.921215 105 2639 " " " " " " 369Cf 52.731865 23.836942 106 2633 " " " " " " 340G 52.735964 23.836459 107 2723 " " " " " " 317Cj 52.743020 23.877754 108 2785 " " " " " " 287Dk 52.752828 23.885569 109 2788 " " " " " " 287Dd 52.756224 23.885376 110 2789 " " " " " " 287Dd 52.756295 23.885541 111 3166 " " " " " " 375Aj 52.727681 23.928687 112 7803 " " " " Głuszec 135B 52.808227 23.921686 113 6545 Thelypteridi Supraśl Kozłowy 46 53.190580 23.251500 Betuletum pubescentis Ług 114 6546 " " " " " " 60 53.190190 23.251290 115 6547 " " " " " " 59 53.185630 23.251240 116 6548 " " " " " " 59 53.184290 23.251840 117 9381 " " " " " " 59 53.190110 23.251950 118 9420 " " " " " " 73 53.184580 23.244700 119 9529 " " " " " " 60 53.185210 23.245110 120 1690 " " Augustów Kuriańskie 255 53.475890 23.185290 Bagno 121 1733 " " " " " " 251 53.483500 23.184140 122 1736 " " " " " " 254 53.481200 23.181200 123 1734 " " " " " " 252 53.482500 23.182520 124 1735 " " " " " " 253 53.482350 23.180480 125 2925 " " BPN Rezerwat Ścisły 224Ad 52.779166 23.844444

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 19 Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 126 2926 " " " " " " 224Af 52.780004 23.844282 127 2848 " " " " " " 254Df 52.761508 23.836439 128 2855 " " " " " " 254Cd 52.761574 23.831847 129 2856 " " " " " " 254Cd 52.762828 23.832044 130 2879 " " " " " " 284Aa 52.760497 23.835435 131 2880 " " " " " " 284Aa 52.759952 23.835551 132 2882 " " " " " " 284Ac 52.758653 23.831698 133 2902 " " " " " " 223Ca 52.773749 23.835048 134 2922 " " " " " " 223 52.776633 23.841243 135 2952 " " " " " " 222Ba 52.771899 23.827946 136 2954 " " " " " " 223Ca 52.775765 23.828754 137 2958 " " " " " " 223Aa 52.780083 23.828277 138 5404 Ribeso nigri- Gołdap Mechacz 214 54.193110 22.263390 Alnetum Wielki 139 5406 " " " " " " 214 54.193180 22.263740 140 5497 " " " " " " 158 54.194330 22.260270 141 6427 " " Hajnówka Głęboki Kąt 439A 52.415590 23.373640 142 1443 " " Augustów Kozi Rynek 169 53.475910 23.141370 143 1475 " " " " " " 142 53.474570 23.132340 144 1476 " " " " " " 171 53.473900 23.133750 145 1477 " " " " " " 171 53.473590 23.135310 146 1772 " " " " " " 140 53.482170 23.134830 147 1776 " " " " " " 142 53.475780 23.132160 148 1777 " " " " " " 142 53.474960 23.131930 149 1779 " " " " " " 142 53.475490 23.130190 150 1789 " " " " " " 171 53.474140 23.135940 151 1688 " " Augustów Kuriańskie 243 53.475060 23.171070 Bagno 152 10323 " " Białowieża Podolany 500A 52.404810 23.504960 153 10339 " " " " " " 500A 52.405520 23.503970 154 10340 " " " " " " 500A 52.405610 23.504190 155 10713 " " Supraśl Stare Biele 259 53.144770 23.303370 156 10714 " " " " " " 259 53.144570 23.303770 157 10715 " " " " " " 258 53.144070 23.305300 158 10716 " " " " " " 259 53.143930 23.304820 159 10717 " " " " " " 246 53.145860 23.310620 160 10723 " " " " " " 270 53.142450 23.304160 161 10724 " " " " " " 258 53.143050 23.305030 162 10725 " " " " " " 258 53.143060 23.305810

20 Janusz Czerepko Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 163 10726 " " " " " " 258 53.143110 23.310090 164 10727 " " " " " " 257 53.143560 23.312150 165 10728 " " " " " " 246 53.143980 23.310760 166 10729 " " " " " " 258 53.143470 23.304800 167 467 " " Białowieża Zwierzyniec 397B 52.424830 23.482310 168 468 " " " " " " 397B 52.424910 23.481850 169 821 " " " " " " 425B 52.423610 23.482340 170 822 " " " " " " 425B 52.423410 23.484050 171 867 " " " " " " 426A 52.423100 23.485790 172 868 " " " " " " 426A 52.423160 23.485510 173 974 " " " " " " 395B 52.431520 23.464540 174 2123 " " BPN Rezerwat 286Ah 52.758702 23.861970 Ścisły 175 2188 " " " " " " 345Cp 52.733838 23.907289 176 2190 " " " " " " 345Cj 52.735669 23.907832 177 2200 " " " " " " 344Db 52.735779 23.903709 178 2211 " " " " " " 374Ab 52.731814 23.914349 179 2228 " " " " " " 373Bb 52.730065 23.903078 180 2243 " " " " " " 340Gj 52.735683 23.843391 181 2244 " " " " " " 340G 52.736066 23.841614 182 2246 " " " " " " 340Cr 52.737711 23.842673 183 2273 " " " " " " 374Bf 52.728439 23.922387 184 2291 " " " " " " 345Ch 52.732876 23.913104 185 2297 " " " " " " 345Cb 52.736699 23.911010 186 2317 " " " " " " 345Bj 52.738876 23.920705 187 2651 " " " " " " 398Aa 52.722162 23.827136 188 2847 " " " " " " 254Df 52.761537 23.838767 189 2849 " " " " " " 254Db 52.763218 23.837331 190 2881 " " " " " " 284Ac 52.759666 23.835297 191 7808 " " " " Wilczy 194C 52.783943 23.882188 Szlak 192 7811 " " " " " " 194C 52.782403 23.882433 193 7016 " " " " " " 194C 52.782108 23.880191 194 6213 Fraxino- Hajnówka Głęboki Kąt 439A 52.421190 23.372690 Alnetum 195 28 " " Białowieża Zwierzyniec 392D 52.424820 23.433970 196 31 " " " " " " 395D 52.424830 23.462790 197 445 " " " " " " 393A 52.431750 23.440620 198 446 " " " " " " 392C 52.430340 23.430190

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 21 Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 199 447 " " " " " " 445C 52.415730 23.431010 200 718 " " " " " " 248D 52.454270 23.433090 201 725 " " " " " " 248A 52.455960 23.432090 202 730 " " " " " " 220C 52.463320 23.470950 203 734 " " " " " " 220B 52.463860 23.474370 204 740 " " " " " " 281D 52.451770 23.474160 205 761 " " " " " " 422D 52.422050 23.452470 206 763 " " " " " " 423B 52.424010 23.463280 207 774 " " " " " " 277D 52.451220 23.435690 208 780 " " " " " " 394D 52.424820 23.454770 209 783 " " " " " " 393A 52.432240 23.442000 210 786 " " " " " " 392A 52.431900 23.432440 211 787 " " " " " " 392C 52.430550 23.432370 212 804 " " " " " " 248A 52.461500 23.430290 213 1229 " " Augustów Balinka 111 53.483410 23.132990 214 1461 " " " " " " 186 53.475960 23.145320 215 1464 " " " " " " 203 53.475510 23.152670 216 1465 " " " " " " 203 53.480380 23.151560 217 1706 " " " " " " 200 53.482720 23.154280 218 1709 " " " " " " 184 53.482680 23.150620 219 1751 " " " " " " 7 53.500170 23.122540 220 1800 " " " " " " 16 53.482480 23.102230 221 1801 " " " " " " 16 53.483080 23.102560 222 1697 " " " " Kuriańskie 235 53.491660 23.182970 Bagno 223 1767 " " " " Kozi Rynek 112 53.482480 23.133520 224 1792 " " " " " " 141 53.381260 23.133130 225 2025 " " BPN Rezerwat 340Ba 52.740833 23.835805 Ścisły 226 2028 " " " " " " 340Ca 52.742083 23.837194 227 2327 " " " " " " 342Db 52.734971 23.874284 228 2541 " " " " " " 315Ci 52.742737 23.848672 229 3083 " " " " " " 314Cc 52.742919 23.831824 230 3084 " " " " " " 314Cc 52.743291 23.831643 231 3085 " " " " " " 314Cc 52.743732 23.831552 232 3088 " " " " " " 314Cc 52.744707 23.828430 233 3092 " " " " " " 314Di 52.742500 23.834116 234 3094 " " " " " " 314Di 52.742353 23.835016 235 3097 " " " " " " 340Ca 52.741638 23.836861

22 Janusz Czerepko Lp. Nr zdjęcia No. of Zespół roślinny Plant Jednostka administracyjna Administrative Obiekt Object Adres leśny Forest compartment Współrzędne geograficzne Geographic coordinates relevés association unit N E 236 3102 " " " " " " 340Ca 52.742083 23.838833 237 3105 " " " " " " 340Ca 52.741805 23.841666 238 3113 " " " " " " 314Di 52.742752 23.842989 239 3114 " " " " " " 314Di 52.742388 23.843861 240 3118 " " " " " " 315Ci 52.743170 23.846681 241 3127 " " " " " " 341Bb 52.741935 23.856080 242 3128 " " " " " " 315Dk 52.742473 23.854136 243 3139 " " " " " " 314Di 52.742194 23.840138 244 719 Ficario- Białowieża Zwierzyniec 277B 52.454010 23.434050 Ulmetum minoris 245 720 " " " " " " 248D 52.454100 23.435520 246 723 " " " " " " 249A 52.460940 23.435930 247 768 " " " " " " 310C 52.444360 23.451790 248 769 " " " " " " 310C 52.444460 23.450450 249 785 " " " " " " 392A 52.432060 23.430330 250 806 " " " " " " 217A 52.465070 23.440580 251 819 " " " " " " 425D 52.422270 23.484060 Puszcza Białowieska Białowieski Park Narodowy Na terenie rezerwatu ścisłego Białowieskiego Parku Narodowego w latach 2003 2005 powtórzono 82 zdjęcia fitosocjologiczne wykonane po raz pierwszy w latach 60-tych ubiegłego wieku (ryc. 2). Materiał fitosocjologiczny zebrany w latach 1962 1967 został opublikowany w pracy pt. Fitosocjologiczna charakterystyka zbiorowisk leśnych Białowieskiego Parku Narodowego (Sokołowski 1993). Liczba zdjęć w poszczególnych zespołach leśnych przedstawiała się następująco: Ledo- Sphagnetum magellanici - 7, Vaccinio uliginosi-pinetum - 2, Sphagno- Betuletum pubescentis - 14, Sphagno girgensohnii-piceetum - 10, Thelypteridi Betuletum pubescentis - 13, Ribeso nigri-alnetum - 17, i Fraxino-Alnetum - 19. W ramach niniejszej pracy wykonano zatem badania w siedmiu typach mokradeł leśnych występujących na terenie Rezerwatu Ścisłego, który podlega ochronie nieprzerwanie od roku 1921.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 23 Rycina 2. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w Białowieskim Parku Narodowym Figure 2. Location of relevés in Białowieża National Park Ponadto na 11 powierzchniach, na których wykonano zdjęcia fitosocjologiczne w roku 1983, powtórzono je w latach 2003 2005. Powierzchnie te znajdują się na terenie byłego rezerwatu Wilczy Szlak i Głuszec, które po roku 1996 zostały włączone do Białowieskiego Parku Narodowego obrębu ochronnego Hwoźna.

24 Janusz Czerepko Rezerwat Głuszec został utworzony w roku 1979 na powierzchni 122,68 ha w celu ochrony ostoi głuszca na terenie Puszczy Białowieskiej. W tym rezerwacie powtórzono pięć zdjęć fitosocjologicznych w zespole Ledo-Sphagnetum magellanici, dwa w Vaccinio uliginosi-pinetum oraz jedno w Sphagno-Betuletum pubescentis. Archiwalny materiał fitosocjologiczny został opublikowany przez Sokołowskiego (1990). Rezerwat Wilczy Szlak utworzono na powierzchni 48,69 ha w roku 1979 w celu zachowania fragmentów starodrzewów z dominacją naturalnych fragmentów olsów. W tym rezerwacie trzy zdjęcia wykonane w roku 1981 w olsie porzeczkowym powtórzono w roku 2004. Nadleśnictwo Białowieża, Obręb Zwierzyniec W obrębie Zwierzyniec badania prowadzono na 36 powierzchniach zdjęć fitosocjologicznych (ryc. 3), z których 26 zostało włączonych w roku 2003 do rezerwatów Lasy Naturalne Puszczy Białowieskiej, a pozostałe 10 są nadal w lasach gospodarczych. Rycina 3. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w obrębie Zwierzyniec Figure 3. Location of relevés in Zwierzyniec precincts

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 25 Na obszarach siedlisk bagiennych i łęgowych w obrębie Zwierzyniec działalność gospodarcza była mocno ograniczona, ze względu na trudny dostęp do naturalnych i mocno uwilgotnionych biotopów, jak i na obowiązujące w ostatnich dziesięcioleciach ograniczenia w użytkowaniu mokradeł leśnych w Puszczy Białowieskiej. Materiały archiwalne z terenu dawnego nadleśnictwa Zwierzyniec (obecnie obrębu) były przedmiotem badań fitosocjologicznych prowadzonych w latach 1961 1963 (Sokołowski 1968). Na terenie obrębu Zwierzyniec powtórzono zdjęcia fitosocjologiczne w następujących zespołach leśnych: Fraxino-Alnetum (19 zdjęć), Ficario- Ulmetum (7), Ribeso nigri-alnetum (7), Ledo-Sphagnetum (2), Sphagno girgensohnii-piceetum (1). Rezerwat Wysokie Bagno Rezerwat został utworzony w 1979 roku (78,54 ha) w celu ochrony zespołu borealnej świerczyny na torfie Sphagno girgensohnii- Piceetum, zajmującej centralną część obiektu. Rezerwat położy jest w zatorfionej terasie Narewki, tuż przy granicy państwa na południowowschodnim krańcu polany białowieskiej. Obok zespołu borealnej świerczyny na torfie północne obrzeże Wysokiego Bagna pokrywa wąski pas olsu porzeczkowego z mozaiką grądu niskiego. We wschodniej części na wyniesieniu występuje bór mieszany, a południową część, w dolinie Narewki, zajmują łozowiska, które dawniej wykaszano, a obecnie wkracza tam brzoza omszona i olsza czarna. Pięć powierzchni zdjęć fitosocjologicznych zostało założonych w roku 1974 na obszarze centralnej części rezerwatu, reprezentującej zespół Sphagno girgensohnii- Piceetum (Sokołowski 1997). Równolegle z badaniami fitosocjologicznymi rozpoczęto monitoring struktury drzewostanu na 3 powierzchniach o wielkości 0,25 ha (ryc. 4). Powierzchnie drzewostanowe są analizowane oddzielnie ze względu na różne tempo sukcesji i rozpadu drzewostanu macierzystego. Prace fitosocjologiczne i drzewostanowe powtarzano w latach 1974, 1985, 1998 i ostatnio w ramach niniejszej pracy w roku 2008. Badania fitosocjologiczne, a także pomiary drzewostanów z lat poprzednich były publikowane (Sokołowski 1997, 1999 i 2004, Sokołowski i Czerepko 2005).

26 Janusz Czerepko Rycina 4. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Wysokie Bagno Figure 4. Location of relevés in Wysokie Bagno reserve Rezerwat Podolany Został utworzony w 1995 roku i zajmuje powierzchnię 15,1 ha. Celem ochrony rezerwatu jest zachowanie lasów zbliżonych do naturalnych w typie grądów z dużym udziałem dębu szypułkowego o znacznych rozmiarach. Od północy rezerwat graniczy z pastwiskami i ekstensywnie zagospodarowanymi łąkami polany białowieskiej. W nieckowatych zagłębieniach w środkowej i południowej części rezerwatu występują olsy porzeczkowe. W roku 1988 wykonano tam trzy zdjęcia fitosocjologiczne (Sokołowski 1996), a powtórzono je w roku 2006 (ryc. 5).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 27 Rycina 5. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Podolany Figure 5. Location of relevés in Podolany reserve Nadleśnictwo Hajnówka Rezerwat Michnówka Ustanowiony w roku 1979 rezerwat Michnówka ma powierzchnię 85,86 ha. Położony jest w południowo-zachodniej części Puszczy Białowieskiej nad rzeką Perebel, będącą prawym dopływem rzeki Leśnej. Celem rezerwatu jest zachowanie w naturalnym stanie fragmentu Puszczy Białowieskiej obejmującego torfowisko wysokie oraz otaczające je lasy grądowe, łęgowe i olsowe. Mszar wysokotorfowiskowy sosnowy występuje w północnej części rezerwatu, gdzie zajmuje on deflacyjne zagłębienie, natomiast na obrzeżu torfowiska wysokiego niewielką powierzchnię zajmuje torfowcowo-brzozowy las bagienny. Wokół torfowisk wysokich występują zbiorowiska borów. W mszarze wysokotorfowiskowym sosnowym w latach 1973, 1985, 1998 i 2008 prowadzona była inwentaryzacja drzewostanu na powierzchni 0,75 ha (ryc. 6). W tym typie lasu w roku 2008 powtórzono 6 zdjęć

28 Janusz Czerepko fitosocjologicznych wykonanych po raz pierwszy w roku 1971 (Sokołowski 1991, 1998, 2004, Sokołowski i Czerepko 2005, Czerepko i in. 2007). W pobliżu powierzchni 5230 wykonano odwiert i pobrano próbki do analizy makroszczątków oraz datowania torfu (ryc. 6). Rycina 6. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Michnówka Figure 6. Location of relevés in Michnówka reserve Rezerwat Głęboki Kąt Rezerwat ten, o powierzchni 40,46 ha, utworzony został w roku 1979 w celu ochrony borealnej świerczyny na torfie, a także otaczających ją łęgów jesionowo-olszowych i olsów porzeczkowych. Po raz pierwszy prace fitosocjologiczne oraz pomiary drzewostanów prowadzono w nim w latach 1972 1974. W ramach niniejszej pracy powtórzono 5 zdjęć fitosocjologicznych w zespole Sphagno girgensohnii-piceetum, Fraxino- Alnetum i Ribeso nigri-alnetum (ryc. 7), w tym trzy zdjęcia oraz pomiary na powierzchniach drzewostanowych w zespole Sphagno girgensohnii- Piceetum były wykonywane w latach 1974, 1985 i ostatnio w roku 2004 (Pierzgalski i in. 2006, Sokołowski i Czerepko 2005, Czerepko i in. 2007).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 29 Rycina 7. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Głęboki Kąt Figure 7. Location of relevés in Głęboki Kąt reserve Puszcza Knyszyńska Rezerwat Taboły Torfowiskowy rezerwat Taboły (rok utworzenia 1999, powierzchnia 307,89 ha) położony jest na terenie nadleśnictwa Czarna Białostocka w zatorfionej i rozległej terasie rzeki Sokołdy. Roślinność rezerwatu jest słabo zróżnicowana, gdyż dominuje w nim borealna świerczyna na torfie. W części północnej występuje fragmentami Thelypteridi Betuletum pubescentis. Prace fitosocjologiczne obejmowały 16 zdjęć wykonanych w 2008 r. w zespole borealnej świerczyny na torfie Sphagno girgensohnii-piceetum (ryc. 8). Po raz pierwszy zdjęcia te zostały wykonane przez A. W. Sokołowskiego w roku 1973.

30 Janusz Czerepko Rycina 8. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Taboły Figure 8. Location of relevés in Taboły reserve Rezerwat Stare Biele Obszar rezerwatu znajduje się na terenie nadleśnictwa Supraśl. Rezerwat Stare Biele został utworzony w 1987 roku na powierzchni 255,65 ha w celu ochrony dobrze zachowanych fragmentów olsów porzeczkowych. Poza olsami występuje tu zespół Sphagno girgensohnii- Piceetum, a na obrzeżach olsów oraz na lokalnych wyniesieniach występują grądy subkontynentalne oraz bory mieszane. W oddziale 246 dużą powierzchnię zajmuje bór bagienny Vaccinio uliginosi-pinetum. W roku 1989 na terenie rezerwatu wykonano 12 zdjęć fitosocjologicznych w zespole Ribeso nigri-alnetum (ryc. 9). Ponowne prace fitosocjologiczne prowadzono w roku 2008.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 31 Rycina 9. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Stare Biele Figure 9. Location of relevés in Stare Biele reserve Rezerwat Kozłowy Ług Rozległe torfowiska niskie i przejściowe w północnym fragmencie Puszczy Knyszyńskiej zostały objęte ochroną w roku 1997. Rezerwat Kozłowy Ług zajmuje zatorfioną dolinę rzeki Sokołdy w nadleśnictwie Supraśl. Znaczną powierzchnie rezerwatu pokrywają otwarte torfowiska niskie z wierzbą i brzozą niską. Zasadniczym zespołem na terenie rezerwatu jest sosnowo-brzozowy las bagienny, który wykształcił się wokół torfowisk otwartych i odznacza się wysokim stopniem naturalności oraz obecnością wielu rzadkich gatunków roślin. Ponadto na obrzeżach torfowiska występują łęg jesionowo-olszowy oraz ols porzeczkowy, a dwa płaty gleb mineralnych znajdujące się w oddziale 46 i 59 zajmuje bór mieszany świeży. Zdjęcia fitosocjologiczne wykonano tu po raz pierwszy w roku 1985 (Karczmarz i Sokołowski 1987). Siedem z nich położonych w zespole Thelypteridi Betuletum pubescentis (ryc. 10) powtórzono w roku 2008. W roku 2009 w pobliżu

32 Janusz Czerepko powierzchni 6546 wykonano odwiert i pobrano próbki do analizy paleobotanicznej osadów organicznych, jak i datowania radiowęglem. Rycina 10. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Kozłowy Ług Figure 10. Location of relevés in Kozłowy Ług reserve Uroczysko Moskal Na początku lat 80. postulowano objęcie uroczyska Moskal rezerwatem pod nazwą Łazarz, jednak do dziś ta koncepcja nie została zrealizowana (Sokołowski 1986). Jest to najrozleglejsze torfowisko wysokie w Puszczy Knyszyńskiej. Uroczysko położone jest w północnozachodniej części puszczy w nadleśnictwie Knyszyn. Zajmuje nieckowate obniżenie, w którym panuje zespół mszaru wysokotorfowiskowego Sphagnetum magellanici, ze skarłowaciałą sosną w wieku 130 140 lat. Prace fitosocjologiczne wykonano tu po raz pierwszy w roku 1984 (Sokołowski 1986). W 2009 roku w zespole mszaru wysokotorfowiskowego powtórzono 7 zdjęć fitosocjologicznych, natomiast w północnej części torfowiska, gdzie występuje sosnowy bór bagienny, powtórzono w tym samym czasie jedno zdjęcie fitosocjologiczne (ryc. 11).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 33 Rycina 11. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w uroczysku Moskal Figure 11. Location of relevés in Moskal forest Puszcza Augustowska Rezerwat Kuriańskie Bagno Rezerwat powstał w roku 1985 na powierzchni 1713,62 ha. Część rezerwatu, gdzie prowadzono badania, położona jest w nadleśnictwie Augustów. W centrum rezerwatu, w tzw. misie wytopiskowej, występuje zespół sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego Ledo-Sphagnetum, wokół którego, na obrzeżach, występuje naturalna toposekwencja zespołów: Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno girgensohnii-piceetum, Thelypteridi Betuletum pubescentis, Ribeso nigri-alnetum, a na krańcach misy występują siedliska borów i borów mieszanych na glebach mineralnych. Łącznie na terenie Kuriańskiego Bagna, na siedliskach bagiennych, tj. w zespole: Ledo-Sphagnetum, Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno girgensohnii-piceetum, Thelypteridi Betuletum pubescentis i Ribeso nigri-alnetum, powtórzono 18 zdjęć fitosocjologicznych (ryc. 12), które zostały po raz pierwszy wykonane w latach 1963 1964 i opublikowane przez Sokołowskiego (1969). Próbki do datowania osadów organicznych i analizy składu botanicznego pobrano w pobliżu powierzchni 1428 (ryc. 12).

34 Janusz Czerepko Rycina 12. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Kuriańskie Bagno Figure 12. Location of relevés in Kuriańskie Bagno reserve Rezerwat Kozi Rynek Utworzony został w roku 1959 w celu ochrony naturalnych olsów i grądów w Puszczy Augustowskiej. Wśród torfowisk niskich występują w nim płaty borealnej świerczyny na torfie. Dwanaście zdjęć

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 35 fitosocjologicznych z lat 1963 1964 (Sokołowski 1969) zostało wykonanych powtórnie. Zdjęcia te były zlokalizowane w zespole Ribeso nigri-alnetum oraz Sphagno girgensohnii-piceetum (ryc. 13). Rycina 13. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Kozi Rynek. Figure 13. Location of relevés in Kozi Rynek reserve. Obręb Balinka Dziesięć powierzchni, położonych w pobliżu rezerwatów Kuriańskie Bagno i Kozi Rynek zlokalizowane było na terenie lasów gospodarczych obrębu Balinka. Zdjęcia fitosocjologiczne wykonano na nich po raz pierwszy w latach 1963 1964 (Sokołowski 1969). Dziewięć z tych powierzchni położonych było w zespole Fraxino-Alnetum, a jedna w Vaccinio uliginosi-pinetum (tab. 2, ryc. 14).

36 Janusz Czerepko Rycina 14. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w obrębie Balinka Figure 14. Location of relevés in Balinka precinct Puszcza Romincka Rezerwat Mechacz Wielki Rezerwat jest usytuowany w północnej części nadleśnictwa Gołdap. Został utworzony w 1974 roku na powierzchni 146,72 ha w celu ochrony unikalnego w tym regionie, dobrze wykształconego torfowiska wysokiego, z otaczającą go serią torfowisk wcześniejszych stadiów sukcesyjnych. Znajdują się tu stanowiska wielu rzadkich gatunków roślin o borealnym typie zasięgu. W rezerwacie, w typach lasów: Ledo- Sphagnetum, Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno girgensohnii-piceetum i Ribeso nigri-alnetum, wykonano dwukrotnie 17 zdjęć fitosocjologicznych, po raz pierwszy w roku 1971 (ryc. 15).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 37 Rycina 15. Lokalizacja zdjęć fitosocjologicznych w rezerwacie Mechacz Wielki Figure 15. Location of relevés in Mechacz Wielki reserve Ponadto w centrum torfowiska, w pobliżu zdjęcia fitosocjologicznego nr 5412, wykonano badanie stratygraficzne złoża na podstawie odwiertu o głębokości do 15 m oraz opis zbiorowisk subfosylnych na podstawie analizy makroszczątków oraz analiz chemicznych gleby. 3.2. Ogólna charakterystyka badanych typów mokradeł leśnych Roślinność torfowisk wysokich, występująca na najuboższych siedliskach wśród badanych biotopów, reprezentowana była przez cztery zespoły roślinne: mszar wysokotorfowiskowy Sphagnetum magellanici, wysokotorfowiskowy mszar sosnowy Ledo-Sphagnetum magellanici, sosnowy bór bagienny Vaccinio uliginosi-pinetum i torfowcowo-brzozowy las bagienny Sphagno-Betuletum pubescentis.

38 Janusz Czerepko Mszar wysokotorfowiskowy Sphagnetum magellanici charakterryzuje się drzewostanem sosnowym o zwarciu luźnym (5 25%), którego wysokość waha się w granicach 5 8 metrów. W warstwie krzewów i runa występuje powszechnie odnowienie naturalne sosny z domieszką brzozy omszonej. W warstwie roślin zielnych i mchów dominują gatunki charakterystyczne dla klasy Oxycocco-Sphagnetea, m.in. Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum i Sphagnum rubellum. Niewielki jest udział gatunków borowych z klasy Vaccinio-Piceetea, głównie są to Ledum palustre i Vaccinium uliginosum. Dominującymi gatunkami towarzyszącymi dna lasu są Sphagnum fallax i Calluna vulgaris. Zespół mszaru wysokotorfowiskowego zajmuje często centralną część kopuły torfowisk wysokich i pozostaje w ścisłym kontakcie dynamiczno-przestrzennym z występującymi na obrzeżach zespołami Ledo-Sphagnetum magellanici i Vaccinio uliginosi-pinetum. Wyodrębnione w pracy postacie zespołu Sphagnetum magellanici stanowiły późniejsze stadium zbiorowiska półotwartego z zaznaczoną sukcesją warstwy drzewiastej. Dlatego tę formę zespołu z rozwijającym się drzewostanem sosnowym określano jako Sphagno medio-rubelli pinetosum (Faliński 1986). Zespół Ledo-Sphagnetum magellanici jest zaliczany do leśnych torfowisk wysokich z klasy Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943 i wyróżnia się drzewostanem sosnowym osiągającym w wieku stu lat wysokość 10-12 metrów oraz kępiasto-dolinkową strukturą dna lasu (Sokołowski 1993). Podszyt na siedliskach zbliżonych do naturalnych jest bardzo słabo rozwinięty i złożony z sosny zwyczajnej, brzozy omszonej i świerka pospolitego. Warstwa runa charakteryzuje się dominacją krzewinek (Ledum palustre, Oxycoccus palustris, rzadziej Empetrum nigrum), a ponadto jej głównym składnikiem jest Eriophorum vaginatum. W warstwie mchów, pokrywającej blisko 100% powierzchni zdjęć, dominują gatunki wysokotorfowiskowe, głównie torfowce Sphagnum magellanicum, S. fallax, S. fuscum, S. capillifolium oraz Aulacomnium palustre i Polytrichum strictum. Zespół sosnowego boru bagiennego Vaccinio uliginosi-pinetum różni się od wysokotorfowiskowego mszaru sosnowego Ledo-Sphagnetum magellanici domieszką występujących tu pojedynczo Betula pubescens, Betula pendula i Picea abies. Warstwa krzewów, złożona z gatunków będących w składzie drzewostanu, jest bujniej rozwinięta niż w przypadku Ledo-Sphagnetum. W składzie florystycznym runa widoczna jest przewaga gatunków borowych z klasy Vaccinio-Piceetea, m.in. Pleurozium schreberi, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, nad gatunkami wysokotorfowiskowymi z klasy Oxycocco-Sphagnetea (Sokołowski 1993).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 39 Zespół torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego Sphagno- Betuletum pubescentis, spotykany najczęściej na obrzeżu torfowisk wysokich, charakteryzuje się dość luźnym drzewostanem sosnowobrzozowym z domieszką świerka w niższych warstwach. Sosna i brzoza osiąga wysokość 20 25 m, świerk natomiast 5 10 m. Brzoza i świerk odnawiają się w dolnych warstwach fitocenozy, natomiast sosna występuje tylko w górnej warstwie drzewostanu. W warstwie krzewów, oprócz gatunków takich jak brzoza i świerk, występuje pojedynczo dąb szypułkowy, olsza oraz, często z dużym udziałem, wierzba szara i uszata. Warstwa ziół jest tu znacznie silniej rozwinięta niż w przypadku Vaccinio uliginosi-pinetum i często spotyka się płaty z dominacją Phragmites australis i Calamagrostis canescens. Mchy w zespole Sphagno- Betuletum pokrywają od 50 do 95% powierzchni. Głównym składnikiem warstwy mchów jest Sphagnum fallax. Na miejscach wyniesionych, często u podnóża drzew, głównym składnikiem dna lasu są gatunki borowe z klasy Vaccinio-Piceetea, m.in. Pleurozium schreberi, Vaccinium myrtillus, Dicranum polysetum. Spośród gatunków wysokotorfowiskowych najczęściej spotykane są: Sphagnum magellanicum, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris. Prawie zawsze domieszkę stanowią gatunki olsowe z klasy Alnetea glutinosae oraz charakterystyczne dla torfowisk przejściowych i szuwarowych (Sokołowski 1993). Podobnie, jak w zespołach torfowisk wysokich, tak i tu zaznaczona jest struktura kępkowo-dolinkowa. Powierzchnie zdjęć fitosocjologicznych reprezentujące ten typ lasu zostały powtórzone na terenie Białowieskiego Parku Narodowego. Na badanych torfowiskach przejściowych występowały dwa typy lasu: borealna świerczyna na torfie Sphagno girgensohnii-piceetum, należąca do klasy Vaccinio-Piceetea, i sosnowo-brzozowy las bagienny (biel) Thelypteridi-Betuletum pubescentis, zaliczany do klasy Alnetea glutinosae (Sokołowski 1980). Zespół Sphagno girgensohnii-piceetum, charakterystyczny dla lasów strefy borealnej, cechuje się niezbyt dorodnym drzewostanem świerkowym III bonitacji, niekiedy z domieszką brzozy omszonej, rzadziej brodawkowatej, sosny zwyczajnej oraz słabo rozwiniętą warstwą krzewów i ziół. W żyźniejszych postaciach zespołu występuje również olsza czarna. Bujnie rozwinięta jest tu warstwa mchów, gdzie oprócz Sphagnum girgensohnii, Sphagnum palustre i Sphagnum fallax, występuje również Pleurozium schreberi, Hylocomnium splendens i Bazzania trilobata. Gatunki wysokotorfowiskowe takie, jak: Sphagnum magellanicum, Polytrichum strictum, Sphagnum capillifolium, występują rzadko i lokują się na wierzchołkach kęp (Sokołowski 1980). W podzespole żyźniejszym Sphagno girgensohnii-piceetum dryopteridetosum thelypteridis gatunkami

40 Janusz Czerepko wyróżniającymi są taksony z klasy Alnetea glutinosae, z Thelypteris palustris na czele. W północno-wschodniej Polsce na najżyźniejszych siedliskach leśnych torfowisk przejściowych występuje zespół Thelypteridi-Betuletum pubescentis. Drzewostan tego typu lasu tworzy głównie sosna zwyczajna z brzozą omszoną i świerkiem pospolitym, rzadziej z olszą czarną. Sosna i brzoza tworzą górne piętro, a świerk zajmuje niższe warstwy. Krzewy w tym zespole to głównie Salix spp. i Frangula alnus. Od Sphagno girgensohnii-piceetum i Sphagno-Betuletum pubescentis sosnowo-brzozowy las bagienny (biel) różni się dużym udziałem gatunków olsowych, m.in. Thelypteris palustris, Calamagrostis canescens, Sphagnum squarrosum, i szuwarowych, m.in. Phragmites australis, Galium palustre, Carex appropinquata. Od olsów porzeczkowych fitocenozy Thelypteridi-Betuletum pubescentis różnią się stałą domieszką gatunków wysoko-torfowiskowych klasy Oxycocco-Sphagnetea, (m.in. Polytrichum strictum, Oxycoccus palustris, Aulacomnium palustre) i torfowisk mszysto-turzycowych klasy Scheuchzerio-Caricetea, m.in. Menyanthes trifoliata, Comarum palustre i Carex lasiocarpa. W północno-wschodniej Polsce ols porzeczkowy Ribeso nigri- Alnetum ma typową postać zespołu z udziałem gatunków z klasy Alnetea glutinosae, jak i szuwarowych z klasy Phragmitetea oraz z domieszką gatunków borowych z klasy Vaccinio-Piceetea na kępach. Drzewostan tworzy olsza czarna z pojedynczą domieszką brzozy omszonej, jesionu oraz świerka. W słabo rozwiniętej warstwie krzewów dominuje kryszyna, porzeczka czarna, wierzba szara i uszata oraz jarząb. Zespół olsu porzeczkowego występuje na torfowiskach niskich, gdzie struktura kępkowo-dolinowa jest lepiej rozwinięta niż we wszystkich pozostałych siedliskach bagiennych. Wysokość kęp sięga do 1,5 m. Zróżnicowanie mikrosiedliskowe olsów wpływa na ich wysokie bogactwo gatunkowe, gdzie obok siebie występują zarówno gatunki siedlisk bagiennych i wodnych, jak i gatunki związane z siedliskami powstałymi na glebach mineralnych. Zespół łęgu jesionowo-olszowego Fraxino-Alnetum położony jest często w zatorfionych dolinach rzek i odznacza się dorodnym drzewostanem złożonym z Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior i Picea abies. W dolnej warstwie drzewostanu występuje Tilia cordata, Ulmus glabra, Carpinus betulus. Warstwa krzewów jest bujnie rozwinięta i składa się głównie z Corylus avellana oraz podrostu gatunków z warstwy drzew. Zespół Fraxino-Alnetum zaliczany jest do klasy Querco-Fagetea. Wiosenne tło runa tworzą geofity, m.in. Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Corydalis solida, Isopyrum thalictroides, Ficaria verna, Gagea lutea. W lecie runo jest wielowarstwowe i dominują w nim typowe gatunki lasów łęgowych i wilgotnych, m.in.: Urtica dioica, Impatiens noli-tangere,

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 41 Galeobdolon luteum, Stellaria nemorum, często z domieszką gatunków olsowych, tj. Ribes nigrum, Carex elongata. Łęg wiązowo-jesionowy Ficario-Ulmetum minoris na badanym terenie występował nad małymi strumienia leśnymi z okresowymi zalewami bądź też na obszarach źródliskowych. Dorodny drzewostan zespołu Ficario-Ulmetum minoris wyróżnia się w stosunku do Fraxino- Alnetum dużym udziałem jesionu, wiązu górskiego oraz olszy, dębu, lipy, klonu, a w dolnych warstwach czeremchy, grabu oraz świerka. W warstwie krzewów, a czasami i drzew, występuje bujnie leszczyna. Ponadto warstwę krzewów tworzy kalina, trzmielina, dereń, jabłoń, wawrzynek. Warstwa ziół odznacza się dużą zmiennością sezonową. Wczesną wiosną łanowo występują geofity: Ficaria verna, Anemone nemorosa, Gagea spp., Anemone ranunculoides, Corydalis solida, Isopyrum thalictroides, Adoxa moschatelinea, latem natomiast tło runa tworzą Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Glechoma hederacea, Stellaria nemorum, Urtica dioica. Od Fraxino-Alnetum łęg wiązowo-jesionowy różni się brakiem lub tylko sporadycznym występowaniem gatunków z klasy Alnetea glutinosae oraz pozostałych gatunków bagiennych stanowiących gatunki wyróżniające dla olsu.

42 Janusz Czerepko 4. Metodyka badań 4.1. Zmiany roślinności Pierwsze badania fitosocjologiczne na siedliskach bagiennych i łęgowych wykonano głównie w latach 60. (64%) i 70. (22%) a tylko 15% zdjęć na początku lat osiemdziesiątych ubiegłego wieku. Ponowne prace fitosocjologiczne na tych samych powierzchniach prowadzono w latach 2003 2009. Przeciętny czas, jaki upłynął pomiędzy nowymi i starymi terminami wykonania zdjęć fitosocjologicznych, wynosił 37 lat i wahał się w przedziale od 18 do 47 lat. Opis roślinności w dwu nawrotach wykonano tą samą metodą Braun-Blanqueta (1964). Na siedlisku łęgu jesionowo-olszowego (Fraxino-Alnetum) i wiązowo-jesionowego (Ficario- Ulmetum) opis roślinności runa prowadzono dwukrotnie w ciągu roku, tj. w aspekcie wiosennym i letnim. Do badań przyjęto wartości maksymalne ilościowości gatunków roślin stwierdzonych w zdjęciach fitosocjologicznych w obu aspektach. Natomiast pokrycie warstw roślinności poddane analizie przyjęto z danych dotyczących aspektu letniego. Lokalizacja zdjęć archiwalnych była zobrazowana na mapach przeglądowych drzewostanów w skali 1:20000, 1:10000 lub na szkicach o różnej skali na podstawie terenowych domiarów prostokątnych taśmą i busolą. W terenie każde zdjęcie fitosocjologiczne zostało oznaczone drewnianymi palikami w czterech narożnikach lub oznaczone białą farbą drzew narożnych, jak również numerem na drzewie położonym najbliżej środka powierzchni. Do dalszych badań przeznaczono tylko te powierzchnie, na których można było dokładnie zlokalizować miejsce wykonania zdjęcia fitosocjologicznego na podstawie dostępnych materiałów (domiarów z map i wymiarów zdjęć z formularzy opisu florystycznego) oraz odnalezionych punktów stałych w terenie (palików i numerów na drzewie). Większość materiałów archiwalnych wykorzystanych w niniejszej pracy, znajdujących się w terenowej jednostce Instytutu Badawczego Leśnictwa w Białowieży, była opublikowana w ramach charakterystyki zbiorowisk leśnych występujących w północno-wschodniej części Polski prowadzonej przez Profesora Aleksandra Sokołowskiego (Sokołowski 1968, 1969, 1980, 1986, 1990, 1991, 1993, 1996, 1997, 1998, 1999, 2004, 2006). W ramach niniejszej pracy dla środka każdej powierzchni zdjęcia fitosocjologicznego określono współrzędne GPS. Dokładność odczytu współrzędnych GPS za pomocą urządzenia Garmin GPSMAP 76CS nie przekraczała 10 metrów. Na podstawie domiarów od drzewa z numerem do co najmniej dwóch narożników powierzchni wykonano szkic z orientacją północ

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 43 południe, na którym oznaczono drzewo z numerem powierzchni, miejsce wykonania odwiertów glebowych i inne szczegóły terenowe (luki, wywroty, zagłębienia terenu, cieki itp.). Wszystkie powierzchnie sfotografowano co najmniej jeden raz aparatem cyfrowym o rozdzielczości 4 megapiksele w kierunku drzewa z numerem, a pliki ze zdjęciami fotograficznymi oraz formularze terenowe powtórzonych zdjęć fitosocjologicznych znajdują się w archiwum Zakładu Ekologii Lasu Instytutu Badawczego Leśnictwa. Na powierzchniach położonych w zespole wysokotorfowiskowego mszaru sosnowego Ledo-Sphagnetum magellanici (rezerwat Michnówka rok 2008) i borealnej świerczyny na torfie Sphagno girgensohnii-piceetum (Wysokie Bagno rok 2008, Głęboki Kąt rok 2004) przeprowadzono ponowny pomiar wszystkich pierśnic drzew oraz policzono gatunki drzew nie osiągających wysokości 1,3 m i krzewów zgodnie z metodyką stosowaną we wcześniejszych badaniach (Sokołowski 1991, 1997, 1999). Nazwy gatunkowe roślin podano za opracowaniem Mirka i in. (2002) rośliny naczyniowe, za Ochyrą i in. (2003) mszaki, za Szwejkowskim (2006) wątrobowce. Zdjęcia z porównywanych dwóch okresów badawczych zestawiono w uporządkowane tabele fitosocjologiczne, w których podano liczbę wystąpień, współczynnik pokrycia dla gatunków oraz sumę współczynników pokrycia gatunków charakterystycznych dla grup syngenetycznych według metody Braun-Blanqueta (1964). Zaliczenie taksonów do grup syngenetycznych, charakteryzujących badane zespoły roślinne, przyjęto według opracowania W. Matuszkiewicza (2008). W celu określenia zmian spektrum ekologicznego występujących na badanych powierzchniach gatunków roślin oraz zmian warunków siedliskowych biotopów bagiennych i łęgowych użyto średnich wartości liczb (wskaźników) ekologicznych roślin zielnych. Wartości liczb ekologicznych przyjęto za opracowaniem Zarzyckiego i in. (2002). Analizie poddano zmiany wskaźnika świetlnego (L), wilgotności (W), żyzności (Tr) i kwasowości (R). Wskaźnik światła został określony według następującej skali: 1 głęboki cień, 2 umiarkowany cień, 3 półcień, 4 umiarkowane światło, 5 pełne światło. Skala wskaźnika wilgotności siedliska jest następująca: 1 bardzo suche, 2 suche, 3 świeże, 4 wilgotne, 5 mokre (siedliska bagienne), 6 woda (siedliska wodne), a wskaźnika żyzności (trofizmu) gleby: 1 gleby skrajnie ubogie (bory suche), 2 ubogie (bory świeże), 3 umiarkowanie ubogie (mezotroficzne lasy mieszane), 4 gleby zasobne (eutroficzne lasy liściaste, grądy niskie, żyzne buczyny i łęgi), 5 bardzo zasobne (skrajnie żyzne, często siedliska nawożone). Kwasowość gleby (wody) wyrażono w następującym gradiencie: 1 gleby silnie kwaśne (ph < 4), 2 gleby

44 Janusz Czerepko kwaśne (4 ph < 5), 3 gleby umiarkowanie kwaśne (5 ph < 6), 4 gleby obojętne (6 ph < 7), 5 gleby zasadowe (ph > 7). Wartości średnie liczb ekologicznych wyliczono uwzględniając występowanie gatunków roślin zielnych, przy czym wagą był procentowy stopień pokrycia terenu (ilościowość). Tempo, kierunek i charakter zmian roślinności określono przy użyciu metody porządkowania Detrended Correspondence Analysis DCA (Hill i Gauch 1980), której polską nazwą może być nietendencyjna analiza zgodności (Dzwonko 1998). Dodatkowo, w celu rozpoznania głównych gradientów zmienności, na diagram DCA naniesiono wartości wskaźników ekologicznych, jako dane towarzyszące (por. Persson 1981). Powierzchnie zostały uporządkowane na podstawie danych ilościowych dotyczących gatunków roślin zielnych i mchów. Stopień pokrycia roślin według skali Braun-Blanqueta (1964) przetransponowano na postać numeryczną według schematu zaproponowanego przez van der Maarela (1979). Analizy wykonano w pakiecie CANOCO ver. 4.5 (ter Braak i Smilauer 2002). Następnie porównano średnie wartości porządkowania zarówno dla poszczególnych zespołów, jak i obiektów. Porównanie średnich cech dotyczących zespołów roślinnych w dwóch okresach badawczych, a także różnicy w przesunięciu powierzchni na diagramie wykonano testem Wilcoxona wykorzystując pakiet STATISTICA (StatSoft Inc. 1997). W celu identyfikacji wpływu podstawowych parametrów powierzchni na tempo sukcesji tj. głębokość torfu i liczby lat jaka upłynęła od pierwszej obserwacji, określono istotność współczynników korelacji r Spearmana wybranych cech z wartościami pierwszej i drugiej osi DCA (por. Økland i Eilertsen 1996, Lameire i in. 2000). W latach 2008 2009 wykonano badanie stratygraficzne złoża na torfowiskach leśnych położonych w rezerwatach Mechacz Wielki, Kuriańskie Bagno, Michnówka i Kozłowy Ług. W centrum każdego z obiektów, w pobliżu powierzchni zdjęcia fitosocjologicznego, wykonano odwiert przy użyciu świdra torfowego Edelmana, umożliwiającego pozyskanie prób o niezaburzonej strukturze. Do analiz w laboratorium pobrano pełne rdzenie osadów. Próby posłużyły do analizy makroszczątków roślinnych i analiz chemicznych gleby. Określenie składu botanicznego torfów wykonano metodami stosowanymi w pracach paleobotanicznych (Tobolski 2000, Kloss 2005). Wyselekcjonowane szczątki roślin, w trakcie badań mikroskopowych, były oznaczone w miarę możliwości do gatunku. Wyniki składu botanicznego posłużyły do rekonstrukcji kopalnych zbiorowisk roślinnych. Analizy makroszczątków, jak i oznaczenie fitocenoz subfosylnych wykonał dr hab. Marek Kloss z Centrum Badań Ekologicznych PAN.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 45 Określenie wieku 14 prób wykonano metodą radiowęglową C-14 w Poznańskim Laboratorium Radiowęglowym pod kierownictwem prof. dr. hab. Tomasza Goślara. Daty podane są w latach radiowęglowych w odniesieniu do 1950 roku (BP). 4.2. Warunki glebowe W latach 2005 2006, w sezonie wegetacyjnym, na 147 powierzchniach zdjęć fitosocjologicznych pobrano próbki glebowe do analiz fizyko-chemicznych. Próbki pobrano z cylindrów glebowych wywierconych na trzech głębokościach: 0 20 cm, 40 60 cm, 90 110 cm. Zebrane w terenie próbki glebowe zostały wykorzystane do oznaczenia następujących parametrów: skład granulometryczny próbek mineralnych metodą areometryczną Cassagrande`a w modyfikacji Prószyńskiego,, ph w H2O i w KCL metodą potencjometryczną, węglany (CaCO3) metodą Scheiblera, N-NH4, N-NO3 mikrometodą Bremnera, kwasowość hydrolityczną (Hh) metodą Kappena, węgiel organiczny metodą suchej mineralizacji na analizatorze Leco, azot ogólny metodą Kjeldahla, metaliczne kationy wymienne Ca2+, Mg2+, K+, Na+ w wyciągu 1 n octanu amonu, oznaczono na ICP IRIS Advantage, kwasowość wymienną (Hw) i glin (Alw) wymienny metodą Sokołowa, całkowitą zawartość w próbkach Ca, Mg, Na, K, P, Al, Fe, Mn, Pb, S, Zn, Cu, Ni, oznaczono na ICP IRIS Advantage po mineralizacji na mokro w stężonym kwasie chlorowym (VII). Ponadto wykonano analizy chemiczne prób pobranych z czterech odwiertów wykonanych w celu charakterystyki paleobotanicznej złoża torfu. Badania laboratoryjne właściwości chemicznych gleb wykonano w Samodzielnej Pracowni Chemii Środowiska Leśnego IBL. W pobliżu powierzchni każdego zdjęcia fitosocjologicznego, najczęściej na przedłużeniu jego przekątnej NE, narożnika w odległości 1 m od palika, wykonano wiercenie glebowe świdrem Edelmana wraz z opisem odwiertu. W tym samym miejscu, na każdej powierzchni, wykonano pomiar głębokości torfu. Tam, gdzie była kępiasta struktura powierchni np. na siedlisku olsu lub sosnowo-brzozowego lasu bagiennego, miejsce badań glebowych było usytuowane w dolince. Dokładny domiar miejsca poboru próbek naniesiono na szkic powierzchni. W wykonanym otworze glebowym dokonano także pomiaru położenia lustra wód gruntowych, przeważnie dwukrotnie

46 Janusz Czerepko w okresie zimowo-wiosennym i letnim. Dane glebowe zebrane w terenie mogą stanowić materiał porównawczy w dalszych obserwacjach na stałych powierzchniach badawczych.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 47 5. Wyniki 5.1. Zmiany roślinności 5.1.1. Zmiany struktury pionowej fitocenoz We wszystkich badanych zespołach leśnych, poza torfowiskami wysokimi, występującymi na siedliskach Bb, nastąpiło zmniejszenie pokrycia ogólnego przez warstwę drzewostanu (tab. 3), szczególnie wskutek spadku zwarcia pierwszego piętra. Największy spadek zwarcia drzewostanu głównego wystąpił w zespole Sphagno girgensohnii-piceetum, gdyż w powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych stwierdzono zamieranie macierzystego drzewostanu świerkowego, a w zespole Fraxino-Alnetum i Ficario-Ulmetum również powszechnie występowało zamieranie jesionu. Spadek zwarcia ogólnego drzewostanu wyniósł średnio 6,4%, poza zespołem sosnowego boru bagiennego oraz dwu zespołów mszarów wysokotorfowiskowych, gdzie zanotowano przyrost o 5 23%. We wszystkich zespołach leśnych nastąpił istotny statystycznie wzrost pokrycia niższych warstw drzewostanu, tj. drugiego piętra (A2) ponad dwukrotnie (z 10,4% do 22,4%) oraz podszytu i podrostu (B) ponad trzykrotnie (z 5,9% do 22,1%). Największy wzrost pokrycia warstwy A2 z wartości 7,6% do 27,2% odnotowano w zespole sosnowego boru bagiennego. Równie wysoki przyrost zwarcia drugiego piętra drzewostanu stwierdzono w przypadku borealnej świerczyny na torfie 13,4%, łęgu wiązowo-jesionowego 17,5%, olsu porzeczkowego 16,2%, a najmniejszy w torfowcowo-brzozowym lesie bagiennym 8,9% i łęgu jesionowo-olszowym 5,3%. W starych zdjęciach fitosocjologicznych nie występowało drugie piętro drzewostanu w zespole Sphagnetum magellanici, jak i w większości zdjęć Ledo-Sphagnetum magellanici, natomiast obecnie jego pokrycie waha się w przedziale 4,1% 9,8%. Warstwa podszytu i podrostu (B) zwiększyła pokrycie we wszystkich analizowanych zespołach roślinnych, a w największym stopniu w borealnej świerczynie na torfie, gdyż w starych zdjęciach jej przeciętne pokrycie wynosiło zaledwie 3,1% a obecnie osiąga wartość ponad 40%. Wzrost zwarcia podszytu o ponad 10% odnotowano również w łęgu wiązowo-jesionowym, wysokotorfowiskowym mszarze sosnowym, torfowcowo-brzozowym lesie bagiennym i olsie porzeczkowym (tab. 3).

48 Janusz Czerepko Tabela 3. Zmiany pokrycia warstw w poszczególnych zespołach leśnych: * różnice istotne na podstawie testu Wilcoxona przy p<0,05 Table 3. Changes in mean layer cover of plant association: * - the significance difference p<0.05 (Wilcoxon signed rang test) Średnie pokrycie warstw ± błąd standardowy (%) Mean layer cover ± S.E. (%) Zespół roślinny/warstwy Plant association/layers Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Sphagnetum magellanici, n=9 A (%) 16,1 ± 4,0 39,4 ± 7,7 23,3 * A1 (%) 16,1 ± 4,0 37,2 ± 7,7 21,1 * A2 (%) 0,0 ± 0,0 4,1 ± 1,3 4,1 * B (%) 4,4 ± 1,6 13,7 ± 8,7 9,3 C (%) 60,0 ± 3,3 58,8 ± 2,6-1,2 D (%) 87,8 ± 9,2 90,5 ± 2,8 2,7 Ledo-Sphagnetum magellanici, n=28 A (%) 44,3 ± 2,0 51,6 ± 3,0 7,3 A1 (%) 43,9 ± 2,0 44,8 ± 3,1 0,9 A2 (%) 0,6 ± 0,3 10,4 ± 3,1 9,8 * B (%) 0,9 ± 0,0 15,6 ± 3,0 14,7 * C (%) 40,5 ± 3,6 62,5 ± 2,9 22,0 * D (%) 97,1 ± 1,2 83,2 ± 2,8-13,9 * Vaccinio uliginosi-pinetum, n=14 A (%) 45,0 ± 3,7 50,0 ± 3,8 5,0 A1 (%) 41,4 ± 3,6 41,7 ± 3,6 0,3 A2 (%) 7,6 ± 2,0 27,2 ± 5,6 19,6 * B (%) 5,9 ± 2,6 14,8 ± 4,1 8,9 * C (%) 56,4 ± 6,1 62,1 ± 5,9 5,7 D (%) 92,1 ± 1,2 70,7 ± 3,8-21,4 * Sphagno-Betuletum pubescentis, n=15 A (%) 61,0 ± 4,2 47,3 ± 4,9-13,7 * A1 (%) 51,7 ± 3,5 32,6 ± 3,5-19,1 * A2 (%) 13,1 ± 2,7 22,0 ± 5,1 8,9 B (%) 4,7 ± 1,3 16,2 ± 5,2 11,5 * C (%) 20,5 ± 4,7 37,0 ± 6,0 16,5 * D (%) 88,0 ± 2,4 75,0 ± 4,3-13,0 *

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 49 Średnie pokrycie warstw ± błąd standardowy (%) Mean layer cover ± S.E. (%) Zespół roślinny/warstwy Plant association/layers Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Sphagno girgensohnii-piceetum, n= 46 A (%) 67,2 ± 1,5 44,3 ± 3,6-22,9 * A1 (%) 62,3 ± 1,7 36,8 ± 3,5-25,5 * A2 (%) 7,0 ± 1,6 20,4 ± 3,0 13,4 * B (%) 3,1 ± 0,5 40,4 ± 3,1 37,3 * C (%) 22,5 ± 2,9 50,0 ± 2,9 27,5 * D (%) 71,5 ± 3,4 57,6 ± 3,1-13,9 * Thelypteridi Betuletum pubescentis, n=25 A (%) 58,8 ± 4,0 60,0 ± 2,9 1,2 A1 (%) 53,0 ± 2,7 48,8 ± 3,1-4,2 * A2 (%) 16,3 ± 3,6 30,4 ± 3,2 14,1 * B (%) 12,8 ± 2,2 22,6 ± 3,4 9,8 * C (%) 33,0 ± 3,2 47,0 ± 3,5 14,0 * D (%) 69,4 ± 2,8 71,4 ± 3,7 2,0 Ribeso nigri-alnetum, n=56 A (%) 73,0 ± 1,3 66,1 ± 1,9-6,9 * A1 (%) 65,5 ± 2,0 57,6 ± 2,2-7,9 * A2 (%) 11,3 ± 1,8 27,5 ± 2,6 16,2 * B (%) 5,0 ± 0,7 16,5 ± 2,0 11,5 * C (%) 44,1 ± 2,8 60,5 ± 2,0 16,4 * D (%) 18,5 ± 2,5 23,8 ± 2,4 5,3 * Fraxino-Alnetum, n=50 A (%) 79,1 ± 1,2 73,1 ± 1,9-6,0 * A1 (%) 70,3 ± 1,8 63,5 ± 2,2-6,8 * A2 (%) 14,7 ± 2,0 20,0 ± 2,6 5,3 * B (%) 7,6 ± 0,9 17,2 ± 2,0 9,6 * C (%) 75,7 ± 2,6 77,6 ± 2,0 1,9 D (%) 19,0 ± 2,3 17,5 ± 2,4-1,5 Ficario-Ulmetum minoris, n=8 A (%) 83,7 ± 2,4 61,2 ± 6,9-22,5 * A1 (%) 73,7 ± 4,1 36,2 ± 5,3-37,5 * A2 (%) 26,2 ± 4,9 43,7 ± 8,9 17,5 B (%) 17,5 ± 5,7 42,5 ± 4,5 25,0 *

50 Janusz Czerepko Średnie pokrycie warstw ± błąd standardowy (%) Mean layer cover ± S.E. (%) Zespół roślinny/warstwy Plant association/layers Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old C (%) 68,1 ± 4,8 60,0 ± 6,5-8,1 D (%) 10,1 ± 3,0 7,0 ± 2,0-3,1 Wszystkie zespoły, n=251 All association, n=251 A (%) 64,5 ± 1,2 58,1 ± 1,3-6,4 * A1 (%) 58,5 ± 1,1 48,9 ± 1,3-9,6 * A2 (%) 10,4 ± 0,8 22,4 ± 1,3 12,0 * B (%) 5,9 ± 0,4 22,1 ± 1,3 16,2 * C (%) 45,5 ± 1,7 59,4 ± 1,3 13,9 * D (%) 52,6 ± 2,3 47,6 ± 2,0-5,0 A piętro drzewostanu / tree layer, A1 pierwsze piętro / first tree layer, A2 drugie piętro / second tree layer, B podszyt i podrost / shrub layer, C warstwa zielna / herb layer, D warstwa mszysto-porostowa / moss and lichen layer W czterech, na dziewięć badanych zespołów mokradeł leśnych, nastąpił istotny wzrost pokrycia warstwy zielnej (C). Szczególnie duży przyrost pokrycia warstwy C, bo o ponad 20%, nastąpił w zespole Ledo- Sphagnetum magellanici i Sphagno girgensohnii-piceetum. Nieistotne statystycznie zmiany pokrycia warstwy zielnej runa nastąpiły w Sphagnetum magellanici, Vaccinio uliginosi-pinetum, Fraxino-Alnetum i Ficario-Ulmetum. Pokrycie warstwy mchów i porostów zmniejszyło się w porównaniu ze starymi zdjęciami fitosocjologicznymi przeciętnie o 5%. Nieistotne zmiany warstwy D wystąpiły w olsie porzeczkowym Ribeso nigri-alnetum, mszarze wysokotorfowiskowym Sphagnetum magellanici, bielu Thelypteridi-Betuletum pubescentis, łęgu jesionowo-olszowym Fraxino-Alnetum i łęgu wiązowo-jesionowym Ficario-Ulmetum. Największy spadek pokrycia mchów stwierdzono w sosnowym borze bagiennym Vaccinio uliginosi-pinetum, mszarze wysokotorfowiskowym sosnowym Ledo-Sphagnetum magellanici, torfowcowo-brzozowym lesie bagiennym Sphagno-Betuletum pubescentis i borealnej świerczynie na torfie Sphagno girgensohnii-piceetum (tab. 3).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 51 5.1.2. Zmiany bogactwa gatunkowego roślinności Średnia liczba gatunków roślin stwierdzanych w zdjęciu fitosocjologicznym w porównaniu z archiwalnymi materiałami fitosocjologicznymi wzrosła przeciętnie o blisko dwa taksony (tab. 4). Tabela 4. Zmiana liczby gatunków w poszczególnych zespołach leśnych: * różnice istotne na podstawie testu Wilcoxona przy p<0,05 Table 4. Changes of species number in plant associations: * - the significance difference p<0.05 (Wilcoxon signed rang test) Zespół roślinny/grupa gatunków Plantassociation/spe cies group Średnia liczba gatunków ± błąd standardowy Mean number of species ± S.E. Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Ogólna liczba gatunków General species number Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Sphagnetum magellanici, n=9 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 1,1 ± 0,1 2,0 ± 0,3 0,9 * 4 1 Rośliny zielne / Herbs 6,4 ± 0,2 7,1 ± 0,2 0,7 10 13 3 Mchy / Mosses 5,3 ± 0,8 6,5 ± 0,5 1,2 12 19 7 Razem / Total 12,9 ± 1,0 15,6 ± 0,9 2,7 * 25 36 11 Ledo-Sphagnetum magellanici, n=28 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 2,1 ± 0,2 3,8 ± 0,2 1,7 * 6 6 0 Rośliny zielne / Herbs 6,3 ± 0,1 6,1 ± 0,2-0,2 15 17 2 Mchy / Mosses 6,7 ± 0,3 7,1 ± 0,4 0,4 21 23 2 Razem / Total 15,0 ± 0,5 17,1 ± 0,6 2,1 * 42 46 4 Vaccinio uliginosi-pinetum, n=14 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 3,9 ± 0,3 4,7 ± 0,3 0,8 * 8 7-1 Rośliny zielne / Herbs 7,3 ± 0,2 8,0 ± 0,5 0,7 15 18 3 Mchy / Mosses 8,2 ± 0,6 7,7 ± 0,7-0,5 18 21 3 Razem / Total 19,4 ± 0,9 20,5 ± 0,7 1,1 41 46 5 Sphagno-Betuletum pubescentis, n=15 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 5,5 ± 0,3 5,4 ± 0,2-0,1 12 11-1

52 Janusz Czerepko Zespół roślinny/grupa gatunków Plantassociation/spe cies group Średnia liczba gatunków ± błąd standardowy Mean number of species ± S.E. Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Ogólna liczba gatunków General species number Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Rośliny zielne / Herbs 11,9 ± 0,6 14,0 ± 1,1 2,1 * 33 47 14 Mchy / Mosses 10,1 ± 0,8 9,7 ± 0,6-0,4 23 23 0 Razem / Total 27,6 ± 0,7 29,2 ± 1,2 1,6 68 81 13 Sphagno girgensohnii-piceetum, n= 46 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 5,9 ± 0,2 7,1 ± 0,3 1,2 * 18 23 5 Rośliny zielne / ± ± Herbs 20,4 1,6 21,1 1,5 0,7 109 112 3 Mchy / Mosses 16,3 ± 1,2 15,3 ± 0,9-1,0 65 50-15 Razem / Total 42,7 ± 2,5 43,7 ± 2,2 1,0 192 185-7 Thelypteridi Betuletum pubescentis, n=25 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 7,4 ± 0,2 8,0 ± 0,4 0,6 22 24 2 Rośliny zielne / Herbs 29,4 ± 2,0 31,1 ± 1,5 1,7 100 110 10 Mchy / Mosses 20,1 ± 0,6 18,8 ± 1,1-1,3 60 56-4 Razem / Total 57,0 ± 2,5 58,0 ± 2,5 1,0 182 190 8 Ribeso nigri-alnetum, n=56 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 6,6 ± 0,2 7,4 ± 0,3 0,8 23 25 2 Rośliny zielne / Herbs 29,5 ± 0,9 31,4 ± 0,7 1,9 * 122 129 7 Mchy / Mosses 18,0 ± 0,8 17,1 ± 0,7-0,9 87 64-23 Razem / Total 54,1 ± 1,4 56,0 ± 1,2 1,9 * 232 218-14 Fraxino-Alnetum, n=50 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 8,5 ± 0,3 8,0 ± 0,3-0,5 * 25 27 2 Rośliny zielne / Herbs 30,5 ± 1,2 34,3 ± 1,4 3,8 * 121 158 37 Mchy / Mosses 9,0 ± 0,6 9,2 ± 0,9 0,2 37 41 4 Razem / Total 48,0 ± 1,9 51,5 ± 2,1 3,5 * 183 226 43

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 53 Zespół roślinny/grupa gatunków Plantassociation/spe cies group Średnia liczba gatunków ± błąd standardowy Mean number of species ± S.E. Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Ogólna liczba gatunków General species number Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New-Old Ficario-Ulmetum minoris, n=8 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 10,5 ± 1,0 8,5 ± 0,5-2,0 * 23 19-4 Rośliny zielne / Herbs 41,5 ± 2,0 43,6 ± 2,4 2,1 87 87 0 Mchy / Mosses 7,5 ± 0,6 5,7 ± 0,7-1,8 * 16 14-2 Razem / Total 59,5 ± 2,7 57,8 ± 3,2-1,7 126 120-6 Wszystkie zespoły, n=251 All associations, n=251 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs 6,1 ± 0,9 6,7 ± 0,8 0,6 * 38 33-5 Rośliny zielne / Herbs 22,7 ± 4,2 24,4 ± 4,4 1,7 * 233 217-16 Mchy / Mosses 13,0 ± 2,4 12,5 ± 2,2-0,5 104 79-25 Razem / Total 41,9 ± 6,3 43,7 ± 6,2 1,8 * 375 329-46 Biorąc pod uwagę wszystkie badane zespoły odnotowano istotny wzrost średniej liczby gatunków w przypadku drzew i krzewów oraz roślin zielnych. Natomiast w przypadku mchów średnia liczba gatunków spadła przeciętnie o mniej niż jeden takson i ta różnica okazała się nieistotna statystycznie. Nieco odmienne wyniki uzyskano w przypadku porównania liczby wszystkich gatunków roślin stwierdzonych w nowych i starych zdjęciach. Spośród nich po 40 latach ubyło 25 gatunków mchów, 16 zielnych i 5 gatunków drzew i krzewów, co daje razem 46 taksonów mniej w porównaniu ze starymi zdjęciami. Największy przyrost przeciętnej liczby gatunków wystąpił w łęgu jesionowo-olszowym Fraxino-Alnetum, olsie porzeczkowym Ribeso nigri-alnetum oraz mszarach wysokotorfowiskowych (Sphagnetum magllanici i Ledo-Sphagnetum), natomiast spadek średniej liczby gatunków roślin wystąpił tylko w łęgu wiązowo-jesionowym. Biorąc pod uwagę poszczególne grupy gatunków roślin stwierdzono, że średnia liczba gatunków drzew i krzewów wzrosła istotnie w trzech zespołach występujących na torfowiskach wysokich

54 Janusz Czerepko w typie boru bagiennego, jak i w borealnej świerczynie. Ogólna liczba gatunków drzew i krzewów zmniejszyła sie o 1-4 taksonów w zespole Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno-Betuletum pubescentis i Ficario- Ulmetum, natomiast wzrosła o 1 5 taksonów w Sphagnetum magellanici, Thelypteridi-Betuletum, Ribeso nigri-alnetum, Fraxino-Alnetummi, w największym stopniu, w Sphagno girgensohnii-piceetum. Liczba gatunków roślin zielnych zwiększyła się o 1 4 taksony stwierdzonych przeciętnie na jednym zdjęciu fitosocjologicznym w ośmiu analizowanych zespołach, poza mszarem sosnowym. Ogólna liczba gatunków roślin zielnych zwiększyła się również w ośmiu zespołach roślinnych o 2-37 gatunków. Największy przyrost ogólnej liczby gatunków roślin zielnych stwierdzono w łęgu wiązowojesionowym (37). Średnia liczba gatunków mchów istotnie zmalała tylko w łęgu jesionowo-olszowym. W olsie porzeczkowym, bielu, borealnej świerczynie, sosnowym borze bagiennym i torfowowcowo-brzozowym lesie bagiennym spadek przeciętnej liczby mchów okazał się nieistotny statystycznie. Ogólna liczba gatunków mchów najbardziej zmalała w olsie porzeczkowym (o 23 gatunki) i borealnej świerczynie (o 15 gatunków). W mszarach wysokotorfowiskowych oraz sosnowym borze bagiennym i łęgu jesionowo-olszowym nastąpił wzrost liczby gatunków mchów o 2-7 (tab. 4). Biorąc pod uwagę ogólną liczbę gatunków w wyróżnionych typach mokradeł leśnych, stwierdzono że najbardziej różnorodne pod względem bogactwa gatunkowego w starych i nowych zdjęciach były łęgi jesionowo-olszowe i olsy porzeczkowe, gdzie stwierdzono ponad 60% gatunków ogólnie występujących we wszystkich dziewięciu zespołach leśnych. Najuboższe florystycznie były mszary wysokotorfowiskowe. Biorąc jednak pod uwagę przeciętną liczbę gatunków stwierdzonych w zdjęciach starych i nowych, to najuboższy florystycznie był zespół Sphagnetum magellanici, a przeciętna różnorodność gatunkowa rosła w następującej kolejności: Ledo- Sphagnetum magellanici, Vaccinio uliginosi-pinetum, Sphagno-Betuletum pubescentis, Sphagno girgensohnii-piceetum, Fraxino-Alnetum, Ribeso nigri- Alnetum Thelypteridi Betuletum pubescentis, Ficario-Ulmetum. Przeciętna liczba gatunków drzew i krzewów była największa w łęgach, a najmniejsza w mszarach wysokotorfowiskowych. Bogactwo gatunkowe roślinności zielnej było największe w łęgu wiązowo-jesionowym (średnio 42,6 gatunków/zdjęcie), a najmniejsze w torfowiskach wysokich (średnio 6,2 13,0/zdjęcie). Flora mchów była najbardziej zróżnicowana w bielu i olsie porzeczkowym (17 20 gatunków/zdjęcie), a najmniej gatunków mchów stwierdzono w łęgu wiązowo-jesionowym (5,7 7,5 gatunków/zdjęcie).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 55 Porównując listy gatunków roślin sporządzone na podstawie danych archiwalnych i współczesnych, można zauważyć, że na siedliskach mokradeł leśnych wiele gatunków występujących wcześniej pojedynczo zanikło. W powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych nie potwierdzono występowania pięciu gatunków drzew i krzewów, m.in. Betula humilis, Salix myrtilloides, Ulmus laevis. Spośród roślin zielnych zanikło 16 gatunków, m.in.: Phegopteris connectilis, Polypodium vulgare, Rumex aquaticus, Triglochin palustre, Valeriana officinalis, Vicia sepium, Viola odorata, Galium elongatum, Lamium album, Peucedanum oreoselinum. Po raz pierwszy w nowych zdjęciach wystąpiły za to następujące gatunki zielne: Chelidonium maius, Epipactis palustris, Geranium sylvaticum, Hieracium caespitosum, Melampyrum pratense, Platanthera bifolia, Stellaria media, Thalictrum aquilegifolium, Bidens cernua, Impatiens parviflora, Mentha aquatica. Na zdjęciach powtórzonych, wśród flory mchów nie stwierdzono wielu gatunków występujących pojedynczo w zdjęciach starych, szczególnie wątrobowców, m.in. Campylium stellatum, Plagiomnium rostratum, Cephalozia bicuspidata, Cephaloziella spp., Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia connivens, Sphagnum wulfianum, Calliergon giganteum, Calliergon stramineum, Jungermannia leiantha, Riccardia palmata, Dicranodontium denudatum, Sphagnum compactum, Sphagnum contortum. 5.1.3. Wskaźniki ekologiczne Wskaźnik światła zmniejszył się w większości zespołów, poza sosnowym borem bagiennym, torfowcowo-brzozowym lasem bagiennym i łęgiem wiązowo-jesionowym (tab. 5). Największe zmiany wartości tego wskaźnika stwierdzono w bielu oraz mszarze wysokotorfowiskowym, gdzie wartość wskaźnika światła zmalała o blisko 0,5 i tym samym zbliżyła się do wartości 3, co odpowiada warunkom półcienia. Wskaźnik wilgotności siedlisk zmniejszył swoją wartość w ośmiu analizowanych typach mokradeł, poza borealną świerczyną, gdzie nastąpił wzrost wilgotności gleby. Największe zmiany wskaźnika wilgotności gleb - w kierunku siedlisk suchszych nastąpiły, kolejno w: Thelypteridi-Betuletum, Ledo-Sphagnetum, Vaccinio uliginosi-pinetum, Ribeso nigri-alnetum, Ficario Ulmetum i Fraxino-Alnetum. W zespole Sphagnetum magellanici i Sphagno-Betuletum zaistniałe różnice okazały się nieistotne statystycznie. Trofizm siedlisk, określony na podstawie występowania gatunków zielnych runa, wzrósł istotnie w mszarach wyskotorfowiskowych i sosnowym borze bagiennym, a zmniejszył się w łęgu

56 Janusz Czerepko jesionowo-olszowym. W pozostałych zespołach zmiany trofizmu nie były istotne statystycznie. Wskaźnik kwasowości (odczynu) gleb obniżył istotnie swoją wartość w bielu, olsie porzeczkowym oraz łęgu jesionowo-olszowym. Natomiast w zespołach roślinnych występujących na siedliskach torfowisk wysokich, tj. Sphagnetum magellanici, Ledo-Sphagnetum i Vaccinio uliginosi-pinetum, nastąpił wzrost wskaźnika kwasowości, w kierunku siedlisk o wyższym ph. Biorąc pod uwagę wszystkie badane zespoły bagienne i łęgowe, największe obniżenie wartości wskaźników dotyczyło światła i wilgotności gleb, przy jednoczesnym wzroście wskaźnika trofizmu. Wskaźnik kwasowości nie uległ zmianie (tab. 5). Tabela 5. Zmiany wskaźników ekologicznych ważonych ilościowością gatunków roślin zielnych: ± błąd standardowy średniej arytmetycznej,* różnice istotne na podstawie testu Wilcoxona przy p<0,05 Table 5. Changes in ecological indicator values with weighting to account for the aboundances of herbal plants: arithmetic mean ± S.E, * the significance difference p<0.05 (Wilcoxon signed rang test); (L) light value, (W) humidity value, (Tr) nitrogen content value, (R) soil acidity value Zespół roślinny/wskaźnik Plant association/indicator Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New Old Sphagnetum magellanici Wskaźnik świetlny (L) 3,80 ± 0,06 3,34 ± 0,12-0,47* Wskaźnik wilgotności (W) 4,68 ± 0,15 4,64 ± 0,11-0,04 Wskaźnik trofizmu (Tr) 1,65 ± 0,03 1,92 ± 0,05 0,27* Wskaźnik kwasowości (R) 1,70 ± 0,04 1,98 ± 0,06 0,28* Ledo-Sphagnetum magellanici Wskaźnik świetlny (L) 3,61 ± 0,04 3,41 ± 0,04-0,20* Wskaźnik wilgotności (W) 4,79 ± 0,05 4,39 ± 0,08-0,40* Wskaźnik trofizmu (Tr) 1,78 ± 0,03 2,07 ± 0,04 0,30* Wskaźnik kwasowości (R) 1,92 ± 0,04 2,30 ± 0,06 0,38*

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 57 Zespół roślinny/wskaźnik Plant association/indicator Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New Old Vaccinio uliginosi-pinetum Wskaźnik świetlny (L) 3,38 ± 0,06 3,40 ± 0,03 0,02 Wskaźnik wilgotności (W) 4,26 ± 0,08 3,93 ± 0,08-0,33* Wskaźnik trofizmu (Tr) 2,22 ± 0,09 2,28 ± 0,05 0,05* Wskaźnik kwasowości (R) 2,39 ± 0,07 2,60 ± 0,06 0,21* Sphagno-Betuletum pubescentis Wskaźnik świetlny (L) 3,84 ± 0,08 3,84 ± 0,08 0,00 Wskaźnik wilgotności (W) 4,66 ± 0,10 4,57 ± 0,13-0,09 Wskaźnik trofizmu (Tr) 3,17 ± 0,08 3,04 ± 0,12-0,13 Wskaźnik kwasowości (R) 3,53 ± 0,09 3,41 ± 0,13-0,12 Sphagno girgensohnii-piceetum Wskaźnik świetlny (L) 2,73 ± 0,11 2,55 ± 0,11-0,18 Wskaźnik wilgotności (W) 3,60 ± 0,03 3,74 ± 0,04 0,15* Wskaźnik trofizmu (Tr) 2,78 ± 0,04 2,82 ± 0,07 0,04 Wskaźnik kwasowości (R) 3,06 ± 0,04 3,01 ± 0,07-0,05 Thelypteridi Betuletum pubescentis Wskaźnik świetlny (L) 3,28 ± 0,06 2,85 ± 0,13-0,43* Wskaźnik wilgotności (W) 4,51 ± 0,07 4,10 ± 0,10-0,41* Wskaźnik trofizmu (Tr) 3,31 ± 0,05 3,37 ± 0,06 0,05 Wskaźnik kwasowości (R) 3,82 ± 0,05 3,71 ± 0,07-0,11*

58 Janusz Czerepko Zespół roślinny/wskaźnik Plant association/indicator Stare zdjęcia Old relevés Nowe zdjęcia New relevés Różnica nowe stare Difference New Old Ribeso nigri-alnetum Wskaźnik świetlny (L) 3,37 ± 0,05 3,20 ± 0,08-0,17* Wskaźnik wilgotności (W) 4,64 ± 0,05 4,49 ± 0,06-0,15* Wskaźnik trofizmu (Tr) 3,53 ± 0,02 3,51 ± 0,03-0,01 Wskaźnik kwasowości (R) 3,88 ± 0,02 3,81 ± 0,03-0,08* Fraxino-Alnetum Wskaźnik świetlny (L) 2,93 ± 0,06 3,05 ± 0,06 0,12* Wskaźnik wilgotności (W) 3,88 ± 0,03 3,83 ± 0,04-0,05* Wskaźnik trofizmu (Tr) 3,97 ± 0,02 3,93 ± 0,02-0,04* Wskaźnik kwasowości (R) 4,12 ± 0,02 4,05 ± 0,02-0,07* Ficario-Ulmetum minoris Wskaźnik świetlny (L) 2,85 ± 0,03 2,80 ± 0,12-0,05 Wskaźnik wilgotności (W) 3,58 ± 0,04 3,45 ± 0,06-0,13* Wskaźnik trofizmu (Tr) 3,90 ± 0,03 3,80 ± 0,06-0,10 Wskaźnik kwasowości (R) 4,00 ± 0,03 3,88 ± 0,06-0,12 wszystkie zespoły all assotiation Wskaźnik świetlny (L) 3,21 ± 0,04 3,08 ± 0,04-0,13* Wskaźnik wilgotności (W) 4,25 ± 0,03 4,12 ± 0,03-0,13* Wskaźnik trofizmu (Tr) 3,11 ± 0,05 3,15 ± 0,04 0,04* Wskaźnik kwasowości (R) 3,38 ± 0,05 3,38 ± 0,05 0,00

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 59 5.1.4. Ogólne zmiany roślinności runa Diagram DCA (Detrended Correspondence Analysis), przedstawiający łączne tempo zmian roślinności mokradeł leśnych, porządkuje 251 zdjęć fitosocjologicznych według dwóch osi składowych (ryc. 16 ). Pierwsza i najważniejsza oś z lambda równym 0,68 porządkuje powierzchnie według ich żyzności oraz kwasowości gleb, na co wskazują równoległe do niej strzałki reprezentujące wymienione gradienty środowiskowe. Tym samym najwyższe wartości według osi pierwszej osiągnęły siedliska łęgowe, a najniższe - biotopy oligotroficzne i o najniższym odczynie gleb, tj. torfowiska wysokie. Oś druga, której wartość własna lambda wynosi 0,16, odzwierciedla zmiany roślinności według gradientu wilgotności gleb oraz dostępu światła do dna lasu. Najbardziej mokre siedliska, to przede wszystkim te, na których występują olsy porzeczkowe i biele, a najsuchszymi okazały się te, na których występują świerczyny borealne. Poszczególne płaty zbiorowisk w różnym stopniu, ale też i w różnym kierunku, zmieniły swój skład florystyczny roślinności runa w ciągu 40 lat. Uśredniony diagram porządkowania DCA wskazuje, że większość strzałek sukcesyjnych odpowiada wzrostowi żyzności i kwasowości gleb, przy jednoczesnym spadku ich wilgotności. Zespoły takie jak sosnowy mszar wysokotorfowiskowy, biel oraz ols porzeczkowy zmieniły istotnie swój skład florystyczny zarówno pod względem gradientu osi pierwszej, jak i drugiej. Natomiast torfowcowo-brzozowy las bagienny i borealna świerczyna przemieściły się istotnie tylko w gradiencie pierwszej osi porządkowania. Istotnych zmian w składzie gatunkowym rośliności zielnej i mchów ani według pierwszej, ani też drugiej osi DCA nie stwierdzono w Sphagnetum magellanici, Vaccinio uliginosi-pinetum oraz Fraxino-Alnetum i Ficario-Ulmetum. Ogólne zmiany wskaźników ekologicznych, analiza DCA oraz szczegółowa analiza zmian pokrycia gatunków runa wykazała, że badane zespoły roślinne zmieniają swój skład florystyczny w kierunku zbiorowisk występujących na biotopach suchszych i bardziej żyznych oraz charakteryzujących się wyższym ph gleby.

60 Janusz Czerepko Rycina 16. Zmiany roślinności mokradeł leśnych w przeciągu 30 40 lat na podstawie metody DCA: Sm Sphagnetum magellanici, L-S Ledo-Sphagnetum magellanici, V-P Vaccinio uliginosi-pinetum, S-B Sphagno-Betuletum pubescentis, S-P Sphagno girgensohnii-piceetum, T-B Thelypteridi-Betuletum pubescentis, R-A Ribeso nigri-alnetum, F-A Fraxino-Alnetum, F-U Ficario- Ulmetum. Długość i kierunek kresek wskazuje na tempo i kierunek sukcesji roślinności na powierzchni badawczej. L wskaźnik świetlny, W wskaźnik wilgotności, Tr wskaźnik trofizmu, R wskaźnik kwasowości. Kierunek i długość strzałek reprezentujących zmienne środowiskowe wskazują na siłę oddziaływania czynnika na uporządkowanie powierzchni i kierunek sukcesji. * istotne różnice średnich przesunięć dla zespołów roślinnych na małym diagramie porządkowania wg pierwszej i drugiej osi DCA, p<0,05 test Wilcoxona. Figure 16. Changes of forest wetlands vegetation during last 30-40 study years on the basis DCA method: Sm Sphagnetum magellanici, L-S Ledo-Sphagnetum magellanici, V- P Vaccinio uliginosi-pinetum, S-B Sphagno-Betuletum pubescentis, S-P Sphagno girgensohnii-piceetum, T-B Thelypteridi-Betuletum pubescentis, R-A Ribeso nigri- Alnetum, F-A Fraxino-Alnetum, F-U Ficario-Ulmetum. The trends and direction of changes of vegetation on sample plots are expressed by line. * - significant differences of mean displacements for plant communities are expressed on small ordination diagram according to first and second DCA axis, Wilcoxon test with P<0.05. The power and direction of habitat gradients are expressed by narrow. L- light value, W - humidity value, Tr - nitrogen content value, R - soil acidity value.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 61 Ogólne zmiany sukcesyjne roślinności runa wszystkich 251 powierzchni zdjęć fitosocjologicznych były istotne (p<0,05), zarówno według pierwszej, jak i drugiej osi porządkowania. Biorąc pod uwagę średnie wektory przesunięć na diagramie DCA, największe różnice, a więc też i największe tempo zmian, stwierdzono w zespole borealnej świerczyny, bielu oraz sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego. Wyniki korelacji różnic między wartościami nowych i starych współczynników porządkowania powierzchni zdjęć fitosocjologicznych wyliczonych dla pierwszej osi DCA wskazują na istotny związek zmian sukcesyjnych z liczbą lat, jaka upłynęła od pierwszej obserwacji (oś 2). Brak jest natomiast istotnej korelacji tych zmian z miąższością torfu (tab. 6). Tabela 6. Korelacje zmian sukcesyjnych wyrażonych różnicami wartości współczynników porządkowania osi DCA a wybranymi parametrami powierzchni badawczych. * istotność współczynnika Spearmana (r) na poziomie p<0,05 Table 6. The correlations between selected features of sample plots and difference values from the DCA axis. * significant Spearman (r) correlation with p<0.05 Korelowane cechy Corelated features Różnice nowe stare Oś 1 DCA Difference new old 1 axis DCA Miąższość torfu Peat thickens Liczba lat od pierwszej obserwacji Number of years after first observation Różnice nowe stare Oś 2 DCA Diffrence new-old 2 axis DCA Miąższość torfu Peat thickens Liczba lat od pierwszej obserwacji Number of years after first observation r -0,06 0,11-0,02 0,18* Biorąc pod uwagę wielkość zmian wyrażoną różnicą wartości porządkowania łącznie dla pierwszej i drugiej osi DCA w poszczególnych obiektach, wykazano, że największe zmiany zaszły w rezerwacie Wysokie Bagno, Głęboki Kąt, Michnówka oraz Kozłowy Ług (tab. 7). Najmniejsze natomiast różnice w porządkowaniu zdjęć fitosocjologicznych na osiach DCA okazały się w przypadku Rezerwatu Ścisłego BPN oraz rezerwatu Kozi Rynek (tab. 7). Reasumując, porównanie starych i nowych zdjęć fitosocjologicznych na podstawie wartości

62 Janusz Czerepko wskaźników porządkowania DCA wykazało, że największe zmiany nastąpiły w Puszczy Białowieskiej, mniejsze, odpowiednio, w puszczach Knyszyńskiej, Augustowskiej i Rominckiej. Tabela 7. Różnice wskaźników porządkowania DCA (wartości bezwględne) Table 7. Diffrrences of DCA ordination indices (absolute values) Obiekt Object Puszcza Knyszyńska/ Knyszyn Forest Liczba powierzchni Number of sample plots OŚ 1 DCA Axis 1 DCA Różnica nowe stare Difference new-old OŚ 2 DCA Axis 1 DCA Oś 1+Oś 2 Axis 1 + Axis 2 Stare Biele 12 0,12 0,07 0,19 Kozłowy Ług 7 0,15 0,57 0,72 Moskal 8 0,28 0,16 0,44 Taboły 16 0,12 0,06 0,18 Razem / Total 43 0,17 0,22 0,38 Puszcza Romincka/Romincka Forest Mechacz 15 0,20 0,08 0,28 Razem / Total 15 0,20 0,08 0,28 Puszcza Augustowska/ Augustów Forest Balinka 10 0,29 0,19 0,48 Kozi Rynek 14 0,09 0,03 0,12 Kuriańskie Bagno 18 0,32 0,19 0,51 Razem / Total 42 0,23 0,14 0,37 Puszcza Białowieska/Białowieża Forest Głęboki Kąt 8 0,82 0,06 0,88 Michnówka 6 0,40 0,39 0,79 Podolany 3 0,36 0,34 0,70 Wysokie Bagno 5 0,81 0,05 0,86 Zwierzyniec 36 0,18 0,09 0,27 Głuszec 8 0,18 0,23 0,41 Wilczy Szlak 3 0,14 0,40 0,54 Rezerwat Ścisły BPN 82 0,10 0,03 0,13 Razem / Total 151 0,37 0,20 0,57 5.1.5. Szczegółowa analiza zmian roślinności w poszczególnych typach mokradeł leśnych Charakterystyczne grupy gatunków roślin, stanowiące element diagnostyczny badanych zespołów, wskazywały na różnice pod względem frekwencji i pokrycia przez nie terenu w porównywanych okresach badawczych. Szczegółowa analiza uporządkowanych tabel

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 63 fitosocjologicznych zespołów roślinnych załączonych do opracowania została przedstawiona poniżej. Sphagnetum magellanici (tab. 8) Mszar wysokotorfowiskowy na terenie uroczyska Moskal i rezerwatu Mechacz Wielki, według starych zdjęć, składał się głównie z luźno zwartego drzewostanu sosnowego ze sporadyczną domieszką brzozy omszonej. W runie dominowały takie gatunki zielne jak: Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Ledum palustre, a wśród mchów m.in. Sphagnum fallax i Sphagnum magellanicum. Po 30 latach, wg powtórzonych zdjęć, nastąpił istotny wzrost udziału sosny, zarówno w pierwszym, jak i w drugim piętrze drzewostanu, a w runie i podszycie pojawił się świerk. W runie istotnie zwiększył się udział gatunków borowych charakterystycznych dla klasy Vaccinio-Piceetea, m.in. Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Pleurozium schreberi, Vaccinium myrtillus. Jednocześnie nastąpiła regresja gatunków charakterystycznych dla torfowisk wysokich z klasy Oxycocco-Sphagnetea, głównie ze względu na spadek pokrycia w zdjęciach fitosocjologicznych takich taksonów jak: Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum fuscum, Sphagnum rubellum, choć inne gatunki, takie jak: Sphagnum magellanicum i Polytrichum strictum zwiększyły swoją ilościowość. Obecnie w płatach zespołu Sphagnetum magellanici sumaryczny współczynnik pokrycia gatunków z klasy Oxycocco-Sphagnetea tylko nieznacznie przewyższa tę wartość, którą wyliczono dla gatunków z klasy Vaccinio-Piceetea. W grupie gatunków towarzyszących pojawiło się wiele gatunków o szerokim spektrum ekologicznym, takich jak Phragmites australis, Pohlia nutans, Cladonia spp. Zmniejszyła się natomiast ilościowość gatunków torfowisk otwartych, wcześniej częstych i typowych, tj. Calluna vulgaris, Oxycoccus microcarpus. Ledo-Sphagnetum magellanici (tab. 9) W warstwie drzew i krzewów sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego w porównywanym okresie (1962 1983 i 2003 2008) zwiększyła się liczba wystąpień oraz ilościowość przede wszystkim brzozy omszonej i brzozy brodawkowatej, które zaczynają tworzyć drugie piętro drzewostanu oraz warstwę podrostu i podszytu. Oprócz powyższych gatunków drzewiastych, w runie, a nawet w warstwie krzewów, pojawił się dąb szypułkowy, świerk pospolity oraz kruszyna. Sosna utrzymała swoje procentowe pokrycie w pierwszym piętrze drzewostanu. Liczny udział w warstwie runa wskazuję na to, że się dobrze odnawia, choć nie dorasta do warstwy podszytu, w którym istotnie zmniejszyła się jej frekwencja.

64 Janusz Czerepko Gatunki charakterystyczne dla mszaru sosnowego Ledo- Sphagnetum magellanici to przede wszystkim taksony charakterystyczne dla torfowisk wysokich z klasy Oxycocco-Sphagnetea. W nowych zdjęciach zanotowano spadek pokrycia gatunków tej klasy o połowę, co jest spowodowane zmniejszeniem się ilościowości przede wszystkim takich taksonów, jak: Eriophorum vaginatum, Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum. W nowych zdjęciach zanikła Drosera rotundifolia, występująca na otwartych torfowiskach wysokich. Gatunki charakterystyczne dla lasów szpilkowych z klasy Vaccinio-Piceetea zwiększyły trzykrotnie swój udział w budowie warstwy runa. Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Pleurozium schreberi to gatunki borowe, których wzrost pokrycia był największy. W grupie gatunków towarzyszących zmniejszył się udział torfowców takich, jak Sphagnum fallax, Sphagnum palustre oraz Calluna vulgaris i Empetrum nigrum. Na uwagę zasługuje pojawienie się w sześciu zdjęciach Dryopteris carthusiana oraz wielu gatunków mszaków o szerokim spektrum ekologicznym, m.in. Orthodicranum montanum, Lophocolea heterophylla, Tetraphis pellucida. W porównywanych obserwacjach zmieniła się relacja sumarycznego współczynnika pokrycia między gatunkami charakterystycznymi dla klasy Vaccinio-Piceetea i Oxycocco-Sphagnetea. W zdjęciach archiwalnych z lat 1962 1983 dominowały w runie jeszcze gatunki wysokotorfowiskowe, a obecnie przeważają gatunki borowe. Vaccinio uliginosi-pinetum (tab. 10) W zespole bagiennego boru sosnowego Vaccinio uliginosi-pinetum, reprezentowanym przez 14 zdjęć fitosocjologicznych wykonanych w rezerwacie Kuriańskie Bagno w Puszczy Augustowskiej, Białowieskim Parku Narodowym i uroczysku Moskal w Puszczy Knyszyńskiej, nastąpiły znaczne zmiany zarówno w składzie gatunkowym warstwy runa, jak i drzewostanu. W drzewostanie postępuje proces wzrostu udziału brzozy omszonej i brodawkowatej, szczególnie w drugim piętrze, jak i warstwie runa i podszytu. W powtórzonych zdjęciach, częściej niż poprzednio, występował dąb szypułkowy, jarząb i kruszyna, nie tylko w warstwie runa, ale też w podszycie. Świerk zwiększył swoje pokrycie w drugim piętrze drzewostanu oraz w nalocie. Sosna utrzymała swoją dominację w pierwszym piętrze drzewostanu, ale zanika w warstwie podszytu. W zespole sosnowego boru bagiennego, podobnie jak w wysokotorfowiskowym mszarze sosnowym, nastąpił spadek pokrycia gatunków charakterystycznych runa dla klasy Oxycocco-Sphagnetea, m.in.eriophorum vaginatum, Sphagnum magellanicum. Sumaryczny współczynnik pokrycia gatunków borowych nadal utrzymuje się na zbliżonym poziomie

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 65 podobnym jak w starych zdjęciach, choć zwiększyło się pokrycie Vaccinium myrtillus, a zmniejszyło Ledum palustre. Zmalała frekwencja i ilościowość Hylocomium splandens i Ptilium crista-castrensis, a pojawiły się dwa nowe gatunki borowe, tj. Trientalis europaea i Sphagnum girgensohnii. W porównaniu ze starymi zdjęciami, w nowych nastąpił istotny spadek współczynnika pokrycia w grupie gatunków towarzyszących, tj. Sphagnum palustre i Sphagnum cuspidatum. Natomiast pojawiły się gatunki mezotroficzne, związane z torfowiskami przejściowymi, do których zalicza się m.in. Carex lasiocarpa, Carex canescens, a także typowe dla lasów występujących na glebach mineralnych tj. Dryopteris carthusiana, Milium effusum, Rubus idaeus. Zwiększa się ilościowość Molinia caerulea, jako gatunku wyróżniającego wariant zbliżony do boru wilgotnego. Sphagno-Betuletum pubescentis (tab. 11) W drugim piętrze drzewostanu oraz w podszycie torfowcowobrzozowego lasu bagiennego wzrósł udział brzozy omszonej. W wyniku rozpadu drzewostanu, pokrycie brzozy w pierwszym piętrze zmniejszyło się, choć odnawiała się intensywnie, na co wskazuje jej obecność w niższych warstwach drzewostanu. Olsza czarna zwiększyła frekwencję, a dąb szypułkowy odnotowano w warstwie runa i podszytu na wszystkich powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych zespołu. Świerk i sosna utrzymały swój udział w składzie drzewostanu. Zespół torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego Sphagno- Betuletum pubescentis, reprezentowany przez 15 zdjęć fitosocjologicznych z terenu Białowieskiego Parku Narodowego, zmienił swój skład gatunkowy również w warstwie runa. Gatunki wysokotorfowiskowe i torfowisk przejściowych z klasy Oxycocco-Sphagnetea i Scheuzchzerio- Caricetea zmniejszyły swoje pokrycie o połowę. Gatunki szuwarów trawiastych i wielkoturzycowych z klasy Phragmitetea zwiększyły swój udział w budowie runa, a szczególnie ekspansywnym gatunkiem w tym zespole była trzcina pospolita. Gatunki borowe, podobnie jak w poprzednich zbiorowiskach występujących na torfowiskach wysokich, także tu zwiększyły swój udział w składzie runa. Największy udział w ogólnym wzroście pokrycia gatunków klasy Vaccinio-Piceetea miało zwiększenie ilościowości Vaccinium myrtillus. W runie pojawiło się kilka nowych gatunków charakterystycznych dla olsów, m.in. Trichocolea tomentella, Sphagnum squarrosum, Thelypteris palustris, Solanum dulcamara, oraz pojedynczo gatunki charakterystyczne klasy Querco-Fagetea, tj. Atrichum undulatum, Acer platanoides, Impatiens noli-tangere, Circaea alpina, Circaea luteciana. Udział wielu gatunków torfowców uległ zmniejszeniu lub wręcz zanikowi w porównaniu do zdjęć sprzed ponad

66 Janusz Czerepko czterdziestu lat. Dotyczy to Sphagnum palustre, S. cuspidatum, S. capilifolium, S. magellanicum. Sphagno girgensohnii-piceetum (tab. 12) Borealna świerczyna na torfie jest po olsach i łęgach jesionowoolszowych najliczniej reprezentowanym zespołem w analizowanym zbiorze powtórzonych zdjęć fitosocjologicznych. W czasie od lat 1962 1974 do 2003 2008 w składzie drzewostanów nastąpiły daleko idące zmiany. W pierwszym piętrze zmniejszył się udział świerka, który jednak na większości powierzchni odnawiał się i przez to jego udział wzrósł w warstwie podszytu i runa. Fekwencja sosny zmniejszyła się o blisko 1/3 w porównaniu ze starymi zdjęciami fitosocjologicznymi. Udział brzozy omszonej i topoli osiki, w trakcie rozpadu drzewostanów, zmniejszył się w pierwszym piętrze, ale zwiększyło się za to ich pokrycie w niższych warstwach lasu. Spośród gatunków drzewiastych charakterystycznych lasom grądowym na uwagę zasługuje grab, który zwiększył swoją frekwencję w warstwie podszytu i podrostu (B) i warstwie zielnej (C). W runie borealnej świerczyny nastąpił spadek frekwencji gatunków wysokotorfowiskowych z klasy Oxycocco- Sphagnetea o 40%, a Oxycoccus palustris nie odnotowano już w żadnym z powtórzonych zdjęć fitosocjologicznych. Frekwencja i pokrycie gatunków charakterystycznych dla klasy Vaccinio-Piceetea nieznacznie spadło. Gatunki borowe, takie jak: Hylocomium splandens, Trientalis europaea, Dicranum scoparium, Orthilia secunda, Ptilium crista-castrensis, Bazzania trilobata, Stellaria longifolia występowały znacznie rzadziej i miały mniejsze pokrycie w powtórzonych obserwacjach, natomiast część z nich (m.in. Moneses uniflora, Goodyera repens, Listera cordata) zanikła zupełnie. Na prawie tym samym poziomie utrzymała się natomiast frekwencja gatunków szuwarowych i charakterystycznych dla torfowisk przejściowych, a gatunki olsowe takie jak: Calamagrostis canescens, Carex elongata, Lycopus europaeus, Salix cinerea pojawiły się częściej w ostatnim powtórzeniu. Ponadto wzrosło pokrycie i frekwencja gatunków charakterystycznych dla żyznych lasów liściastych z rzędu Fagetalia sylvaticae, a w szczególności Carex remota, Impatiens noli-tangere, Stellaria nemorum i Circaea luteciana. Tym samym o blisko 100% wzrosła liczba gatunków z rzędu Fagetalia sylvaticae w powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych. W grupie gatunków z klasy Querco-Fagetea największy przyrost frekwencji i pokrycia stwierdzono dla Corylus avellana, która obecnie występuje na ponad połowie powierzchni badawczych, a wzrost jej pokrycia widoczny był szczególnie w przypadku rezerwatów Wysokie Bagno i Głęboki Kąt w Puszczy Białowieskiej. Ponadto należy zaznaczyć, że w runie zmniejszyło

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 67 pokrycie wiele gatunków torfowców lub zanikły one zupełnie, m.in. Sphagnum squarrosum, Sphagnum palustre, Sphagnum fallax, Sphagnum teres, Sphagnum wulfianum. W grupie gatunków towarzyszących zwiększyła się ilościowość taksonów typowych dla eutroficznych lasów łęgowych, m.in. Cirsium oleraceum, Urtica dioica, Poa remota, jak również gatunków światłożądnych, takich jak Rubus idaeus, Chamaenerion angustifolium, oraz mezofitów leśnych: Oxalis acetosella, Polytrichum formosum, Plagiomnium affine, Calamagrostis arundinacea. Thelypteridi-Betuletum pubescentis (tab. 13) W badanych fitocenozach sosnowo-brzozowego lasu bagiennego Thelypteridi-Betuletum pubescentis nastąpił wzrost udziału świerka, olszy, dębu, kruszyny i jarzębu w warstwie drzew i krzewów. Natomiast brzoza omszona oraz jałowiec i wierzby zmniejszyły swoją frekwencję i pokrycie. Gatunki liściaste, takie jak grab, lipa, czeremcha zwyczajna, leszczyna, trzmieliny, zwiększyły swoją frekwencję w powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych. Liczba wystąpień gatunków charakterystycznych torfowisk wysokich i przejściowych z klasy Oxycocco-Sphagnetea i Scheuchzerio- Caricetea, a w szczególności Oxycoccus palustris, Carex dioica, Aulacomnium palustre, Carex chordorrhiza, zmniejszyła się o 30%. Podobnie było z większością gatunków z klasy Phragmitetea, przy czym największy był spadek frekwencji Carex appropinquata, Peucedanum palustre, Equisetum fluviatile, Ranunculus lingua i Carex rostrata. Taksony charakterystyczne dla olsów (klasa Alnetea glutinosae) generalnie zmniejszyły frekwencję i pokrycie głównie z powodu zaniku szeregu gatunków wierzb, brzozy niskiej oraz takich gatunków zielnych jak Calamagrostis canescens, Dryopteris cristata. Niektóre gatunki olsowe (Solanum dulcamara, Lycopus europaeus, Carex elongata) pojawiły się jednak częściej w ostatnim nawrocie obserwacji. Sumaryczne pokrycie gatunków borowych nie zmniejszyło się, ale zmalała frekwencja niektórych z nich, m.in. Ptilium crista-castrensis, Moneses uniflora, Dicranum scoparium, Vaccinium uliginosum. W powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych wzrosła natomiast frekwencja Lycopodium annotinum, Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Bazzania trilobata. W nowych zdjęciach fitosocjologicznych istotnie częściej stwierdzano kilka gatunków charakterystycznych dla lasów łęgowych, m.in. Carex remota, Circaea alpina, a duża część z nich, tj. Padus avium, Festuca giganthea, Circaea luteciana, pojawiła się w nowych zdjęciach po raz pierwszy. Zwiększyło się pokrycie gatunków charakterystycznych dla wilgotnych i świeżych lasów liściastych, tj. Eurhynchium angustirete, E. striatum, Impatiens nolitangere, Milium effusum. Generalnie zwiększało się pokrycie gatunków

68 Janusz Czerepko towarzyszących, głównego składnika runa w lasach liściastych i mieszanych. Dotyczy to przede wszystkim: Oxalis acetosella, Athyrium filix-femina, Maianthemum bifolium, Urtica dioica, Rubus idaeus, Geranium robertianum, Ranunculus repens, Poa remota, Calamagrostis arundinacea, Cirsium oleraceum. Ribeso nigri-alnetum (tab. 14) W olsach porzeczkowych zmalał udział świerka i brzozy omszonej w pierwszym piętrze drzewostanu, chociaż w niższych warstwach wzrosło znaczenie tych gatunków dzięki procesowi ich odnowienia. Wraz z rozwojem drzewostanów odnawiała się olsza, czego efektem był wzrost jej pokrycia w niższych warstwach lasu, szczególnie w drugim piętrze i podroście. W pierwszym piętrze olsza nieznacznie zmniejszyła swoje pokrycie. Nastąpił wzrost frekwencji w podszycie gatunków grądowych, np. lipy i grabu. Jesion zmniejszył udział w składzie drzewostanu i niższych warstwach. Na zbliżonym poziomie utrzymał się współczynnik pokrycia oraz liczba wystąpień gatunków szuwarowych z klasy Phragmitetea, które stanowią istotny składnik naturalnych fitocenoz olsu. Frekwencja gatunków charakterystycznych olsom z klasy Alnetea glutinosae utrzymała się prawie bez zmian, chociaż ich sumaryczne pokrycie zmalało. Dotyczy to przede wszystkim Thelypteris palustris, Calamagrostis canescens, Salix cinerea. Wzrósł natomiast współczynnik pokrycia większości gatunków łęgowych, a w szczególności Plagiomnium undulatum, Carex remota, Ribes spicatum, Circaea luteciana. Podobnie było w przypadku pozostałych gatunków charakterystycznych runa żyznych lasów liściastych a w powtórzonych zdjęciach szczególnie częściej stwierdzano m.in. Impatiens noli-tangere, Dryopteris filix-mas, Corylus avellana, Atrichum undulatum, Galeobdon luteum. Zmniejszył się współczynnik pokrycia gatunków borowych, a tylko w przypadku niektórych z nich, tj. Dicranum polysetum, Bazzania trilobata, zwiększyła się ich frekwencja. Dwa spośród gatunków borowych (Moneses uniflora, Ptilium crista-castrensis) zanikły zupełnie. Na uwagę zasługuje zanik wielu gatunków związanych z długotrwałym stagnowaniem wód powierzchniowych z grupy gatunków towarzyszących, m.in. Callitriche cophocarpa, Sparganium minimum, Riccia fluitans, Calliergon cordifolium. Zwiększyła się frekwencja i częściowo pokrycie tzw. mezofitów ogólnoleśnych, tj. Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium. Nieznacznie zwiększyła się liczba wystapień taksonów o wyższych wymaganiach świetlnych i troficznych, a przede wszystkim: Urtica dioica, Rubus idaeus, Chamaenerion angustifolium, Galium aparine. Również zwiększyło się pokrycie części gatunków torfowców o szerokim spektrum ekologicznym, takich jak: Sphagnum palustre, Sphagnum fallax.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 69 Fraxino-Alnetum (tab. 15) W składzie drzewostanu łęgu jesionowo-olszowego zmalał udział Picea abies, Ulmus glabra oraz Fraxinus excelsior. W czasie między kolejnymi badaniami jesion prawie zanikł w górnych piętrach fitocenozy i pozostał tylko w runie i podroście. W dolnych warstwach lasu nastąpił wzrost pokrycia Alnus glutinosa w wyniku często spotykanego na powierzchniach odnowienia naturalnego tego gatunku. W powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych zwiększyło się pokrycie gatunków łęgowych ze związku Alno-Ulmion, głównie dzięki wzrostowi pokrycia terenu przez Stellaria nemorum oraz Ficaria verna. Jednocześnie zmalało pokrycie Chrysosplenium alternifolium i Circaea alpina. Ponad trzykrotnie zwiększyło się pokrycie gatunków charakterystycznych dla związku Carpinion betuli, a szczególnie lipy i grabu w drzewostanie oraz Stellaria holostea i Dactylis polygama w runie. Pokrycie i liczba wystąpień gatunków charakterystycznych dla mezoi eutroficznych lasów z rzędu Fagetalia sylvaticae (m.in. Galeobdolon luteum, Eurhynchium anguristirette, E. striatum, Anemone ranunculoides) zwiększyło się o 30%. Corylus avellana i Anemone nemorosa to gatunki charakterystyczne klasy Querco-Fagetea, które w największym stopniu zwiększyły pokrycie w nowych zdjęciach fitosocjologicznych. Odnotowano jednak i spadek pokrycia gatunków z tej klasy, a w szczególności Impatiens noli-tangere. Zmalał udział gatunków częstych w tym zespole, a mianowicie: Chaerophyllum hirsutum, Geranium robertianum, Galium palustre. Wzrost pokrycia nastąpił w przypadku Urtica dioica, Rubus idaeus, Oxalis acetosella, Poa remota, Filipendula ulmaria, Mentha arvensis i Plagiomnium cuspidatum. Poza Ribes nigrum nie uległo zmianie sumaryczne pokrycie gatunków charakterystycznych olsom porzeczkowym z klasy Alnetea glutinosae, które stanowią istotny wyróżnik tzw. Łęgów bagiennych odpowiadający typowi siedliskowemu lasu OlJ. Ficario-Ulmetum minoris (tab. 16) Łęg wiązowo-jesionowy w Puszczy Białowieskiej uległ w dużym stopniu ekspansji gatunków grądowych, głównie grabu i lipy. Współczynnik pokrycia gatunków łęgowych ze związku Alno-Ulmion zmniejszył się o połowę. Dotyczy to wiązu pospolitego oraz takich gatunków runa, jak: Chrysosplenium alternifolium i Plagiomnium undulatum. Istotnie wzrosło pokrycie gatunków grądowych z klasy Querco-Fagatea i rzędu Fagetalia sylvaticae, a szczególnie Galeobdon luteum i Galium odoratum. Ze składu pierwszego piętra drzewostanu ustąpił jesion, a jego miejsce zajął grab i lipa, zwłaszcza w niższych warstwach

70 Janusz Czerepko lasu. Ponadto swoje pokrycie zwiększyła leszczyna. Wśród gatunków towarzyszących wzrost pokrycia dotyczy m.in. Urtica dioica, Oxalis acetosella, Equisetum pratense. Badania wykazały również spadek pokrycia Geranium robertianum oraz frekwencji m.in. Filipendula ulmaria, Plagiochila asplenioides. 5.1.6. Dynamika wzrostu grubości pierśnic drzewostanów jako wskaźnik zmian struktury gatunkowej fitocenoz mokradeł leśnych W ciągu 35 lat w drzewostanie rezerwatu Michnówka zaszły zmiany zarówno w składzie gatunkowym, jak i w strukturze pierśnic. W zespole Ledo-Sphagnetum magellanici wzrosła istotnie liczba gatunków drzew, gdyż w roku 1998 pojawił się dąb szypułkowy, który w ciągu 10 lat przekroczył wysokość 1,3 m (tab. 17). Jednocześnie zwiększyła się liczba egzemplarzy tego gatunku w grupie drzew o wysokości poniżej 130 cm. Podobnie wzrosła liczba drzew osiągających pierśnicę, a dotyczy to brzozy brodawkowatej i omszonej, których przeżywalność była stosunkowo wysoka, bo wiele egzemplarzy brzóz przeszło do wyższych klas grubości i stanowi dziś drugie piętro. W grupie drzew o wysokości poniżej 130 cm liczba brzóz również wzrosła (tab. 17). W przypadku świerka pospolitego nastąpił wzrost jego udziału w wyższych klasach grubości i tym samym zwiększył się jego udział w składzie drzewostanu. Sosna pospolita w zespole mszaru wysokotorfowiskowego, która w roku 1973 była jeszcze gatunkiem dominującym i jednocześnie charakteryzującym się dynamicznym odnowieniem, wraz z upływem czasu wykazywała tendencje zaniku. W ostatnich latach odnowienie sosny przekraczającej pierśnicę niemal zanikło. Natomiast w 2008 roku pojawiła się leszczyna i kruszyna. Udział sosny w pierśnicowym polu przekroju drzewostanu zmniejszył się od blisko 100% w roku 1973 do 86% w roku 2008 (tab. 18). Udział brzozy wzrósł do blisko 10%, a świerka do 3,5%.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 71 Tabela 17. Zmiany struktury drzewostanu w zespole Ledo-Sphagnetum magellanici w rezerwacie Michnówka. Powierzchnia: 0,75 ha (Czerepko 2010a). Table 17. Changes of stand species composition in Ledo-Sphagnetum magellanici association in the Michnówka reserve. Sampling area: 0.75 ha (Czerepko 2010a). Liczba drzew o wysokości: Gatunek Species Rok Year <130 cm Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Betula pendula i B. Pubescens 1973 49 15 3 1985 209 105 24 3 1 1985 113 33 8............ 1998 167 152 144 48 16 5 2008 350 231 111 88 24 17 2 Picea abies 1973 33 10 1998 83 68 41 13 1 1 2008 43 93 66 32 11 2 Pinus sylvestris 1973 177 404 76 53 108 154 134 36 4 1 1985 14 27 30 20 38 69 116 70 30 2 1 1998 17 2 1 9 23 24 71 71 50 16 2 1 2008 21 1 2 13 18 29 49 62 46 18 Quercus robur 1973 3 1985 83 1998 20 27 2008 149 20 1 Liczba krzewów Number of shrubs Corylus avellana 2008 1 Frangula alnus 2008 1

72 Janusz Czerepko Tabela 18. Zmiany sumarycznej liczby drzew poszczególnych gatunków i ich udziału w polu przekroju drzewostanu zespołu Ledo-Sphagnetum magellanici w rezerwacie Michnówka. Powierzchnia: 0,75ha (Czerepko 2010a). Table 18. Changes of the total number of tree species and share of their basal area in stands of Ledo-Sphagnetum magellanici association. Sampling area: 0.75ha (Czerepko 2010a). Gatunki Species Liczba drzew o wysokości 1,3 m na 1 ha Number of trees with height 1.3 per 1 ha % pola przekroju % of basal area 1973 1985 1998 2008 1973 1985 1998 2008 Pinus sylvestris 1213 504 338 298 99,92 99,01 91,12 86,59 B. pendula i B. Pubescens 23 166 456 591 0,07 0,81 7,22 9,88 Picea abies 13 51 155 255 0,01 0,18 1,62 3,50 Quercus robur 0 0 34 26 0,00 0,00 0,04 0,03 W rezerwacie Wysokie Bagno, na siedlisku borealnej świerczyny na torfie Sphagno girgensohnii-piceetum, stan zachowania drzewostanów na trzech powierzchniach badawczych był różny. Największe zmiany i tym samym prawie całkowity proces rozpadu drzewostanu macierzystego nastąpił na powierzchni nr 1 położonej w oddziale 477A (tab. 19). Tabela 19. Zmiany struktury drzewostanu w zespole Sphagno girgensohnii- Piceetum w rezerwacie Wysokie Bagno na powierzchni 1. Powierzchnia: 0,25 ha (Czerepko 2010a). Table 19. Changes of stand species composition in Sphagno girgensohnii-piceetum association in the Wysokie Bagno reserve on plot 1. Sampling area: 0.25 ha (Czerepko 2010a). Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Alnus glutinosa 1974 4 3 2 3 1 3 1985 142 9 1 2 2 1 2 1998 26 135 32 1 1 2 1 2008 9 189 68 21 3 1 2 Betula pendula i B. pubescens 1974 3 9 8 6 1 1 1985 482 1 1 1998 332 1 1 2008 42 73 1 1

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 73 Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Picea abies 1974 309 24 18 23 39 38 27 26 11 10 2 1985 145 21 5 2 17 17 18 28 15 16 8 3 1 1998 1635 148 18 1 8 9 10 16 18 7 12 9 4 2008 1015 1511 279 10 3 5 3 4 5 4 2 5 2 Pinus sylvestris 1974 2 1 1 7 7 7 6 3 1 1985 2 2 4 4 2 4 2 1998 1 1 1 1 5 2008 5 1 Sorbus aucuparia 1974 12 1985 194 1998 207 23 2008 44 86 Quercus robur 1974 8 1985 62 1998 105 2 2008 29 24 1 Fraxinus excelsior 1974 1985 3 1998 5 4 2008 2 6 Populus tremula 1974 1985 4 1998 19 5 2008 Carpinus betulus 1974 1985 6 1998 18 8 2008 7 14 5 Tilia cordata 1974 1985 1998 2008 1 Acer platanoides 1974 1 1985 1998 4 2008 1 5 Acer pseudoplatanus 1974 1985 1998 2008 1 2

74 Janusz Czerepko Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Liczba krzewów Number of shrubs Corylus avellana 1974 3 1985 45 1998 168 2008 671 Daphne mezereum 2008 1 Euonymus verrucosus 1998 2 Frangula alnus 1974 69 1985 236 1998 391 2008 303 Ribes nigrum 2008 3 Ribes spicatum 1998 7 2008 1 Początki zamierania drzewostanu wystąpiły tu ok. 2005 r. Większość starych egzemplarzy świerka oraz sosny wypadła. Na ich miejsce weszło liczne odnowienie świerka, oraz olszy i dębu szypułkowego. W wyniku postępującego procesu rozpadu drzewostanu macierzystego i powstawania otwartej powierzchni wzrosła liczebność leszczyny i kruszyny. Ponadto w strukturze pierśnic zaznaczył się postępujący wzrost udziału grabu, klonu, dębu, brzozy i jarzębu. Na pozostałych dwu powierzchniach (nr 2 i 3), w których rozpad drzewostanu jeszcze nie nastąpił, również pojawiło się łanowe odnowienie świerka (tab. 20, 21).

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 75 Tabela 20. Zmiany struktury drzewostanu w zespole Sphagno girgensohnii- Piceetum w rezerwacie Wysokie Bagno na powierzchni 2. Powierzchnia: 0,25 ha (Czerepko 2010a) Table 20. Changes of stand species composition in Sphagno girgensohnii-piceetum association in the Wysokie Bagno reserve on plot 2. Sampling area: 0.25 ha (Czerepko 2010a). Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Alnus glutinosa 1974 28 4 3 8 5 2 2 1985 119 44 2 4 2 1 2 1998 40 166 35 1 1 2 1 1 1 1 2008 21 36 13 1 2 1 2 1 2 Betula pendula i B. pubescens 1974 2 13 16 10 8 3 2 1985 260 1 9 6 9 4 1 1998 147 2 1 3 1 1 1 2008 23 4 1 1 1 1 Picea abies 1974 384 66 46 31 38 38 25 17 4 1985 1468 85 41 18 25 30 30 15 6 4 1998 638 359 55 21 19 11 19 28 21 6 6 2008 1259 264 50 15 11 9 8 12 16 14 6 1 Pinus sylvestris 1974 1 6 9 8 7 5 3 1 2 1985 2 7 2 9 3 4 2 1 1998 4 2 3 5 2 3 1 2008 1 1 3 1 4 5 3 2 Sorbus aucuparia 1974 8 1 1985 57 7 1998 74 63 2008 80 59 Quercus robur 1974 14 1985 163 1998 162 25 2008 120 22 Acer platanoides 1974 1985 5 1 1998 9 2 2008 7 Fraxinus excelsior 1974 1 1985 5 1998 11 2008 5 5

76 Janusz Czerepko Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Carpinus betulus 1974 1985 10 1998 3 5 2008 17 16 1 U. campestris i U. glabra 1974 1985 1998 1 2008 1 1 Acer pseudoplatanus 1974 1985 1998 2008 6 Quercus rubra 1974 1985 1998 2008 2 Liczba krzewów Number of shrubs Corylus avellana 1974 8 1985 32 1998 103 2008 232 Frangula alnus 1974 64 1985 296 1998 296 2008 148 Ribes spicatum 1998 5 2008 1 Ribes nigrum 1998 3 2008 14 Salix cinerea 1985 10 Viburnum opulus 1985 1

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 77 Tabela 21. Zmiany struktury drzewostanu w zespole Sphagno girgensohnii- Piceetum w rezerwacie Wysokie Bagno na powierzchni 3. Powierzchnia: 0,25 ha (Czerepko 2010a) Table 21. Changes of stand species composition in Sphagno girgensohnii-piceetum association in the Wysokie Bagno reserve on plot 3. Sampling area: 0.25 ha (Czerepko 2010a). Gatunek Species Alnus glutinosa Betula pendula i B. pubescens Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 1974 14 1 1 2 6 7 7 2 4 5 1985 151 29 6 5 8 4 3 4 1 1 1998 38 377 137 17 1 5 4 6 1 3 1 2008 56 80 92 25 7 6 1 5 7 5 1 1974 8 3 3 2 1 1985 291 1 3 1 1 1 1998 482 132 1 2 1 1 2008 70 84 3 Picea abies 1974 304 4 8 9 27 29 27 25 19 8 5 3 1985 1538 62 2 4 13 20 18 22 14 15 4 1 3 1998 727 539 91 4 8 4 13 13 13 7 9 6 1 1 2008 731 424 188 39 12 4 5 9 9 12 6 4 5 2 2 Pinus sylvestris 1974 1 1 3 6 4 1 1985 2 1 1 3 3 1 1998 1 1 1 3 1 2008 2 2 1 1 Sorbus aucuparia 1974 41 2 1985 199 30 1998 98 74. 2008 147 136 6 Quercus robur 1974 8 1985 139 1998 56 66 2008 59 37 7 Acer platanoides 1974 1985 2 1998 8 2 2008 6 4 1 Acer pseudoplatanus 1974 1985 1998 2008 1

78 Janusz Czerepko Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 Fraxinus excelsior 1974 3 1985 18 2 1998 6 23 2008 2 Populus tremula 1974 1985 1 1998 2 3 2008 1 1 Carpinus betulus 1974 1985 6 1998 5 4 2008 6 8 3 1 Salix caprea 1974 1985 1998 8 3 2008 1 Malus sylvestris 1974 1985 1998 2008 1 2 Fagus sylvatica 1974 1985 1998 2008 1 Quercus rubra 1974 1985 1998 2008 1 Ulmus campestris 1974 1985 1998 2008 2 Ulmus glabra 1974 1985 1 1998 1 2008 Liczba krzewów Number of shrubs Corylus avellana 1974 8 1985 32 1998 55 2008 66

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 79 Gatunek Species Rok Year <130 cm Frangula alnus 1974 64 1985 296 1998 459 2008 419 Padus avium 2008 5 Ribes spicatum 1998 9 2008 23 Sambucus racemosa Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 1998 3 2008 1 Salix cinerea 2008 4 Viburnum opulus 1985 1 1998 4 2008 10 Sosna na powierzchni 2 i 3 nie odnawiała się w ogóle. Udział grabu, dębu i olszy zwiększył się w strukturze pierśnic. Wśród drzew o wysokości powyżej 130 cm, w 2008 r. pojawiły się po raz pierwszy następujące gatunki: wiąz polny, klon pospolity, jabłoń. Analiza struktury pierśnic drzewostanu, podobnie jak analiza fitosocjologiczna, wskazuje na spadek liczebności jesionu, wiążący się z jego zamieraniem. Znacznie zwiększyły swoją liczebność krzewy, m.in. leszczyna, porzeczka czerwona, czeremcha zwyczajna i kalina. Kruszyna od roku 1998 zachowała swoja wysoką liczebność. W rezerwacie Wysokie Bagno liczebność świerka stale rosła, chociaż jego pole przekroju zaczęło spadać od roku 1998 (tab. 22). Udział sosny w polu przekroju drzewostanu zmalał, gdyż w roku 1974 udział tego gatunku stanowił blisko 26% powierzchni pola przekroju, natomiast w roku 2008 17%. Liczebność drzew sosny w analizowanym okresie zmniejszyła się trzykrotnie. Gatunkami, których udział w składzie gatunkowym drzewostanów zwiększył się, są olsza, jarząb, dąb, grab i klon. W ostatnim roku badań zwiększyła się liczebność brzozy, której udział w składzie drzewostanu uprzednio się zmniejszył.

80 Janusz Czerepko Tabela 22. Zmiany sumarycznej liczby drzew poszczególnych gatunków i ich udziału w polu przekroju drzewostanu zespołu Sphagno girgensohnii-piceetum w rezerwacie Wysokie Bagno. Powierzchnia: 0,75 ha (Czerepko 2010a). Table 22. Changes of the total number of tree species and share of their basal area in stands of Sphagno girgensohnii-piceetum association. Sampling area: 0.75ha (Czerepko 2010a). Gatunki Species Liczba drzew o wysokości 1,3 m na 1 ha Number of trees with high 130 cm per ha % pola przekroju % of basal area 1974 1985 1998 2008 1974 1985 1998 2008 Picea abies 804 651 1219 3170 56,57 63,04 69,57 64,54 Pinus sylvestris 116 76 44 40 25,72 20,47 14,12 17,09 Alnus glutinosa 88 130 695 614 8,24 10,12 11,86 16,10 Betula pendula i B. pubescens 114 49 20 108 9,47 6,37 4,00 1,80 Sorbus aucuparia 1 9 109 189 0,00 0,00 0,42 0,18 Quercus robur 0 0 34 68 0,00 0,00 0,02 0,12 Carpinus betulus 0 0 16 50 0,00 0,00 0,01 0,14 Fraxinus excelsior 0 5 8 6 0,00 0,00 0,00 0,00 Acer platanoides i A. pseudoplatanus Populus tremula i Salix caprea 0 1 3 19 0,00 0,00 0,00 0,02 0 0 6 1 0,00 0,00 0,00 0,01 Wyniki dotyczące struktury drzewostanów reprezentujących zespół borealnej świerczyny w rezerwacie Głęboki Kąt zestawiono w tabelach 23 i 24. Tabela 23. Zmiany struktury drzewostanu w zespole Sphagno girgensohnii- Piceetum w rezerwacie Głęboki Kąt na powierzchni nr 1. Powierzchnia: 0,25 ha Table 23. Changes of stand species composition in Sphagno girgensohnii-piceetum association in the Głęboki Kąt reserve on plot 1. Sampling area: 0.25 ha Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 Picea abies 1974 1598 150 6 9 10 12 18 23 19 22 5 5 1 1. 1... 1985 667 333 22 6 5 10 10 9 16 9 20 9 5 2 1. 1.. 2004 41 116 75 8 3 2 2 4 3 4 10 8 4 5 5 3. 1 1

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 81 Gatunek Species Pinus sylvestris Acer platanoides Alnus glutinosae Carpinus betulus Sorbus aucuparia Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 1974...... 1. 3 11 6 2....... 1985....... 2 3 5. 5....... 2004........ 1 2 2. 3 1..... 1974 5 1 1................ 1985 2 1................. 2004................... 1974.. 2 1............... 1985................... 2004................... 1974 6 133 2................ 1985 5 12 4 1............... 2004 19 18 2 3. 1 1............ 1974 23 7 1................ 1985 18 2................. 2004 12.................. Salix caprea 1974.. 1................ 1985................... 2004................... Betula pendula i B. pubescens Fraxinus excelsior 1974 29 72 1................ 1985 4 4 6................ 2004.. 2 1............... 1974 11 6 2 1............... 1985 4 4 2 1. 1............. 2004... 1. 1............. Quercus robur 1974 33 19 3 1............... 1985 24 3 2................ 2004 1. 2 3. 1............. Ulmus glabra 1974 1.. 1............... 1985..... 1............. 2004................... Populus tremula 1974................... 1985 2.................. 2004................... Tilia cordata 1974................... 1985................... 2004. 1................. Liczba krzewów Number of shrubs Corylus avellana 1974 161 1985 1035 2004 1007

82 Janusz Czerepko Gatunek Species Frangula alnus Ribes spicatum Lonicera xylosteum Daphne mezereum Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 1974 10 1985 3 2004 1 1974 4 1974 1 1985 2 1985 1 2004 1 Ribes alpinum 1985 10 2004 47 Sambucus nigra 2004 1 Tabela 24. Zmiany struktury drzewostanu w zespole Sphagno girgensohnii- Piceetum w rezerwacie Głęboki Kąt na powierzchni nr 2. Powierzchnia: 0,25 ha. Table 24. Changes of stand species composition in Sphagno girgensohnii-piceetum association in the Głęboki Kąt reserve on plot 2. Sampling area: 0.25 ha Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 Picea abies 1974 881 473 78 6 4 7 9 11 14 12 10 5 2 1 1. 1985 210 262 59 6 4 1 6 5 7 9 8 8 3 3 1 2 2004 69 80 82 16 11 8 4 4 4 9 9 3 3 2 4 3 Pinus sylvestris 1974...... 1 4 2 7 1 1.... 1985........ 1 4 3 1.... 2004........ 2 1 2 1 1... Alnus glutinosae 1974 4 47 96 28 8.... 1 1..... 1985 11 3 15 16 6 2 2.... 2.... 2004 24 61 14 5 8 3 4.... 1.... Sorbus aucuparia 1974 33 18 12 1............ 1985 18 19 6 1............ 2004 29 31.............. Carpinus betulus 1974 24 16 12............. 1985 10 9 8 5 1........... 2004 43 19 15 2 5 4 1......... Betula pendula i B. pubescens 1974 24 36 11............. 1985 7 1 2 2............ 2004 10 24 3 3............

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 83 Gatunek Species Rok Year <130 cm Liczba drzew o wysokości: Number of trees with high: 130 cm, w klasach pierśnic: 130 cm, in DBH classes 1,5 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 Salix caprea 1974.. 1............. 1985... 1............ 2004 2 1 1............. Fraxinus excelsior 1974. 1 4............. 1985.. 2. 1........... 2004.. 2 1 1........... Quercus robur 1974 6 18 6............. 1985 3 6 3 2............ 2004 9 3 1 1. 1 2......... Acer platanoides 1974 4. 1 1............ 1985 3 2.............. 2004. 1.............. Populus tremula 1974 1............... 1985................ 2004................ Tilia cordata 1974 1. 1............. 1985.. 3............. 2004................ Liczba krzewów Number of shrubs Corylus avellana 1974 196 1985 573 2004 902 Frangula alnus 1974 1 1985 1 2004 6 Ribes spicatum 1974 5 Daphne mezereum 1974 1 1985 3 2004 1 Ribes alpinum 1985 30 2004 96 Salix aurita 1974 2 Ribes nigrum 1974 3 1985 2 2004 2 Viburnum opulus 1985 6 2004 10 Na powierzchni nr 1 w drzewostanie zmalał istotnie udział sosny pod względem liczby drzew. W przypadku świerka zmniejszył się również udział drzew młodszych klas wieku, co zaznaczyło się spadkiem

84 Janusz Czerepko liczebności w najniższych klasach grubości, istotnie zmalał również udział drzewek w podroście. Sosna nie odnawiała się w ogóle w ciągu ostatnich 30 lat badań. Podobnie zmalał udział jesionu, brzozy oraz dębu, gdyż gatunki te się nie odnawiały. Wzrosła natomiast liczebność grabu, który w kolejnych obserwacjach był widoczny w coraz wyższych klasach grubości, a ponadto stale się odnawiał. Wśród krzewów liczebność leszczyny zwiększyła się sześciokrotnie. W roku 1985 i 2004 pojawił się wawrzynek wilcze łyko i porzeczka alpejska. Na powierzchni nr 2 wystąpiły podobne zmiany, jak na powierzchni nr 1. Różnicą był jedynie wzrost udziału olszy, szczególnie w wyższych klasach grubości, oraz utrzymywanie się liczebności dębu, jesionu oraz brzozy. Wyniki sumaryczne dla obu powierzchni potwierdzają fakt, że świerk i sosna zmniejszyły dwukrotnie swoją liczebność w przeciągu 30 lat (tab. 25). Jednak udział świerka w polu przekroju drzewostanu wraz z wiekiem wzrósł o blisko 6%, natomiast udział sosny zmalał z blisko 20% do 11%. Liczebność olszy czarnej zmniejszyła się, a jej udział w polu przekroju drzewostanu spadł z 4% do 3,18%. Istotnie wzrósł udział grabu w polu przekroju drzewostanu, mimo, że jego liczebność prawie dwukrotnie spadła. Tabela 25. Zmiany sumarycznej liczby drzew i udziału w polu przekroju drzewostanu zespołu Sphagno girgensohnii-piceetum w rezerwacie Głęboki Kąt. Powierzchnia: 0,5 ha Table 25. Changes of the total number of tree species and share of their basal area in stands of Sphagno girgensohnii-piceetum association in the Głęboki Kąt reserve. Sampling area: 0.5 ha Gatunki Species Liczba drzew o wysokości 1,3 m na 1 ha Number of trees with high 130 cm per ha % pola przekroju % of basal area 1974 1985 2004 1974 1985 2004 Picea abies 1830 1684 992 75,70 81,71 81,94 Pinus sylvestris 78 48 32 19,20 13,39 11,40 Alnus glutinosae 368 92 192 4,00 3,51 3,18 Sorbus aucuparia 78 56 62 0,20 0,13 0,03 Carpinus betulus 326 80 142 0,29 0,46 1,98 Betula pendula i B. 240 30 66 0,24 0,17 0,24 Pubescens Salix caprea 4 2 4 0,02 0,03 0,01

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 85 Fraxinus excelsior 28 22 12 0,10 0,30 0,32 Quercus robur 94 32 28 0,16 0,14 0,90 Acer platanoides 8 6 2 0,05 0,00 0,00 Tilia cordata 2 6 2 0,01 0,03 0,00 Ulmus glabra 2 2 0 0,03 0,13 0,00 5.2. Analiza sukcesji roślinności na podstawie składu botanicznego torfu oraz stratygrafii złoża Torfowisko Mechacz Wielki w Puszczy Rominckiej, wypełniające rozległą misę wytopiskową, odznacza się strefowym układem zbiorowisk oślinnych. W jego części centralnej dominują zbiorowiska mszarów wysokotorfowiskowych Sphagnetum magellanici i Ledo- Sphagnetum magellanici. Ten fragment torfowiska jest wyraźnie wypiętrzony. Złoże organiczne zostało zbadane do głębokości 15 m (tab. 26). Torfowisko ma charakter limnogeniczny, o czym świadczą nagromadzone na dnie miąższe osady gytii. Torf wysoki, powstały ze zbiorowisk mszarów wysokotorfowiskowych, występuje do głębokości 363 cm (tab. 26, 27). W badanym profilu utrzymuje się od 1255±30 lat BP. W warstwie od 363 cm do 500 cm zalega torf przejściowy. Akumulacja torfu torfowcowo-bagnicowego rozpoczęła się od 1765±30 lat BP. W okresie między wymienionymi wyżej datami na torfowisku występowały zbiorowiska emersyjne torfowisk przejściowych z Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa i Carex limosa. Poniżej 500 cm aż do pokładu gytii występuje torf niski. Na głębokości 500 514 cm jest to torf turzycowo-mszysty, a w warstwie 514 536 cm torf łozowy. Ten ostatni jest pozostałością po zaroślach wierzbowych, które wkroczyły na torfowisko około 1810±30 lat BP. W spągu złoża torfowego, na głębokości od 536 cm do 551 cm, obecne są torfy turzycowo-mszyste. Powstały one w fitocenozach Caricetum lasiocarpae. Zbiorowisko to przyczyniło się do ostatecznego zarośnięcia istniejącego wcześniej akwenu. Początek rozwoju pokładu torfowego przypadł na środek pierwszej połowy okresu subatlantyckiego. Wiek próby torfu z głębokości 550 cm określono na 1945±30 lat BP. Poniżej złoża torfowego znajduje się gytia jeziorna, w której składzie gatunkowym makroszczątków zaznacza się obecność roślin wodnych (tab. 26).

86 Janusz Czerepko Tabela 26. Budowa złoża torfowiska Mechacz Wielki (Puszcza Romincka) Table 26. Peat deposit of Mechacz Wielki mire (Romincka Forest) Głębokość *cm+ Depth [cm] Stopień rozkładu *%+ Degree of decay [%] Osad biogeniczny Biogenic deposit 00 05 < 5 00 12 10 12 25 15 25 40 15 40 50 20 50 62 10 62 80 10 80 100 15 100 125 15 125 150 10 150 175 10 175 200 10 200 215 10 215 250 15 250 275 10 275 300 10 300 316 10 316 328 10 328 340 10 torf wysoki, torfowcowy kępowy raised bog, sphagnum hillock peat torf wysoki, wełniankowo-torfowcowy raised bog, sphagnum-cotton grass peat torf wysoki, torfowcowy kępowy raised bog, sphagnum hillock peat 340 350 10 torf wysoki, torfowcowy dolinkowy 350 363 20 raised bog, sphagnum bottom peat 363 383 20 383 400 20 400 413 30 413 440 25 440 450 25 450 475 30 475 500 30 500 514 30 torf przejściowy, torfowcowo-bagnicowy transitional bog, sphanum- scheuchzeria peat torf niski, turzycowo-mszyty z elementami mszarnymi fen, sedge-brown moss peat 514 524 40 torf niski, zaroślowy (wierzbowy) 524 536 40 fen, willow peat 536 540 25 torf niski, turzycowo-mszyty 540 546 20 z elementami mszarnymi 546 550 30 fen, sedge-brown moss peat

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 87 Głębokość *cm+ Depth [cm] Stopień rozkładu *%+ Degree of decay [%] Osad biogeniczny Biogenic deposit 550 551 551 555 555 575 575 1100 1100 1150 1100 1500 torf niski, turzycowo-mszyty z elementami mszarnymi i domieszką gytii fen, sedge-brown moss peat and with gyttja admixture gytia grubodetrytusowa detritus coarsely gyttja gytia ilasta loam gyttja gytia grubodetrytusowa detritus coarsely gyttja Na podstawie maksymalnego wieku złoża torfu pobranego z głębokości 551 cm można wnioskować, że okres jego powstawania (od torfowiska niskiego do wysokiego) zajął 1945 lat. Daje to tym samym średni przyrost masy torfu w tempie 2,8 mm/rok, przy czym torf wysoki przyrastał w tempie 2,9 mm/rok, torf przejściowy 2,7 mm/rok, a torf niski 2,8 mm/rok. Najdłużej utrzymującym się zbiorowiskiem na terenie rezerwatu Mechacz Wielki jest mszar wysokotorfowiskowy, ponieważ wytworzył się 1255 lat temu i trwa aż do chwili obecnej. Natomiast zbiorowiska torfowisk przejściowych z bagnicą torfową, turzycą bagienną i turzycą nitkowatą istniały przez 180 lat. Bardzo krótko, bo tylko przez 45 lat, występowały zarośla łozowe, natomiast 135 lat przed nimi panowało zbiorowisko turzycy nitkowatej (tab. 27). Drugie analizowane torfowisko wysokie jest położone w rezerwacie Michnówka w Puszczy Białowieskiej. Proces akumulacji utworów torfowych nastąpił w wyniku bezpośredniego zabagnienia bezodpływowej niecki o piaszczystym dnie. Współcześnie w centralnej części torfowiska rozwijają się fitocenozy Ledo-Sphagnetum magellanici. Powierzchnia terenu jest wyrównana (brak wypiętrzenia), a zgromadzony osad osiąga głębokość 109 cm. Wiek złoża organicznego datowano na 5090±40 lat BP, czyli przełom okresów atlantyckiego i subborealnego (tab. 28). W spągu odwiertu, na głębokości 55 109 cm, występuje torfowisko przejściowe wełniankowo-turzycowe i torfowcowo-turzycowe z nieznaczną domieszką brzozy omszonej. Torf przejściowy kształtował się przez 3835 lat, a przeciętny przyrost jego miąższości wynosił 0,14 mm/rok. Etap torfowiska wysokiego rozpoczął się, podobnie jak na Mechaczu Wielkim, w środku okresu subatlantyckiego. Próba torfu wełniankowo-torfowcowego z głębokości 55 cm liczy 1255±30 lat BP. Na bagnie rozwijały się wówczas fitocenozy

88 Janusz Czerepko z dominacją Eriophorum vaginatum bądź torfowców Sphagnum magllenicum i S. Fallax. Torf wysoki powstawał w tempie 0,44 mm/rok. Od głębokości 36 cm w górę torf wełniankowo-torfowcowy został zastąpiony przez torf torfowcowy kępowy, typowy dla mszaru wysokotorfowiskowego. Zmiana ta nastąpiła już w czasach historycznych 230±30 lat BP (tab. 28). W fitocenozach mszaru wysokotorfowiskowego wzrosła obecność torfowców. Dominujący udział Sphagnum fallax sygnalizuje pewną poprawę warunków wodnych i wahania w uwodnieniu siedliska. W warstwach stropowych badanego profilu wyraźnie zaznacza się obecność Ledum palustre oraz Pinus sylvestris, które nadal powszchnie występują na powierzchni torfowiska. Średnie tempo akumulacji torfów dla całego profilu wynosi około 0,2 mm/rok. Wolne tempo akumulacji torfu świadczy o niezbyt korzystnych warunkach zewnętrznych w zasilaniu torfowiska. Obraz warstw torfu wskazuje na przerwy jego narastania spowodowane spadkiem poziomu wód torfowiskowych i zahamowaniem procesów torfotwórczych.

Głębokość *cm+ Depth[cm] Stopień rozkładu *%+ Degree of decay [%] Sphagnum magellanicum Sphagnum fallax Sphagnum majus Sphagnum s. Cuspidata Sphagnum s. Acutifolia Sphagnum s. Subsecunda Oxycoccus palustris Ledum palustre Ericaceae Eriophorum vaginatum Eriophorum angustifolium Carex lasiocarpa Carex rostrata Carex sp. Polypodiaceae Pinus sylvestris (kora, igły, szyszki) Betula pubescens (kora, liście, nasiona) Betula pubescens (drewno) Nieoznaczone Tabela 28. Zbiorowiska subfosylne torfowiska Michnówka (Puszcza Białowieska) Table 28. Subfossil peat communities of Michnówka mire (Białowieża Forest) Udział makroszczątków roślinnych w % / The share of plant macrofossils in % 0 10 5 + 80 + 1 5 1 3 7 + 3 10 15 15 35 45 + + 4 1 5 8 2 20 25 20 55 15 + + + 3 2 15 6 + 4 Pinus sylvestris (drewno) Rodzaj torfu Kind of peat mszarny wysoki, torfowcowy kępowy 1 Zbiorowisko subfosylne Subfossil community Ledo- Sphagnetum magellanici Wiek BP Year BP 25 36 15 8 75 2 + 1 1 5 4 4 235 ± 30 36 45 35 40 5 + 1 1 2 40 5 6 mszarny 45 50 40 50 15 + 5 10 10 10 wysoki, wełniankowotorfowcowy 50 55 45 15 10 + + 3 55 10 7 2 55 73 50 + + + 5 30 1 25 5 8 5 7 + 3 11 73 80 50 1 3 + + 1 1 50 + 9 7 4 + 4 20 84 89 60 1 6 + + 2 55 5 7 3 + 1 20 95 100 60 + 5 1 55 6 5 4 1 1 22 105 109 >60 1 5 50 7 8 4 25 mszarny przejściowy, torfowcowoturzycowy 3 mszarny przejściowy, wełniankowoturzycowy (piasek) 4 Sphagnetum magellanici (eriophoretosum) 1255 ± 30 Zbiorowisko Sphagnum subsecundum Carex lasiocarpa Zbiorowisko Eriophorum vaginatum Carex 5090± 40 Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 89 1 raised sphagnum hillock bog, 2 raised sphagnum- cotton grass bog, 3 transitional sphagnum-sedge bog, 4 transitional sphagnum- cotton grass bog (sand)

90 Janusz Czerepko Skład botaniczny torfu w rezerwacie Kuriańskie Bagno został scharakteryzowany na podstawie odwiertu, który sięgał do warstwy mineralnej na głębokości 115 cm (tab. 29). Misa torfowiska została wypełniona torfem od samego dna mineralnego budowanego przez piaski. Teren mokradła jest płaski, pozbawiony wypiętrzenia. Wiek torfowiska został określony na 2875±35 lat BP. Na dnie złoża (95 115 cm), podobnie jak w Michnówce, występuje torf przejściowy wełniankowoturzycowy. W składzie tego torfu wełniance pochwowatej towarzyszą Carex rostrata oraz Pinus sylvestris i Betula pubescens. Oligotrofizacja i wzrost zakwaszenia siedlisk odznaczył się w badanym profilu zanikiem minerotroficznego gatunku turzycy Carex rostrata i masowym występowaniem Eriophorum vaginatum. Torfy wełniankowo-torfowcowe budują warstwę na głębokości 42 95 cm. Na granicy torfów przejściowego i wysokiego (95 98 cm) stwierdzono ślady pożarów w postaci zwęglonych szczątków drewna. Od głębokości 42 cm (170±30 lat BP) do powierzchni złoże buduje torf torfowcowy kępowy. Rozwój torfu mszarnego z dominacją Sphagnum fallax i obecnością Sphagnum magellanicum świadczy o polepszeniu warunków zasilania wodą. Ten ostatni okres rozwoju torfowiska wysokiego jest związany z obecnością zespołu Ledo-Sphagnetum magellanici. W składzie fitocenoz obok torfowców zaznacza się udział Ledum palustre i Pinus sylvestris. Przeciętne tempo przyrostu złoża wynosi w badanym profilu 0,4 mm/rok. Podobnie jak w obiekcie Michnówka, warunki zewnętrzne rozwoju torfowiska były generalnie niekorzystne. Kolejnym torfowiskiem, w którym wykonano analizę składu botanicznego, jest Kozłowy Ług w Puszczy Knyszyńskiej. Na powierzchni torfowiska występuje obecnie leśne torfowisko przejściowe z zespołem Thelypteridi-Betuletum pubescentis (tab. 30). W centralnej części mokradła złoże torfu sięga do głębokości 430 cm i podścielone jest utworem piaszczystym. Spośród badanych czterech torfowisk jest ono najstarsze. Początek akumulacji torfów miał miejsce na przełomie allerödu i młodszego dryasu 11030±60 lat BP. Na głębokości od 430 cm do 395 cm występują torfy turzycowo-trzcinowe, których skład gatunkowy wskazuje na obecność w składzie fitocenoz Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Thelypteris palustris, Carex elata i mchów brunatnych. Pod koniec późnego glacjału na torfowisku rozwinęły się zarośla z Betula nana. Torf niski, na głębokości 395 387 cm, zawiera liczne szczątki tego tundrowego gatunku. W warstwie 387 350 cm badanego profilu zidentyfikowano torf drzewny olesowy. Fitocenozy z dużym udziałem Betula pubescens i Phragmites australis wkroczyły na torfowisko na początku okresu preborealnego.

Głębokość *cm+ Depth[cm] Stopień rozkładu *%+ Degree of decay [%] Sphagnum magellanicum Sphagnum fallax Sphagnum s. Cuspidata Sphagnum s. Acutifolia Oxycoccus palustris Ledum palustre Ericaceae Eriophorum vaginatum Carex rostrata Carex sp. Scheuchzeria palustris Chiloscyphus pallescens Pleurozium schreberi Bryopsida Phragmites australis Pinus sylvestris (kora) Pinus sylvestris (drewno) Betula pubescens (kora) Betula pubescens (drewno) Nieoznaczone Tabela 29. Zbiorowiska subfosylne torfowiska Kuriańskie Bagno (Puszcza Augustowska) Table 29. Subfossil peat communities of Kuriańskie Bagno mire (Augustowska Forest) Udział makroszczątków roślinnych w % / The share of plant macrofossils in % 5 10 10 25 55 1 6 + 5 + + + 5 3 15 25 10 65 15 + 5 + 6 5 4 25 35 20 65 5 + 3 + 20 3 4 Rodzaj torfu Kind of peat mszarny wysoki, torfowcowy kępowy 1 Zbiorowisko subfosylne Subfossil community Ledo- Sphagnetum magellanici Wiek BP Year BP 35 42 10 20 70 + 1 1 4 + 4 170 ± 30 42 55 40 20 10 + + + 3 60 7 mszarny wysoki, 73 85 45 20 5 + + + 4 60 + 11 wełniankowotorfowcowy 85 90 55 + + + 80 + + + 20 (95 98 cm 90 95 55 1 2 + + + 65 + + 7 25 liczne węgle) 2 95 100 60 + 3 + + 60 + 10 2 25 mszarny Zbiorowisko z Eriophorum vaginatum Zbiorowisko 2685 ± 35 przejściowy, Eriophorum 100 115 65 + 55 12 + 5 3 25 wełniankowoturzycowy 3 vaginatum 2875 ± 35 Carex 1 - raised sphagnum hillock bog, 2 raised sphagnum- cotton grass bog (95-98 cm many coals), 3 transitional sphagnum-sedge bog Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 91

Głębokość *cm+ Depth[cm] Stopień rozkładu *%+ Degree of decay [%] Bryopsida Polypodiales Equisetum fluviatile Phragmites australis Poaceae Typha latifolia (nasiona) Pinus sylvestris (kora) Pinus sylvestris (drewno) Pinus sylvestris (igły) Betula pubescens (kora) Betula pubescens (drewno) drewno liściste Alnus glutinosa (kora) Alnus glutinosa (drewno) Picea abies (kora, igły) Salix sp. Nieoznaczone Tabela 30. Zbiorowiska subfosylne torfowiska Kozłowy Ług (Puszcza Knyszyńska) Table 30. Subfossil peat communities of Kuriańskie Bagno mire (Augustowska Forest) Udział makroszczątków roślinnych w % / The share of plant macrofossils in % 0 5 3 + 10 10 40 5 15 60 5 30 + + 50 15 25 55 + 10 20 2 50 25 40 50 + 40 35 3 15 Betula nana (drewno, liście). Rodzaj torfu Kind of peat mszarny przejściowy z drewnem sosny transitional sphagnum bog with pine wood Zbiorowisko subfosylne Thelypteridi Betuletum pubescentis 40 50 45 4 20 23 2 + 26 Sphagnum Phragmites Pinus sylvestris 50 55 40 5 20 10 2 15 55 80 30 9 50 + + 7 niski, turzycowiskowy, 95 100 120 150 30 30 4 7 55 40 + + + + 1 11 12 turzycowotrzcinowy fen, sedge, sedge-reed Carex elata Phragmites australis Wiek BP BP age 1950 ± 30 92 Janusz Czerepko

150 160 35 18 + 27 + 2 6 190 195 40 15 23 1 + + 11 225 230 30 16 25 1 + + 8 255 260 30 14 15 1 10 280 300 35 + 15 20 + + 1 + 9 niski, mechowiskowy turzycowy fen, sphagnumsedge Carex lasiocarpa Phragmites australis 300 310 30 5 15 + + 10 mszarny przejściowy, torfowcowoturzycowy Sphagnum 345 350 35 4 10 + + + 6 transitional Carex lasiocarpa spgahnum bog, sphagnum-sedge 8750 ± 50 350 355 50 8 20 40 3 12 Phragmites niski, olesowy Beatula 375 387 50 + 9 1 15 45 5 + 15 alder carr fen pubescens 9910 ± 50 387 395 45 + 10 10 20 + 5 + 25 + 15 niski, zaroślowy willow fen Phragmites Beatula nana 395 405 40 5 35 5 25 + + 20 niski, turzycowotrzcinowy z Thelypteris 415 420 40 10 35 10 30 + + 10 palustris paprociami Phragmites fen, sedge-reed 425-430 45 2 25 10 20 + + 15 australis 11030 ± 60 withfern Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 93

Głębokość *cm+ Depth[cm] Stopień rozkładu *%+ Degree of decay [%] Sphagnum s. Sphagnum Sphagnum s. Acutifolia Sphagnum fallax Sphagnum teres Sphagnum sp. Ledum palustre Ericaceae Eriophorum vaginatum Carex nigra Carex lasiocarpa Carex diandra Carex rostrata Carex elata Carex appropinquata Carex sp. Menyanthes trifoliata Comarum palustre Drepanocladus sp. Tomentypnum nitens Brachythecium rutabulum Pleurozium schreberi c.d tabeli 30 Table 30 continue Udział makroszczątków roślinnych w % / The share of plant macrofossils in % 0 5 + 10 15 5 + 5 2 5 15 60 5 + 5 + + 5 15 25 55 5 + + 3 + 8 + 2 25 40 50 1 + 1 + + 5 40 50 45 4 16 + 5 + 50 55 40 10 30 + 5 + + 3 55 80 30 + 3 1 5 10 5 + 10 95 100 30 + + 5 + 10 10 5 120 150 30 + 15 3 12 5 + 5 150 160 35 1 1 30 5 5 + 5 190 195 40 + 25 12 8 5 225 230 30 + 20 10 15 5 94 Janusz Czerepko

255 260 30 + 40 7 8 5 280 300 35 + 35 2 15 3 300 310 30 40 + 10 10 3 3 4 + 345 350 35 + 5 55 5 3 3 4 5 + 350 355 50 3 2 1 2 + 5 4 375 387 50 + 6 2 2 387 395 45 + + 5 2 8 395 405 40 8 2 + + + 415 420 40 + 4 1 + + + 425 430 45 + 12 3 + 3 10 Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 95

96 Janusz Czerepko Wiek próby z głębokości 380 cm określono na 9910±60 lat BP. Faza rozwoju torfu mszarnego torfowcowo-turzycowego, który stwier-dzono na głębokości 300 350 cm, trwała relatywnie krótko. Powyżej, w przedziale 150 300 cm, złoże torfu jest utworzone przez torf niski mechowiskowy, złożony głównie z turzyc Carex lasiocarpa, C. Diandra, C. Rostrata i Phragmites australis. Na głębokości 55 150 cm występuje torf niski turzycowo-trzcinowy. W okresie jego formowania powierzchnię torfowiska opanowały płaty eutroficznego zbiorowiska Carex elata Phragmites australis. Stałymi składnikami fitocenoz były wówczas: Carex elata, Carex rostrata, Phragmites australis. W odniesieniu do poprzedzającego etapu, zmalał udział paproci i Carex lasiocarpa. Dopływające do torfowiska wody gruntowe odznaczały się dużą żyznością. Siedlisko było silnie podtopione. Wierzchnią warstwę złoża na Kozłowym Ługu, do głębokości 55 cm, buduje torf przejściowy z dużą ilością szczątków drzew. Wiek próbki pobranej z głębokości 52 cm oznaczono na 1950±30 lat BP. Skład próbki świadczy o tym, że blisko dwa tysiące lat temu na torfowisku nastąpiło obniżenie poziomu wód gruntowych, na mokradła wkroczyły drzewa i zaczęły rozwijać się zbiorowiska leśne. W pierwszej fazie w składzie florystycznym zbiorowisk obok Pinus sylvestris i Betula pubescens obecne były Phragmites australis i Carex rostata oraz torfowce. Później, w miarę pogłębiającej się oligotrofizacji siedliska, ustąpiła trzcina, wzrósł udział sosny i pojawiły się krzewinki z rodziny Ericaceae oraz Eriophorum vaginatum i Carex nigra. Średnie tempo akumulacji torfu dla całego badanego profilu wynosi 0,4 mm/rok. W ostatnim etapie rozwoju zbiorowisk leśnych było niższe 0,28 mm/rok. 5.3. Właściwości glebowo-wodne siedlisk Na czterech typach torfowisk z zespołem Sphagnetum magellanici, Ledo-Sphagnetum magellanici, Vaccinio uliginosi-pinetum i Sphagno- Betuletum pubescentis w profilu glebowym dominowały gleby torfowisk wysokich z torfami przejściowymi w dolnych poziomach, które podścielone były piaskami luźnymi (tab. 31). W górnych częściach profilu gleb zespołów Sphagno girgensohnii-piceetum i Thelypteridi Betuletum pubescentis dominowałoy gleby torfowisk przejściowych, a w dolnych warstwach profilu na głębokości powyżej 50 cm występowały często gleby torfowisk niskich. Podłoże mineralne tworzyły piaski luźne. W olsach występowały głównie gleby torfowe torfowisk niskich, które podścielone były piaskiem luźnym lub gliniastym. Łęgi stwierdzano na glebach torfowo-murszowych i czarnych ziemiach murszastych, w których podłożu mineralnym dominował piasek luźny i glina lekka.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 97 Największą miąższość warstwy organicznej miały torfowiska wysokie z zespołem mszaru wysokotorfowiskowgo Sphagnetum magellanici, osiągające grubość przeciętnie do 3 metrów (tab. 31). Warstwa torfu sięgająca do 2 metrów występowała pod zespołami Ledo- Sphagnetum magellanici, Sphagno girgensohnii-piceetum i Thelypteridi- Betuletum pubescentis. Następnie warstwy organiczne o miąższości 0,5 1 m głębokości stwierdzono w glebach z zespołem Fraxino-Alnetum, Ribeso nigri-alnetum, Sphagno-Betuletum pubescentis i Vaccinio uliginosi- Pinetum. Najpłytsza warstwa organiczna, wynosząca średnio 0,32 m, zalegała w łęgu wiązowo-jesionowym. Przeciętna głębokość warstwy organicznej we wszystkich typach mokradeł sięgała 139 cm. Największą zmiennością zalegania warstwy organicznej charakteryzował się zespół Sphagnetum magellanici (± 105 cm), natomiast najmniejszą Ribeso nigri- Alnetum (± 8cm). Tabela 31. Miąższość torfu w poszczególnych typach mokradeł leśnych Table 31. Thickness of peat in individual types of wetlands Średnia miąższość Zespół roślinny Dominujący typ gleby Dominujące podłoże pod warstwą organiczną warstwy organicznej ± błąd Plant association Most frequent soil type Most frequent underlain standardowy soil texture (cm) Mean depth of organic layer ± S.E Sphagnetum magellanici torf wysoki / raised bog piasek luźny / loose sand 293 ± 105 Ledo-Sphagnetum magellanici Vaccinio uliginosi- Pinetum Sphagno-Betuletum pubescentis Sphagno girgensohnii- Piceetum Thelypteridi Betuletum pubescentis Ribeso nigri-alnetum Fraxino-Alnetum torf wysoki / raised bog piasek luźny / loose sand 186 ± 44 torf wysoki / raised bog piasek luźny / loose sand 58 ± 11 torf wysoki rzadziej na torfie przejściowym raised bog, on rare transitional bog piasek luźny, glina lekka loose sand, sandy clay 61 ± 12 torf przejściowy / transitional bog piasek luźny / loose sand 219 ± 26 torf przejściowy / transitional bog piasek luźny / loose sand 209 ± 20 torf niski / fen gleby torfowo-murszowe, czarne ziemie murszaste peat-muck soil, black turf soil piasek luźny, piasek gliniasty loose sand, coarse sand piasek luźny, glina lekka loose sand, sandy clay 81 ± 8 90 ± 11 Ficario-Ulmetum minoris Wszystkie zespoły All associations gleby torfowo-murszowe, czarne ziemie murszaste peat-muck soil, black turf soil glina lekka sandy clay 32 ± 11 139 ± 10

98 Janusz Czerepko Porównanie średniej głębokości poziomu wody gruntowej w okresie letnim wskazuje, że najwyżej położone, bo 5 cm pod poziomem gruntu, było lustro wody w olsie porzeczkowym, natomiast najniżej (125 cm) w łęgu wiązowo-jesionowym (tab. 32). Tabela 32. Przeciętny poziom wód gruntowych w poszczególnych typach mokradeł leśnych Table 32. The mean groundwater table level in individual types of forest wetlands Zespół roślinny Plant association średnia mean zimą wiosną winter spring ±błąd standardowy ±standard error Poziom wody gruntowej (cm) Groundwater table level (cm) max min średnia mean latem summer ±błąd standardowy ±standard error Sphagnetum 1 2 10-7 -18 2-6 -30 magellanici Ledo-Sphagnetum -17 16 14-50 -69 11-15 -165 magellanici Vaccinio uliginosi- -24 8-6 -60-73 17-63 -130 Pinetum Sphagno-Betuletum -18 14 25-80 -35 5-4 -100 pubescentis Sphagno -11 33 11-90 -41 5-5 -110 girgensohnii- Piceetum Thelypteridi- 5 12 18-20 -29 6 3-50 Betuletum pubescentis Ribeso nigri- 8 35 35-35 -5 5 31-140 Alnetum Fraxino-Alnetum -21 41 15-100 -61 9-7 -183 Ficario-Ulmetum minoris Wszystkie zespoły All associations max min -15 2-6 -24-125 7-93 -143-10 162-6 -24-44 4-93 -149 Latem lustro wód gruntowych w sosnowym mszarze wysokotorfowiskowym, sosnowym borze bagiennym oraz łęgu jesionowoolszowym występowało na głębokości 0,5-1 m. W borealnej świerczynie woda występowała przeciętnie na głębokości 41 cm, natomiast w bielu na 29 cm. Dosyć płytko lustro wody występowało również w mszarze wysokotorfowiskowym Sphagnetum magellanici (średnio 18 cm poniżej

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 99 gruntu). Analiza najwyższych stanów wód wskazuje, że tylko na kilku powierzchniach - w olsie porzeczkowym i w bielu - woda stagnowała na powierzchni gruntu. Najniższy stan wód (183 cm) odnotowano w łęgu jesionowo-olszowym. We wszystkich typach badanych mokradeł leśnych woda gruntowa w okresie letnim znajdowała się średnio na głębokości 44 cm (tab. 32). W okresie zimowym i wczesno-wiosennym najwyższy poziom wód gruntowych stwierdzono w siedlisku olsu porzeczkowego (8 cm) i bielu (5 cm), a najniższy w sosnowym borze bagiennym (24 cm pod poziomem gruntu) i łęgu jesionowo-olszowym (15 cm pod poziomem gruntu). Wartości maksymalne wskazują, że w większości siedlisk, poza sosnowym borem bagiennym oraz łęgiem wiązowo-jesionowym, woda gruntowa występowała na powierzchni gruntu. Najniższy poziom lustra wody (100 cm pod poziomem gruntu) odnotowano w łęgu jesionowoolszowym. Średni, dla wszystkich typów mokradeł, poziom lustra wody gruntowej w okresie zimowym i wczesno-wiosennym wynosił 10 cm pod poziomem gruntu. Właściwości fizyko-chemiczne gleb, ze zróżnicowaniem na poziom I - 0 20 cm, II - 40 60 cm, i III - 90 110 cm, określono na podstawie 147 powierzchni badawczych (tab. 33). Odczyn bardzo kwaśny, phkcl < 3,0, występował we wszystkich trzech analizowanych głębokościach gleb pod zespołami mszarów wysokotorfowiskowych (Sphagnetum magellanici i Ledo-Sphagnetum magellanici). W górnym poziomie, 0 20 cm, phkcl wynosiło nawet 2,7. Nieco mniej kwaśne gleby, choć nieprzekraczające progu gleb bardzo silnie kwaśnych, phkcl = 3,5, stwierdzono w wierzchnich warstwach w sosnowym borze bagiennym, torfowcowobrzozowym lesie bagiennym oraz borealnej świerczynie. W niższych poziomach odczyn gleb torfowisk wysokich był znacznie wyższy i wahał się w granicach 4 5,5. Odczyn kwaśny (4,5 5,5) charakteryzował górne poziomy gleb pod zbiorowiskami sosnowo-brzozowego lasu bagiennego, olsów oraz łęgów. Odczyn słabo kwaśny do obojętnego był w spągu odwiertów pod olsami i łęgami. Podobną zmiennością, jak w przypadku ph, cechowały się gleby w przypadku kwasowości wymiennej (Hw) i hydrolitycznej (Hh), gdyż najwyższe wartości obu tych charakterystyk miały gleby torfowisk wysokich, a najniższe - torfowiska niskie z olsem porzeczkowym i gleby murszowe i torfowo-murszowe lasów łęgowych. Analiza C/N ujawniła, że najmniej rozłożone warstwy organiczne występowały w torfowiskach wysokich, a najbardziej rozłożone - w olsie i łęgach. Generalnie im głębsze warstwy gleb analizowano, tym stopień rozkładu materii organicznej (wyrażony niższym C/N) był większy. Pod względem stopnia wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami o charakterze zasadowym (V%) najbardziej zasobne były siedliska łęgów i olsów, a najmniej torfowiska wysokie. Wysokie wartości V%

100 Janusz Czerepko stwierdzono również w głębszych pokładach torfów przejściowych. Największe stężenie wolnych jonów glinu było w torfowiskach wysokich i przejściowych. Azot amonowy (N-NH4) zmniejszał swoje stężenie wraz ze wzrostem ph gleb. Najwięcej N-NH4 występowało w wierzchnich poziomach sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego i sosnowego boru bagiennego. W niższych poziomach stężenie dostępnego azotu amonowego było odpowiednio mniejsze. Stężenia azotu azotanowego (N-NO3) było największe w glebach łęgów jesionowo-olszowych, a najmniejsze w borealnej świerczynie. Zawartość metali ciężkich, tj. Cu, Fe, Zn, Pb, Mn, Ni, Mo, była największa w wierzchnich warstwach gleb i zmniejszała się w głąb profilu. Największe stężenie metali ciężkich było w glebach łęgów jesionowo-olszowych oraz olsów porzeczkowych, a najmniejsze - w glebach sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego, sosnowego boru bagiennego oraz borealnej świerczyny. Zawartość siarki była największa w glebach torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego, a także w glebach bielu i torfowisk wysokich. Najmniej siarki zawierały gleby w łęgu wiązowo-jesionowym. Zawartość fosforu i magnezu była największa w glebach olsów, łęgów jesionowo-olszowych, natomiast najmniejsza była w profilu torfowisk wysokich z mszarem wysokotorfowiskowym. Gleby lasów łęgowych, olsów oraz bielu wyróżniały się wysoką zawartością wapnia. Właściwości chemiczne gleby z odwiertu (do 15 metrów) wykonanego w rezerwacie Mechacz Wielki wskazują, że wraz z głębokością rośnie odczyn od bardzo kwaśnego w stropie profilu, do słabo alkalicznego w spągu profilu (tab. 34). Podobnie zmienia się zawartość całkowita makro- i mikroelementów oraz wysycenie kompleksu sorpcyjnego zasadami (V%). Odwrotną tendencję ma C/N, który maleje wraz z głębokością, co oznacza że stopień rozkładu torfu wzrasta. Analizy chemiczne odwiertów wykonanych w torfowisku wysokim Ledo-Sphagnetum magellanici w rezerwacie Michnówka do głębokości 110 cm i w Kuriańskim Bagnie do głębokości 115 cm pozwalają stwierdzić, że nie odbiegają one od tego, jaki wykonano w Mechaczu (por. tab. 34 i tab. 35-36). Analiza odwiertu wykonanego na torfowisku w rezerwacie Kozłowy Ług do głębokości 430 cm wskazuje, że w całym profilu ph ma zbliżone wartości, nieznacznie zmniejszające się wraz z głębokością (tab. 37). Stopień wysycenia kationami zasadowymi jest na całej głębokości bliski 100%, a więc potencjalnie są to gleby zasobne.

Tabela 34. Właściwości chemiczne złoża organicznego w rezerwacie Mechacz Wielki Table 34. Chemical properties of organic deposit in Mechacz Wielki reserve Głębokość dolna Lower depth [cm] ph KCl N C C/N V Al Ca Fe K Cu Mg Mn Na Ni P Pb S Zn % % % g/kg mg/kg 25 2,90 1,02 46,1 45,1 11,0 0,37 1,02 0,70 0,50 5,3 279,6 70,2 114,0 3,6 210,3 7,3 549,7 60,0 63 2,73 0,90 45,8 50,9 5,3 0,82 0,60 0,45 0,10 6,3 180,9 9,0 90,0 1,1 125,3 15,4 567,1 20,1 125 2,75 0,79 46,9 59,5 5,4 0,40 0,63 0,36 0,09 3,7 188,3 9,9 69,5 1,3 94,4 6,1 321,0 36,3 200 2,76 0,70 46,4 66,5 6,0 0,22 0,78 0,24 0,11 3,5 198,7 12,0 85,5 1,0 80,9 4,8 271,3 15,7 275 2,80 0,71 46,9 65,8 5,8 0,19 0,66 0,17 0,09 2,9 163,1 8,1 79,0 0,9 77,5 2,6 254,9 14,1 340 2,92 0,83 46,7 56,2 7,7 0,22 0,88 0,20 0,08 2,9 191,6 14,4 72,5 1,5 87,4 2,2 262,5 20,8 363 3,22 1,05 47,5 45,3 13,9 0,22 1,46 0,23 0,08 4,1 224,5 17,0 77,0 0,6 141,4 1,1 323,7 19,2 440 3,87 1,84 49,9 27,1 25,1 0,28 2,52 0,52 0,08 3,5 153,3 27,4 72,5 2,1 184,7 1,4 597,3 16,6 500 3,89 1,80 49,5 27,5 29,8 0,34 3,05 0,67 0,17 4,6 191,0 42,0 106,0 2,7 192,1 2,6 668,8 20,3 514 4,47 2,33 51,5 22,1 1,51 6,37 1,81 0,21 12,6 361,4 79,8 62,5 7,3 291,7 1,2 2116,5 38,7 536 4,43 2,35 52,0 22,1 38,1 1,81 6,71 2,23 0,29 11,2 435,3 91,9 59,0 8,6 266,1 1,3 2110,0 53,5 551 4,60 2,47 52,3 21,2 1,88 6,61 2,36 0,30 11,6 459,0 96,2 52,5 8,5 263,1 1,2 2108,0 61,8 575 4,97 3,50 51,3 14,6 51,8 600 5,13 3,63 50,5 13,9 55,9 635 5,17 3,69 50,2 13,6 58,1 650 5,34 3,95 50,1 12,7 735 5,39 3,90 47,7 12,2 61,5 1,82 6,41 2,57 0,38 6,5 509,3 106,6 55,0 8,2 203,3 0,8 2241,0 87,7 750 4,07 48,5 11,9 75,3 800 5,53 4,03 48,5 12,0 62,0 1,41 5,88 2,34 0,35 5,5 466,0 93,7 54,0 7,0 187,0 0,7 2159,5 48,9 810 3,79 46,4 12,2 4,78 12,33 6,26 1,24 14,5 1550,8 202,9 143,3 15,6 469,3 2,7 4900,4 85,2 850 5,53 3,98 43,0 10,8 66,6 3,73 5,86 4,15 0,98 10,2 914,2 103,7 67,0 9,5 264,0 1,4 2855,5 40,9 900 5,52 3,78 40,4 10,7 71,2 950 5,60 3,28 35,2 10,7 66,3 7,99 5,48 7,14 2,34 13,2 1865,7 123,3 92,5 11,1 353,3 2,4 2538,5 40,6 1000 5,97 2,95 32,5 11,0 82,0 8,24 5,84 7,62 2,48 12,0 2264,2 128,5 96,5 10,9 371,5 2,8 2383,0 34,7 Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 101

1050 6,10 2,80 30,4 10,9 81,7 9,26 6,19 8,37 2,81 11,8 2770,7 138,1 104,5 11,1 387,2 3,1 2124,5 35,3 1100 6,25 2,69 29,4 10,9 84,9 10,15 7,48 9,31 3,14 12,6 3634,2 154,6 110,5 11,6 420,9 3,1 2237,5 35,2 1150 6,33 2,36 26,7 11,3 85,3 10,45 8,14 10,19 3,21 15,2 4175,2 167,8 117,5 11,6 405,2 3,5 2315,5 33,3 1200 6,36 2,34 26,8 11,5 86,0 9,51 8,14 9,59 2,93 11,1 3900,2 173,3 114,5 10,7 390,8 3,2 2374,5 31,5 1250 6,32 2,51 28,0 11,2 84,5 8,53 7,86 8,72 2,67 12,2 3494,7 183,2 113,0 9,9 404,5 3,2 2323,0 32,5 1300 6,50 2,23 24,8 11,1 82,8 8,46 8,31 8,79 2,67 10,2 3802,2 188,2 109,5 9,5 377,7 3,0 2082,0 31,4 1350 6,43 2,12 23,5 11,1 82,7 8,58 7,85 8,72 2,72 11,7 3656,2 200,8 110,5 9,7 346,8 3,0 2174,5 29,4 1400 6,41 2,04 22,7 11,1 81,1 9,83 8,33 10,30 3,09 10,4 4092,2 210,2 114,0 10,3 376,0 3,4 2152,0 30,8 1450 6,99 1,58 18,8 11,9 93,0 8,28 12,82 10,22 2,62 8,8 3504,7 351,8 114,5 8,4 1131,0 2,7 1734,5 28,7 1500 7,05 1,66 20,7 12,5 95,3 7,43 19,60 8,78 2,34 8,1 3056,7 313,0 99,5 7,7 828,5 2,5 1820,5 28,4 102 Janusz Czerepko

Tabela 35. Właściwości chemiczne złoża organicznego w rezerwacie Michnówka Table 35. Chemical properties of organic deposit in Michnówka reserve Głębokość dolna Lower depth [cm] ph KCl N C C/N V Al Ca Fe K Cu Mg Mn Na Ni P Pb S Zn % % % g/kg mg/kg 0 25 2,59 1,209 41,46 34,3 42,4 1,88 1,76 1,53 0,57 4,51 346 49,8 43,4 3,29 727 33,53 1919 38,54 25 35 2,60 0,971 42,60 43,9-1,60 1,13 0,62 0,34 2,70 185 10,9 87,6 2,36 542 20,13 1341 16,72 35 89 2,51 1,540 49,23 32,0 22,8 2,41 1,86 0,76 0,13 7,24 135 7,4 56,0 1,94 428 4,71 1231 6,78 89 110 2,79 0,891 26,03 29,2 12,1 10,85 0,59 1,04 1,35 12,19 423 13,3 80,6 2,72 436 3,74 637 5,04 Tabela 36. Właściwości chemiczne złoża organicznego w rezerwacie Kuriańskie Bagno Table 36. Chemical properties of organic deposit in Kuriańskie Bagno reserve Głębokość dolna Lower depth [cm] ph KCl N C C/N V Al Ca Fe K Cu Mg Mn Na Ni P Pb S Zn % % % g/kg mg/kg 0 20 2,92 1,024 36,49 35,6 55,9 1,22 2,39 1,35 0,96 4,15 500 154,7 50,9 4,16 562 20,21 1161 52,16 20 42 2,52 0,905 40,70 45,0-1,72 1,13 0,78 0,32 2,64 289 20,3 75,6 3,68 519 30,38 1650 25,12 42 78 2,49 1,015 49,97 49,2 28,3 1,43 1,06 0,83 0,13 2,45 239 11,3 69,0 2,25 305 13,08 1066 13,40 78 100 2,59 1,064 42,19 39,6 22,3 2,45 0,94 0,70 0,07 4,92 177 12,6 44,9 1,72 287 3,16 926 8,42 100 115 3,14 0,243 7,358 30,3 15,5 4,11 0,26 0,73 0,14 1,57 172 16,8 37,9 1,15 190 2,13 204 2,34 Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 103

Tabela 37. Właściwości fizykochemiczne złoża organicznego w rezerwacie Kozłowy Ług Table 37. Chemical properties of organic deposit in Kozłowy Ług reserve Głębokość dolna Lower depth [cm] ph KCl N C C/N V Al Ca Fe K Cu Mg Mn Na Ni P Pb S Zn % % % g/kg mg/kg 0 25 5,70 2,120 38,44 18,1 97,7 1,93 32,65 2,58 0,41 2,68 2150 156,9 56,3 1,59 929 30,86 3064 25,22 25 50 6,04 1,341 39,33 29,3 98,5 0,88 44,64 4,58 0,08 1,86 2541 214,5 47,1 0,91 437 6,62 2262 6,40 50 70 5,86 2,501 40,45 16,2 98,2 0,92 38,89 1,03 0,05 1,36 2248 193,5 49,0 0,85 550 2,83 3520 5,50 70 150 5,62 2,626 41,97 16,0 97,6 0,95 36,54 0,90 0,03 1,28 2095 160,5 70,4 0,78 457 0,87 4460 4,62 150 300 5,60 2,426 42,96 17,7 97,1 0,44 29,28 1,35 0,00 1,16 1835 64,5 51,9 0,73 375 5,02 5220 4,74 300 350 5,38 1,826 43,30 23,7 96,5 0,42 26,76 2,57 0,01 1,95 1793 28,3 68,4 1,64 375 0,74 4045 3,09 350 400 5,25 1,830 40,68 22,2 96,3 3,52 31,78 4,95 0,34 6,10 2210 36,4 60,2 6,19 292 1,33 7962 21,21 400 430 5,39 1,901 32,57 17,1 96,5 11,33 24,03 6,74 1,42 8,95 2714 55,2 111,5 11,55 387 3,17 7712 12,62 104 Janusz Czerepko

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 105 6. Dyskusja 6.1. Zmiany w strukturze i bogactwie gatunkowym fitocenoz Badania przeprowadzone na terenie północno-wschodniej Polski w fitocenozach 9 zespołów leśnych występujących na siedliskach bagiennych i łęgowych wskazują na istotne zmiany roślinności w ciągu 30 40 lat. Poczynając od ogólnych charakterystyk dotyczących struktury zbiorowisk, stwierdzono, że drzewostany wchodzą w fazę starzenia i częściowego rozpadu oraz odnowienia. Świadczy o tym spadek zwarcia pierwszego piętra drzew, przy jednoczesnym wzroście pokrycia drugiego piętra drzewostanu, warstwy krzewów i podrostów. Potwierdza to analiza struktury drzewostanów w Puszczy Białowieskiej w zespole sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego oraz borealnej świerczyny, nawiązująca do badań na tych obiektach prowadzonych od początku lat 70. (Sokołowski 1991, 1999). We wszystkich trzech rezerwatach stwierdzono, że gatunkiem, który w wielu zbiorowiskach mokradeł leśnych zmniejszył swój udział w piętrze drzew była sosna. Podobne wyniki na siedliskach świeżych w Puszczy Augustowskiej uzyskali Andrzejczyk i Brzeziecki (1995), a w Puszczy Białowieskiej Bernadzki i in. (1998). Zmiany składu gatunkowego dolnych warstw w zespole Ledo-Sphagnetum magellanici były zasadnicze, gdyż w ostatnich powtórzeniach stwierdzono występowanie dębu, który jest gatunkiem obcym ekologicznie dla tego typu siedlisk. Kolejnym siedliskiem, gdzie szczegółowo analizowano zmiany struktury drzewostanu była borealna świerczyna. Powtórzone zdjęcia wykazały, że drzewostany na tym siedlisku ulegają rozpadowi i obecnie obserwuje się sukcesję wielu gatunków, które po raz pierwszy zaczęły pojawiać się na powierzchniach w 1998 roku. Gatunki liściaste takie, jak grab, dąb, lipa i leszczyna, uważane za typowe dla siedlisk lasów grądowych, nadal się rozwijają i zwiększają swój udział wraz z rozwojem drzewostanów (Bernadzki i in. 1998, Sokołowski 1999). Olsza natomiast utrzymuje duży udział w pierśnicowym polu przekroju badanych drzewostanów. Podobnie analiza zdjęć fitosocjologicznych w pozostałych zespołach mokradeł leśnych wskazuje, że również i tu gatunki grądowe zwiększają udział, szczególnie w dolnych warstwach lasu. Ekspansję gatunków liściastych w siedliskach mokradeł leśnych, jak i tych powstałych na glebach mineralnych, można zaobserwować w wielu innych rejonach Polski i Europy (Nieppola 1992, Dziewolski 1991, Sokołowski 1991, Bernadzki i in. 1998). Dzięki rozluźnieniu zwarcia

106 Janusz Czerepko w pierwszym piętrze drzewostanu - powstawaniu luk lub dużych powierzchni otwartych, jak to miało miejsce w większości zdjęć wykonanych w borealnej świerczynie, zmieniły się warunki świetlne na dnie lasu, co doprowadziło do wzrostu pokrycia dolnych warstw, tj. krzewów i roślinnościzielnej. Podobne procesy obserwowali w swoich badaniach Sokołowski (1999) i Grandin (2004). Zmiany bogactwa gatunkowego kształtowały się różnie w zależności od rozpatrywanej grupy roślin. Średnia liczba gatunków w zbiorowiskach mokradeł leśnych na terenie północno-wschodniej Polski wzrosła o blisko dwa taksony i jest to różnica znacznie większa, niż obserwowana w Białowieskim Parku Narodowym (Czerepko i in. 2005, Czerepko i Sokołowski 2006, Czerepko i in. 2007, Czerepko 2008). Może to wynikać z różnicy stopnia naturalności pomiędzy BPN a obiektami, które zostały włączone do analizy, objętych ochroną rezerwatową od blisko 40 lat. Zmiany pokrycia warstw badanych fitocenoz były natomiast porównywalne ze zmianami w lasach naturalnych BPN (Czerepko 2008). Niepokojącym z punktu widzenia trwania zbiorowisk na siedliskach bagiennych, jest spadek pokrycia i ogólnej liczby gatunków mchów, szczególnie w zbiorowiskach borealnej świerczyny i olsów porzeczkowych. Udział mszaków w procesie akumulacji torfu, jak i ich rola w budowie fitocenozy mokradeł leśnych jest zasadnicza (Hajkowa i Hajek 2004). Pokrycie mchów i ich różnorodność są silnie skorelowane z dostępnością wody w glebie, co zależy od poziomu wód gruntowych, opadów i temperatury powietrza. Bioindykacyjna rola mszaków w stosunku do czynnika, jakim jest wilgotność podłoża, wynika przede wszystkim z ich budowy anatomicznej, gdyż wodę pobierają one głównie z gleby poprzez chwytniki umieszczone na jej powierzchni. Dostęp wody do dna lasu, tak ważny dla rozwoju mchów, może być ograniczony poprzez wzrost zwarcia warstwy drzew i krzewów, szczególnie złożonej z gatunków liściastych (Økland i Eilertsen 1996), co zaobserwowano również w prezentowanych badaniach. Zanik mchów jest też łączony ze zmianą chemizmu gleb wskutek zmian składu gatunkowego drzewostanu i jego wpływu na właściwości ściółki np. kwasowość. Ten zespół cech istotnych z punktu widzenia zmian w pokryciu mszaków brany był pod uwagę przy 60-letnich obserwacjach naturalnych lasów iglastych w Norwegii (Økland i Eilertsen 1996). W przypadku drzew i krzewów oraz roślin zielnych nastąpił statystycznie istotny wzrost przeciętnej liczby gatunków, co może być przejawem naturalnej sukcesji lasu, a także zmian środowiska. Warto zwrócić przy tym uwagę na to, że szczególnie w roślinności oligotroficznych siedlisk torfowisk wysokich i przejściowych, liczba gatunków roślin naczyniowych jest z reguły niewielka, dochodząca do

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 107 kilkunastu taksonów w pojedynczych zdjęciach (Sokołowski 1993). Równie bujny rozwój roślin naczyniowych stwierdzono również w przypadku górskich zespołów siedlisk podmokłych Sphagno-Piceetum na Szumawie w Czechach (Wild i in. 2004), gdzie zaobserwowano znaczący wzrost liczby gatunków, zarówno roślin zielnych, jak i mszaków. W prezentowanych badaniach ogólna liczba gatunków w porównywanych 251 zdjęciach fitosocjologicznych zwiększyła się średnio o blisko 2 taksony na 1 zdjęcie, a największy przyrost przeciętnej liczby gatunków stwierdzono w mszarach wysokotorfowiskowych, olsach porzeczkowych oraz łęgach jesionowo-olszowych. Nieco inne różnice przeciętnej liczby gatunków roślin naczyniowych, a dokładnie spadek o 0,5 1,0 gatunku, stwierdzono w półnaturalnych lasach Norwegii na podstawie wyników pięcioleletniego monitoringu (Økland i in. 2004). Natomiast ogólna liczba gatunków roślin w niniejszych badaniach zmniejszyła się o 46 taksonów, czyli o 12% w stosunku do tej, jaka była 30 40 lat wcześniej. W przypadku badań prowadzonych w starodrzewiach skandynawskich spadek liczby gatunków był również wysoki i wynosił średnio około jeden takson na powierzchnię (Økland i Eilertsen 1996, Nygard i Odegard 1999). Zmniejszenie się bogactwa gatunkowego roślinności odnotowano również na 148 powierzchniach monitoringu lasów w Polsce. Obserwacje w dekadzie 1998-2008 wskazują, że w ponad dwudziestu analizowanych zespołach leśnych występujących na siedliskach wytworzonych z gleb mineralnych ubyły aż 72 gatunki spośród 420 wcześniej notowanych (Wawrzoniak 2009). Szczególny spadek różnorodności dotyczył gatunków występujących sporadycznie, co też potwierdzono przy analizie tabel fitosocjologicznych poszczególnych typów mokradeł leśnych. Według opracowania pod redakcją Matuszkiewicza (2007) analizowane tendencje rozwojowe zbiorowisk leśnych wskazują, że w ciągu czterdziestu lat średnia liczba gatunków w 14 zdjęciach sosnowych borów bagiennych z Puszczy Kozienickiej zmalała o 10 taksonów, natomiast w Puszczy Kampinoskiej wzrosła o dwa. W zbiorowiskach łęgów jesionowo-olszowych z terenu Puszczy Białowieskiej zmniejszyła się różnorodność gatunkowa, szczególnie poprzez zanik wielu gatunków mszaków, co jednak nie zostało potwierdzone w niniejszych badaniach. Gatunki zarówno światłożądne, jak i charakterystyczne dla siedlisk oligotroficznych, zanikały również w przypadku pozostałych badanych zespołów leśnych w 47 obiektach w Polsce, gdzie określano tendencje rozwojowe zespołów w okresie ostatnich kilkudziesięciu lat (Matuszkiewicz 2007).

108 Janusz Czerepko 6.2. Zmiany wskaźników ekologicznych Różnice pomiędzy porównywanymi wskaźnikami ekologicznymi, wyliczonymi dla wszystkich powierzchni badawczych w dwu okresach badawczych, okazały się istotne w przypadku światła, wilgotności i trofizmu. Zmiany wartości wskaźnika natężenia światła pod okapem drzewostanu były największe, lecz nie we wszystkich zbiorowiskach w jednakowym stopniu. Największy spadek wskaźnika świetlnego stwierdzono w Sphagnetum magellanici i Thelypteridi - Betuletum pubescentis. W zespole mszaru Sphagnetum magellanici, gdzie spadek wartości wskaźnika świetlnego był największy, stwierdzono również największy wzrost pokrycia warstwy drzew. Jednocześnie wzrost zwarcia dolnych pięter lasu, głównie drugiego piętra drzewostanu oraz krzewów, wystąpił we wszystkich dziewięciu zespołach roślinnych, co miało zasadniczy wpływ na zmniejszenie się frekwencji gatunków światłożądnych runa i tym samym spadek wartości wskaźnika świetlnego. Równie duży spadek wartości, w stosunku do starych zdjęć fitosocjologicznych, dotyczył wskaźnika wilgotności siedlisk (-0,13). Największe różnice tego wskaźnika, sięgające 0,33 0,41, były w przypadku torfowisk wysokich i przejściowych, tj. w zespołach Ledo- Sphagnetum magellanici, Vaccinio uliginosi-pinetum i Thelypteridi-Betuletum pubescentis. Wskaźnik wilgotności gleby istotnie zmniejszył się w 6 na 9 badanych typów lasu, co wskazuje na osuszenie się siedlisk. Jedynie w siedlisku borealnej świerczyny na torfie nastąpił istotny wzrost wartości wskaźnika wilgotności, co można tłumaczyć tym, że w większości powierzchni nastąpił rozpad drzewostanu, a wraz z powstaniem wykrotów na powierzchniach, pojawiły się w dolinkach gatunki wilgociolubne. W wyniku spadku wilgotności gleby i przez to zwiększonego dostępu tlenu następuje proces mineralizacji torfu. To spowodowało, że w wielu przypadkach pojawiły się gatunki o większych wymaganiach siedliskowych, co wpłynęło na wzrost wskaźnika trofizmu. Zjawisko to było również opisane w wielu publikacjach, zarówno dotyczących murszenia gleb organicznych w wyniku antropogenicznego odwodnienia (Kajak 1985, Kazda 1995, Chojnacki 2003, Czerepko i Haponiuk-Winiczenko 2005), jak i w odniesieniu tego procesu do globalnych zmian warunków klimatycznych (Runhaar i in. 2002). Istotny wzrost wskaźnika trofizmu stwierdzono w zespole Sphagnetum magellanici, Vaccinio uliginosi-pinetum i Ledo-Sphagnetum magellanici. Na podstawie analizy wskaźnika żyzności można wnioskować, że w okresie objętym badaniami zmniejszyła się zasobność siedlisk łęgów w azot, co może świadczyć o mniejszej liczbie zalewów w ostatnim

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 109 czasie. Ze względu na małą deniwelację wzdłuż śródleśnych cieków i utrudniony przepływ, a przez to występowanie częstych i stosunkowo długich okresów zalewów (szczególnie w okresie wiosennym), immanentną cechą łęgów jesionowo-olszowych jest występowanie ograniczonego zabagnienia siedliska (Matuszkiewicz J.M. 2001). Objawia się to zarówno w warunkach glebowych, jak i w składzie florystycznym zbiorowiska. Istotnym czynnikiem wpływającym na różnorodność gatunkową lasów łęgowych, a także na żyzność siedlisk, jest liczba zalewów oraz ich zmienność przestrzenna. Z badań prowadzonych w lasach łęgowych na Alasce wynika, że liczba gatunków roślin rosła wraz z frekwencją zalewów, osiągała maksimum przy 11 14 wezbraniach w ciągu roku, a następnie malała (Pollock i in. 1998). Wzrost żyzności siedlisk hydrogenicznych może być również stymulowany opadem nutrientów z atmosfery, głównie związków azotu i fosforu. Opad nutrientów z atmosfery był swego czasu uważany za główny czynnik powodujący wzrost żyzności siedlisk (Tyler 1987). Obecnie wzrost żyzności siedlisk jest również łączony ze zmianami klimatycznymi (Brzeziecki 1999, Paluch 2001a, Czerepko 2004, Økland i in. 2004), gdyż globalny wzrost temperatury powietrza powoduje pojawianie się szeregu gatunków z lasów liściastych o wyższych wymaganiach troficznych, w stosunku do gatunków lasów iglastych strefy borealnej (Sykes i Prentice 1995). Wzrost alkaliczności siedlisk mokradeł leśnych jest wynikiem procesów związanych z mineralizacją torfów, spowodowanych spadkiem uwilgotnienia gleb (Czerepko i Haponiuk-Winiczenko 2005). Zwiększanie się ph gleby powoduje wzrost liczby gatunków roślin zielnych, gdyż dla wielu z nich niskie ph, jak i związana z tym wysoka zawartość ruchomego glinu są zabójcze (Tyler 1987, Økland i in. 2004). Globalny wzrost zakwaszenia siedlisk leśnych obserwowany często na glebach mineralnych (Tyler 1987, Falkengren-Grerup i Eriksson 1990, Brunet i in. 1996, Lameire i in. 2000, Økland i in. 2004), nie znalazł potwierdzenia w tych badaniach, ani też w długookresowych obserwacjach prowadzonych w lasach Norwegii (Nygard i Odegard 1999). Proces globalnego zakwaszania siedlisk, będący skutkiem tzw. kwaśnych deszczy, w badanych biotopach mokradeł mógł być zakłócony przeważającym wpływem procesu rozkładu torfów i przez to wzrostem ph. Jednak nie można również wykluczyć odmienności metodologicznej określania wskaźników ekologicznych w niniejszych badaniach (Zarzycki i in. 2002), od sposobu stosowanego przez badaczy dowodzących powszechnego zakwaszenia siedlisk leśnych (Tyler 1987, Lameire i in. 2000). Na zmiany, głównie wskaźnika żyzności, mogą mieć wpływ procesy rozpadu starodrzewów oraz związany z tym wzrost udziału martwego drewna, które jest

110 Janusz Czerepko istotnym czynnikiem wpływającym na roślinność runa i jej siedlisko (Paluch 2001b). Spadek natężenia światła pod okapem drzewostanu w wyniku wzrostu pokrycia niższych warstw drzewostanu jest skutkiem zachodzącego naturalnie procesu jego starzenia się i odnowienia (Brewer 1980, Faliński 1986, Brunet i in. 1996, Nygard i Odegard 1999, Grandin 2004, Økland i in. 2004). Całkowity rozpad drzewostanu nastąpił w wielu płatach fitocenozy borelnej świerczyny, gdzie nastąpiło masowe odnowienie naturalne świerka. Potwierdzeniem są wyniki porównania składu gatunkowego zbiorowisk borealnej świerczyny, gdzie stwierdzono wzrost udziału gatunków światłożądnych związanych z terenami otwartymi m.in. Rubus idaeus, Chamaenerion angustifolium. 6.3. Tempo i kierunek zmian sukcesyjnych roślinności Borealna świerczyna, biel oraz sosnowy mszar wysokotorfowcowy to fitocenozy charakteryzujące się zmianami o największym tempie i intensywności, co wykazano przy analizie porównawczej wskaźników porządkowania zdjęć przy użyciu metody DCA (por. Økland i Eilertsen 1996). Analiza taka wskazuje, że badane zbiorowiska zmieniają swój skład florystyczny w kierunku fitocenoz występujących na siedliskach suchszych i bardziej żyznych oraz charakteryzujących się wyższym ph gleby i większym zacienieniem dolnych warstw lasu. Podobny obraz spontanicznych zmian roślinności odnotowano w siedliskach podmokłych innych rejonów Europy (Lameire i in. 2000, Grandin 2004, Wild i in. 2004). Śledząc kierunek strzałek na diagramie DCA można wnioskować też o kierunku sukcesji badanych zespołów (por. Økland i Eilertsen 1996). I tak zespół Sphagnetum magellanici upodobnił się pod względem składu gatunkowego runa do Ledo- Spagnetum magellanici, a ten ostatni do Vaccinio uliginosi-pinetum. Płaty fitocenoz Sphagno-Betuletum, Sphagno girgensohnii-piceetum, Thelypteridi- Betuletum, Ribeso nigri-alnetum przemieściły się istotnie według pierwszej osi w kierunku biotopów żyźniejszych, a Thelypteridi-Betuletum i Ribeso nigri-alnetum również istotnie zmieniły swój skład florystyczny według drugiej osi porządkowania, odzwierciedlającej gradient wilgotności i dostępu światła do dna lasu. Zmiany roślinności analizowane metodą DCA w lasach łęgowych okazały się nieistotne statystycznie. Ogólnie zmiany sukcesyjne na wszystkich 251 powierzchniach (p<0,05) były istotne zarówno według pierwszej, jak i drugiej osi porządkowania. Na podstawie analizy przy użyciu metody DCA, a także szczegółowych porównań współczynników pokrycia i frekwencji

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 111 gatunków występujących w nowych i starych zdjęciach fitosocjologicznych, można stwierdzić, że kierunki zmian roślinności mokradeł leśnych są następujące. Zespół mszaru wysokotorfowiskowego upodabnia się do sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego. Wskazuje na to wzrost pokrycia gatunków charakterystycznych dla borów z klasy Vaccinio- Piceetea, jak również spadek udziału gatunków wysokotorfowiskowych z klasy Oxycocco-Sphagnetea. Ponadto w drzewostanie następuje rozwój piętra drzew z dominacją sosny. Tym samym obecna struktura zbiorowiska, jak i jego skład gatunkowy odpowiada zespołowi Ledo- Sphagnetum magellanici (Matuszkiewicz 2008, Sokołowski 1991, 1993). Sosnowy mszar wysokotorfowiskowy charakteryzuje się istotnymi zmianami zarówno struktury pionowej, jak i składu gatunkowego drzewostanu. Według dostępnych opisów fitosocjologicznych zespołu powinien to być lity drzewostan sosnowy z pojedynczą domieszką brzozy omszonej w warstwie podszytu, co też stwierdzano w archiwalnych zdjęciach, jak i na powierzchniach monitoringowych struktury drzewostanu (Sokołowski 1991, 1998). Jednak wraz z rozwojem drzewostanu postępowała ekspansja brzozy omszonej i brodawkowatej, a w dekadzie 1998-2008 pojawił się nawet dąb, który wszedł do warstwy podszytu. W runie natomiast, w ciągu 40 lat zmieniła się relacja pomiędzy gatunkami borowymi a wysokotorfowiskowymi, gdyż obecnie te ostatnie przestały dominować. Wskazuje to tym samym na fakt, że obecnie jest to zbiorowisko odpowiadające składem gatunkowym zespołowi Vaccinio uliginosi-pinetum, co też stwierdzono wcześniej na tych samych powierzchniach w ciągu 27 lat badań (Sokołowski 2004, Sokołowski i Czerepko 2005). Podobne wyniki uzyskano również w przypadku analizy zmian składu florystycznego sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego w Puszczy Kampinoskiej, gdzie już po 36 latach mszar wysokotorfowiskowy upodobnił się do sosnowego boru bagiennego (Kloss 1996). Podobnie, jak w przypadku sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego, tak i w fitocenozach sosnowego boru bagiennego nastąpił wzrost udziału brzozy, świerka, dębu w niższych warstwach lasu. Zaznaczył się również wzrost udziału kruszyny w podszycie. Wraz z upływem czasu postępował regres gatunków wysokotorfowiskowych, m.in. Eriophorum vaginatum, Sphagnum magellanicum. W powtórzonych zdjęciach bujniej pojawił się Vaccinium myrtillus i gatunki borowe dotychczas niespotykane, takie jak Trientalis europaea i Sphagnum girgensohnii. W przypadku niektórych gatunków charakterystycznych dla klasy Vaccinio-Piceetea np. Hylocomnium splendens i Ptilium crista-castrensis stwierdzono ich regres, co też znajduje potwierdzenie w lasach

112 Janusz Czerepko Skandynawii (Nygard i Odegard 1999, Økland i in. 2004). W miejsce bardziej wyspecjalizowanych taksonów typowych dla flory borów bagiennych pojawiają się gatunki o szerszym spektrum ekologicznym i występujące na siedliskach wilgotnych, a nawet świeżych, m.in. Molinia caerulea, Dryopteris carthusiana, Rubus idaeus, oraz charakterystycznych dla torfowisk przejściowych, m.in. Carex lasiocarpa, Carex canescens. Dlatego też część płatów sosnowych borów bagiennych coraz bardziej upodabnia się do torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego i borealnej świerczyny na torfie, które często pozostają w kontakcie dynamicznoprzestrzennym (Sokołowski 2004). Wyjątek stanowi część powierzchni z płytką warstwą torfu, a w powtórzonych zdjęciach z dominacją Vaccinium myrtillus i Molinia caerulea w runie oraz znacznym udziałem świerka w składzie drzewostanu. Powierzchnie te wykazują tendencje sukcesyjne w kierunku borów wilgotnych. Proces ten zaobserwowano również w ciągu 70 lat badań na terenie Puszczy Kampinoskiej i 50 lat w Puszczy Kozienickiej (Matuszkiewicz 2007). W zespole torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego stwierdzono stabilny udział świerka i brzozy w drzewostanie, jakkolwiek piętro drzew uległo rozluźnieniu wskutek postępującego procesu starzenia i częstych wywrotów brzozy. Nastąpił dalszy spadek pokrycia gatunków wysokotorfowiskowych. Jednocześnie w niektórych płatach zaznaczyła się ekspansja Phragmites australis, co też może być spowodowane rozluźnieniem zwarcia warstwy drzew i większym dostępem światła do dna lasu. W większości powtórzonych zdjęć fitosocjologicznych pojawiły się pojedynczo gatunki mezo- i eutroficzne np.: Rubus idaeus, Dryopteris carthusiana, Urtica dioica, Polygonum hydropiper, kojarzone po części również z procesem mineralizacji torfu (Kazda 1995, Czerepko i Haponiuk-Winiczenko 2005). Tak więc zbiorowisko coraz bardziej nawiązuje do borów i lasów mieszanych wilgotnych, choć kierunek zmian sukcesyjnych jest jeszcze nieustabilizowany. Siedliska borealnych świerczyn, które w większości przypadków przechodzą przez fazę rozpadu starodrzewów świerkowych, zarówno w Puszczy Białowieskiej, jak i w pozostałych obiektach, ulegają istotnym zmianom w dolnych warstwach lasu i przebudowie struktury pionowej zbiorowiska. Zmiany te mogą mieć charakter przejściowy, związany z zaburzeniami po rozpadzie starodrzewów świerkowych na tak dużą skalę. Pojawiają się przy tym gatunki grądowe oraz wilgociolubne, zarówno w runie, jak i w drzewostanie, czego przyczyną może być spadek transpiracji drzewostanu macierzystego i zróżnicowanie fizjonomii powierzchni po wywrotach świerkowych w zależności od wielkości wykrotu. W dolnych warstwach drzewostanu wzrasta udział olszy czarnej, dębu szypułkowego, brzozy, osiki, grabu oraz leszczyny. Sosna jest gatunkiem, który zmniejsza swój udział i się nie odnawia,

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 113 natomiast świerk na większości powierzchni bujnie się odnawia, co zaznacza się wzrostem jego udziału w drugim piętrze i w podszycie. Gatunki runa charakterystyczne dla klasy Vaccinio-Piceetea zmniejszają nieznacznie swoje pokrycie, choć rzadsze taksony takie, jak Moneses uniflora, Goodyera repens, Listera cordata zupełnie zanikły. Zanik rzadszych gatunków borowych i charakterystycznych dla świerczyn, m.in. Stellaria longifolia, Bazzania trilobata stwierdzono również w powtórzeniach zdjęć na kilku stanowiskach na Pojezierzu Mazurskim (Matuszkiewicz 2007). W borealnej świerczynie, jako jedynym z analizowanych zespołów, wzrósł wskaźnik wilgotności. Naruszenie warstw gleby w wyniku wywrotów (powstają zagłębienia ze stagnującą wodą), odsłonięcie jej powierzchni, a także wzrost udziału rozkładającego się drewna, mogą mieć wpływ na pozorny przyrost wilgotności i żyzności borealnych świerczyn na torfie. Dotychczasowe badania w tym typie siedliska, prowadzone w rezerwacie Wysokie Bagno (Sokołowski 1999), gdzie stwierdzano wzrost liczby gatunków grądowych, potwierdzają nieniejsze wyniki badań uzyskane na całym obszarze północno-wschodniej Polski. Obecnie powstałe zbiorowisko na siedlisku borealnych świerczyn ze względu na rozpad drzewostanów ma charakter nieustabilizowany, ale składem florystycznym zbliżone jest do boru mieszanego torfowcowego Betulo pubescentis-piceetum Sokoł. 1980, występującego na północnym wschodzie kraju (Sokołowski 2004). W zespole sosnowo-brzozowego lasu bagiennego, zarówno w drzewostanie (grab, lipa, czeremcha zwyczajna, leszczyna, trzmieliny), jak i w runie, również wzrasta udział gatunków charakterystycznych dla lasów liściastych, m.in. Carex remota i Circaea alpina. Zmniejszają swoją frekwencję gatunki charakterystyczne dla torfowisk wysokich i przejściowych oraz gatunki szuwarowe z klasy Phragmitetea. W powtórzonych zdjęciach pojawiają się z większym pokryciem niektóre gatunki borowe, szczególnie te częściej spotykane w borealnych świerczynach, m.in. Sphagnum girgensohnii, Bazzania trilobata, Lycopodium annotinum, choć niektóre z nich, takie jak: Moneses uniflora, Vaccinium uliginosum, zupełnie zanikły. Tym samym można uznać, że zbiorowisko zmieniło swój skład florystyczny w kierunku żyźniejszych postaci borealnych świerczyn (por. Sokołowski 2004), choć aktualne opisy florystyczne nadal pozwalają na utrzymanie diagnozy sprzed 40 laty. Olsy porzeczkowe w powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych charakteryzują się procesem rozpoczynającego się rozpadu drzewostanu, gdyż w dolnych warstwach pokrycie olszy jest mniejsze, natomiast w dolnych obecne jest odnowienie olszy. W podroście zwiększa się udział gatunków grądowych, m.in. lipy i grabu, a jesion ustępuje, zapewne w wyniku powszechnego procesu zamierania tego gatunku w Polsce. Gatunki charakterystyczne olsu utrzymują swój udział, a tylko

114 Janusz Czerepko niektóre z nich, m.in. Thelypteris palustris, Calamagrostis canescens, Salix cinerea, zmniejszają swoje pokrycie. Rośnie sumaryczne pokrycie gatunków łęgowych, takich jak Plagiomnium undulatum, Carex remota, Ribes spicatum, Circaea luteciana oraz gatunków charakterystycznych dla lasów liściastych. Zanikają natomiast hydrofity, które związane są z wodą stagnującą w dolinkach przez dłuższy czas. Bujny jest rozwój roślinności zielnej, a także większe jest pokrycie mchów, m.in. torfowców. W związku z powyższym można stwierdzić, że część płatów olsów porzeczkowych upodobniła się do postaci z większym udziałem mchów, co nawiązuje do zespołu sosnowo-brzozowego lasu bagiennego. Jednak zmiany w warstwie roślinności zielnej i w drzewostanie związane ze wzrostem udziału gatunków charakterystycznych dla lasów łęgowych wskazują na zbliżenie się siedlisk olsów do łęgów jesionowoolszowych Fraxino-Alnetum (por. Sokołowski 2004, Matuszkiewicz J.M. 2007). Łęgi jesionowo-olszowe ulegają procesowi grądowienia, gdyż zarówno w drzewostanie, jak i w runie postępuje ekspansja gatunków charakterystycznych dla rzędu Fagetalia sylvaticae i klasy Querco-Fagetea. Wykazano to, analizując zmiany współczynnika pokrycia gatunków charakterystycznych dla grądu ze związku Carpinion betuli, głównie Tilia cordata, Carpinus betulus, Stellaria holostea (m.in. por. Brzeziecki i Żybura 1998, Bernadzki i in. 1998). Ilościowość gatunków typowych dla grądów subkontynentalnych Tilio-Carpinetum wzrosła szczególnie w przypadku Galeobdolon luteum, Eurhynchium anguristirette, Corylus avellana (por. Matuszkiewicz J.M. 2007). Nie uległo jednak większej zmianie pokrycie gatunków charakterystycznych dla zbiorowisk z klasy Alnetea glutinosae, które są też stałym elementem łęgów jesionowo-olszowych. Wobec powyższego można stwierdzić, że w wyniku zwiększenia udziału gatunków grądowych w składzie florystycznym naturalnych płatów fitocenoz olsu jesionowego nastąpiło ich upodobnienie do wilgotnych postaci grądu subkontynentalnego. Wzrost powierzchni pokrycia dolnych warstw fitocenozy powodowany jest procesem starzenia się drzewostanu i rozpadu górnego piętra lasu. Na fakt ten ma również wpływ zamieranie Fraxinus excelsior, który wyraźnie ustąpił z piętra drzewostanu we wszystkich analizowanych zdjęciach fitosocjologicznych lasów łęgowych. Na siedliskach łęgów, tam gdzie mamy do czynienia z regulacją koryt rzek i strumieni śródleśnych (pogłębianie, prostowanie) i gdzie często pierwotna terasa zalewowa zostaje odcięta od regularnych zalewów, dochodzi do głębokich zmian warunków siedliskowych i struktury fitocenozy w kierunku środowisk grądów (Czerepko i in. 2006b, 2009). Istotnym czynnikiem przywracającym zabagnienie i zalewy na siedliskach łęgów jesionowo-olszowych jest działalnośc bobrów, jak

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 115 tworzenie budowli piętrzących w ramach programów tzw. małej retencji (Czerepko i in. 2006, 2009). Podobnie jak łęgi jesionowo olszowe, tak i łęgi wiązowojesionowe ulegają procesowi grądowienia. Ekspansja gatunków lasów liściastych o wyższych wymaganiach troficznych i mniejszych wymaganiach w stosunku do wilgotności siedlisk jest powszechnie obserwowana w lasach łęgowych północno-wschodniej Polski (por. Bernadzki i in. 1998, Sokołowski 1991, 1999, 2004, Paluch 2001a, Czerepko 2004, 2008). Warto raz jeszcze podkreślić, że w przypadku zespołów łęgów wiązowo-jesionowych i olszowo-jesionowych nastąpił istotny spadek wskaźnika trofizmu, co może być spowodowane spadkiem liczby zalewów w ciągu roku, które warunkują wysoką zasobność tych siedlisk (Pollock i in. 1998). Należy zaznaczyć, że na podstawie analiz korelacji różnic między nowymi i starymi zdjęciami na diagramie DCA z cechami powierzchni wykazano, że na tempo zmian roślinności ma wpływ liczba lat obserwacji, jakie upłynęły od wykonania po raz pierwszy zdjęć fitosocjologicznych. Nie stwierdzono związku tempa zmian roślinności z miąższością warstwy organicznej. Potwierdzają to analizowane wcześniej dane z obszaru Białowieskiego Parku Narodowego. Jednakże w tamtym przypadku wykazano również, że na tempo sukcesji ma wpływ wielkość płatu zespołu siedliska, i odległość od granicy zespołu siedliska założonej powierzchni (Czerepko 2008). Analiza paleobotaniczna złóż torfu w czterech obiektach potwierdza kierunki sukcesji zaobserwowane w rozwoju innych torfowisk w północno-wschodniej Polsce (Żurek 2000, Kupryjanowicz 2004, Drzymulska 2006, Kloss 2007). Obiekty te można przypisać do 3 grup różniących się zasadniczymi stadiami przemian roślinności (por. Kloss 2007). Do pierwszej należy torfowisko Mechacz Wielki. Powstało ono w wyniku zarośnięcia zbiornika jeziornego, podobnie jak 80% torfowisk w Polsce (Kloss 1995). Grubość torfów i osadów limnogenicznych Mechacza Wielkiego miejscami przekracza 1500 cm. Jest to torfowisko młode, ostateczne zlądowienie jeziora nastąpiło w okresie subatlantyckim. Zasadniczy kierunek sukcesji jest następujący: etap jeziorny (roślinność wodna) etap torfowiska niskiego (mechowiskowego) etap torfowiska przejściowego (torfowcowo-bagnicowego) etap torfowiska wysokiego (mszaru kępowego). W drugiej grupie znajduje się torfowisko Kozłowy Ług, na którym akumulacja torfów rozpoczęła się w okresie późnego glacjału. Powstało ono na drodze paludyfikacji. Miąższość torfów przekracza 400 cm. Główne stadia i kierunek sukcesji przedstawiają się następująco: etap torfowiska niskiego (turzycowo-trzcinowego) etap torfowiska przejściowego mszarnego (torfowcowo-turzycowego) etap torfowiska niskiego

116 Janusz Czerepko (mechowiskowego) etap torfowiska niskiego (turzycowo-trzcinowego) etap torfowiska przejściowego leśnego. Do trzeciej grupy należą torfowiska Michnówka i Kuriańskie Bagno. Na tych obiektach początki procesów torfotwórczych łączą się z okresem subborealnym. Powstały one w wyniku bezpośredniego zabagnienia podłoża mineralnego i odznaczają się niedużą miąższością. Główne stadia rozwoju torfowiska to: etap torfowiska przejściowego (wełniankowo-turzycowego, torfowcowo-turzycowego) etap torfowiska wysokiego (mszaru kępowego, mszaru sosnowego). Szybkość akumulacji torfu zależy od typu torfowiska (torf wysoki, niski lub przejściowy) i od warunków klimatycznych, w jakich on powstawał. Najmniejsze tempo przyrostu torfu jest w torfach niskich, następnie w torfach przejściowych, a największe w torfach wysokich (por. Żurek 1986). Rozwój ekosystemów bagiennych, szczególnie torfowisk wysokich (ombrotroficznych), zależy przede wszystkim od ilości i częstotliwości opadów, wielkości parowania, wilgotności powietrza oraz temperatury. Obok warunków klimatycznych ważne jest, korzystne pod względem hydrologicznym, usytuowanie mokradła w rzeźbie terenu (Kloss 2007). Młodoglacjalne, pagórkowate wysoczyzny morenowe Polski północno-wschodniej są pod względem wyżej wymienionych aspektów uprzywilejowane w porównaniu do równinnych terenów sandrowych i obszarów niżu staroglacjalnego. Największe tempo przyrostu torfu liczone dla całego profilu odnotowano na wypiętrzonej kopule torfowiska Mechacz Wielki w Puszczy Rominckiej, której klimat kształtowany jest przez silne wpływy Morza Bałtyckiego. Najmniej korzystne warunki rozwoju miało mokradło torfowiskowe Michnówka w Puszczy Białowieskiej, o klimacie cechującym się silnymi wpływami kontynentalnymi. Średnia prędkość akumulacji torfu dla rdzenia wyniosła 0,2 mm/rok. W przypadku obiektów Mechacz Wielki (część centralna), Kuriańskie Bagno i Michnówka procesy torfotwórcze i wzrost złóż odbywały się w warunkach dominacji gospodarki ombrogennej. Czwarty z badanych obiektów Kozłowy Ług w Puszczy Knyszyńskiej, jest torfowiskiem soligenicznym. W jego rozwoju główną rolę odegrały, dopływające z różną intensywnością w poszczególnych etapach, wody gruntowe. 6.4. Czynniki warunkujące zmiany roślinności mokradeł Na tempo i kierunek zmian roślinności, oprócz naturalnych czynników związanych z rozwojem mokradeł leśnych, miały niewątpliwy wpływ zmiany klimatyczne i związane z tym spontaniczne przeobrażenia się siedlisk. Analiza warunków klimatycznych Puszczy

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 117 Białowieskiej wskazuje, że w okresie ostatniego półwiecza średnia temperatura powierza wzrosła o 0,9 C (Pierzgalski i in. 2002, Czerepko i in. 2005). Szczególnie duże zmiany nastąpiły w półroczu zimowym (listopad kwiecień), w którym średnia temperatura powietrza w ciągu ostatnich 53 lat wzrosła o 1,5 C. W ostatnim okresie, 1990 2003, średnia temperatura powietrza okresu zimowego wynosiła 3,4 C. Dodatnie temperatury zim są przyczyną spadku grubości pokrywy śnieżnej wskutek częstego jej topnienia. W dwu porównywanych okresach badań fitosocjologicznych opady atmosferyczne w Puszczy wykazywały fluktuację i generalnie były zbliżone w dwu porównywanych okresach badań fitosocjologicznych (Pierzgalski i in. 2002, Boczoń 2006). Liczba lat suchych w analizowanym okresie 1950 2003 jest obecnie znacznie dłuższa (22 lata) od tego, kiedy rozpoczynano opisy roślinności (16 lat). Jednak ta różnica jest spowodowana tym, że obserwacje meteorologiczne w Białowieży zaczęły się w roku 1950, więc nie wiadomo, jak kształtowały się warunki klimatyczne przed tym okresem, a przecież nie pozostawały one bez wpływu na obraz roślinności w badanym okresie. Warto jednak zwrócić uwagę na to, że wzrost temperatury powietrza powoduje zmniejszenie się zasobów wodnych w siedliskach wskutek ewaporacji i transpiracji. W wyniku tego, pomimo podobnych warunków pluwialnych, następuje zmniejszenie wilgotności siedlisk, a także obniżenie lustra wód gruntowych. Przykładowo poziom wód gruntowych w lasach łęgowych (Fraxino-Alnetum) Puszczy Białowieskiej obniżył się o około 30 cm w ciągu 18 lat (Czerepko i in. 2005), natomiast w siedliskach sosnowego boru bagiennego o około 23 cm (dane niepublikowane). Wyniki badań paleoekologicznych Winklera (1988), Bedforda i in. (1999), Ellisa i Tallisa (2000) oraz Pellerin a i Lavoie ego (2003) dowodzą też, że roślinność siedlisk ombrotroficznych jest stosunkowo wrażliwa zarówno na zmiany warunków klimatycznych, jak i na dopływ do gleby nutrientów z opadów atmosferycznych. Generalnie można przyjąć, że wpływ antropogenicznych zmian warunków wodnych na terenach prowadzonych badań jest ograniczony i nie ma większego bezpośredniego wpływu na badane mokradła leśne. Jednak w otoczeniu analizowanych mokradeł były prowadzone melioracje wodne i regulacja głównych cieków oraz źródlisk, czego przykładem mogą być melioracje w dolinie Biebrzy czy bagien Dzikiego Nikoru w Puszczy Białowieskiej (Sokołowski 2004, 2006). Można stwierdzić więc, że obserwowane zmiany sukcesyjne mają podłoże autogeniczne, wynikające z naturalnej sukcesji zespołów roślinnych na siedliskach podmokłych, które są modyfikowane przez zmiany warunków klimatycznych.

118 Janusz Czerepko 7. Wnioski Zmiany warunków klimatycznych, takie jak wzrost temperatury powietrza, zmniejszenie ilości opadów atmosferycznych, szczególnie w ostatnim okresie, powodują obniżenie poziomu wód gruntowych oraz zmniejszenie wilgotności siedlisk mokradeł leśnych. Wyniki wykonanych badań wykazały, że: 1. W badanych zespołach mokradeł leśnych w ciągu 30 40 lat zaszły zmiany, zarówno składu gatunkowego, jak i struktury pionowej fitocenoz. 2. We wszystkich zbiorowiskach nastąpił bujny rozwój drugiego piętra drzewostanu, podszytu i warstwy zielnej, przy jednoczesnym zmniejszeniu pokrycia warstwy mchów. 3. Przeciętna liczba gatunków roślin w zdjęciu zwiększyła się o dwa taksony. 4. Ogólna liczba gatunków w ciągu czterdziestu lat zmalała aż o 46 taksonów, z których 25 należy tylko do mchów. 5. Analiza roślinności na podstawie wskaźników ekologicznych wskazuje na osuszenie się siedlisk w ciągu czterdziestu lat. 6. Wzrost powierzchni pokrycia warstwy zielnej i krzewów przy jednoczesnej redukcji pokrycia warstwy mchów jest wskaźnikiem spadku stopnia uwilgotnienia siedlisk. W składzie gatunkowym runa zaznaczył się proces zanikania gatunków charakterystycznych dla torfowisk, takich jak Sphagnum spp., mających zasadnicze znaczenie w procesie akumulacji torfu. 7. Na siedliskach lasów bagiennych następuje ekspansja licznych gatunków mezo- i eutroficznych lasów liściastych, głównie w wyniku postępującego procesu mineralizacji torfu prowadzącego do wzrostu żyzności siedlisk. 8. Największe zmiany w składzie florystycznym runa zaszły w zespole borealnej świerczyny, bielu oraz sosnowego mszaru wysokotorfowiskowego. 9. W badanych zespołach roślinnych zmiany sukcesyjne zaszły w następujących kierunkach: - zespół Sphagnetum magellanici w powtórzonych zdjęciach fitosocjologicznych odpowiada synataksonomicznie Ledo-Sphagnetum magellanici, - zespół Ledo-Sphagnetum magellanici zmienił swój skład florystyczny w kierunku Vaccinio uliginosi-pinetum, - zespół Vaccinio uliginosi-pinetum w części płatów upodabnia się do torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego i borealnej świerczyny,

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 119 a w części powierzchni z płytką warstwą torfu - do borów wilgotnych, - zespół torfowcowo-brzozowego lasu bagiennego uległ zmianom składu florystycznego głównie ze względu na pojawienie się gatunków mezo- i eutroficznych lasów liściastych, choć kierunek tych zmian jest jeszcze nieustabilizowany, - zespół Sphagno girgensohnii-piceetum podlega zmianom roślinności, głównie ze względu na rozpad drzewostanu świerkowego i tym samym wzrostowi udziału gatunków liściastych, zarówno grądowych, jak i łęgowych, - Thelypteridi-Betuletum pubescentis zmienił swój skład florystyczny w kierunku żyźniejszych postaci Sphagno girgensohnii-piceetum, - Ribeso nigri-alnetum w większości płatów upodabnia się do uboższych postaci Fraxino-Alnetum, rzadziej natomiast do Thelypteridi-Betuletum pubescentis, - zespoły łęgów Fraxino-Alnetum i Ficario-Ulmetum, dzięki zwiększeniu się w ich składzie gatunkowym udziału gatunków grądowych, upodabniają się do grądów niskich.

120 Janusz Czerepko Piśmiennictwo Andrzejczyk T., Brzeziecki B. 1995. The structure and dynamics of old-growth Pinus sylvestris L. stands in the Wigry National Park, north-eastern Poland. Vegetatio, 117, 81 94. Bedford B. L., Walbridge M. R., Aldous A. 1999. Patterns in nutrient availability and plant diversity of temperate North American wetlands. Ecology, 80, 2151 2169. Bernadzki E., Bolibok L., Brzeziecki B., Zajączkowski J., Żybura H. 1998. Compositional dynamics of natural forests in the Bialowieza National Park, northeastern Poland: J. Veg. Sci., 9: 145 156. Białkiewicz F. 1976. Melioracje śródleśnych nieużytków bagiennych. Sylwan, 8: 1 14. Boczoń A., 2006. Charakterystyka warunków termiczno-pluwialnych w Puszczy Białowieskiej w latach 1950 2003. Leśn. Pr. Bad., 1: 57 72. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien, New York, Springer-Verlag. Brewer R. 1980. A half-century of changes in the herb layer of climax deciduous forest in Michigan. J. Ecol., 68: 823 832. Brunet J., Falkengren-Grerup U., Tyler G., 1996. Herb layer vegetation of south Swedish beech and oak forests - effects of management and soil acidity during one decade. For. Ecol. Manage., 88: 259 272. Brzeziecki B., Żybura H. 1998. Naturalne zmiany składu gatunkowego i struktury pierśnic drzewostanu na siedlisku olsu jesionowego w okresie ostatnich 47 lat. Sukcesja czy regeneracja? Sylwan, 4: 19 30. Brzeziecki B. 1999. Wzrost żyzności siedlisk leśnych: zjawisko pozorne czy rzeczywiste? Sylwan, 11: 99 107. Charman D. 2002. Peatlands and environmental change. Chichester, John Wiley & Sons. Chojnacki T. 2003. Zmiany roślinności w latach 1972 1999 na zmeliorowanym torfowisku leśnym Wilcze Bagno w Puszczy Augustowskiej. w: A.T. Miler, Kształtowanie i ochrona środowiska leśnego. Poznań, Wydawnictwo Akademii Rolniczej. Czerepko J. 2004. Development of vegetation in managed Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands in oak-lime-hornbeam forest habitat. For. Ecol. Manage., 202: 119 130. Czerepko J., Haponiuk-Winiczenko K. 2005. Zmiany roślinności na zmeliorowanym torfowisku Biele w Puszczy Augustowskiej w latach 1979 2002. Leś. Pr. Bad. 1: 31 42. Czerepko J., Boczoń A., Sokołowski A. W. 2005. Threats of natural forest wetlands in changing environment. w: Pierzgalski E. et al. (Eds.), Protection of soil and water resources in forestry areas. Warsaw, Forest Research Institute: 7 16. Czerepko J., Sokołowski A.W. 2006. Zmiany roślinności mokradeł leśnych na terenie Białowieskiego Parku Narodowego w przeciągu ostatnich 30 40 lat badań. Materiały z konferencji jubileuszowej z okazji 85-lecia Białowieskiego Parku Narodowego Nauka Przyroda Człowiek, 9 10.06.2006 r. Białowieża, Wyd. BPN: 39 58. Czerepko J., Wróbel M., Boczoń A. 2006. Próba określenia reakcji siedliska olsu jesionowego na podniesienie poziomu wody w cieku. Leś. Pr. Bad., 4: 7 16. Czerepko J. Boczoń A., Pierzgalski E., Sokołowski A.W., Wróbel M. 2007. Habitat diversity and spontaneous succession of forest wetlands in the Białowieża primeval forest. w: Okruszko T. et al. (Eds.), Wetlands: Monitoring, Modelling and Management. Leiden, Taylor & Francis/Balkema: 37 43.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 121 Czerepko J. 2008. A long-term study of successional dynamics in the forest wetlands. For. Ecol. Manage., 255: 630 642. Czerepko J., Wróbel M., Boczoń A., Sokołowski K. 2009. The response of ash-alder swamp forest to increasing stream water level caused by damming by the European beaver (Castor fiber L.). J. Wat. Land Dev., 13a: 249 262. Czerepko J. 2010a. Changes in the structure of tree stands on bog habitats in the Białowieża forest. Fol. For. Pol., Ser. A For., 52, 1: 33 43. Czerepko J. 2010b. Zmiany roślinności na siedlisku olsu jesionowego w lasach północno-wschodniej Polski. Leśn. Pr. Bad. 71, 4: 331 342. Czerepko J. 2011. Długookresowe zmiany roślinności w zespole sosnowego boru bagiennego Vaccinio uliginosi-pinetum Kleist 1929. Leśn. Pr. Bad. 72: 21-29.Drzymulska D. 2006. Subfossil plant communities in deposits from the Taboły, Kładkowe Bagno and Borki mires in the Puszcza Knyszyńska Forest, NE Poland. Acta Palaeobot., 44(2): 175 193. Dziewolski J. 1991. Kierunki przemian drzewostanów w parkach narodowych polskich Karpat w warunkach ochrony ścisłej i częściowej. Prądnik. Prace Muz. Szafera, 4: 9 26. Dzwonko Z. 1998. Współczesne metody numerycznego porządkowania i ich zastosowanie w badaniach nad roślinnością. w: Kaźmierczak E., Nienartowicz A., Piernik A., Wilkoń-Michalska J. (red.) Metody numeryczne w badaniach struktury i funkcjonowania szaty roślinnej (materiały pokonferencyjne). Toruń, Uniwersytet Mikołaja Kopernika: 133 142. Eggelsmann R., Heathwaite A. L., Grosse-Brauckmann G., Küster E., Naucke W., Schuch M, Schweickle V. 1993. Physical processes and properties of mires. w: Heathwaite A. L., Gottlich Kh. (red.) Mires: Process, Exploitation and Conservation. Chichester, Wiley: 171 262. Ellis C.J., Tallis J.H. 2000. Climate control of blanket mire development at Kentra Moss, north-west Scotland. J. Ecol., 88: 869 889. Falkengren-Grerup U., Eriksson H. 1990. Changes in soil, vegetation and forest yield between 1947 and 1988 in beech and oak sites of southern Sweden. For. Ecol. Manage. 38: 37 53. Faliński J.B. 1986. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forest. Dortrecht, Junk Publishers. Grandin U. 2004. Dynamics of understorey vegetation in boreal forests: experiences from Swedish integrated monitoring sites. For. Ecol. Manage., 195: 45 55. Hajkova P., Hajek M. 2004. Bryophyte and vascular plant responces to base-richeness and water level gradients in Western Carpatian sphagnum-rich mires. Folia Geobot., 39: 335 351. Hill M.O., Gauch H.G. 1980. Detrended correspondence analysis, an improved ordination technique. Vegetatio, 42. 47 58. Kajak A. 1985. Immediate and remote ecological consequences of the peatland drainage. Pol. Ecol. Stud., 11: 123 150. Kazda M. 1995. Changes in alder fens following a decrease in the ground water table: results of geographical information system application. J. Appl. Ecol., 32: 100 110. Karczmarz K., Sokołowski A.W. 1987. Roślinność rezerwatu Kozłowy Ług w Puszczy Knyszyńskiej. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowsk., Sectio C: 1 17. Keczyński A. 2005. Zmiany struktury drzewostanów wykształconych na glebach hydrogenicznych na przykładzie wybranych powierzchni badawczych w Białowieskim Parku Narodowym. Leś. Pr. Bad., 4: 87 102.

122 Janusz Czerepko Kloss M. 1995. Typy hydrologiczne torfowisk w zagłębieniach bezodpływowych na Pojezierzu Mazurskim a zbiorowiska roślinne. Sylwan, 5: 25 29. Kloss M. 1996. Plant succession on Chamedaphne calyculata (L.) Moench mire in the Kampinos Forest. Pol. Ecol. Stud., 22, 129 139. Kloss M. 2005. Palaeobotanical studies of raised mires. Monogr. Bot., 94: 5 18. Kloss M. 2007. Roślinność subfosylna na tle historii wysokich torfowisk mszarnych w północno-wschodniej i środkowej Polsce oraz w Sudetach. Sekocin Stary, Inst. Bada. Leśn.. Kowalski M. 1991. Climate a changing component of forest site. Fol. For. Pol. Ser. A For., 33: 26 34. Kupryjanowicz M. 2004. The vegetation changes recorded in sediments of Kładkowe Bagno peat bog in Puszcza Knyszyńska Forest, north-eastern Poland. Acta Palaeobot., 44(2): 175 193. Lameire S., Hermy M., Honnay O. 2000. Two decades of change in the ground vegetation of a mixed deciduus forest in an agricultural landscape. J. Veg. Sci., 11: 695 704. Lode E. 1999: Wetland restoration: a survey of options for restoring peatlands. Stud. For. Suec., 205: 3 30. Matuszkiewicz W. 2008. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa, PWN. Matuszkiewicz J. M. 2001. Zespoły leśne Polski. Warszawa, PWN. Matuszkiewicz J.M. (red.) 2007. Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leśnych w wybranych regionach Polski. Warszawa, Monografie IGiPZ PAN 8. Matuszkiewicz W. 2008. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa, PWN. Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland: a checklist. Biodiversity of Poland, 1. Kraków, IB PAN. Mitsch W.J., Gosselink J.G. 2007. Wetlands, 4rd edn. New York, Wiley. Moore P. D. 1984. European mires. London, Academic Press. Nygard P.H. Odegard T. 1999. Sixty years of vegetation dynamics in south boreal coniferous forest in southern Norway. J. Veg. Sci., 10: 5 16. Ochyra R., Żarnowiec J., Bednarek-Ochyra H. 2003. Census catalogue of Polish mosses. Biodiversity of Poland, 3. Kraków, IB PAN. Okruszko H. 1983. Zróżnicowanie warunków hydrologicznych mokradeł w aspekcie ich melioracji. Wiad IMUZ, 15.1: 13 31. Økland T., Eilertsen O. 1996. Dynamics of understorey vegetation in an old-growth boreal coniferous forest, 1988 1993. J. Veg. Sci., 7: 747 762. Økland T. Bakkestuen V. Økland R.H., Eilertsen O. 2004. Changes in forest understorey vegetation in Norway related to long-term soil acidification and climatic change. J. Veg. Sci., 15: 437 448. Pellerin S., Lavoie C. 2003. Reconstructing the recent dynamics of mires using a multitechnique approach. J. Ecol., 91: 1008 1021. Paluch R. 2001a. Zmiany zbiorowisk roślinnych i typów siedlisk w drzewostanach naturalnych Białowieskiego Parku Narodowego. Sylwan, 10: 73 81. Paluch R. 2001b. Wpływ drewna martwego na zasobność gleby określoną za pomocą roślinności runa w Białowieskim Parku Narodowym. Parki Nar. Rez. Przyr., 20, 4: 15 25. Persson S. 1981. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams. J. Ecol.., 69: 71 84.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 123 Pfedenhauer J., Grootjans A. 1999: Wetland restoration in Central Europe: aims and methods. Appl.Veg. Sci., 2: 95 106. Pierzgalski E., Boczoń A., Tyszka J., 2002: Zmienność opadów i położenia wód gruntowych w Białowieskim Parku Narodowym. Kosmos Probl. Nauk Biol., 4: 415 425. Pierzgalski E., Sokołowski A.W., Czerepko J., Boczoń A. 2006. Określenie zmian fitocenotycznych zachodzących w przesuszonych siedliskach hydrogenicznych Puszczy Białowieskiej oraz sposobów im zapobiegania. Dokumentacja Inst. Bad. Leśn. Pollock M.M., Naiman R.J., Hanley T. A. 1998. Plant species richness in riparian wetlands a test of biodiversity theory. Ecology, 79: 94 105. Post W. M., Emanuel W. R., Zinkel P. J., Strangenberger A. G. 1982. Soil carbon pools and world life zones. Nature, 298: 156 159. Runhaar H., van Walsum P.P.E.V., Prins D.A.H. 2002. Effects of climate and land use change on hydrological condition and species composition in Dutch riverine grasslands (Calthion, Junco-Molinion). Ecohydr. Hydrobiol., 2: 219 226. Scott D.A., Jones T.A. 1995. Classification and inventory of wetlands: A global overview. Vegetatio, 118: 3 16. Sokołowski A. W. 1968. Zespoły leśne Nadleśnictwa Zwierzyniec w Puszczy Białowieskiej. Prace Inst. Bad. Leś., 354: 3 130. Sokołowski A. W. 1969. Zespoły leśne Nadleśnictwa Balinka w Puszczy Augustowskiej. Monogr. Botan., 27: 3 79. Sokołowski A.W. 1980. Zbiorowiska leśne północno-wschodniej Polski. Monogr. Botan., 60: 1 205. Sokołowski A.W. 1986. Roślinność rezerwatu Łazarz w Puszczy Knyszyńskiej. Parki Nar. Rez. Przyr., 7, 1: 35 37. Sokołowski A. W. 1990. Roślinność rezerwatu Głuszec w Puszczy Białowieskiej. Ochr. Przyr., 47: 111 157. Sokołowski A. W. 1991. Zmiany składu gatunkowego zbiorowisk leśnych w rezerwatach Puszczy Białowieskiej. Ochr. Przyr., 49: 63 78. Sokołowski A. W. 1993. Fitosocjologiczna charakterystyka zbiorowisk leśnych Białowieskiego Parku Narodowego. Parki Nar. Rez. Przyr., 12, 3: 5 190. Sokołowski A. W. 1996. Roślinność rezerwatu Podolany w Puszczy Białowieskiej. Parki Nar. Rez. Przyr., 15, 3: 3 15. Sokołowski A. W. 1997. Zbiorowiska leśne rezerwatu Wysokie Bagno w Puszczy Białowieskiej. Parki Nar. Rez. Przyr., 13, 2: 3 16. Sokołowski A. W. 1998. Roślinność rezerwatu Michnówka w Puszczy Białowieskiej. Parki Nar. Rez. Przyr., 17, 2: 3 36. Sokołowski A. W. 1999. Zmiany sukcesyjne zbiorowisk leśnych w rezerwacie Wysokie Bagno w Puszczy Białowieskiej. Parki Nar. Rez. Przyr., 18, 1: 9 18. Sokołowski A. W. 2004. Lasy Puszczy Białowieskiej. Warszawa, CILP. Sokołowski A.W., Czerepko J. 2005. Zmiany roślinności na siedliskach hydrogenicznych. Leśn. Pr. Bad., 4: 77 85. Sokołowski A.W. 2006. Lasy północno-wschodniej Polski. Warszawa, CILP. StatSoft Inc. 1997. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa. Sykes M.T., Prentice I. C. 1995. Boreal forest futures: modelling the controls on tree species range limits and transient responses to climate change.water, Air and Soil Pollut., 82: 415 428. Szwejkowski J. 2006. An annotated checklist of Polish liverworts and hornworts Kraków, IB PAN.

124 Janusz Czerepko Ter Braak C.J.F., Smilauer P. 2002. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User`s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca, NY, USA,Microcomputer Power. Tobolski K. 2000. Przewodnik do oznaczania torfów i osadów jeziornych. Vademecum geobotanicum 2. Warszawa, PWN. Tyler G. 1987. Probable effects of soil acidification and nitrogen deposition on the floristic composition of oak (Quercus robur L.) forest. Flora, 179: 165 170. Van Der Maarel E. 1979. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effect on community similarity. Vegetatio, 39: 97 14. Wawrzoniak J. (red). 2009. Stan uszkodzenia lasów w Polsce w 2008 roku na podstawie badań monitoringowych. Sękocin Stary, Inst. Bad., Leśn. Wild J., Neuhauslova Z., Sofron J. 2004. Changes of plant species composition in the Sumava spruce forests, SW Bohemia, since the 1970s. For. Ecol. Manage., 187: 117 132. Winkler M.G. 1988. Effect of climate on development of two Sphagnum bogs in southcentral Wisconsin. Ecology, 69: 1032 1043. Wyniki aktualizacji stanu powierzchni leśnej i zasobów drzewnych w Lasach Państwowych na dzień 1 stycznia 2009 r.2009. Warszawa, DGLP BULiGL. Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U. 2002. Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Różnorodność biologiczna Polski, 2. Kraków, IB PAN.. Żurek S. 1986. Szybkośc akumulacji torfu i gytii w profilach torfowisk i jezior Polski (na podstawie danych 14 C). Przegl. Geogr., 58.3: 459 477. Żurek S. 2000. Stratygrafia, geneza i wiek torfowiska. w: Czerwiński A., Kołos A., Matowicka B. (red) Przemiany siedlisk i roślinności torfowisk uroczyska Stare Biele w Puszczy Knyszyńskiej. Rozprawy Nauk., Wyd. Polit. Białost., 70: 40 69. Żurek S. 2006. Katalog rezerwatów przyrody na torfowiskach Polski. Kielce, Wyd. Akad. Święt.

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 125 Fotografie wybranych powierzchni mokradeł leśnych Fot. 1. Mszar wysokotorfowiskowy Sphagnetum magellanici w rezerwacie Mechacz Wielki (Puszcza Romincka), oddział 157, zdjęcie fitosocjologiczne nr 5411 Photo 1. The raised-bog mossy vegetation Sphagnetum magellanici in Mechacz Wielki reserve (Romincka Forest), compartment 157, relevé No. 5411 Fot. 2. Wysokotorfowiskowy mszar sosnowy Ledo-Sphagnetum magellanici w rezerwacie Kuriańskie Bagno (Puszcza Augustowska), oddział 241, zdjęcie fitosocjologiczne nr 1693 Photo 2. The raised-bog mossy pine forest Ledo-Sphagnetum magellanici in Kuriańskie Bagno reserve (Augustowska Forest), compartment 241, relevé No. 1693 Fot. 3. Sosnowy bór bagienny Vaccinio uliginosi-pinetum w rezerwacie Kuriańskie Bagno (Puszcza Augustowska), oddział 226, zdjęcie fitosocjologiczne nr 1452 Photo 3. The marshy pine forest Vaccinio uliginosi-pinetum in Kuriańskie Bagno reserve (Augustowska Forest), compartment 226, relevé No. 1452

126 Janusz Czerepko Fot. 4. Torfowcowo-brzozowy las bagienny Sphagno-Betuletum pubescentis w Rezerwacie Ścisłym BPN, oddział 373B, zdjęcie fitosocjologiczne nr 2238 Photo 4. The bog-mosses and birch forest Sphagno-Betuletum pubescentis in Strict Reserve of Białowieża National Park, compartment 373B, relevé No. 2238 Fot. 5. Borealna świerczyna na torfie Sphagno girgensohnii- Piceetum w rezerwacie Taboły (Puszcza Knyszyńska), oddział 61, zdjęcie fitosocjologiczne nr 6108 Photo 5. The boreal spruce forest Sphagno girgensohnii-piceetum in Taboły reserve (Knyszyńska Forest), compartment 61, relevé No. 6108 Fot. 6. Sosnowo-brzozowy las bagienny (biel) Thelypteridi- Betuletum pubescentis w Rezerwacie Ścisłym BPN, oddział 254C, zdjęcie fitosocjologiczne nr 2856 Photo 6. The pine-birch swamp forest Thelypteridi-Betuletum pubescentis in Strict Reserve of Białowieża National Park, compartment 254C, relevé No. 2856

Zmiany roślinności na siedliskach mokradeł leśnych 127 Fot. 7. Ols porzeczkowy Ribeso nigri-alnetum w rezerwacie Stare Biele (Puszcza Knyszyńska), oddział 258, zdjęcie fitosocjologiczne nr 10725 Photo 7. The alder carr Ribeso nigri- Alnetum in Stare Biele reserve (Knyszyńska Forest), compartment 258, relevé No. 10725 Fot. 8. Łęg jesionowo-olszowy Fraxino-Alnetum w obrębie Zwierzyniec (Puszcza Białowieska), oddział 395D, zdjęcie fitosocjologiczne nr 31 Photo 8. The ash-alder riparian forest Fraxino-Alnetum in Zwierzyniec precincts (Białowieska Forest), compartment 395D, relevé No. 31. Fot. 9. Łęg wiązowo-jesionowo Ficario-Ulmetum w obrębie Zwierzyniec (Puszcza Białowieska), oddział 392A, zdjęcie fitosocjologiczne nr 785 Photo 9. The elm-ash riparian forest Ficario-Ulmetum in Zwierzyniec precincts (Białowieska Forest), compartment 392A, relevé No. 785