NR 218/219 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2001 MIROSŁAW TYRKA GRAŻYNA STEFANOWSKA Instytut Genetyki i Hodowli Roślin Akademia Rolnicza, Lublin Ocena zróżnicowania cech plonotwórczych mieszańców Aegilops juvenalis i Aegilops ventricosa z pszenicą Estimation of diversity of yield forming traits in hybrids of Aegilops juvenalis and Aegilops ventricosa with wheat W pracy oceniono rody mieszańcowe uzyskane w wyniku krzyżowań Aegilops ventricosa i Aegilops juvenalis z pszenicą zwyczajną i twardą oraz formy rodzicielskie pod kątem zmienności cech plonotwórczych przy wykorzystaniu metody kanonicznej oraz skupień. Ocenę przeprowadzono w celu wyselekcjonowania form, które mogłyby zostać wykorzystane jako materiał wyjściowy w programach hodowlanych pszenicy zwyczajnej. Uzyskane wyniki świadczą o tym, że badane mieszańce cechują się wysokim zróżnicowaniem cech plonotwórczych i mogą stanowić cenny materiał wyjściowy w hodowli pszenicy zwyczajnej. Potwierdzono ponadto użyteczność analizy skupień do selekcji rodów o odmiennej charakterystyce plonotwórczej oraz wytypowano rody o korzystnych cechach plonotwórczych. Słowa kluczowe: Aegilops juvenalis, Aegilops ventricosa, cechy plonotwórcze, metoda skupień, Triticum aestivum, Triticum durum, Hybrids resulted from crosses of Aegilops ventricosa and Aegilops juvenalis with common and durum wheats were estimated for diversity of yield affecting traits along with parental forms by canonical and cluster analyses. Evaluation was performed with the purpose of selecting forms promising as a starting material in common wheat breeding programmes. The obtained results evidence high diversity of yield affecting traits in the analysed hybrids and confirm their value as starting materials in breeding of common wheat. We also confirmed the usefulness of cluster analysis in selection of strains showing different yield characteristics and strains showing advantageous yield affecting traits were chosen. Key words: Aegilops juvenalis, Aegilops ventricosa, cluster analysis, Triticum aestivum, Triticum durum, yield-affecting traits WSTĘP Wysokie zróżnicowanie materiału wyjściowego jest jednym z podstawowych warunków uzyskania zamierzonych efektów hodowlanych. Zmienność pomiędzy 57
różnymi odmianami, liniami lub rodami hodowlanymi pszenicy można badać w oparciu o cechy morfologiczne (Jain i in., 1975; van Bueningen i Busch, 1997) i ilościowe (Jaradat, 1991; Spagnoletti-Zeuli i Qualset, 1987), odporność na choroby (Arseniuk i in., 1995), bądź też wykorzystując markery biochemiczne (Cox i in., 1985, 1988). Do oceny zróżnicowania pomiędzy odmianami pszenicy stosowano również markery DNA typu: RFLP (Kim i Ward, 1997), RAPD (Chanderasekhar i Nguyen, 1993), STS-PCR (Chen i in., 1994), AFLP (Barret i Kidwell, 1998) i SSR (Bryan i in., 1997), a dwie ostatnie techniki nabierają ostatnio największego znaczenia. Jednym ze sposobów wzbogacania zawężonej puli genowej w nowych odmianach pszenicy zwyczajnej są krzyżowania oddalone. Były one zwykle wykorzystywane do wprowadzania genów odporności na czynniki biotyczne i abiotyczne zidentyfikowanych wcześniej u dzikich krewnych. Innym zastosowaniem krzyżowań oddalonych może być poprawa niektórych cech plonotwórczych pszenicy zwyczajnej. Celem przeprowadzonej analizy była ocena rodów mieszańcowych pszenicy uzyskanych w następstwie krzyżowań Aegilops ventricosa i Aegilops juvenalis z pszenicą zwyczajną i twardą oraz form rodzicielskich pod kątem zmienności cech plonotwórczych przy wykorzystaniu metody kanonicznej oraz skupień. Ocenę przeprowadzono w celu wyselekcjonowania form, które mogłyby zostać wykorzystane jako materiał wyjściowy w programach hodowlanych pszenicy zwyczajnej. MATERIAŁ I METODY Przedmiotem badań były rody mieszańcowe pszenicy oraz formy wyjściowe (tab. 1). Doświadczenie założono w Gospodarstwie Doświadczalnym Czesławice k/lublina. W latach 1996 1998 oceniano łącznie 17 cech plonotwórczych, 4 fazy fenologiczne oraz porażenie przez 6 chorób grzybowych (Erysiphe graminis, Puccinia tritici, Puccinia graminis, Stagonospora (= Septoria) nodorum, Fusarium nivale) w warunkach polowych zgodnie z Instrukcją COBORU (1978). W oparciu o wstępną analizę wpływu cech na całkowitą zmienność, do wyliczeń wytypowano 12 cech (tab. 2). Cechy plonotwórcze oceniano na różnej (15 30) liczbie roślin losowanych z każdej formy. Zbitość kłosa określano jako iloraz liczby kłosków 1 do długości osadki kłosowej (dm), a płodność kłoska liczono jako stosunek liczby z kłosa głównego do liczby kłosków. Do oceny zmienności wyżej wymienionych cech zastosowano metodę kanoniczną oraz skupień. Z uwagi na wczesne pokolenia analizowanych mieszańców oraz trwającą selekcję, analizę statystyczną wykonano dla poszczególnych lat. Średnie wartości analizowanych cech uzyskane dla poszczególnych rodów i odmian były standaryzowane poprzez odjęcie od nich średniej ogólnej i podzielenie przez odchylenie standardowe. Na podstawie standaryzowanych średnich obliczono wzajemne korelacje cech oraz odległości Euklidesowe pomiędzy poszczególnymi formami. Analizowane mieszańce i odmiany grupowano w skupienia po zastosowaniu metody średnich połączeń (UPGMA) z wykorzystaniem programu NTSYS-pc wersja 2,0 (Rohlf, 1993). Wyniki przedstawiono w tabelach 2 5 oraz na rysunkach 1 3. 58
Tabela 1 Pochodzenie rodów mieszańcowych pszenicy (1997/1998) oraz gatunki i odmiany rodzicielskie Derivation of hybrid strains (1997/1998) and parental forms Forma Form F 6 *(Ae. ventricosa Grandur) Lanca F 5 [(Ae. ventricosa Grandur) Lanca] Lanca F 5 [(Ae. ventricosa Grandur) Panda] Panda F 4 {[(Ae. ventricosa Grandur) Panda] Panda} Panda F 5 [(Ae. ventricosa Grandur) Panda] Begra F 4 {[(Ae. ventricosa Grandur) Panda] Begra} Panda F 5 [(Ae. ventricosa Grandur) Panda] Arda F 4 {[(Ae. ventricosa Grandur) Panda] Arda} Arda F 5 (Ae. juvenalis CZR 1406) Panda F 4 [(Ae. juvenalis CZR 1406) Panda] CZR 1406 F 4 {[(Ae. juvenalis CZR 1406) CZR 1406] Panda} CZR 1406 F 5 (Ae. juvenalis CZR 1406) Begra F 4 [(Ae. juvenalis CZR 1406) Begra] Begra F 4 [(Ae. juvenalis CZR 1406) Begra] CZR 1406 F 6 (Ae. juvenalis CZR 1406) CZR 1406 F 4 [(Ae.juvenalis CZR 1406) CZR 1406] CZR 1406 Triticum aestivum L. cv.lanca Triticum aestivum L. cv.panda Triticum aestivum L. cv.begra Triticum aestivum L. cv.arda Triticum aestivum L. CZR 1406 Aegilops juvenalis Thell. Eig. Aegilops ventricosa Tausch. Triticum durum Desf. cv.grandur *Pokolenie od momentu ostatniego krzyżowania *Generation since the last cross WYNIKI I DYSKUSJA Symbol Symbol VGL VGLL VGPP VGPPP VGPB VGPBP VGPA VGPAA JCP JCPC JCCPC JCB JCBB JCBC JCC JCCC Lanca Panda Begra Arda CZR1406 Ae. juvenalis Ae. ventricosa Grandur Wyniki analizy kanonicznej (tab. 2) pokazują, że 3 składowe główne wyjaśniały 61,9%, 71,3% i 71,7% całkowitej zmienności obserwowanej odpowiednio w latach 1996 1998. Największy wpływ na wartość pierwszej zmiennej kanonicznej (pow. 0,75) miały: liczba oraz masa z rośliny i kłosa głównego jak również płodność kłoska. Wymienione cechy najlepiej różnicowały materiał roślinny bez względu na rok badań i były wysoko dodatnio skorelowane (p<0,05) we wszystkich latach badań. Mniejszy wpływ na wartość pierwszej składowej głównej miała długość pędu oraz krzewienie produkcyjne. Drugie zmienne kanoniczne wyjaśniały 23,3%, 17,1% i 31,9% zmienności pomiędzy analizowanymi materiałami w latach 1996 1998, odpowiednio. Największy wpływ na te wartości miały: przezimowanie, masa tysiąca oraz liczba dni do kłoszenia. Mniejszy wpływ na obserwowane zróżnicowanie miały: zbitość kłosa oraz porażenie przez rdzę brunatną. Zbitość kłosa miała zróżnicowany wpływ na obserwowaną zmienność cech plonotwórczych, kształtując w kolejnych latach wartości 2, 3 i 1 zmiennej kanonicznej. 59
Podobnie porażenie przez rdzę brunatną różnicowało analizowany materiał głównie w latach 1997 i 1998, wpływając odpowiednio na wartości 1 i 3 zamiennej kanonicznej. Tabela 2 Wartości trzech pierwszych zmiennych kanonicznych oraz wartości własne zmienności cech morfologicznych i plonotwórczych w kolejnych latach analiz Values of the first three principal components and eigen values of morphological and yield affecting traits variation in subsequent years of study Cecha 1996 1997 1998 Trait 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Krzewienie produkcyjne 0,6732 0,0185 0,5608 0,9568 0,0259 0,0821 0,1954 0,6766 0,5204 Productive tillering Długość pędów Stem length 0,0248-0,5713 0,5914 0,8468 0,3807-0,1661-0,8116-0,4033 0,3674 Zbitość kłosa Spike density 0,1829-0,6527-0,2125 0,1340 0,1288 0,9175-0,8077-0,2092-0,2031 Płodność kłoska Spikelet fertility 0,8217 0,2707-0,2925 0,8153-0,4407 0,0094-0,7821 0,3302-0,1752 Liczba z rośliny Number of grains 0,9220-0,1600 0,1283 0,9762-0,0242 0,0531-0,8193 0,5198 0,2398 per plant Liczba z kłosa głównego Number of grains 0,9220 0,0203-0,2943 0,9296-0,2800 0,0108-0,9573 0,3356-0,2091 per main ear Masa z rośliny Weight of grains 0,8326-0,3908 0,1176 0,9791 0,0472 0,0072-0,9454 0,0491 0,2407 per plant Masa z kłosa głównego Weight of grains 0,8138-0,4250-0,3116 0,9796 0,0374-0,0877-0,9252-0,3300-0,1429 per main ear Masa 1000 0,5028-0,6653-0,0484 0,2761 0,8906-0,0999-0,7007-0,7505 0,1198 1000 grains weight Przezimowanie (%) State after winter 0,0164-0,7373-0,4365 0,2281 0,7937-0,1633 0,2041-0,9614-0,1925 (%) Liczba dni do kłoszenia Days to ear 0,3256 0,6653 0,0621-0,6669-0,0988-0,3612-0,1433 0,8787-0,0150 emergence Rdza brunatna Leaf rust 0,1843 0,4287-0,4369 0,7014-0,4233-0,3244-0,1554 0,5519-0,6956 Wartość własna Eigen value 4,61 2,80 1,40 7,12 2,05 1,16 5,88 3,83 1,19 % zmienności % variation 38.4 23,3 11,6 59,3 17,1 9,7 49,0 31,9 9,9 W 1996 roku analizowany materiał został połączony w dwie główne grupy zróżnicowane pod względem średniej płodności kłoska wynoszącej odpowiednio 2,8 i 2,0 60
(rys. 1, tab. 3). W skład pierwszego skupienia wchodziły formy mieszańcowe z Aegilops juvenalis z wyłączeniem kombinacji JCP oraz odmiana Lanca cechujące się stosunkowo niską płodnością. W grupie tej można wyróżnić kombinacje: JCP, JCB, JCC i JCCC cechujące się stosunkowo wysokim plonem z kłosa oraz JCBB i JCBC o wysokiej MTZ (48,4, 52,1, odpowiednio; tab. 3). Pozostałe materiały tworzyły drugie skupienie. Formy VGPAA, VGPBP, VGPA i JCP były podobne do odmian pszenicy pod względem większości cech. Kombinacje VGPP, VGPPP, VGL i VGPB cechowały się kłosem luźniejszym w stosunku do odmian pszenicy oraz niskim wzrostem (71,8 77,2 cm). Forma VGPB wyróżniała się przy tym najwyższą płodnością kłoska (3,4 na kłosek). VGL VGPPP VGPP VGPB VGPBP VGPAA Arda Panda Begra CZR1406 VGPA JCP JCPC JCB JCC JCCC JCCPC Lanca JCBB JCBC 1.72 2.56 3.40 4.23 5.07 Odległość Euklidesa Euclidean distance Rys. 1. Dendrogram dla 15 rodów mieszańcowych oraz 5 odmian pszenicy zwyczajnej ocenianych w roku 1996, wyznaczony metodą średnich połączeń na podstawie odległości Euklidesa Fig. 1. UPGMA dendrogram of 15 hybrid strains and 5 common wheat cultivars estimated in 1996, based on the Euclidean distance Podobieństwa pomiędzy analizowanymi materiałami w roku 1997 przedstawiono graficznie na rysunku 2. Liczba genotypów była mniejsza głównie z powodu ostrego przebiegu zimy, co wyeliminowało większość kombinacji mieszańcowych z Ae. ventricosa oraz odmianę Arda. Wyróżnić można dwa skupienia zróżnicowane pod względem długości pędu, krzewienia produkcyjnego oraz masy i liczby z kłosa i z rośliny. W skład pierwszej grupy wchodziły odmiany pszenicy zwyczajnej włączając ród CZR 1406 oraz rody JCP i JCPC. Pozostałe mieszańce tworzyły drugie skupienie o słabszej charakterystyce plonotwórczej. W obrębie tej grupy kombinacje JCB, JCC i JCBC miały najniższą liczbę z kłosa (rys. 2, tab. 4). 61
VGL VGLL JCCC VGPP JCCPC JCB JCC JCBC JCP JCPC Lanca Panda Begra CZR1406 1.51 2.54 3.57 4.60 5.63 Odległość Euklidesa Eculidean distance Rys. 2. Dendrogram dla 10 rodów mieszańcowych oraz 4 odmian pszenicy zwyczajnej ocenianych w roku 1997 wyznaczony metodą średnich połączeń na podstawie odległości Euklidesa Fig. 2. UPGMA dendrogram of 10 hybrid strains and 4 common wheat cultivars estimated in 1997, based on the Euclidean distance VGL VGLL VGPP 'Begra' 'Panda' VGPB 'Lanca' JCP JCPC JCCC VGPPP 'Arda' VGPA VGPAA JCCPC JCC JCB JCBC JCBB CZR1406 VGPBP A.juvenalis A.ventricosa 1.39 3.12 4.84 6.57 8.30 Odległość Euklidesa Eculidean distance Rys. 3. Dendrogram dla 16 rodów mieszańcowych oraz 5 odmian pszenicy zwyczajnej oraz Ae. ventricosa i Ae. juvenalis ocenianych w roku 1998 wyznaczony metodą średnich połączeń na podstawie odległości Euklidesa. Fig. 3. UPGMA dendrogram of 16 hybrid strains, 5 common wheat cultivars along with eae. ventricosa and Ae. juvenalis estimated in 1998, based on the Euclidean distance. 62
Tabela 3 Wartości średnie wybranych cech plonotwórczych rodów mieszańcowych, form rodzicielskich oraz wyodrębnionych grup w roku 1996 Mean values of chosen yield-affecting traits in hybrid strains, parental forms and clusters in 1996 Forma Form Grupa Cluster Krzewienie produkcyjne Productive tillering Długość pędu głównego (cm) Main stem lenght (cm) Zbitość kłosa Sipke density Płodność kłoska Spikelet fertility Liczba w roślinie Number per plant Liczba zianiaków kłosie Number per ear Masa z rośliny (g) Weight per plant (g) Masa z kłosa (g) Weight per ear (g) Masa 1000 (g) 1000 kernels weight (g) Przezimowanie (%) State after winter Kłoszenie (dni od 01.05) Days to ear emergence (since 01.05) VGL 10,5 75,0 18,5 2,7 306 46,8 9,6 1,6 31,2 34,4 42,6 6,7 VGPP 7,8 77,2 18,3 2,8 265 47,1 8,3 1,6 31,1 40,2 43,5 8,7 VGPPP 9,2 76,6 19,2 2,9 331 45,0 11,6 1,8 35,0 58,1 43,1 7,0 VGPB 12,2 71,8 18,4 3,4 425 54,6 16,4 2,4 39,1 16,6 39,8 8,1 VGPBP 12,1 92,7 19,4 3,1 378 50,0 14,0 2,2 37,2 52,7 39,3 4,2 VGPA 11,0 101,0 19,1 2,4 346 41,3 12,9 1,6 36,9 30,6 42,4 6,7 VGPAA 11,5 92,1 23,6 2,6 344 50,7 13,2 2,2 38,8 56,8 42,5 5,3 JCP 15,5 92,7 19,5 2,3 502 42,4 20,6 1,9 41,3 54,3 40,9 6,7 JCPC 8,1 89,9 21,8 2,0 262 37,7 11,7 1,8 44,9 60,9 40,5 7,1 JCCPC 11,7 80,2 23,4 1,9 265 31,8 8,9 1,3 35,7 69,0 41,0 7,6 JCB 7,5 92,0 19,3 2,5 238 40,8 9,7 1,7 40,8 78,5 40,7 6,7 JCBB 6,7 76,0 21,3 2,0 178 31,4 8,4 1,6 48,4 81,8 39,0 6,6 JCBC 6,2 90,9 21,6 1,6 132 25,3 13,4 1,4 52,1 56,0 39,0 6,7 JCC 10,7 95,5 23,5 2,1 340 40,3 11,4 1,8 39,9 81,3 41,0 7,6 JCCC 9,1 90,2 22,0 2,2 286 43,6 6,8 1,8 40,1 81,5 39,5 7,6 Lanca 8,0 87,6 28,2 2,4 303 49,0 12,4 2,1 40,9 95,0 Begra 10,8 86,5 20,3 2,8 516 54,7 17,1 2,2 35,4 90,0 CZR1406 11,9 92,0 23,5 2,7 483 53,9 18,4 2,3 38,5 97,0 Panda 9,7 88,3 21,6 2,8 528 54,2 22,2 2,5 42,1 97,0 Arda 9,1 84,9 20,8 3,1 317 54,0 13,5 2,4 42,7 96,0 Grupa 1* Cluster 1* 8,5 87,8 22,6 2,1 251 37,5 10,3 1,7 42,9 75,5 40,1 7,1 Grupa 2 Cluster 2 10,9 85,9 20,2 2,8 395 49,6 14,8 2,1 37,4 60,3 41,8 6,7 * Skład grup w tekście * Clusters composition in the text Rdza brunatna Leaf rust
Tabela 4 Wartości średnie wybranych cech plonotwórczych rodów mieszańcowych, form rodzicielskich oraz wyodrębnionych grup w roku 1997 Mean values of chosen yield-affecting traits in hybrid strains, parental forms and clusters in 1997 Forma Form Grupa Cluster VGL Krzewienie produkcyjne Productive tillering Długość pędu głównego (cm) Main stem lenght (cm) Zbitość kłosa Sipke density Płodność kłoska Spikelet fetrility Liczba w roślinie Number per plant Liczba w kłosie Number per ear Masa z rośliny (g) Weight per plant (g) Masa z kłosa (g) Weight per ear (g) Masa 1000 (g) 1000 kernels weight (g) Przezimowanie (%) State after winter (%) Kłoszenie (dni od 01.05) Days to ear emergence (since 01.05) 5,6 69,8 21,5 2,4 164 45,2 5,4 1,5 30,5 37,7 46,7 8,3 VGLL 4,9 70,5 21,6 2,9 132 49,0 3,5 1,3 25,1 28,4 47,4 7,8 VGPP 6,6 79,8 20,4 3,2 285 62,7 9,3 2,0 29,9 28,4 49,1 8,7 JCP 10,4 94,8 19,9 2,7 448 56,6 17,8 2,4 39,7 55,9 47,1 8,3 JCPC 8,3 97,3 20,6 2,5 347 52,0 13,7 2,3 39,2 51,0 47,8 8,6 JCCPC 7,9 77,3 23,3 2,6 283 49,8 9,4 1,7 31,9 50,4 48,6 7,8 JCB 3,6 70,2 22,2 2,1 84 29,8 3,1 1,2 37,1 39,7 48,0 7,7 JCBC 4,8 79,0 21,6 1,7 84 27,7 3,6 1,2 43,7 47,4 47,2 6,8 JCC 3,8 67,9 21,2 1,2 59 20,6 1,9 0,7 32,4 35,8 48,8 7,9 JCCC 3,8 65,4 20,0 2,3 94 33,4 2,8 1,1 28,7 42,3 47,5 8,6 Lanca 11,1 90,9 23,1 3,2 547 68,1 20,3 2,5 37,1 47,0 46,0 9,0 Begra 16,4 88,1 21,0 3,3 790 70,4 28,8 2,7 36,0 33,0 46,0 9,0 CZR1406 10,5 88,7 22,4 2,7 469 55,8 15,8 2,1 33,6 34,0 46,0 7,9 Panda 15,6 91,8 22,3 3,1 724 69,3 25,4 2,5 35,1 48,0 46,0 9,0 Grupa 1* Cluster 1* 12,1 91,9 21,6 2,9 554 62,0 20,3 2,4 36,8 44,8 46,5 8,6 Grupa 2 5,1 72,5 21,5 2,3 148 39,8 4,9 1,3 32,4 38,8 47,9 8,0 Cluster 2 * Skład grup w tekście * Clusters composition in the text Rdza brunatna Leaf rust
Tabela 5 Wartości średnie wybranych cech plonotwórczych rodów mieszańcowych, form rodzicielskich oraz wyodrębnionych grup w roku 1998 Mean values of chosen yield-affecting traits in hybrid strains, parental forms and clusters in 1998 Forma Form/ Grupa Cluster Krzewienie Długość produkcyjne głównego pędu Productive (cm) tillering Main stem lenght (cm) Zbitość kłosa Sipke density Płodność kłoska Spikelet fetrility Liczba w roślinie Number per plant Liczba w kłosie Number of kernels per ear Masa z rośliny (g) Weight per plant (g) Masa z kłosa (g) Weight of kernels per ear (g) Masa 1000 (g) 1000 kernels weight (g) Przezimowanie (%) State after winter (%) Kłoszenie (dni od 01.05) Days to ear emergence (since 01.05) VGL 19,3 99,7 22,1 2,9 880 73,7 20,5 2,1 23,3 32,0 37,7 7,3 VGLL 14,5 103,5 21,3 2,7 584 59,9 16,7 2,1 27,8 45,3 36,0 7,8 VGPP 14,9 95,8 21,6 2,9 681 65,5 20,7 2,1 30,2 49,4 37,9 7,8 VGPPP 10,9 77,3 20,7 2,9 476 65,2 11,0 1,8 21,6 48,0 36,6 6,6 VGPB 10,4 93,5 18,9 2,8 442 60,1 15,5 2,4 34,3 61,4 34,6 7,6 VGPBP 9,8 112,5 15,6 3,5 528 67,0 21,3 3,1 41,1 58,4 33,8 6,2 VGPA 12,1 105,3 19,8 2,5 494 46,8 17,1 1,9 34,1 48,0 34,0 5,6 VGPAA 11,6 107,9 20,4 2,3 459 51,4 18,4 2,3 39,5 49,2 36,4 4,0 JCP 13,1 100,1 20,0 2,3 513 55,9 17,2 2,1 33,8 59,3 36,9 8,1 JCPC 10,1 109,0 23,3 2,2 427 52,9 14,3 2,1 33,4 65,4 36,6 7,1 JCCPC 10,0 98,4 23,7 2,0 404 45,1 14,2 1,9 35,5 75,2 34,7 5,9 JCB 10,2 109,6 20,0 2,2 404 49,1 16,3 2,3 40,6 83,0 35,3 6,1 JCBB 11,1 94,7 22,1 2,2 348 43,0 16,6 2,4 47,1 85,4 31,4 5,5 JCBC 11,7 118,8 21,1 1,8 371 40,9 15,5 1,9 41,9 80,1 33,7 5,5 JCC 10,4 99,0 23,0 2,1 401 49,9 16,3 2,2 39,9 86,2 33,4 6,4 JCCC 10,8 96,5 22,4 2,5 515 57,1 17,5 2,3 33,9 70,0 35,7 6,6 Lanca 9,7 97,0 23,0 2,7 477 61,8 16,8 2,4 35,1 76,0 33,0 8,9 Begra 10,5 87,9 23,4 2,8 498 67,7 16,4 2,3 32,6 46,0 37,0 7,2 CZR1406 7,9 98,4 23,9 2,7 419 63,0 14,2 2,5 33,7 79,0 33,0 4,2 Panda 12,4 91,7 23,7 2,8 597 66,5 20,9 2,4 34,9 56,0 37,0 7,7 Arda 6,6 88,7 24,7 2,7 330 62,3 12,3 2,7 36,7 63,0 36,0 8,2 Ae. ventricosa 12,4 52,8 9,9 1,8 134 12,0 0,9 0,1 6,6 Ae. juvenalis 15,9 31,8 7,8 1,3 82 6,9 0,6 0,1 7,7 Grupa 1* Cluster 1* 11,3 94,6 22,1 2,7 503 61,4 16,3 2,2 32,2 58,2 36,1 7,6 Grupa 2 Cluster 2 10,6 104,0 21,8 2,2 412 48,7 16,1 2,2 39,0 73,3 34,0 5,4 * Skład grup w tekście * Clusters composition in the text Rdza brunatna Leaf rust
W roku 1998 do analiz włączono gatunki Aegilops. W pierwszym węźle zostały one oddzielone od pozostałych analizowanych form. Zaznaczyła się odmienność kombinacji VGL cechującej się najwyższą liczbą z kłosa i rośliny oraz wysokim krzewieniem produkcyjnym. W drugim węźle wyodrębniona została kombinacja VGPBP o najwyższej płodności oraz masie z kłosa głównego i rośliny, przy bardzo luźnym kłosie. Trzeci węzeł łączy dwie grupy, spośród których jedna obejmuje odmiany pszenicy oraz rody VGLL, VGPP, VGPB, JCP, JCPC, JCCC i VGPPP. Pozostałe kombinacje mieszańcowe wraz z rodem CZR 1406 wchodziły w skład drugiej grupy cechującej się większym porażeniem przez rdzę brunatną i nieco niższą liczbą z kłosa (rys. 3, tab. 5). Badania wielu autorów wskazują na możliwość wykorzystania gatunków z rodzaju Aegilops do poprawy parametrów plonowania u pszenicy zwyczajnej. Pilch (1997) oceniał parametry struktury kłosa w 309 liniach pokoleń F 6 F 10, o korzystnych wartościach odporności na szereg chorób grzybowych. Wyselekcjonowane linie miały długie kłosy (12 18 cm), wysoką liczbę kłosków (22 28) oraz płodność kłoska (6 7). Badania Cox i wsp. (1990, 1995) świadczą o tym, że pokolenia BC 2 linii uzyskanych z krzyżowań z Ae. squarrosa mogą mieć podobną przydatność rolniczą do wykorzystanych odmian lub przewyższać je pod tym względem. Stefanowska (1995) stwierdziła wysoki plon z kłosa głównego oraz płodność kłoska w pokoleniu F 1 kombinacji VGPP (odpowiednio 3,17 g i 2,86). Ocena kolejnych pokoleń przeprowadzona w prezentowanych badaniach wskazuje na możliwość wyselekcjonowania rodów przewyższających pod względem cech plonotwórczych odmiany pszenicy, wykorzystane w krzyżowaniach wypierających. Przykładem mogą być formy VGL i VGPBP, które w 1998 roku cechowały się odpowiednio wysoką liczbą z kłosa i rośliny, czy też wyjątkową płodnością kłoska. Należy jednak mieć na uwadze słabą zimotrwałość ostatniego rodu jak również większości mieszańców z Ae. ventricosa. Dziewiętnaście gatunków Aegilops analizowanych przez Prażaka (1992) plonowało na niskim poziomie; masa z kłosa wynosiła od 0,09 do 0,41g. We wczesnych pokoleniach analizowanych form mieszańcowych Stefanowska (1995) wykazała wypieranie niekorzystnych cech pochodzących z Aegilops, jak łamliwość osadki kłosowej oraz brunatną barwę plew i źdźbeł po osiągnięciu dojrzałości. Prezentowane wyniki świadczą o tym, że w kolejnych latach analizy rody mieszańcowe zbliżały się pod względem charakterystyki plonotwórczej do odmian pszenicy. Cox i wsp. (1990) stwierdzili, że w potomstwie heksaploidalnym z krzyżowań pszenicy zwyczajnej z Ae. squarrosa nowe allele wprowadzone do genomu D mogą korzystnie współdziałać z homeoallelami w dwóch pozostałych genomach. Prezentowane wyniki potwierdzają możliwość uzyskania mieszańców międzygatunkowych o korzystnych wartościach cech plonotwórczych. Należy jednak uwzględnić fakt, że w omawianych mieszańcach stosowano wiele odmian wypierających, co może wiązać się z utrwaleniem korzystnych efektów współdziałania alleli pochodzących od różnych odmian. Ponadto wykorzystując markery RAPD lub gluteninowe potwierdzono transfer DNA z 66
Aegilops ventricosa do kombinacji VGPB, VGPAA i VGPP (Tyrka i in., 2001) oraz z Aegilops juvenalis do kombinacji JCCC i JCPC (Tyrka, 1999). Otrzymane wyniki świadczą o tym, że uzyskane materiały mieszańcowe cechują się wysokim zróżnicowaniem cech plonotwórczych i mogą stanowić cenny materiał wyjściowy w hodowli pszenicy zwyczajnej; na szczególną uwagę zasługują rody VGL i VGPBP; u tego ostatniego należy jednak poprawić zimotrwałość. Potwierdzono ponadto użyteczność analizy skupień do selekcji rodów o odmiennej charakterystyce plonotwórczej. LITERATURA Arseniuk E., Czembor H.J., Sowa W., Krysiak H., Zimny J. 1995. Genotypowa reakcja pszenżyta, pszenicy i żyta na inokulację Stagonospora (=Septoria) nodorum i Septoria tritici w warunkach kontrolowanych. Biul. IHAR. 195/196: 209 217. Barrett B.A., Kidwell K.K. 1998. AFLP-based genetic diversity assessment among wheat cultivars from the Pacific Northwest. Crop Sci. 38: 1261 1271. Beuningen L.T. van, Busch R.H. 1997. Genetic diversity among North American spring wheat cultivars: III. Cluster analysis based on quantitative morphological traits. Crop Sci. 37: 981 988. Bryan G.J., Collins A.J., Stephenson P., Orry A., Smith J.B., Gale M.D. 1997. Isolation and characterisation of microsatellites from hexaploid bread wheat. Theor. Appl. Genet. 94: 557 563. Chandrashekhar P.J., Nguyen H. T. 1993. Application of the random amplified polymorphic DNA technique for the detection of polymorphism among wild and cultivated tetraploid wheats. Genome 36: 602-609. Chen H.B., Martin J.M., Lavin M., Talbert L.E. 1994. Genetic diversity in hard red spring wheat based on sequence-tagged-site PCR markers. Crop Sci. 34:1628 1632. Cox T.S., Hatchett J.H., Gill B.S., Raupp W.J., Sears R.G. 1990. Agronomic performance of hexaploid wheat lines derived from direct crosses between wheat and Aegilops squarrosa. Plant Breeding 105: 271 277. Cox T.S., Lookhart G.L, Walker D.E., Harrell L.G., Albers LD, Rodgers DM. 1985. Genetic relationships among hard red winter wheat cultivars as evaluated by pedigree analysis and gliadin polyacrylamide gel electrophoretic patterns. Crop Sci. 25: 1058 1063. Cox T.S., Murphy J.P., Harrell L.G. 1988. Isoelectric focusing patterns of kernel isozymes from 80 North American winter wheat cultivars. Can. J. Plant Sci. 68:65 72. Cox T.S., Sears R.G., Bequette R.K., Martin T.J. 1995. Germplasm enhancement in winter wheat x Triticum tauschii backcross populations. Crop Sci. 35:913 919. Instrukcja metodyczna prowadzenia doświadczeń odmianowych. 1978. COBORU, Słupia Wielka. Jain S.K., Qualset C.O., Bhatt G.M., Wu K.K. 1975. Geographical patterns of phenotypic diversity in a world collection of durum wheats. Crop Sci. 15: 700 704. Jaradat A.A. 1991. Phenotypic divergence for morphological and yield related traits among landrace genotypes of durum wheat from Jordan. Euphytica 52: 155 164. Kim H.S., Ward R.W. 1997. Genetic diversity in Eastern U.S. soft winter wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) based on RFLPs and coefficients of parentage. Theor. Appl. Genet. 94: 472 479. Pilch J. 1997. Performance of interspecific and intergeneric hybrids of Triticum aestivum L. for wheat improvement. Plant Breed. Seed Sci. 41(1): 4 15. Prażak R. 1992. Cechy morfologiczne gatunków rodzaju Aegilops oraz pszenicy ozimej odmiany Rusałka. Biul. IHAR. 183: 107-117. Rohlf, F.J., 1993. NTSYS-pc numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 5.1. Exeter Publishing Ltd., Setauket, N.Y. Spagnoletti Zeuli P.L., Qualset C.O., 1987. Geographical diversity for quantitative spike characters in world collection of durum wheat. Crop Sci. 34:774 783. 67
Stefanowska G. 1995. Charakterystyka niektórych cech morfologicznych i plonotwórczych mieszańców Triticum aestivum L i Triticum durum Desf. z Aegilops juvenalis (Thell). Eig. i Aegilops ventricosa Tausch. Biul. IHAR. 194: 35 43. Tyrka M., Stefanowska G., Brzeziński W. 2001. Transfer genów z Aegilops ventricosa do Triticum aestivum. Biotechnologia 53:57 62. Tyrka M. 1999. Studia nad mieszańcami Aegilops spp. i Triticum spp. Praca doktorska. AR Lublin.: 1 161. 68