ANALIZA KARIOTYPU MIESZAŃCÓW Z KRZYŻOWAŃ ZWROTNYCH POMIĘDZY [4X] PHLEUM COMMUTATUM GAUD. I [4X] PHLEUM PRATENSE L.
|
|
- Katarzyna Adamska
- 6 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLVIII PL ISSN ANALIZA KARIOTYPU MIESZAŃCÓW Z KRZYŻOWAŃ ZWROTNYCH POMIĘDZY [4X] PHLEUM COMMUTATUM GAUD. I [4X] PHLEUM PRATENSE L. Adam Kula Agnieszka Paleczny Barbara Galant Alan Stewart Elwira Śliwińska Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Akademia Rolnicza, ul. Łobzowska 24, PL Kraków, Poland PGG Wrightson Seeds, PO Box 939, Christchurch, Nowa Zealandia Zakład Biologii Molekularnej i Cytometrii, Katedra Genetyki i Hodowli Roślin, Uniwersytet Technologiczno-Przyrodniczy, al. Kaliskiego 7, PL Bydgoszcz ABSTRACT Kula A., Stewart A., Śliwińska E., Paleczny A., Galant B Karyotype analysis of hybrids of reciprocal crossings between [4x] Phleum commutatum Gaud. and [4x] Phleum pratense L. Acta Agr. Silv. Ser. Agr. 48: The paper presents the results of the research on the karyotype structure and amount of nuclear DNA in reciprocal hybrids between the tetraploid alpine cats tail grass and the tetraploid timothy grass. The hybrid forms were grown from F1 grains. For the karyotype analysis staining in acetic orceine and C-banding were used. Nuclear DNA measurements were taken in a flow cytometer. In the root apical meristem of the two forms the authors revealed the occurrence of an unstable chromosome number apart from the typical tetraploid number 2n = 28, different aneuploid numbers were recorded. The band karyotype shows the occurrence of the same telomeric type of heterochromatin distribution, characteristic of the genomes of one of the parental forms P. pratense [4x], no matter if it was a maternal or paternal form in the crossing. KEY WORDS: DNA amount, heterochromatin distribution, interspecific hybrids, [4x] Phleum commutatum Gaud., [4x] P. pratense L. SŁOWA KLUCZOWE: dystrybucja heterochromatyny, mieszańce międzygatunkowe, [4x] Phleum commutatum Gaud., [4x] P. pratense L., poziom DNA
2 16 I. WSTĘP W genetyce i hodowli traw znaczącą rolę ogrywają badania nad mieszańcami międzygatunkowymi. Niektóre z tych form jak oddalone mieszańce Triticosecale i Festulolium należą do ważnych traw zbożowych i pastewnych. Dzięki wszechstronnym badaniom cytogenetycznym opartych na metodach prążkowych (Cbanding) i hybrydyzacyjnych (FISH, GISH) udało się prześledzić losy genomów rodzicielskich w kariotypie licznych mieszańców przy zastosowaniu najrozmaitszych schematów krzyżowań. U mieszańców pomiędzy jęczmieniem i żytem genomy rodzicielskie ulegają separacji lub jeden z nich, najczęściej ojcowski ulega eliminacji (Schwarzacher i inni 1989). W kompleksach mieszańców Triticum-Secale i Lolium-Festuca identyfikowano niezmienione genomy form rodzicielskich, ale także genomy w różnym stopniu zrekombinowane (Zwierzykowski i inni 2004). Badania cytogenetyczne nad międzygatunkowymi mieszańcami w obrębie sekcji Phleum w latach trzydziestych ubiegłego stulecia zapoczątkowała badaczka szwedzka Nordenskiöld. Zajmowała się przede wszystkim koniugacją chromosomów w trakcie mejozy, a także ustaliła liczbę chromosomów oraz płodność wielu form mieszańcowych tymotek (Nordenskiöld 1937, 1945, 1949, 1957, 1960). Ze względu na brak odpowiednich metod nie było wtedy możliwe poznanie struktury genomów rodzicielskich w komórkach mieszańców. W ostatnim czasie ponownie wzrosło zainteresowanie międzygatunkowymi mieszańcami tymotek. W pewnym stopniu było to spowodowane włączeniem do prac hodowlanych, opisanych pod koniec lat siedemdziesiątych ubiegłego wieku naturalnych tetraploidalnych form tymotki łąkowej (Cenci 1979, 1982, Casler 2001). Formy tetraploidalne są pożądanymi rodzicami w krzyżowaniach międzygatunkowych, ponieważ można z nich w najprostszy sposób już w pokoleniu F 1 wyprowadzić płodne amfidiploidy bez standardowo w takich przypadkach stosowanego kolchicynowania. Struktura kariotypu form rodzicielskich omawianych w tej pracy mieszańców międzygatunkowych tymotek została już opisana. Obydwie formy są prawdopodobnie autotetraploidami wyposażonymi w genomy o odmiennym typie dystrybucji heterochromatyny. Pierwsza z form rodzicielskich: tymotka alpejska [4x] Phleum commutatum posiada prawdopodobnie 4 genomy typu C o centromerowym typie dystrybucji heterochromatyny (Kula i in. 2006). Druga z form rodzicielskich tymotka łąkowa [4x] P. pratense zawiera 4 genomy typu P o telomerowym typie dystrybucji heterochromatyny (Kula i in. 2002, Kula 2005a). Celem prezentowanej pracy było przeprowadzenie analizy kariotypu potomstwa krzyżówek zwrotnych pomiędzy tetraploidalnymi cytotypami tymotki alpejskiej i łąkowej oraz określenie ewentualnych zmian w strukturze genomów rodzicielskich u form potomnych.
3 17 II MATERIAŁ I METODY Materiał do badań stanowiły dwie formy Phleum otrzymane w wyniku zwrotnego krzyżowania [4x] Phleum commutatum pochodzącego z Point Reyes w Kalifornii i [4x] Phleum pratense wywodzącego się z okolic Brissac we Francji. Formy mieszańcowe wyhodowane zostały w Instytucie Rolniczym (PGG Wrightson Seeds, Christchurch) w Nowej Zelandii przez jednego z autorów (A. Stewart). Rośliny wyhodowano z ziarniaków pokolenia F 1. Siewki rosły w pokoju wegetacyjnym, przy długim dniu (16 godzin dzień, 8 godzin noc) w temperaturze C. Ustalenie somatycznej liczby chromosomów oraz analizę struktury kariotypu przeprowadzono na 30 wyrośniętych roślinach każdej z form. Chromosomy barwiono konwencjonalnie orceiną octową (Joachimiak 1994) oraz różnicowo, metodą DAPI C-banding (Pedrosa i in. 2001) i prążków C (Jouve i in. 1980). Analizę kariotypu u danej formy przedstawiano na podstawie pomiarów 20 płytek metafazowych barwionych konwencjonalnie, obserwowanych w preparatach z merystemu korzeniowego różnych roślin. Typy morfologiczne chromosomów wyróżniono na podstawie publikacji Levana i innych z 1964 roku. Współczynnik asymetryczności kariotypu: A obliczano według wzorów, jakie podają Watanabe i inni (1999). Metodę DAPI C-banding wykorzystywano jedynie do wstępnej analizy kariotypu prążkowego. Szczegóły budowy kariotypu prążkowego ustalono na podstawie 10 płytek metafazowych barwionych metodą prążków C, obserwowanych również u osobnych okazów roślin. Archiwizację płytek metafazowych przeprowadzono, wykorzystując system analizy obrazu Lucia G oraz mikroskop Eclipse E800 (Nikon). Pomiary chromosomów i ilości heterochromatyny wykonano w programie CytoPlane wer Budowę kariotypu oraz obrazy graficzne chromosomów przedstawiono dzięki użyciu programu Mr Karyo wer Pomiarów cytometrycznych ilości jądrowego DNA dokonano w jądrach młodych liści z użyciem cytometru przepływowego Partec CCA i linii Phleum pratense [6x] z Kostrza pod Krakowem jako standardu wewnętrznego (8,92 pg/2c ryc. 6; Śliwińska i in. 2003), zaś próby przygotowano według opisanej wcześniej metodyki (Joachimiak i in. 2001). Dla określania ilości 2C DNA dla roślin z danego stanowiska przyjęto średnią z pomiarów 10 okazów. Pomiary cytometryczne zostały wykonane w Zakładzie Biologii Molekularnej i Cytometrii, Uniwersytetu Technologiczno-Przyrodniczego w Bydgoszczy. Użyte do analizy porównawczej dane dotyczące morfologii, struktury kariotypu i wielkości genomu form rodzicielskich uzyskano na podstawie doświadczeń i prac z lat poprzednich (Kula i in. 2002, Śliwińska i in. 2003, Kula i in. 2006).
4 18 III. WYNIKI Rośliny obydwu form mieszańcowych (P. commutatum x P. pratense nazywaną dalej formą A oraz P. pratense x P. commutatum nazywaną dalej formą B), pokrojem przypominały formy mateczne. Obydwie formy były płodne. Przy swobodnym zapylaniu osadzanie ziarniaków wynosiło około 5%, pomimo, że rośliny rosły w pokoju wegetacyjnym gdzie warunki nie sprzyjały wiatropylności. Ziarniaki miały normalną zdolność kiełkowania. Somatyczna liczba chromosomów i struktura kariotypu U obydwu badanych form zaobserwowano występowanie w merystemie korzeniowym tetraploidalnej liczby chromosomów 2n = 28 (ryc. 1). W celu ustalenia liczby chromosomów przeanalizowano 88 płytek metafazowych formy A i 82 płytki metafazowe formy B. Jednak w przypadku 17 płytek metafazowych formy A i 15 płytek metafazowych formy B, czyli u około 20%, odno- Ryc. 1. Chromosomy metafazowe form rodzicielskich oraz form potomnych barwione orceiną octową a) P. commutatum Gaud. (2n = 28); b) P. pratense L. (2n = 28); c) forma A z powstała krzyżówki: P. commutatum (2n = 28) P. pratense (2n = 28); d) forma B z powstała krzyżówki odwrotnej. Skala 5 µm Fig. 1. Metaphase chromosomes of the parental and filial forms, stained in acetoorceine a) P. commutatum Gaud. (2n = 28); b) P. pratense L. (2n = 28); c) form A derived from the crossing: P. commutatum (2n = 28) P. pratense (2n = 28); d) form B derived from the reverse crossing. Scale 5 µm
5 Ryc. 2. Płytki metafazowe form potomnych o zróżnicowanej liczbie chromosomów. a) 2n = 25; b) 2n = 30; c) 2n = 32; d) 2n = 40 e) 2n = ~52; f) 2n = ~59 (a, f) forma B powstała z krzyżówki: P. pratense (2n = 28) P. commutatum (2n = 28); (b,c,d,e) forma A powstała z krzyżówki odwrotnej. Skala 5 µm Fig. 2. Metaphase plates of filial forms with different chromosome numbers. a) 2n = 25; b) 2n = 30; c) 2n = 32; d) 2n = 40 e) 2n = ~52; f) 2n = ~59 (a, f) form B derived from the crossing: P. pratense L. (2n = 28) P. commutatum Gaud. (2n = 28); (b,c,d,e) form A derived from the reverse crossing. Scale 5 µm 19
6 Tabela 1 Table 1 Struktura kariotypu u czterech form Phleum: form rodzicielskich: P. commutatum Gaud. (2n = 28) i P. pratense L. (2n = 28) oraz u form potomnych. Karyotype structure in four forms of Phleum: parental forms: P. commutatum Gaud. (2n = 28) and P. pratense L. (2n = 28) and in filial forms. 20 Lp. No Gatunek/mieszaniec Species/hybrid 2n Średnia długość kariotypu Mean karyotype length [µm] ± SD Średnia długość chromosomu Mean chromosome length [µm] ± SD Współczynnik asymetryczności kariotypu (A) Asymmetry coefficient of karyotype Formuła morfologii chromosomów Formula of chromosome morphology 1 P. commutatum Gaud ,10 ± 8,72 3,76 ± 0,73 0,18 24 m + 4 sm 2 P. pratense L ,34 ± 3,50 4,46 ± 0,92 0,18 24 m + 4 sm 3 Forma A powstała z krzyżówki: Form A derived from the crossing: P. commutatum Gaud. P. pratense L. 4 Forma B z krzyżówki: Form B derived from the crossing: P. pratense L. P. commutatum Gaud ,19 ± 8,89 3,04 ± 0,65 0,20 24 m + 4 sm 28 78,99 ± 12,21 2,84 ± 0,74 0,20 24 m + 4 sm Oznaczenia/Designations: m chromosom metacentryczny/metacentric chromosome, sm chromosom submetacentryczny/submetacentric chromosome
7 towano odstępstwa o liczby tetraploidalnej. Były to najczęściej aneuploidalne liczby chromosomów: mniejsze lub większe niż 28, obserwowano także liczby oscylujące wokół heksa- i oktoploidalnego poziomu ploidalności (ryc. 2). 21 Ryc. 3. Chromosomy metafazowe barwione metodą prążków C (a,b,e,f,g) i metodą DAPI C-bading (c,d) u form rodzicielskich i potomnych. a) P. commutatum Gaud. (2n = 28); b) P. pratense L. (2n = 28); c) forma A powstała z krzyżówki: P. commutatum (2n = 28) P. pratense (2n = 28); d) forma B powstała z krzyżówki odwrotnej; e,f) forma A; g) forma B. Skala 5 µm Fig. 3. Metaphase chromosomes C-banded (a,b,e,f,g) and DAPI C-banded (c,d) in parental and filial forms. a) P. commutatum Gaud. (2n = 28); b) P. pratense L. (2n = 28); c) form A derived from the crossing: P. commutatum (2n = 28) P. pratense (2n = 28); d) form B derived from the reverse crossing; e,f) form A; g) form B. Scale 5 µm
8 22 Ryc. 4. Porównanie kariogramów prążkowych form rodzicielskich i potomnych. a) P. commutatum Gaud. (2n = 28); b) P. pratense L. (2n = 28); c) forma A powstała z krzyżówki: P. commutatum (2n = 28) P. pratense (2n = 28); d) forma B powstała z krzyżówki odwrotnej. * chromosomy SAT Fig. 4. Comparison of band karyograms of parental and filial forms. a) P. commutatum Gaud. (2n = 28); b) P. pratense L. (2n = 28); c) form A derived from the crossing: P. commutatum (2n = 28) _P. pratense (2n = 28); d) form B derived from the reverse crossing. * SAT chromosomes
9 Ze względu na małe zróżnicowanie morfologiczne chromosomów zarówno u form rodzicielskich jak i obydwu form potomnych analiza kariotypu, po barwieniu chromosomów orceiną octową, ograniczyła się do porównania kilku podstawowych parametrów. W przypadku wszystkich analizowanych form formuła kariotypu była identyczna: 24 m + 4 sm. Obie formy mieszańcowe wykazywały duże podobieństwo co do średniej długości kariotypu i chromosomu a także posiadały identyczny współczynnik asymetrii kariotypu i różniły się pod względem tych cech od form rodzicielskich (tab. 1). 23 Analiza kariotypu praz kowego Odmienna struktura chromosomów u form rodzicielskich wskazywała na możliwość rozróżniania chromosomów rodziców w kariotypie mieszańców, tak jak jest to możliwe np. w przypadku prążkowego barwienia chromosomów pszenżyta. Jednak barwienie chromosomów form mieszańcowych metodą DAPI Ryc. 5. Zawartość poszczególnych rodzajów heterochromatyny w kariotypach form rodzicielskich i potomnych Fig. 5. The content of particular types of heterochromatin in the karyotypes of parental and filial forms
10 24 C-banding oraz C-banding dało taki sam, odmienny od zakładanego wynik, ponieważ wykazywało obecność chromosomów o wzorze prążkowym charakterystycznym dla jednej tylko formy rodzicielskiej: [4x] P. pratense. W pokoleniu F 1 obydwu krzyżówek zaobserwowano bowiem chromosomy głównie o telomerowym typie dystrybucji heterochromatyny (ryc. 3). Wyjątek stanowił jeden okaz spośród 30 analizowanych roślin formy A o wybitnie centromerowej dystrybucji heterochromatyny (ryc. 3f). Roślina powstała przypuszczalnie w wyniku samozapylenia formy matecznej. Szczegółowa analiza kariotypu prążkowego pozwoliła także wyróżnić chromosomy o telomerowo-centromerowym typie dystrybucji heterochromatyny pośrednim pomiędzy formami rodzicielskimi (ryc. 4). Obecność chromosomów tego typu widoczna jest najlepiej u formy A (P. commutatum x P. pratense), co uwidacznia się również przy porównaniu udziału różnych frakcji heterochromatyny w budowie kariotypu wymienionej formy z formami rodzicielskimi (ryc. 5). Ilosc jadrowego DNA Wielkość genomu badanych form Phleum wahała się od 6,2 do 6,7 pg/2c (tab. 2). Formy rodzicielskie analizowanych form potomnych A i B różnią się ilością jądrowego DNA. Różnica ta jest statystycznie istotna i wynosi nieco powyżej 0,5 pg. Z kolei pomiary ilości jądrowego DNA dokonane u obydwu Tabela 2 Table 2 Analiza statystyczna ilości jądrowego DNA u czterech form Phleum: form rodzicielskich: P. commutatum Gaud. (2n = 28) i P. pratense L. (2n = 28) oraz u form potomnych. Statistcal analysis of the nuclear DNA amount in four forms of Phleum: parental forms: P. commutatum Graud. (2n = 28) and P. pratense L. (2n = 28) and in filial forms. Lp. No Gatunek/mieszaniec Species/hybrid Ilość jądrowego DNA Amount of nuclear DNA (2C) ± SD (pg) Wynik testu Duncan'a Duncan's test result (P < 0,05) 1. P. commutatum Gaud. (2n = 28) 6,165 ± 0,093 b 2. P. pratense L. (2n = 28) 6,706 ± 0,082 a 3. Forma A Form A P. commutatum Gaud. (2n = 28 P. pratense L. (2n = 28) 4. Forma B Form B P. pratense L. (2n = 28) P. commutatum L. (2n = 28) 6,197 ± 0,174 b 6,581 ± 0,1s81 a
11 25 Ryc. 6. Histogramy z pomiarów ilości jądrowego DNA u form potomnych. a) forma A powstała z krzyżówki: P. commutatum Gaud. (2n = 28) P. pratense L. (2n = 28); b) forma B powstała z krzyżówki odwrotnej. Na wykresach wyróżniono szczyty 2C: lewy odpowiedniej formy potomnej, prawy standardu wewnętrznego Fig. 6. Histograms of measurements of the nuclear DNA amount in filial forms. a) form A derived from the crossing: P. commutatum Gaud. (2n = 28) P. pratense L. (2n = 28); b) form B derived from the reverse crossing. In the graphs peaks 2C are distinguished: left appropriate filial form, right internal standard form potomnych wykazały istotne różnice pomiędzy nimi i brak istotnych różnic pomiędzy ich formami matecznymi. IV. DYSKUSJA Liczby chromosomów i struktura kariotypu. U obydwu analizowanych form potomnych A i B stwierdzono znaczną zmienność liczby chromosomów w merystemie wierzchołkowym korzenia, odbiegającą od liczby tetraploidalnej. Jeśli pominąć nawet występowanie aneuploidalnych liczb mniejszych niż 2n = 28 (mogły to być fragmenty płytek tetraploidalnych), to występowanie wyższych liczb poliploidalnych świadczy o zajściu zmian mutacyjnych. Warto zaznaczyć, że Zwierzykowski (1993) badając tetraploidalne mieszańce z kompleksu Lolium-Festuca także opisał występowanie u nich liczb hypotetraploidalnych (< 28). Dla rodzaju Phleum typowe jest występowanie stabilnych, euploidalnych liczb chromosomów będących wielokrotnością genomowej liczby 7. Odstępstwa od liczby euploidalnej zdarzają niezwykle rzadko i polegają na występowaniu pojedynczych chromosomów nadliczbowych lub tez niewielkiej liczby (zwykle od 1 do 2) B-chromosmów, ze względu na swoją niewielką długość łatwo odróżnialnych od chromosomów A kompleksu (Kula 2005b). Niestabilność somatycznej liczby chromosomów obserwowano wielo-
12 26 krotnie u nowopowstałych mieszańców, opisano je np. w kompleksach: Triticum-Secale i Lolium-Festuca (Zwierzykowski i inni 2004). Udokumentowana w tej pracy niestabilność liczby chromosomów u obukierunkowych mieszańców pomiędzy tymotką alpejską i łąkową jest silnym argumentem za ich rzeczywistym mieszańcowym pochodzeniem. Analiza struktury kariotypu form rodzicielskich i potomstwa obukierunkowych krzyżówek pozwala zauważyć podobieństwo obydwu form potomnych: A i B dotyczące średniej długości kariotypu i chromosomu oraz współczynnika asymetrii kariotypu. Dalsze informacje, pomocne do określenia pochodzenia form potomnych, dostarcza analiza struktury kariotypu prążkowego. W przypadku formy A w kariotypie przeważają chromosomy o ojcowskim, telomerycznym typie dystrybucji heterochromatyny, a więc takie, jakich nie spotyka się u formy matecznej. Fakt ten świadczy o udanym krzyżowaniu. U osobników formy B powstałych w wyniku odwrotnego krzyżowania zaobserwowano identyczny jak poprzednio telomeryczny typ dystrybucji heterochromatyny, tym razem taki sam, jaki występuje u formy matecznej. W tym przypadku nie da się wykluczyć, że badane osobniki nie były allopoliploidami, lecz po prostu następnym pokoleniem tetraploidalnej tymotki łąkowej. Biorąc pod uwagę różny typ dystrybucji heterochromatyny u form rodzicielskich przypuszczano, że uda się znaleźć w kariotypach mieszańców chromosomy obydwu, a nie tylko jednej formy rodzicielskiej. Wytłumaczenie występowania telomerycznego typu dystrybucji heterochromatyny u form A i B może być dwojakie. (1) Chromosomy z centromerycznym układem prążków heterochromatynowych były eliminowane u każdego z obukierunkowych mieszańców tymotek niezależnie od tego, która forma rodzicielska wnosiła je w gametach, natomiast chromosomy z telomerycznym układem heterochromatyny ulegały amplifikacji. (2) W kariotypie obydwu form mieszańcowych występują jedynie chromosomy zrekombinowane. U badanych różnych linii pszenżyta tetraploidalnego udział chromosomów pszenicznych i żytnich był zrównoważony, a obydwa typy chromosomów były łatwo rozróżnialne w barwieniu C-banding (Lukaszewski i in. 1984, Apolinarska 1993). U allopoliploidalnych i introgresyjnych form Lolium-Festuca przy zastosowaniu metody GISH dało się wyróżnić zarówno występujące w przewadze liczbowej chromosomy zrekombinowane, jak i występujące w mniejszości niezmienione chromosomy rodzicielskie. Duży procent chromosomów zrekombinowanych u mieszańców życic i kostrzew bierze się prawdopodobnie z zachodzenia rekombinacji mejotycznej zarówno homo- jak i homeologicznej, a także zmiany lokalizacji crosing-over z dystalnej na losową (Zwierzykowski i inni 1998). Prawdopodobnie w przypadku analizowanych mieszańców pomiędzy tymotką alpejską i łąkową mamy do czynienia z podobnymi procesami rekombinacji genomów jak u Festulolium, przy czym jeszcze bardziej nasilonymi, co spowodowane jest stosunkowo bliskim pokrewieństwem obydwu gatunków
13 rodzicielskich. Procesom rekombinacyjnym towarzyszyła przypuszczalnie redukcja heterochromatyny centromerowej i amplifikacja heterochromatyny telomerycznej w genomach typu C pochodzących od tymotki alpejskiej, co doprowadziło do ujednolicenia genomów mieszańców. Zmiany tego typu, opisywane także u innych organizmów, wywołane są prawdopodobnie nierównym crosing-over oraz konwersją sekwencji (Vanzela i Guerra 2000, Savitsky i in. 2002, Malkova i in. 2004) Nieprzypadkowe wydaje się także podobieństwo stylu prążkowego u analizowanych form tymotek z dwoma innymi przedstawicielami rodzaju Phleum: P. pratense L. (2n = 6x = 42) i P. echinatum Host (2n = 2x = 10). Obydwa wymienione gatunki mają prawdopodobnie pochodzenie allopoliploidalne, a w ich powstaniu wzięły udział, podobnie jak w przypadku analizowanych mieszańców, gatunki z dwóch grup sekcji Phleum: P. pratense i P. alpinum (Cai i Bullen 1994, Joachimiak i Kula 1997, Kula 2005b). 27 Poziom jadrowego DNA Brak różnic statystycznie istotnych w ilościach DNA pomiędzy formami A i B oraz ich formami matecznymi nie dowodzi ich mieszańcowosci. Jednak wyniki te nie są rozstrzygające. Wiadomo bowiem, że u gatunków poliploidalnych zwykle tuż po powstaniu nowej formy mieszańcowej dochodzić może do różnorakich zmian ilości jądrowego DNA. Umożliwiają one dopasowanie się różnych typów genomów w obrębie nowego jądra komórkowego i polegają na wycinaniu lub replikacji tranzspozonów. Redukcję ilości DNA u nowo wytworzonych form mieszańcowych stwierdzono u pszenic, a także u wielu innych gatunków roślin drzewiastych i zielnych (Feldman i in. 1997, Ozkan i in. 2001, Ohri 1998, Bennetzen 2002). Z kolei wielkość genomów kukurydzy w porównaniu z gatunkami najbliżej z nią spokrewnionymi wskazuje, ze przy powstaniu tego taksonu doszło do powiększenia wielkości genomów na skutek replikacji transpozonów (Kellog 2001). Wreszcie w pewnych przypadkach ilość jądrowego DNA odpowiada sumie genomów spotykanych u form rodzicielskich. Ze zjawiskiem takim spotkano się badając amfidiploidy w rodzaju Brassica (Ohri 1998). Jeśli założyć, że ilość DNA u badanych form mieszańcowych tymotki miałaby ściśle odpowiadać sumie genomów spotykanych u form rodzicielskich to powinna ona wynosić: 2 1,677* pg + 2 1,541 ** pg = 6,436 pg. Faktyczne ilości jądrowego DNA stwierdzone u tych form różnią jedynie o około ±0,2 pg, od ** Szacunkowa wielkość genomu C [4x] P. commutatum wyliczona na podstawie danych z tabeli 2. ** Szacunkowa wielkość genomu P [4x] P. pratense wyliczona na podstawie danych z tabeli 2.
14 28 ilości założonej teoretycznie (tab. 2). Przytoczone dane nie wykluczają zatem zajścia zmian ilości jądrowego DNA, podobnych do tych, jakie stwierdzono u innych mieszańców międzygatunkowych. Jednorodność wyników pomiarów jądrowego DNA u badanych form (małe odchylenia standardowe od średniej) świadczy o tym, że w komórkach liści, na których takich pomiarów dokonano, występowała jedynie tetraploidalna liczba chromosomów. Niestabilność liczby chromosomów zaobserwowana w merystemie korzeniowym odnosiła się prawdopodobnie tylko do tej tkanki. Z podobną sytuacją spotkano się w przypadku innego taksonu traw: Bromus carinatus odm. Broma, u którego w stożkach wzrostu korzenia udokumentowano miksoploidalność, natomiast w innych tkankach występowanie typowej dla tego gatunku liczby oktoploidalnej (2n = 8x = 56) (Kula 1999, Joachimiak i in. 2002). V. WNIOSKI 1. W merystemie wierzchołkowym korzenia obydwu badanych form: formy A (P. commutatum Gaud. P. pratense L.) oraz formy B (P. pratense L. P. commutatum Gaud.), u około 20% analizowanych metafaz, zaobserwowano niestabilność liczby chromosomów. Nie notowano jej dotąd ani u form rodzicielskich, ani u dalszych przedstawicieli rodzaju Phleum. Występowanie mutacji tego typu spotykane było także u innych mieszańców międzygatunkowych i świadczy o mieszańcowym pochodzeniu form A i B. 2. U obydwu badanych form stwierdzono podobny, telomerowy typ dystrybucji heterochromatyny, który występuje tylko u jednego z rodziców P. pratense L. W przypadku formy A obecność w kariotypie chromosomów o ojcowskim układzie prążków heterochromatynowych, niewystępujących u formy matecznej, potwierdza jej mieszańcowe pochodzenie. Mieszańcowy charakter formy B, nie ma już tak wyraźnego odzwierciedlenia w budowie kariotypu, chociaż podobieństwo struktury kariotypu form A i B może na to pośrednio wskazywać. 3. Biorąc pod uwagę wszystkie zgromadzone dane należy stwierdzić, że formy A i B mają pochodzenie mieszańcowe. Podobny obraz struktury kariotypu, jaki u nich spotykamy wynika przypuszczalnie z zajścia głębokich zmian w strukturze genomów rodzicielskich polegających na ich ujednoliceniu. Zmiany te dotyczyły głównie genomu typu C pochodzącego od tymotki alpejskiej i doprowadziły do jego upodobnienia do genomu typu P wniesionego przez tymotkę łąkową. 4. Celowym wydaje się sprawdzenie przydatności hodowlanej tych form, np. pod kątem występowania u nich najlepszych cech rodziców: mrozoodporności tymotki alpejskiej i smakowitości tymotki łąkowej.
15 29 LITERATURA Apolinarska B Stabilization of ploidy and fertility level of tetraploid triticale from four cross combinations. Genet. Pol. 34: Bennetzen J.L Mechanisms and rates of genome expansion and contraction in flowering plants. Genetica 115: Cai Q., Bullen M.R Analysis of genome-specific sequences in Phleum species: identification and use for study of genomic relationships. Theor. Appl Genet. 88: Casler M.D Patterns of variation in a collection of timothy accessions. Crop Sci. 41: Cenci C.A Numero chromosomico e caratteri morfologici di alcuni ecottipi di Phleum pratesne L. (Graminaee) dellitalia centrale. Giorn. Bot. Ital. 113: Cenci C.A., Pegiati M.T., Falistocco E Phleum pratense (Gramineae): chromosomal and biometrical analysis of Italian populations. Willdenowia 14: Feldman M., Liu B., Segal G., Abbo S., Levy A.A., Vega J.M Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: A possible mechanism for differentiation of homeologous chromosomes. Genetics 147: Joachimiak A., Kula A Systematics and karyology of section Phleum in the genus Phleum. J. Appl. Genet. 38: Joachimiak A., Kula A., Śliwińska E., Sobieszczańska A C-banding and nuclear DNA amount in six Bromus species. Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 43: Jouve N., Diez N., Rodriguez M C-banding in 6x-Triticale Secale cereale L. hybrid cytogenetics. Theor. Appl. Genet. 57: Kellog E.A Evolutionary History of the Grasses. Plant Physiol. 125: Kula A Cytogenetics studies in the cultivated form of Bromus carinatus (Poaceae). Fragm. Flor. Geobot. Suppl. 7: Kula A. 2005a. Searching for a primeval Phleum karyotype. W: L. Frey, ed. Biology of grasses. Kraków [W:] Szafer Institute of Botany, Academy of Sciences, s Kula A. 2005b. Kariologia i morfologia gatunków z rodzaju Phleum. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej w Krakowie, s. 171 Kula A., Dudziak B., Sliwinska E., Grabowska-Joachimiak A., Stewart A., Golczyk H., Joachimiak A Cytomorphological studies on American and European Phleum commutatum Gaud. (Poaceae). Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. w druku. Kula A., Joachimiak A., Kłos J., Stewart A Udział heterochromatyny w budowie kariotypu sześciu linii Phleum z kolekcji z nowej Zelandii. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 488: Levan A., Fredga K., Sandberg A., Nomenclature for centromeric position of chromosomes. Hereditas 52: Lukaszewski A.J., Apolinarska B., Gustafson J.P., Krolow K.D Chromosome constitution of tetraploid triticale. Z. Plfanzenzüchtg. 93: Malkova A., Swanson J., German M., McCusker J.H., Housworth E.A, Stahl F.W., Chaber J.E Gene Conversion and Crossing Over Along the 405-kb Left Arm of Saccharomyces cerevisiae Chromosome VII. Genetics 168: Nordenskiöld H Intra- and interspecific hybrids of Phleum pratense and P. alpinum. Hereditas 23: Nordenskiöld H Cytogenetic studies in the genus Phleum. Acta Agr. Suecana 1: Nordenskiöld H Synthesis of Phleum pratense L. from P. nodosum L. Hereditas 35: Nordenskiöld H Segregation ratios in progenies of hybrids between natural and synthesized Phleum pratense. Hereditas 43: Nordenskiöld H The mode of segregation in a family of hexaploid Phleum pratense. Hereditas 46: Ohri D Genome size variation and plant systematics. Ann. Bot. 82:
16 30 Ozkan H., Levy A.A, Feldman M Allopolyploidy-induced rapid genome evolution in the wheat (Aegilops-Triticum) group. Plant Cell 13: Pedrosa A., Jantsch M.F., Moscone E.A., Ambros P.F., Schweizer D Characterisation of pericentromeric and sticky intercalary heterochromatin in Ornithogalum longibracteatum (Hyacinthaceae). Chromosoma 110: Savitsky M., Kravchuk O., Melnikova L., Georgiev P Heterochromatin Protein 1 Is Involved in Control of Telomere Elongation in Drosophila melanogaster. Molecular and Cellular Biology 22: (9) Schwarzacher T., Leith A.R. Bennet M.D., Heslop-Harrison J.S In situ localization of parental genomes in wide hybrid. Ann. Bot. 64 (3): Śliwińska E., Kula A., Joachimiak A., Stewart A. Genome size in the genus Phleum. W: Application of Novel Cytogenetic and Molecular Techniques in Genetics and Breeding of the Grasses, International Workshop. s. 19. Poznań, 1 2 April Watanabe K., Yahara T., Denda T., Kosuge K Chromosomal evolution in the genus Brachyscome (Asteraceae, Asterae): Statistical tests regarding correlation between changes in karyotype and habit using phylogenetic information. J. Plant. Res. 112: Vanzela A.L.L., Guerra M Heterochromatin differentiation in holocentric chromosomes of Rhynchospora (Cyperaceae). Genetics and Molecular Biology, 23: (2) Zwierzykowski Z., Apolinarska B., Sodkiewicz W., Kosmala A., Leśniewska-Bocianowska A W: Krajewski P., Zwierzykowski Z., Kachlicki P. (red.). Genetyka w ulepszaniu roślin użytkowych. Instytut Genetyki PAN w Poznaniu Zwierzykowski Z., Joaś W., Naganowska B Amfitetraploidalne mieszańce Festuca pratensis Huds. Lolium multiflorum Lam. [= Festulolium braunii (K. Richter) A. Camus]. Biul. IHAR 188: Zwierzykowski Z., Tayyar R., Brunell M., Lukaszewski A.J Genome recombination in intergeneric hybrids between tetraploidy Festuca pratensis and Lolium multiflorum. J. Hered. 89: Summary Adam Kula 1, Alan Stewart 2, Elwira Śliwińska 3, Agnieszka Paleczny 1 i Barbara Galant 1 Karyotype analysis of hybrids of reciprocal crossings between [4x] Phleum commutatum Gaud. and [4x] Phleum pratense In the years in the Departament of Plant Breeding and Seed Science the authors conducted cytogenetic research on reciprocal hybrids (forms A and B) from F1 generation obtained from crossing between two tetraploid cytotypes P. commutatum and P. pratense. The two forms were bred in PGG Wrightson Seeds, Christchurch, New Zealand by one of the authors (A. Stewart). The investigation aimed at establishing whether the examined forms were in fact of hybrid origin. In both forms the researchers observed the occurrence of the tetraploid chromosome number 2n = 28, which was also confirmed by the measurements of the amount of nuclear DNA. In the root meristem, apart from the typical tetraploid cells, the presence of considerable number of aneuploid cells (about 20%) was found and the chromosome number in them ranged from tetra-, hexa- to octoploid ploidy level. The observed mutation changes in forms A and B, which were also recorded in other interspecific hybrids, prove their hybrid origin. The karyotype structure of the two examined forms is similar and characterised by the telomeric type of heterochromatin distribution, typical of [4x] P. pratense, no matter if the plants were maternal or paternal forms in the crossing. In the case of form A ([4x] P. commutatum [4x] P. pratense) the presence of the paternal pattern of
17 heterochromatin bands in the karyotype (which are not present in the maternal form) clearly reveals its allopolyploid origin. However, the hybrid character of form B ([4x] P. pratense 148 [4x] P. commutatum) is not as distincly reflected in the karyotype structure as in the case of form A. On one hand, the similar band karyotype structure of form B and the maternal form [4x] P. pratense might indicate that the form originated as a result of self-pollination. On the other hand, similar structure of the conventional and C-band karyotypes of the two filial forms, where form A is clearly an allopolyploid, also indirectly points to hybrid origin of form B. Considering all the collected cytogenetic data, it can be stated that the two forms are probably alloplyploids. Similar structure of their band karyotypes results from serious changes in the structure of the parental genomes consisting in their unification which was caused by unequal crossing-over and gene conversion. The changes mainly referred to genome type C derived from the alpine cats tail grass and led to its assimilation to geneome type P from the timothy grass. Both examined forms of the timothy were fertile and created properly built, germinating caryopses. In breeding experiments it will be possible to test if they are characterised by the best cultivation features of the parental forms Department of Plant Breeding and Seed Science, Agricultural University of Cracow, Łobzowska 24, PL Kraków, Poland 2 Alan Stewart, PGG Wrightson Seeds, PO Box 939, Christchurch, New Zealand, 3 Department of Genetics and Plant Breeding, University of Technology and Life Sciences, Al. Kaliskiego 7, PL Bydgoszcz, Poland
Struktura kariotypu Phleum montanum (Poaceae)
Fragm. Flor. Geobot. Polonica 14(1): 139 147, 2007 Struktura kariotypu Phleum montanum (Poaceae) ADAM KULA, ELWIRA ŚLIWIŃSKA i JOANNA LEDOWSKA KULA, A., ŚLIWIŃSKA, E. AND LEDOWSKA, J. 2007. Karyotype structure
Bardziej szczegółowoKariologia i morfologia Phleum paniculatum (Poaceae)
Fragm. Flor. Geobot. Polonica 14(1): 149 157, 2007 Kariologia i morfologia Phleum paniculatum (Poaceae) ADAM KULA, ELWIRA ŚLIWIŃSKA i DOMINIKA WRÓBLEWSKA KULA, A., ŚLIWIŃSKA, E. AND WRÓBLEWSKA, D. 2007.
Bardziej szczegółowoKariologia i morfologia Phleum arenarium (Poaceae)
Fragm. Flor. Geobot. Polonica 12(2): 317 325, 2005 Kariologia i morfologia Phleum arenarium (Poaceae) ADAM KULA i DARIUSZ KUTYNA KULA, A. AND KUTYNA, D. 2005. Karyology and morphology of Phleum arenarium
Bardziej szczegółowoCharakterystyka morfologiczna chromosomów Brassica trudności i nowe perspektywy
Tom XIX Rośliny Oleiste 1998 Instytut Genetyki Roślin PAN w Poznaniu Charakterystyka morfologiczna chromosomów Brassica trudności i nowe perspektywy Morphological characterization of Brassica chromosomes
Bardziej szczegółowoCytogenetyka traw. ANDRZEJ JOACHIMIAK i ADAM KULA WSTĘP
Księga Polskich Traw Redakcja: LUDWIK FREY Instytut Botaniki im. W. Szafera Polska Akademia Nauk Kraków, 2007 Cytogenetyka traw 4 ANDRZEJ JOACHIMIAK i ADAM KULA WSTĘP Trawy (Poaceae) to jedna z najliczniejszych
Bardziej szczegółowoTranslokacje Aberracje chromosomowe. strukturalne: translokacje, inwersje, delecje, duplikacje, chromosomy koliste (izochromosomy)
Aberracje chromosomowe strukturalne: translokacje, inwersje, delecje, duplikacje, chromosomy koliste (izochromosomy) liczbowe: aneuploidie, euploidie Poszczególne gatunki zwierząt charakteryzują się nasileniem
Bardziej szczegółowoReakcja odmian pszenżyta ozimego na długoterminowe przechowywanie w banku genów
NR 230 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 MARIAN GÓRSKI Krajowe Centrum Roślinnych Zasobów Genowych Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w Radzikowie Reakcja odmian pszenżyta ozimego
Bardziej szczegółowoPOLIMORFIZM WIELKOŚCI POWIERZCHNI CHROMOSOMÓW U LOCH RASY WBP
UNIWERSYTET TECHNOLOGICZNO-PRZYRODNICZY IM. JANA I JĘDRZEJA ŚNIADECKICH W BYDGOSZCZY ZESZYTY NAUKOWE NR 252 ZOOTECHNIKA 37 (2009) 15-20 POLIMORFIZM WIELKOŚCI POWIERZCHNI CHROMOSOMÓW U LOCH RASY WBP Uniwersytet
Bardziej szczegółowoZALEŻNOŚĆ MIĘDZY WYSOKOŚCIĄ I MASĄ CIAŁA RODZICÓW I DZIECI W DWÓCH RÓŻNYCH ŚRODOWISKACH
S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 1 2005 Władimir Bożiłow 1, Małgorzata Roślak 2, Henryk Stolarczyk 2 1 Akademia Medyczna, Bydgoszcz 2 Uniwersytet Łódzki, Łódź ZALEŻNOŚĆ MIĘDZY WYSOKOŚCIĄ
Bardziej szczegółowoZmienność. środa, 23 listopada 11
Zmienność http://ggoralski.com Zmienność Zmienność - rodzaje Zmienność obserwuje się zarówno między poszczególnymi osobnikami jak i między populacjami. Różnice te mogą mieć jednak różne podłoże. Mogą one
Bardziej szczegółowoSpis treści. 1 Budowa genomu jądrowego (M.J. Olszewska, J. Małuszyńska) 13. Przedmowa 10
Spis treści Przedmowa 10 1 Budowa genomu jądrowego (M.J. Olszewska, J. Małuszyńska) 13 1.1. Organizacja DNA jądrowego 13 1.1.1. Rodzaje sekwencji powtarzalnych i ich lokalizacja 14 1.1.1.1. Sekwencje rozproszone
Bardziej szczegółowoStruktura plonu wybranych linii wsobnych żyta ozimego
NR 218/219 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2001 MAŁGORZATA GRUDKOWSKA LUCJAN MADEJ Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Radzików Struktura plonu wybranych linii wsobnych żyta ozimego
Bardziej szczegółowoZakres zmienności i współzależność cech owoców typu soft flesh mieszańców międzygatunkowych Capsicum frutescens L. Capsicum annuum L.
NR 240/241 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2006 PAWEŁ NOWACZYK LUBOSŁAWA NOWACZYK Akademia Techniczno-Rolnicza w Bydgoszczy Zakres zmienności i współzależność cech owoców typu soft flesh
Bardziej szczegółowoReakcja odmian gryki na długoterminowe przechowywanie w banku genów
NR 233 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2004 MARIAN GÓRSKI Krajowe Centrum Roślinnych Zasobów Genowych Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w Radzikowie Reakcja odmian gryki na długoterminowe
Bardziej szczegółowoACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS KSZTAŁTOWANIE SIĘ WIELKOŚCI OPADÓW NA OBSZARZE WOJEWÓDZTWA MIEJSKIEGO KRAKOWSKIEGO
ACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS FOLIA GEOGRAPHICA PHYSICA 3, 1998 Elżbieta Cebulak KSZTAŁTOWANIE SIĘ WIELKOŚCI OPADÓW NA OBSZARZE WOJEWÓDZTWA MIEJSKIEGO KRAKOWSKIEGO THE PRECIPITATION ON THE AREA OF CRACOW
Bardziej szczegółowoFormularz recenzji magazynu. Journal of Corporate Responsibility and Leadership Review Form
Formularz recenzji magazynu Review Form Identyfikator magazynu/ Journal identification number: Tytuł artykułu/ Paper title: Recenzent/ Reviewer: (imię i nazwisko, stopień naukowy/name and surname, academic
Bardziej szczegółowoPorównanie mieszańców międzygatunkowych Lupinus albus (sensu lato) Lupinus mutabilis pod względem wybranych cech ilościowych
NR 240/241 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2006 EWA SAWICKA-SIENKIEWICZ RENATA GALEK DARIUSZ ZALEWSKI JOLANTA AUGIEWICZ Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Akademia Rolnicza we Wrocławiu
Bardziej szczegółowowykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki
Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ gamety matczyne Genetyka
Bardziej szczegółowoAnomalny powrót do kariotypów rodzicielskich w pokoleniu F 2 mieszańców pszenżyta tetraploidalnego z żytem tetraploidalnym
NR 228 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 BOGUSŁAW ŁAPIŃSKI Krajowe Centrum Roślinnych Zasobów Genowych Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Radzików Anomalny powrót do kariotypów
Bardziej szczegółowoACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS WIELOLETNIA ZMIENNOŚĆ LICZBY DNI Z OPADEM W KRAKOWIE
ACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS FOLIA GEOGRAPHICA PHYSICA 3, 1998 Robert Twardosz WIELOLETNIA ZMIENNOŚĆ LICZBY DNI Z OPADEM W KRAKOWIE LONG-TERM VARIABILITY OF THE NUMBER OF DAYS WITH PRECIPITATION IN CRACOW
Bardziej szczegółowoOcena mieszańców BC 1 (Avena sativa L. Avena maroccana Gdgr.) Avena sativa L. pod względem stabilności cytogenetycznej i wybranych cech ilościowych
NR 253 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2009 MARIA CHRZĄSTEK 1 KATARZYNA KRUK SYLWIA OKOŃ EDYTA PACZOS-GRZĘDA EMILIA WÓJTOWICZ Instytut Genetyki, Hodowli i Biotechnologii Roślin 1 Katedra
Bardziej szczegółowoOcena zdolności kombinacyjnej linii wsobnych kukurydzy (Zea mays L.)
NR 240/241 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2006 WŁADYSŁAW KADŁUBIEC 1 RAFAŁ KURIATA 1 CECYLIA KARWOWSKA 2 ZBIGNIEW KURCZYCH 2 1 Akademia Rolnicza we Wrocławiu, Katedra Hodowli Roślin
Bardziej szczegółowoANNALES. Krystyna Szwed-Urbaś, Zbigniew Segit. Charakterystyka wybranych cech ilościowych u mieszańców pszenicy twardej
ANNALES UNIVERSITATIS VOL. LIX, Nr 1 MARIAE LUBLIN * CURIE- S K Ł O D O W S K A POLONI A SECTIO E 2004 Instytut Genetyki i Hodowli Roślin, Akademia Rolnicza w Lublinie ul. Akademicka 15, 20-934 Lublin,
Bardziej szczegółowoOcena zdolności kombinacyjnej linii wsobnych kukurydzy
NR 231 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2004 WŁADYSŁAW KADŁUBIEC 1 RAFAŁ KURIATA 1 CECYLIA KARWOWSKA 2 ZBIGNIEW KURCZYCH 2 1 Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Akademia Rolnicza we
Bardziej szczegółowoZdolność kombinacyjna odmian lnu oleistego pod względem cech plonotwórczych
NR 240/241 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2006 HALINA GÓRAL 1 MICHAŁ JASIEŃSKI 1 TADEUSZ ZAJĄC 2 1 Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Akademia Rolnicza w Krakowie 2 Katedra Szczegółowej
Bardziej szczegółowoTransformacja pośrednia składa się z trzech etapów:
Transformacja pośrednia składa się z trzech etapów: 1. Otrzymanie pożądanego odcinka DNA z materiału genetycznego dawcy 2. Wprowadzenie obcego DNA do wektora 3. Wprowadzenie wektora, niosącego w sobie
Bardziej szczegółowoWartość hodowlana wybranych linii wsobnych kukurydzy
NR 264 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2012 SYLWIA LEWANDOWSKA RAAŁ KURIATA WŁADYSŁAW KADŁUBIEC Katedra Genetyki, Hodowli Roślin i Nasiennictwa Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu Wartość
Bardziej szczegółowoZmienność cech ilościowych w populacjach linii DH i SSD jęczmienia
NR 226/227/1 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 MARIA SURMA 1 TADEUSZ ADAMSKI 1 ZYGMUNT KACZMAREK 1 STANISŁAW CZAJKA 2 1 Instytut Genetyki Roślin Polskiej Akademii Nauk, Poznań 2 Katedra
Bardziej szczegółowoREAKCJA NASION WYBRANYCH ODMIAN OGÓRKA NA PRZEDSIEWNĄ BIOSTYMULACJĘ LASEROWĄ. Wstęp
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCLXXXIII (2007) DANUTA DROZD, HANNA SZAJSNER REACJA NASION WYBRANYCH ODMIAN OGÓRA NA PRZEDSIEWNĄ BIOSTYMULACJĘ LASEROWĄ Z atedry Hodowli Roślin i Nasiennictwa Uniwersytetu
Bardziej szczegółowoOcena tolerancyjności mieszańców międzygatunkowych pszenicy (Triticum sp.) na stres solny
NR 230 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 ROMAN PRAŻAK Instytut Nauk Rolniczych w Zamościu, Akademia Rolnicza w Lublinie Ocena tolerancyjności mieszańców międzygatunkowych pszenicy
Bardziej szczegółowoUSZLACHETNIANIE NASION WYBRANYCH GATUNKÓW ROŚLIN WARZYWNYCH POPRZEZ STYMULACJĘ PROMIENIAMI LASERA. Wstęp. Materiał i metody
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCLXXXIII (7) HANNA SZAJSNER, DANUTA DROZD USZLACHETNIANIE NASION WYBRANYCH GATUNÓW ROŚLIN WARZYWNYCH POPRZEZ STYMULACJĘ PROMIENIAMI LASERA Z atedry Hodowli Roślin
Bardziej szczegółowoWPŁYW BIOLOGICZNYCH I CHEMICZNYCH ZAPRAW NASIENNYCH NA PARAMETRY WIGOROWE ZIARNA ZBÓŻ
Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (2) 2007 WPŁYW BIOLOGICZNYCH I CHEMICZNYCH ZAPRAW NASIENNYCH NA PARAMETRY WIGOROWE ZIARNA ZBÓŻ KATARZYNA PANASIEWICZ, WIESŁAW KOZIARA, HANNA
Bardziej szczegółowoMachine Learning for Data Science (CS4786) Lecture11. Random Projections & Canonical Correlation Analysis
Machine Learning for Data Science (CS4786) Lecture11 5 Random Projections & Canonical Correlation Analysis The Tall, THE FAT AND THE UGLY n X d The Tall, THE FAT AND THE UGLY d X > n X d n = n d d The
Bardziej szczegółowoZGŁOSZENIE WSPÓLNEGO POLSKO -. PROJEKTU NA LATA: APPLICATION FOR A JOINT POLISH -... PROJECT FOR THE YEARS:.
ZGŁOSZENIE WSPÓLNEGO POLSKO -. PROJEKTU NA LATA: APPLICATION FOR A JOINT POLISH -... PROJECT FOR THE YEARS:. W RAMACH POROZUMIENIA O WSPÓŁPRACY NAUKOWEJ MIĘDZY POLSKĄ AKADEMIĄ NAUK I... UNDER THE AGREEMENT
Bardziej szczegółowoBADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE.
BADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE. Jan A. Szymański W artykule Oni już tu są, opublikowanym w miesięczniku Nieznany Świat 2007 nr 2, przedstawiłem m.in. wyniki badań wzrostu pszenicy zebranej w
Bardziej szczegółowoANALIZA ZALEŻNOŚCI POMIĘDZY CECHAMI DIELEKTRYCZNYMI A WŁAŚCIWOŚCIAMI CHEMICZNYMI MĄKI
Inżynieria Rolnicza 5(103)/2008 ANALIZA ZALEŻNOŚCI POMIĘDZY CECHAMI DIELEKTRYCZNYMI A WŁAŚCIWOŚCIAMI CHEMICZNYMI MĄKI Deta Łuczycka, Leszek Romański Instytut Inżynierii Rolniczej, Uniwersytet Przyrodniczy
Bardziej szczegółowoANNALES. Daniela Gruszecka
ANNALES UNIVERSITATIS VOL. LIX, Nr 1 MARIAE LUBLIN * CURIE- S K Ł O D O W S K A POLONIA SECTIO E 2004 Instytut Genetyki i Hodowli Roślin, Akademia Rolnicza w Lublinie ul. Akademicka 15, 20-033 Lublin,
Bardziej szczegółowoBADANIA ZRÓŻNICOWANIA RYZYKA WYPADKÓW PRZY PRACY NA PRZYKŁADZIE ANALIZY STATYSTYKI WYPADKÓW DLA BRANŻY GÓRNICTWA I POLSKI
14 BADANIA ZRÓŻNICOWANIA RYZYKA WYPADKÓW PRZY PRACY NA PRZYKŁADZIE ANALIZY STATYSTYKI WYPADKÓW DLA BRANŻY GÓRNICTWA I POLSKI 14.1 WSTĘP Ogólne wymagania prawne dotyczące przy pracy określają m.in. przepisy
Bardziej szczegółowoZMIANY MIĘDZYPOKOLENIOWE WYBRANYCH CECH STUDENTEK PEDAGOGIKI UNIWERSYTETU ŁÓDZKIEGO W LATACH
S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 1 2005 Małgorzata Roślak, Henryk Stolarczyk Uniwersytet Łódzki, Łódź ZMIANY MIĘDZYPOKOLENIOWE WYBRANYCH CECH STUDENTEK PEDAGOGIKI UNIWERSYTETU ŁÓDZKIEGO
Bardziej szczegółowoOcena zdolności kombinacyjnej kilku cech użytkowych grochu siewnego (Pisum sativum L.)
NR 226/227/2 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 LECH BOROS Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Radzików Ocena zdolności kombinacyjnej kilku cech użytkowych grochu siewnego (Pisum
Bardziej szczegółowoEfektywność uzyskiwania haploidów pszenicy z mieszańców F 1 i ich form wyjściowych poprzez krzyżowanie z kukurydzą
NR 231 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2004 KAROLINA KRYSTKOWIAK ANETTA KUCZYŃSKA MICHAŁ RĘBARZ RENATA TRZECIAK Instytut Genetyki Roślin PAN, Poznań Efektywność uzyskiwania haploidów
Bardziej szczegółowoĆwiczenie 16/17. Szacowanie częstości mutacji punktowych. Mutacje chromosomowe strukturalne. Mutacje chromosomowe liczbowe.
Ćwiczenie 16/17 Szacowanie częstości mutacji punktowych. Mutacje chromosomowe strukturalne. Mutacje chromosomowe liczbowe. Prof. dr hab. Roman Zieliński 1. Szacowanie częstości mutacji punktowych 1.1.
Bardziej szczegółowoJaki koń jest nie każdy widzi - genomika populacji polskich ras koni
Jaki koń jest nie każdy widzi - genomika populacji polskich ras koni Gurgul A., Jasielczuk I., Semik-Gurgul E., Pawlina-Tyszko K., Szmatoła T., Bugno-Poniewierska M. Instytut Zootechniki PIB Zakład Biologii
Bardziej szczegółowoAnaliza dialleliczna mieszańców pojedynczych kukurydzy
NR 230 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 RAFAŁ KURIATA 1 WŁADYSŁAW KAŁUBIEC 1 JÓZEF ADAMCZYK 2 HENRYK CYGIERT 2 1 Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa Akademia Rolnicza we Wrocławiu
Bardziej szczegółowoMIĘDZYGATUNKOWE MIESZAŃCE SOMATYCZNE ZIEMNIAKA
1 Genetyka i hodowla MIĘDZYGATUNKOWE MIESZAŃCE SOMATYCZNE ZIEMNIAKA dr Anna Szczerbakowa Instytut Biochemii i Biofizyki PAN, ul. Pawińskiego 5a, 02-106 Warszawa e-mail: annasz@ibb.waw.pl Współczesne odmiany
Bardziej szczegółowo2
Acta Agrophysica, 2004, 3(3), WSTĘPNE BADANIA WPŁYWU STAŁEGO I ZMIENNEGO POLA MAGNETYCZNEGO NA SZYBKOŚĆ WZROSTU KIEŁKÓW PSZENICY Krzysztof Kornarzyński, Stanisław Pietruszewski, Zbigniew Segit 2, Krystyna
Bardziej szczegółowoWstępne badania nad przydatnością Festulolium braunii (Richt.) A. Camus do uprawy w mieszankach z di- i tetraploidalnymi odmianami koniczyny czerwonej
NR 247 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2008 MARIOLA STANIAK JÓZEFA HARASIM Zakład Uprawy Roślin Pastewnych Instytut Uprawy Nawożenia i Gleboznawstwa Państwowy Instytut Badawczy w Puławach
Bardziej szczegółowoRozpoznawanie twarzy metodą PCA Michał Bereta 1. Testowanie statystycznej istotności różnic między jakością klasyfikatorów
Rozpoznawanie twarzy metodą PCA Michał Bereta www.michalbereta.pl 1. Testowanie statystycznej istotności różnic między jakością klasyfikatorów Wiemy, że możemy porównywad klasyfikatory np. za pomocą kroswalidacji.
Bardziej szczegółowoFig 5 Spectrograms of the original signal (top) extracted shaft-related GAD components (middle) and
Fig 4 Measured vibration signal (top). Blue original signal. Red component related to periodic excitation of resonances and noise. Green component related. Rotational speed profile used for experiment
Bardziej szczegółowoPlan wykładów z genetyki ogólnej
Plan wykładów z genetyki ogólnej 01 Metody genetyki klasycznej 02 Metody analizy DNA 03 Metody analizy genomu 04 Genomy prokariontów 05 Genomy eukariontów 06 Zmienność genomów w populacjach 07 Genomy a
Bardziej szczegółowoACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS
ACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS FOLIA GEOGRAPHICA PHYSICA 3, 1998 Danuta Limanówka ZMIENNOŚĆ WARUNKÓW TERMICZNYCH WYBRANYCH MIAST POLSKI CHANGES OF THE THERMAL CONDmONS IN THE SELECTED POLISH CITIES Opracowanie
Bardziej szczegółowoGENETYCZNY POTENCJAŁ KRZYśOWANIA LINII WSOBNYCH KUKURYDZY
ZESZYTY PROBLEMOWE POSTĘPÓW NAUK ROLNICZYCH 2007 z. 517: 197-203 GENETYCZNY POTENCJAŁ KRZYśOWANIA LINII WSOBNYCH KUKURYDZY Henryk Bujak, Jan Kaczmarek, Stanisław Jedyński, Katarzyna Dmochowska-Huba Katedra
Bardziej szczegółowoZobaczyć gen, chromosom i genom czyli badania cytogenetyki molekularnej
NAUKA 4/2007 107-115 JOLANTA MAŁUSZYŃSKA Zobaczyć gen, chromosom i genom czyli badania cytogenetyki molekularnej Cytogenetyka Cytogentyka jest to nauka o chromosomach. Przedmiotem badań klasycznej cytogenetyki
Bardziej szczegółowoNAKŁADY PRACY W GOSPODARSTWACH ROLNYCH O RÓŻNEJ WIELKOŚCI EKONOMICZNEJ
Inżynieria Rolnicza 1(126)/2011 NAKŁADY PRACY W GOSPODARSTWACH ROLNYCH O RÓŻNEJ WIELKOŚCI EKONOMICZNEJ Jarosław Figurski, Edmund Lorencowicz Katedra Eksploatacji Maszyn i Zarządzania w Inżynierii Rolniczej,Uniwersytet
Bardziej szczegółowodeep learning for NLP (5 lectures)
TTIC 31210: Advanced Natural Language Processing Kevin Gimpel Spring 2019 Lecture 6: Finish Transformers; Sequence- to- Sequence Modeling and AJenKon 1 Roadmap intro (1 lecture) deep learning for NLP (5
Bardziej szczegółowoWykorzystanie testu Levene a i testu Browna-Forsythe a w badaniach jednorodności wariancji
Wydawnictwo UR 2016 ISSN 2080-9069 ISSN 2450-9221 online Edukacja Technika Informatyka nr 4/18/2016 www.eti.rzeszow.pl DOI: 10.15584/eti.2016.4.48 WIESŁAWA MALSKA Wykorzystanie testu Levene a i testu Browna-Forsythe
Bardziej szczegółowoZgodność kojarzeniowa w krzyżowaniach między Brassica napus, B. oleracea i B. campestris
Tom XXII Rośliny Oleiste 21 Błażej Springer, Andrzej Wojciechowski Akademia Rolnicza w Poznaniu, Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Zgodność kojarzeniowa w krzyżowaniach między Brassica napus, i Cross compatibility
Bardziej szczegółowoFew-fermion thermometry
Few-fermion thermometry Phys. Rev. A 97, 063619 (2018) Tomasz Sowiński Institute of Physics of the Polish Academy of Sciences Co-authors: Marcin Płodzień Rafał Demkowicz-Dobrzański FEW-BODY PROBLEMS FewBody.ifpan.edu.pl
Bardziej szczegółowoSubstytucyjne, addycyjne i translokacyjne chromosomy pszenicy w życie diploidalnym
NR 230 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2003 BARBARA APOLINARSKA Instytut Genetyki Roślin, PAN w Poznaniu Substytucyjne, addycyjne i translokacyjne chromosomy pszenicy w życie diploidalnym
Bardziej szczegółowoInżynieria Rolnicza 3(121)/2010
Inżynieria Rolnicza 3(121)/2010 METODA OCENY NOWOCZESNOŚCI TECHNICZNO- -KONSTRUKCYJNEJ CIĄGNIKÓW ROLNICZYCH WYKORZYSTUJĄCA SZTUCZNE SIECI NEURONOWE. CZ. III: PRZYKŁADY ZASTOSOWANIA METODY Sławomir Francik
Bardziej szczegółowoZASTOSOWANIE METODY ANALIZY STATYSTYCZNEJ RYNKU W SZACOWANIU WARTOŚCI TECHNICZNYCH ŚRODKÓW PRODUKCJI NA PRZYKŁADZIE CIĄGNIKA ROLNICZEGO
Inżynieria Rolnicza 6(94)/2007 ZASTOSOWANIE METODY ANALIZY STATYSTYCZNEJ RYNKU W SZACOWANIU WARTOŚCI TECHNICZNYCH ŚRODKÓW PRODUKCJI NA PRZYKŁADZIE CIĄGNIKA ROLNICZEGO Zbigniew Kowalczyk Katedra Inżynierii
Bardziej szczegółowoKONCEPCJA METODYKI OCENY SIEWU ROZPROSZONEGO
Inżynieria Rolnicza 2(120)/2010 KONCEPCJA METODYKI OCENY SIEWU ROZPROSZONEGO Adam J. Lipiński Katedra Maszyn Roboczych i Procesów Separacji, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Streszczenie. W pracy
Bardziej szczegółowoAkademia Morska w Szczecinie. Wydział Mechaniczny
Akademia Morska w Szczecinie Wydział Mechaniczny ROZPRAWA DOKTORSKA mgr inż. Marcin Kołodziejski Analiza metody obsługiwania zarządzanego niezawodnością pędników azymutalnych platformy pływającej Promotor:
Bardziej szczegółowoPOLLEN MORPHOLOGY OF SOME EUROPEAN SORBUS SPECIES
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCLIV (2003) LESZEK BEDNORZ 1, TOSHIYUKI FUJIKI 2, MIROSŁAW MAKOHONIENKO 3 POLLEN MORPHOLOGY OF SOME EUROPEAN SORBUS SPECIES From 1 Department of Botany The August
Bardziej szczegółowoRaport bieżący: 44/2018 Data: g. 21:03 Skrócona nazwa emitenta: SERINUS ENERGY plc
Raport bieżący: 44/2018 Data: 2018-05-23 g. 21:03 Skrócona nazwa emitenta: SERINUS ENERGY plc Temat: Zawiadomienie o zmianie udziału w ogólnej liczbie głosów w Serinus Energy plc Podstawa prawna: Inne
Bardziej szczegółowoProf. zw. dr hab. Daniela Gruszecka Instytut Genetyki, Hodowli i Biotechnologii Roślin Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie
Prof. zw. dr hab. Daniela Gruszecka Instytut Genetyki, Hodowli i Biotechnologii Roślin Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie Recenzja rozprawy doktorskiej mgr inż. Michała Kwiatka pt. Analiza genetyczna
Bardziej szczegółowoOkreślanie ploidalności androgenicznych młodych roślin rzepaku ozimego (Brassica napus L.) za pomocą cytometrii przepływowej
Tom XX Rośliny Oleiste 1999 Teresa Cegielska-Taras, Laurencja Szała, Magdalena Trybus* Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Zakład Roślin Oleistych w Poznaniu * Akademia Medyczna w Poznaniu, Zakład
Bardziej szczegółowoCytometryczna analiza polisomatyczności organów roślin z rodziny Fabaceae
Cytometryczna analiza polisomatyczności organów roślin z rodziny Fabaceae Monika Rewers, Elwira Śliwińska Katedra Genetyki i Biotechnologii Roślin, Uniwersytet Technologiczno-Przyrodniczy w Bydgoszczy
Bardziej szczegółowoPRZYKŁAD ZASTOSOWANIA DOKŁADNEGO NIEPARAMETRYCZNEGO PRZEDZIAŁU UFNOŚCI DLA VaR. Wojciech Zieliński
PRZYKŁAD ZASTOSOWANIA DOKŁADNEGO NIEPARAMETRYCZNEGO PRZEDZIAŁU UFNOŚCI DLA VaR Wojciech Zieliński Katedra Ekonometrii i Statystyki SGGW Nowoursynowska 159, PL-02-767 Warszawa wojtek.zielinski@statystyka.info
Bardziej szczegółowoTożsamość nietypowych roślin pszenżyta na podstawie analizy elektroforetycznej i cytogenetycznej ziarniaków
NR 218/219 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2001 ELŻBIETA MAŁUSZYŃSKA JERZY DRZEWIECKI BOGUSŁAW ŁAPIŃSKI Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w Radzikowie Tożsamość nietypowych roślin
Bardziej szczegółowoPodstawowe techniki barwienia chromosomów
Prążek C Chromatyna nie kondensuje równomiernie! Euchromatyna-najmniej kondensująca (fragmenty helisy DNA bogate w guaninę i cytozynę) Heterochromatyna fakultatywna Jasne prążki G Ciemne prążki G Heterochromatyna
Bardziej szczegółowoFOLIA POMERANAE UNIVERSITATIS TECHNOLOGIAE STETINENSIS Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin. 2010, Agric., Aliment., Pisc., Zootech.
FOLIA POMERANAE UNIVERSITATIS TECHNOLOGIAE STETINENSIS Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin. 2010, Agric., Aliment., Pisc., Zootech. 276 (13), 11 18 Halina GÓRAL, Stefan STOJAŁOWSKI 1, Mirosław TYRKA 2,
Bardziej szczegółowoTomasz Ilnicki, Instytut Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego AUTOREFERAT
Tomasz Ilnicki, Instytut Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego AUTOREFERAT 1. Nazwisko i imię: Tomasz Ilnicki 2. Przebieg edukacji i zatrudnienia (i) 1986 1991: studia magisterskie na Wydziale Biologii
Bardziej szczegółowoPodstawa prawna: Art. 70 pkt 1 Ustawy o ofercie - nabycie lub zbycie znacznego pakietu akcji
Raport bieżący: 41/2018 Data: 2018-05-22 g. 08:01 Skrócona nazwa emitenta: SERINUS ENERGY plc Temat: Przekroczenie progu 5% głosów w SERINUS ENERGY plc Podstawa prawna: Art. 70 pkt 1 Ustawy o ofercie -
Bardziej szczegółowoInstytut Zootechniki, Dział Immuno- i Cytogenetyki Zwierząt, Balice k. Krakowa 2
Rocz. Nauk. Zoot., T. 33, z. 1 (2006) 13 19 OCENA WIELKOŚCI REGIONÓW JA DERKOTWÓRCZYCH (NOR) U ŚWIŃ RASY PUŁAWSKIEJ* Barbara Danielak-Czech 1,Ewa Słota 1, Marek Babicz 2, Anna Kozubska-Sobocińska 1,Barbara
Bardziej szczegółowoOtrzymywanie nasion mieszańcowych pszenżyta ozimego w siewie pasowym linii cms i restorera oraz w mieszaninach tych form
NR 252 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2009 HALINA GÓRAL 1 MIROSŁAW S. POJMAJ 2 RENATA POJMAJ 2 MONIKA BURCZY 1 1 Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie
Bardziej szczegółowoWPŁYW SZYBKOŚCI STYGNIĘCIA NA WŁASNOŚCI TERMOFIZYCZNE STALIWA W STANIE STAŁYM
2/1 Archives of Foundry, Year 200, Volume, 1 Archiwum Odlewnictwa, Rok 200, Rocznik, Nr 1 PAN Katowice PL ISSN 1642-308 WPŁYW SZYBKOŚCI STYGNIĘCIA NA WŁASNOŚCI TERMOFIZYCZNE STALIWA W STANIE STAŁYM D.
Bardziej szczegółowoBariery krzyżowalności w rodzaju Nicotiana i sposoby ich przełamywania. Anna Depta, Teresa Doroszewska
w rodzaju Nicotiana i sposoby ich przełamywania Anna Depta, Teresa Doroszewska Rodzaj Nicotiana: Należy do rodziny Solaneceae; Nazwa rodzaju pochodzi od francuskiego dyplomaty Jeana Nicota, który w XI
Bardziej szczegółowoEXAMPLES OF CABRI GEOMETRE II APPLICATION IN GEOMETRIC SCIENTIFIC RESEARCH
Anna BŁACH Centre of Geometry and Engineering Graphics Silesian University of Technology in Gliwice EXAMPLES OF CABRI GEOMETRE II APPLICATION IN GEOMETRIC SCIENTIFIC RESEARCH Introduction Computer techniques
Bardziej szczegółowoANALIZA ELEMENTÓW PLONU MIESZAŃCÓW MIĘDZYODMIANOWYCH OWSA ZWYCZAJNEGO (AVENA SATIVA L.) ZAWIERAJĄCYCH RÓŻNE GENY ODPORNOŚCI NA MĄCZNIAKA PRAWDZIWEGO
Fragm. Agron. 28(4) 2011, 45 51 ANALIZA ELEMENTÓW PLONU MIESZAŃCÓW MIĘDZYODMIANOWYCH OWSA ZWYCZAJNEGO (AVENA SATIVA L.) ZAWIERAJĄCYCH RÓŻNE GENY ODPORNOŚCI NA MĄCZNIAKA PRAWDZIWEGO Sylwia Okoń Instytut
Bardziej szczegółowoOCENA WYBRANYCH CECH JAKOŚCI MROŻONEK ZA POMOCĄ AKWIZYCJI OBRAZU
Inżynieria Rolnicza 4(129)/2011 OCENA WYBRANYCH CECH JAKOŚCI MROŻONEK ZA POMOCĄ AKWIZYCJI OBRAZU Katarzyna Szwedziak, Dominika Matuszek Katedra Techniki Rolniczej i Leśnej, Politechnika Opolska Streszczenie:
Bardziej szczegółowoHodowla roślin genetyka stosowana
Hodowla roślin genetyka stosowana Hodowla roślin jest świadomą działalnością człowieka zmierzającą do wytworzenia nowych, ulepszonych odmian oraz zachowania istniejących odmian na nie zmienionym poziomie.
Bardziej szczegółowoBADANIA SYMULACYJNE PROCESU HAMOWANIA SAMOCHODU OSOBOWEGO W PROGRAMIE PC-CRASH
BADANIA SYMULACYJNE PROCESU HAMOWANIA SAMOCHODU OSOBOWEGO W PROGRAMIE PC-CRASH Dr inż. Artur JAWORSKI, Dr inż. Hubert KUSZEWSKI, Dr inż. Adam USTRZYCKI W artykule przedstawiono wyniki analizy symulacyjnej
Bardziej szczegółowoSPRAWOZDANIE MERYTORYCZNE
Nr zadania SPRAWOZDANIE MERYTORYCZNE z realizacji zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji roślinnej w 207 roku 82 INFORMACJE OGÓLNE Tytuł zadania - Identyfikacja regionów genomu oraz markerów
Bardziej szczegółowoKrytyczne czynniki sukcesu w zarządzaniu projektami
Seweryn SPAŁEK Krytyczne czynniki sukcesu w zarządzaniu projektami MONOGRAFIA Wydawnictwo Politechniki Śląskiej Gliwice 2004 SPIS TREŚCI WPROWADZENIE 5 1. ZARZĄDZANIE PROJEKTAMI W ORGANIZACJI 13 1.1. Zarządzanie
Bardziej szczegółowoZGŁOSZENIE WSPÓLNEGO POLSKO -. PROJEKTU NA LATA: APPLICATION FOR A JOINT POLISH -... PROJECT FOR THE YEARS:.
ZGŁOSZENIE WSPÓLNEGO POLSKO -. PROJEKTU NA LATA: APPLICATION FOR A JOINT POLISH -... PROJECT FOR THE YEARS:. W RAMACH POROZUMIENIA O WSPÓŁPRACY NAUKOWEJ MIĘDZY POLSKĄ AKADEMIĄ NAUK I... UNDER THE AGREEMENT
Bardziej szczegółowohttp://www.rcin.org.pl
Archeologia Polski, t. XXXVIII : 1993, z. I PL ISSN 0003-8180 MAŁGORZATA WINIARSKA-KABACIŃSKA ANALIZA FUNKCJONALNA OSTRZA KOŚCIANEGO ZBROJONEGO KRZEMIENNYMI WKŁADKAMI Z TŁOKOWA, WOJ. OLSZTYŃSKIE 1 Analizę
Bardziej szczegółowoMateriały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia
Człowiek najlepsza inwestycja Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia Autor: dr inż. Anna Kostka Projekt współfinansowany ze środków Unii Europejskiej w ramach Europejskiego
Bardziej szczegółowoOCENA WYKORZYSTANIA CIĄGNIKÓW ROLNICZYCH W GOSPODARSTWACH RODZINNYCH
Inżynieria Rolnicza 9(134)/2011 OCENA WYKORZYSTANIA CIĄGNIKÓW ROLNICZYCH W GOSPODARSTWACH RODZINNYCH Krzysztof Kapela, Szymon Czarnocki Katedra Ogólnej Uprawy Roli, Roślin i Inżynierii Rolniczej, Uniwersytet
Bardziej szczegółowoCV dr hab. Arkadiusz Kosmala
CV dr hab. Arkadiusz Kosmala E-mail: akos@igr.poznan.pl Telefon: (+48 61) 65 50 285 Zakład Biologii Stresów Środowiskowych Zespół Cytogenetyki i Fizjologii Molekularnej Traw Specjalizacja stresy abiotyczne,
Bardziej szczegółowoNR 235 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2005
NR 235 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2005 JÓZEF PILCH Zakład Oceny Jakości i Metod Hodowli Zbóż Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w Krakowie Możliwości wykorzystania krzyżowania
Bardziej szczegółowoKonkurs szkolny Mistrz genetyki etap II
onkurs szkolny istrz genetyki etap II 1.W D pewnego pierwotniaka tymina stanowi 28 % wszystkich zasad azotowych. blicz i zapisz, jaka jest zawartość procentowa każdej z pozostałych zasad w D tego pierwotniaka.
Bardziej szczegółowoANTONI PIOTR CIEPIELA, HUBERT SYTYKIEWICZ, MARIUSZ ŁUBKOWSKI. Z Katedry Biologii Molekularnej i Biofizyki Akademii Podlaskiej w Siedlcach
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCXXXIV (2001) ANTONI PIOTR CIEPIELA, HUBERT SYTYKIEWICZ, MARIUSZ ŁUBKOWSKI ZMIANY W ZAWARTOŚCI WYBRANYCH FRAKCJI BIAŁKA IZOLOWANEGO Z SIEWEK PSZENŻYTA JAREGO PODDANEGO
Bardziej szczegółowoAnaliza genetyczna długości i szerokości liścia flagowego i podflagowego u żyta ozimego (Secale cereale L.)
NR 218/219 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 21 HELENA KUBICKA 1, 2 DOROTA DEC 2 1 Ogród Botaniczny CZRB PAN, Warszawa 2 Katedra Rozwoju Rolnictwa i Agrobiznesu, Politechnika Białostocka
Bardziej szczegółowoOCENA TRWAŁOŚCI BRYKIETÓW WYTWORZONYCH Z MASY ROŚLINNEJ KUKURYDZY PASTEWNEJ
Inżynieria Rolnicza 9(107)/08 OCENA TRWAŁOŚCI BRYKIETÓW WYTWORZONYCH Z MASY ROŚLINNEJ KUKURYDZY PASTEWNEJ Ignacy Niedziółka, Mariusz Szymanek, Andrzej Zuchniarz Katedra Maszynoznawstwa Rolniczego, Uniwersytet
Bardziej szczegółowoDUAL SIMILARITY OF VOLTAGE TO CURRENT AND CURRENT TO VOLTAGE TRANSFER FUNCTION OF HYBRID ACTIVE TWO- PORTS WITH CONVERSION
ELEKTRYKA 0 Zeszyt (9) Rok LX Andrzej KUKIEŁKA Politechnika Śląska w Gliwicach DUAL SIMILARITY OF VOLTAGE TO CURRENT AND CURRENT TO VOLTAGE TRANSFER FUNCTION OF HYBRID ACTIVE TWO- PORTS WITH CONVERSION
Bardziej szczegółowoBADANIA RZECZYWISTYCH KOSZTÓW OBSŁUGI TECHNICZNEJ NOWOCZESNYCH KOMBAJNÓW ZBOŻOWYCH. Wstęp
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCXLIII (2002) ZENON GRZEŚ BADANIA RZECZYWISTYCH KOSZTÓW OBSŁUGI TECHNICZNEJ NOWOCZESNYCH KOMBAJNÓW ZBOŻOWYCH Z Instytutu Inżynierii Rolniczej Akademii Rolniczej
Bardziej szczegółowoINSPECTION METHODS FOR QUALITY CONTROL OF FIBRE METAL LAMINATES IN AEROSPACE COMPONENTS
Kompozyty 11: 2 (2011) 130-135 Krzysztof Dragan 1 * Jarosław Bieniaś 2, Michał Sałaciński 1, Piotr Synaszko 1 1 Air Force Institute of Technology, Non Destructive Testing Lab., ul. ks. Bolesława 6, 01-494
Bardziej szczegółowoWPŁYW TECHNICZNEGO UZBROJENIA PROCESU PRACY NA NADWYŻKĘ BEZPOŚREDNIĄ W GOSPODARSTWACH RODZINNYCH
Inżynieria Rolnicza 4(102)/2008 WPŁYW TECHNICZNEGO UZBROJENIA PROCESU PRACY NA NADWYŻKĘ BEZPOŚREDNIĄ W GOSPODARSTWACH RODZINNYCH Sławomir Kocira Katedra Eksploatacji Maszyn i Zarządzania w Inżynierii Rolniczej,
Bardziej szczegółowoWYKORZYSTANIE TECHNIK KOMPUTEROWYCH W GOSPODARSTWACH RODZINNYCH
Inżynieria Rolnicza 6(131)/2011 WYKORZYSTANIE TECHNIK KOMPUTEROWYCH W GOSPODARSTWACH RODZINNYCH Sławomir Kocira, Edmund Lorencowicz Katedra Eksploatacji Maszyn i Zarządzania w Inżynierii Rolniczej, Uniwersytet
Bardziej szczegółowo