AUTOREFERAT. 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych

Transkrypt

1 AUTOREFERAT 1. Imiona i nazwisko MARCIN PIOTR SIELEZNIEW 2. Posiadane stopnie naukowe magister biologii Praca magisterska: Wpływ analogu ekdyzonu RH 5849 na diapauzę poczwarkową zmrocznika wilczomleczka, Celerio euphorbiae i zawisaka tytoniowca, Manduca sexta ; promotor: prof. dr hab. Bronisław Cymborowski, Zakład Fizjologii Bezkręgowców, Instytut Zoologii, Uniwersytet Warszawski. doktor nauk rolniczych Praca doktorska: Charakter zmian składu gatunkowego i liczebności motyli Skarpy Ursynowskiej ; promotor: dr hab. Marek W. Kozłowski; Wydział Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW. 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych obecnie adiunkt w Zakładzie Zoologii Bezkręgowców, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku adiunkt w Katedrze Entomologii Stosowanej, Wydział Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW studia doktoranckie na Wydziale Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW, specjalność: ochrona środowiska technik (etat inżynieryjno-techniczny) w Zakładzie Fizjologii Bezkręgowców Uniwersytetu Warszawskiego). 4. Wskazane osiągnięcie w rozumieniu art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki a) tytuł osiągnięcia naukowego Zmienność ekologiczna i genetyczna obligatoryjnie myrmekofilnych gatunków motyli z rodziny modraszkowatych (Lepidoptera, Lycaenidae) na przykładzie dwóch przedstawicieli rodzaju Phengaris (Maculinea) (jednorodny tematycznie cykl ośmiu publikacji). 1

2 b) publikacje (wymienione w kolejności omawiania zastosowanej w następnym punkcie) składające się na osiągnięcie naukowe A. Sielezniew M., Stankiewicz A.M. Differences in the development of the closely related myrmecophilous butterflies Maculinea alcon and M. rebeli (Lepidoptera: Lycaenidae) European Journal of Entomology 104: B. Sielezniew M., Dziekańska I. Butterfly-ant relationships: Host ant specificity of Phengaris rebeli Hirschke (Lepidoptera: Lycaenidae) in Pieniny Mts (southern Poland) Polish Journal of Ecology, 57: C. Sielezniew M., Stankiewicz-Fiedurek A.M. Host ant use by Phengaris (=Maculinea) alcon in Poland Polish Journal of Entomology, 78: D. Sielezniew M., Rutkowski R., Ponikwicka-Tyszko D., Ratkiewicz M., Dziekańska I., Švitra G. Differences in genetic variability between two ecotypes of endangered myrmecophilous butterfly Phengaris (=Maculinea) alcon the setting of conservation priorities Insect Conservation and Diversity, 5: E. Sielezniew M., Dziekańska I., Stankiewicz-Fiedurek A.M Multiple host-ant use by the predatory social parasite Phengaris (=Maculinea) arion (Lepidoptera, Lycaenidae). Journal of Insect Conservation, 14: F. Sielezniew M., Włostowski M., Dziekańska I. (2010) Myrmica schencki (Hymenoptera: Formicidae) as the primary host of Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) at heathlands in eastern Poland. Sociobiology, 55: G. Sielezniew M. Rutkowski R. Population isolation rather than ecological variation explains the genetic structure of endangered myrmecophilous butterfly Phengaris (=Maculinea) arion Journal of Insect Conservation, 16: H. Sielezniew M., Dziekańska I. Geographical variation in wing pattern in Phengaris (=Maculinea) arion (L.) (Lepidoptera: Lycaenidae): subspecific differentiation or clinal adaptation? Annales Zoologici, 61: c) omówienie celu naukowego ww. prac i osiągniętych wyników wraz z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania Za moje osiągnięcie naukowe uznałem cykl publikacji, będących efektem badań, które prowadziłem z moimi współpracownikami na dwóch gatunkach motyli z rodziny modraszkowatych (Lepidoptera, Lycaenidae) tj. modraszku arionie (Phengaris arion) i modraszku alkonie (P. alcon). Przedstawiciele rodzaju Phengaris (=Maculinea) należą do najintensywniej badanych owadów w Europie, co wynika niewątpliwie z fascynującego i wysoce wyspecjalizowanego cyklu życiowego związanego z obligatoryjną myrmekofilią, a także ze statusu ochronnego. Podstawowym warunkiem trwania populacji tych gatunków modraszków jest współwystępowanie dwóch typów zasobów niezbędnych dla pomyślnego rozwoju larwalnego. Samice składają jaja na kwiatostany specyficznych roślin żywicielskich, którymi 2

3 są macierzanka lub lebiodka w przypadku modraszka ariona oraz niektóre gatunki goryczki w przypadku modraszka alkona. Wylęgłe z jaj gąsienice przez trzy pierwsze stadia tj. przez ok. 2-3 tygodnie żywią się rozwijającymi nasionami. Na początku czwartego i zarazem ostatniego stadium opuszczają roślinę żywicielską i spadają na ziemię, gdzie ich dalszy los zależy od tego czy zostaną znalezione przez furażujące robotnice mrówek wścieklic (Myrmica). W przypadku, gdy zdarzenie takie nastąpi, gąsienice są transportowane do mrowisk gdzie kontynuują swój rozwój jako pasożyty społeczne. Modraszek arion i modraszek alkon różnią się od siebie pod względem strategii eksploatowania swoich gospodarzy. Pierwszy z nich z nich trafia do mrowiska po trwającym kilkanaście-kilkadziesiąt minut rytuale adopcji, w czasie którego gąsienica wydziela z gruczołu nektarowego bogaty w aminokwasy i węglowodany płyn chętnie zlizywany przez robotnice. W kolonii zaś staje się drapieżnikiem zjadającym larwy gospodarzy. Modraszek alkon uznawany jest za bardziej zaawansowanego myrmekofila. Adopcja jego larw jest natychmiastowa, a w mrowisku są one karmione bezpośrednio przez mrówki. Mogą również zjadać potomstwo gospodarzy, choć dostępność tego źródła pokarmu nie jest niezbędna. Związki modraszków Phengaris z mrówkami uważano w przeszłości za bardzo specyficzne, pierwsze badania sugerowały, że każdy gatunek motyla z tego rodzaju związany jest z innym gatunkiem Myrmica. Specjalizacja ta była nawet wysuwana jako argument na rzecz traktowania jednego z taksonów (Phengaris rebeli) jako odrębny gatunek. P. alcon i P. rebeli z braku różnic morfologicznych były z założenia identyfikowane ze względu na cechy ekologiczne tj. wykorzystywanie odmiennych biotopów oraz roślin pokarmowych. Dzięki dalszym badaniom okazało się, że istnieje geograficzna zmienność w relacjach motylmrówka wskazująca na istnienie kryptycznych ekotypów. Zagadnienie to uznałem za interesujący problem badawczy nie tylko ze względów czysto naukowych, ale również w aspekcie konserwatorskim. Związany z nawapiennymi murawami kserotermicznymi P. rebeli występuje w Polsce tylko na nielicznych stanowiskach na południu naszego kraju. Z kolei zamieszkujący wilgotne łąki i skraje torfowisk niskich P. alcon, choć szerzej rozprzestrzeniony, również należy do gatunków narażonych na wyginięcie w naszym kraju. Wcześniejsze badania terenowe sugerowały, że oba taksony odznaczają się w Polsce podobną specyficznością względem mrówek gospodarzy będąc pasożytami społecznymi gatunków Myrmica z grupy scabrinodis, tj. w przypadku P. alcon : M. scabrinodis oraz M. vandeli (będąca czasowym pasożytem społecznym M. scabrinodis), a w przypadku P. rebeli : M. sabuleti i M. scabrinodis. 3

4 W czasie eksperymentów laboratoryjnych [publikacja A] porównaliśmy przeżywalność gąsienic hodowanych z różnymi gatunkami potencjalnych gospodarzy oraz parametry ich wzrostu. Osobniki reprezentujące oba taksony pochodzące z polskich populacji, również w sztucznych gniazdach okazały się być bardzo podobne do siebie, jeśli chodzi o specyficzność względem mrówek Myrmica. Wykazywały jednak przy tym odmienne charakterystyki w odniesieniu do tempa wzrostu po adopcji, co zostało potwierdzone obserwacjami terenowymi. Wcześniejszy okres pojawu P. rebeli wynikał z szybkiego wzrostu gąsienic w fazie przedzimowej, kiedy zyskiwały to około połowy swojej ostatecznej biomasy. Po zakończeniu zimowania wznawiały one swój wzrost niemal natychmiastowo. Dla kontrastu gąsienice P. alcon wchodziły w diapauzę krótko po adopcji przez mrówki i zaczynały rosnąć znacząco dopiero późną wiosną. W obu przypadkach rozwój larw był zsynchronizowany z fenologią roślin pokarmowych tj. odpowiednio goryczki krzyżowej (Gentiana cruciata) i goryczki wąskolistnej (G. pneumonanthe). W odniesieniu do P. rebeli powyższe badania dotyczyły populacji pochodzącej z okolic Przemyśla, a inne dane terenowe wskazywały, że można ją uznać za reprezentatywną dla południowo-wschodniej Polski. Nie było natomiast jasne czy taką samą specyficznością względem mrówek gospodarzy cechuje się również oddalona i izolowana populacja pienińska, gdzie zresztą modraszek Rebela został stwierdzony w Polsce po raz pierwszy. Celem dalszych badań [publikacja B] było więc zbadanie relacji motyl-mrówka w Pieninach. Nieoczekiwanie larwy i poczwarki motyla znalezione zostały wyłącznie w koloniach M. schencki, a nie stwierdzono ich w koloniach m. in. licznie występującej tam M. sabuleti. To czyni populację pienińską odrębną w stosunku do innych krajowych populacji i podobną do tych znanych z Litwy, Francji oraz Hiszpanii. Badania te przyczyniły się do poznania wzoru geograficznej zmienności w eksploatacji mrówek gospodarzy w Europie przez modraszka Rebela. Ponadto są również kluczowe dla praktycznej ochrony tego gatunku motyla w skali lokalnej ze względu na różne preferencje siedliskowe poszczególnych gatunków wścieklic, jak również rzadkość M. schencki na pienińskim stanowisku. Dla odmiany obserwacje terenowe [publikacja C] prowadzone w całym zasięgu występowania P. alcon w Polsce nie wykazały żadnego zróżnicowania ekologicznego w odniesieniu do specyficzności względem mrówek. Ponadto, na większości stanowisk stwierdzono sprzyjające warunki odnośnie składu gatunkowego Myrmica tj. liczne występowanie głównego gospodarza tj. M. scabrinodis. Jedynie w przypadku Doliny Biebrzy gatunek ten był rzadki, a dominowała higrofilna M. gallienii nie będąca gospodarzem P. 4

5 alcon, co wyjaśnia dlaczego modraszek ten jest w tym rejonie relatywnie mało liczny pomimo obfitości jego rośliny pokarmowej. Z kolei występowanie alternatywnego gospodarza tj. M. vandeli było ograniczone do rejonu świętokrzyskiego, podobnie jak ma to miejsce w przypadku gąsienicznika Ichneumon eumerus - specyficznego parazytoida motyla. Istnienie trzech wyraźnych ekotypów modraszka alkona w Polsce stało się bodźcem do zbadania, czy wzorzec zróżnicowania ekologicznego znajduje odzwierciedlenie w zróżnicowaniu genetycznym. Dotychczas prowadzone w Europie analizy z wykorzystaniem metod molekularnych związane były głównie z filogenezą i mniejszym stopniu filogeografią i opierały się na niewielkich liczebnie próbach zwykle wyrwanych z kontekstu ekologicznego. W związku z tym nasze badania [publikacja D] miały pod tym względem charakter nowatorski i dotyczyły części Europy, która jest unikalna ze względu na istnienie precyzyjnych danych dotyczących mrówek gospodarzy dla badanych gatunków modraszków. Zbadaliśmy strukturę genetyczną ośmiu populacji P. alcon oraz ośmiu populacji P. rebeli. W przypadku P. rebeli próby zostały pobrane z dwóch dysjunktywnych obszarów na Litwie i w południowej Polsce, a w przypadku P. alcon badania dotyczyły polskich populacji zlokalizowanych pomiędzy tymi obszarami. Przedmiotem analiz był mitochondrialny gen oksydazy cytochromowej COI, gen jądrowy EF1-α oraz pięć polimorficznych loci mikrosatelitarnych. Wszystkie osobniki okazały się posiadać ten sam identyczny haplotyp COI, co może być związane z selektywną redukcją zmienności (selective sweep) związaną z obecnością tego samego szczepu endosymbiotycznej bakterii Wolbachia we wszystkich populacjach. W przypadku markerów jądrowych nie znaleźliśmy wyraźnego wzoru zróżnicowania odzwierciedlającego podział na domniemane ekotypy. Stwierdziliśmy natomiast, że P. alcon i P. rebeli różnią się istotnie pod względem zmienności genetycznej. P. rebeli okazał się być mniej polimorficzny, a jego populacje znacznie silniej zróżnicowane niż zostało to stwierdzone w przypadku P. alcon. Nasze analizy dotyczące danych mikrosatelitarnych sugerują, że wszystkie osobniki i populacje P. alcon należą do jednej grupy genetycznej, podczas gdy osobniki P rebeli mogą być zaliczone z największym prawdopodobieństwem do sześciu lub dwóch grup. Pierwszy z modeli mógłby wskazywać na różne pochodzenie poszczególnych populacji, a z kolei drugi model niekoniecznie wykluczający się z poprzednim jasno odzwierciedla wykorzystywanie różnych mrówek gospodarzy tj. M. schencki na Litwie i jednym stanowisku w Polsce (Pieniny) oraz M. sabuleti na innych polskich stanowiskach tj. w Przemyślu, Bieszczadach i Beskidzie Niskim. Kompilacja wyników dotyczących dwóch typów markerów 5

6 jądrowych sugeruje więc istnienie w naszej części Europy przynajmniej trzech jednostek ważnych ewolucyjnie (ang. evolutionary significant units). Z kolei dane dotyczące mtdna wskazują, że w przypadku modraszka alkona poleganie wyłącznie na COI zwanym genem kodu paskowego (barcoding gene) jest niewystarczające, szczególnie w aspekcie ochronnym. Oba markery jądrowe wykazały zredukowaną zmienność i ograniczony przepływ genów między populacjami P. rebeli zarówno na Litwie jak i w Polsce. Mimo, że neutralne markery niekoniecznie korelują z genami podlegającymi presji selekcyjnej, to niektóre badania wskazują, że ogólna utrata zmienności genetycznej może negatywnie wpływać na kondycję populacji. W związku z tym należy podkreślić, że w naszej części Europy P. rebeli jest taksonem bardziej narażonym na wyginięcie niż P. alcon i stąd wymaga pilniej ochrony. Wniosek ten wydaje się być szczególnie istotny w kontekście niedawnej synonimizacji, której efektem było nie uwzględnienie modraszka Rebela jako osobnego gatunku na czerwonej liście motyli Europy, a w przyszłości przypuszczalnie również jego usunięcie z krajowych list gatunków chronionych i zagrożonych. Nasze odkrycia wskazują również na potrzebę porównawczych analiz opartych na próbach pochodzących z całego zasięgu w celu wyjaśnienia filogeograficznych relacji w obrębie Phengaris/Maculinea. Drugi z obiektów moich badań - modraszek arion należy do najbardziej zagrożonych motyli w Europie, a Polska jest wśród krajów gdzie proces jego zaniku przebiega obecnie najszybciej. W ostatnich kilkudziesięciu latach gatunek zniknął z całej północno-zachodniej połowy kraju. Wnioski z badań prowadzonych w latach w Anglii wskazywały na zależność modraszka ariona od obecności mrówki M. sabuleti. Stwierdzono, że kluczową przyczyną zanikania i wreszcie wyginięcia motyla było zaniechanie użytkowania, które doprowadziło do zmian składu gatunkowego mrówek, w tym zmniejszenia liczebności M. sabuleti. Wiedza ta, choć przyszła za późno, to umożliwiła jednak skuteczny program restytucji siedlisk i reintrodukcji modraszka ariona. Wysoka specyficzność względem M. sabuleti przez długi czas była traktowana wręcz w dogmatyczny sposób, co znalazło odzwierciedlenie w wielu pozycjach literatury, również o charakterze podręczników dotyczącej biologii konserwatorskiej. Tymczasem pierwsze obserwacje prowadzone przez nas w Polsce sugerowały, że kwestia mrówek gospodarzy może być bardziej złożona. Stało się to inspiracją do bardziej intensywnych i kompleksowych badań [publikacja E] obejmujących różne typy biotopów zasiedlanych przez modraszka ariona w Polsce tj. murawy kserotermiczne na nasłonecznionych zboczach, gdzie rośliną 6

7 żywicielską jest macierzanka zwyczajna Thymus pulegioides oraz środowiska o charakterze muraw napiaskowych z macierzanką piaskową T. serpyllum. Na badanych stanowiskach modraszka ariona znaleźliśmy w sumie aż dziewięć gatunków Myrmica, a ponadto zaobserwowaliśmy znaczne różnice pod względem składu gatunkowego oraz zagęszczenia mrowisk pomiędzy poszczególnymi lokalizacjami. W przypadku czterech stanowisk M. sabuleti okazała się być najliczniejszym gatunkiem. Przebadaliśmy ogółem ponad pół tysiąca gniazd Myrmica, ale tylko w 20 z nich obecne były larwy lub poczwarki P. arion. Mrówki gospodarze należały do pięciu różnych gatunków tj. M. sabuleti, M. scabrinodis, M. schencki, M. lobicornis i M. hellenica. Jedynie w przypadku stanowiska położonego w Dolinie Biebrzy stwierdziliśmy statystycznie istotną różnicę między proporcją spasożytowanych i niespasożytowanych gniazd różnych gatunków wścieklic. M. lobicornis okazała się być tam najczęściej wykorzystywanym gospodarzem, co może sugerować lokalną specjalizację modraszka ariona. Z kolei ogólnie bardzo niski stopień porażenia mrowisk Myrmica w porównaniu z innymi przedstawicielami rodzaju Phengaris wyjaśnia wrażliwość modraszka ariona w Europie Środkowej. Kolejne obserwacje [publikacja F] przeprowadzone zostały na dwóch stanowiskach we wschodniej Polsce w specyficznych siedliskach jakimi są wrzosowiska. Stwierdziliśmy, że zdecydowanie dominującą i jednocześnie jedyną wykorzystywaną przez modraszka ariona wścieklicą była tam M. schencki, co stanowi pierwszy dowód istnienia populacji motyla, które ewidentnie zależą wyłącznie od tego gatunku, który przy tym nigdy wcześniej nie był stwierdzany jako gospodarz P. arion poza Polską. Ponadto, na jednym stanowisku znaleźliśmy parazytoida motyla - gąsienicznika Neotypus coreensis. Według naszej wiedzy jest to aktualnie jedyna informacja o występowaniu pasożyta modraszka ariona, a błonkówkę tę należy uznać niewątpliwie na znacznie bardziej zagrożoną od swojego gospodarza. Nasze badania mrówek gospodarzy modraszka ariona rzucają nowe światło na ekologię tego modelowego gatunku owada. Wiedza ta może być pomocna w kreowaniu strategii ochrony gatunku w całym regionie, szczególnie w warunkach muraw napiaskowych, które okazały się być niezwykle interesującymi zbiorowiskami. Warto również podkreślić, że Polska stała się najlepiej zbadanym pod tym względem krajem Europy, a zdecydowana większość rekordów stadiów preimaginalnych modraszka ariona pochodzi w chwili obecnej właśnie z polskich stanowisk. 7

8 Podobnie jak w przypadku modraszka alkona zaobserwowane u modraszka ariona zróżnicowanie ekologiczne stało się bodźcem do podjęcia badań genetycznych, w tym przypadku z użyciem markerów mikrosatelitarnych [publikacja G]. Materiał do analiz został zebrany na 13 reprezentatywnych stanowiskach będących jednocześnie relatywnie dobrze rozpoznanymi, nie tylko w odniesieniu do biotopu i rośliny żywicielskiej larw, ale również pod względem mrówek gospodarzy. Badania te należy uznać za pionierskie jeśli chodzi o ekologię molekularną modraszka ariona. Wskaźniki genetycznej zmienności okazały się być najniższe w przypadku najbardziej izolowanych populacji. Natomiast na stanowiskach zlokalizowanych na obszarach, gdzie dogodne biotopy były rozległe i połączone ze sobą P. arion zachował wciąż relatywnie wysoką zmienność genetyczną. Jednocześnie zróżnicowanie między parami populacji (wyrażone wartościami F ST ) było małe i umiarkowane za wyjątkiem dwóch najbardziej izolowanych populacji, gdzie było ono duże. Nie stwierdzona została natomiast izolacja przez dystans. Analiza metodą Bayesowską wykazała obecność czterech lub pięciu genetycznych grup. Większość osobników z trzech izolowanych populacji została przypisana do oddzielnych grup genetycznych, a największą odrębność wykazała populacja, w przypadku której wcześniejsze badania wykazały specjalizację w stosunku do M. lobicornis. Osobniki z pozostałych populacji nie mogły być przypisane do oddzielnych grup, choć zaobserwowano pewien stopień dominacji liczebnej różnych kladów w poszczególnych regionach geograficznych Polski. Analiza wariancji molekularnej (AMOVA) wykazała, że pewna część genetycznej zmienności może być tłumaczona przez geograficzne rozmieszczenie populacji, ale procent zmienności związany z różnicami między dwoma głównymi regionami tj. południową i północno-wschodnią Polską okazał się być bardzo niewielki. Z naszych badań płynie więc wniosek, że głównym czynnikiem kształtującym obecną genetyczną strukturę modraszka ariona w Polsce jest niedawna izolacja populacji związana z fragmentacją środowisk, choć lokalne ekologiczne specjalizacje mogą być również potencjalnie istotnym czynnikiem wpływającym na ten obraz. W związku z tym istnieje konieczność podjęcia działań nastawionych na powstrzymanie dalszej redukcji zmienności, a także monitoring priorytetowych populacji (tj. zubożonych genetycznie i wykazujących unikalną specyficzność względem mrówek gospodarzy). Oprócz zmienności genetycznej oraz ekologicznej modraszek arion w przeciwieństwie do innych przedstawicieli rodzaju Phengaris charakteryzuje się także znaczną zmiennością 8

9 morfologiczną. Zjawisko to polegające przede wszystkim na różnym stopniu wykształcenia czarnego rysunku na niebieskim tle wierzchniej strony skrzydeł od dawna przyciągało uwagę badaczy oraz kolekcjonerów i było przyczyną opisywania wiele różnych form, a nawet podgatunków. W skali Polski również zwracano uwagę na tę zmienność, czego przykładem może być odnotowanie wyjątkowo ciemnego ubarwienie u białowieskich okazów ariona, a także sugestia, że u osobników pochodzących z rejonów podgórskich rysunek jest mniej rozbudowany. Celem naszych badań [publikacja H] było testowanie hipotezy o istnieniu geograficznego wzorca zmienności oraz wykazanie czy istnieje jakiś związek zróżnicowania morfologicznego ze zróżnicowaniem ekologicznym i genetycznym. W tym celu przeanalizowaliśmy rysunek skrzydeł motyli pochodzących z pięciu rejonów Polski (doliny Biebrzy i Narwi, Puszcza Białowieska, Polesie, Jura Krakowsko-Częstochowska oraz Pieniny). Były to okazy muzealne uzupełnione o przyżyciowo sfotografowane osobniki. Wykonaliśmy pomiary stopnia melanizacji tj. proporcji pokrycia powierzchni skrzydeł czarnym rysunkiem (obejmującym obwódki i plamki) odnotowując jednocześnie obecność/brak poszczególnych elementów rysunku. W przypadku wszystkich, za wyjątkiem jednej - najbardziej północnej grupy stwierdziliśmy istnienie wyraźnego dymorfizmu płciowego, przy czym samice miały bardziej rozbudowany rysunek skrzydeł w porównaniu z samcami. W obrębie poszczególnych płci poziom melanizacji był wyższy u osobników pochodzących z północnego wschodu kraju w porównaniu z południem, a grupa środkowo-wschodnia (poleska) wykazywała cechy pośrednie. Różnice w ubarwieniu wykazywały związek ze zróżnicowaniem względem mrówek gospodarzy, ale z kolei żadna z tych cech nie korespondowała z dostępnymi danymi genetycznymi. W związku z tym zmienność klinowa związana z gradientem szerokości geograficznej, a co za tym idzie klimatem wydaje się być najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem obserwowanego wzoru zróżnicowania. Poziom melanizacji może być adaptacją do lokalnych warunków klimatycznych, choć same mechanizmy termoregulacji modraszka ariona wymagają dalszych badań. Reasumując wyniki prac opisanych w cyklu publikacji, które zdecydowałem się przedstawić jako moje osiągnięcie naukowe wskazują na wieloaspektowy i wieloczynnikowy charakter zmienności modraszka ariona i modraszka alkona. Badania te były możliwe m. in. dzięki realizacji dwóch projektów badawczych finansowanych przez MNiSW, w których uczestniczyłem jako kierownik (2 P04G ) lub wykonawca (3 P04G ). Mam nadzieję, że w przyszłości przyczynią się one również do ochrony tych niezwykłych owadów. W 2011 roku byłem krajowym koordynatorem pilotażowego monitoringu modraszka ariona 9

10 oraz siedmiu innych gatunków motyli z załączników Dyrektywy Siedliskowej (w tym dwóch innych przedstawicieli rodzaju Phenagaris) realizowanego przez Instytut Ochrony Przyrody w Krakowie na zlecenie Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska. Efektem tych działań są stosowne rozdziały poświęcone ośmiu różnym gatunkom motyli w przewodniku metodycznym, którego ukazanie zaplanowane jest na wrzesień 2012 roku.. Syntezę wyników prac stanowiących moje osiągnięcie naukowe oraz wnioski o charakterze konserwatorskim przedstawiłem w marcu 2012 na konferencji Future of Butterflies in Europe III w Holandii, gdzie wygłosiłem referat "Setting of priorities in conservation of Phengaris (Maculinea) butterflies at the regional scale using ecological and genetic data. Wyniki badań myrmekofilnych modraszków prezentowałem również na różnych innych zagranicznych i krajowych sympozjach i seminariach, a także popularyzowałem w artykułach opublikowanych na łamach Wiedzy i Życia, Przyrody Polskiej, National Geographic, Salamandry, Matecznika Białowieskiego, a także w wywiadzie którego udzieliłem National Geographic Polska. Przykładem docenienia moich kompetencji w dziedzinie, którą się zajmuję może być również fakt zaangażowania mnie (z rekomendacji prof. Jeremy ego Thomasa z Uniwersytetu Oksfordzkiego) jako konsultanta naukowego w produkcję odc. 4 Intimate relations ( Niezwykłe związki ) filmu Life in the Undergrowth by David Attenborough (znanego w polskiej wersji językowej pod tytułem Zadziwiające życie bezkręgowców ) wyprodukowanym przez telewizję BBC Bristol. Mój wkład w to przedsięwzięcie polegał na umożliwieniu kręcenia ujęć poświęconych modraszkowi alkonowi i jego niezwykłemu pasożytowi oraz pomocy logistycznej ekipie BBC w czasie jej pobytu w Polsce. 5. Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo - badawczych. Początek moich aktywności naukowych dotyczył zagadnień związanych z fizjologią owadów i był związany z moją pracą magisterską zrealizowaną w Zakładzie Fizjologii Bezkręgowców Uniwersytetu Warszawskiego. Przedmiotem moich zainteresowań była hormonalna regulacja diapauzy dwóch gatunków motyli z rodziny zawisakowatych (Lepidoptera, Sphingidae). Efektem tych prac był artykuł opublikowany w czasopiśmie z listy JCR opisujący efekt analogu ekdyzonu na diapauzujące poczwarki zawisaka tytoniowca (Manduca sexta). W 1996 roku rozpocząłem studia doktoranckie na Wydziale Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW, w czasie których prowadziłem badania nad motylami 10

11 dziennymi jednego z warszawskich rezerwatów przy użyciu nowatorskiej wówczas w Polsce metody transektu. Wyniki tych badań były opublikowane w dwóch publikacjach naukowych, a kolejna uzupełniona o kolejne lata obserwacji prowadzonych już po zakończeniu doktoratu (w sumie 12 sezonów) znajduje się w przygotowaniu. Badanie te były częściowo finansowane przez KBN w ramach grantu promotorskiego. Doświadczenia, które uzyskałem przy tych badaniach, wykorzystałem przy planowaniu koncepcji monitoringu gatunków motyli z Dyrektywy Siedliskowej, który koordynowałem w ramach projektu Life Motylowe Łąki oraz projektu IOP, o którym już wspomniałem w poprzednim rozdziale. Badania motyli prowadzone na terenie Warszawy przyczyniły się również do skierowania moich zainteresowań w kierunku myrmekofilnych modraszków z rodzaju Phengaris (Maculinea), jako że jeden z tych gatunków tj. modraszek telejus (P. teleius) występuje również na terenie stolicy. Obserwacje dotyczące mrówek gospodarzy były prowadzone w Warszawie oraz na Polesiu i wykazały, że modraszek ten nie jest specyficzny względem gatunku Myrmica scabrinodis, tak jak do tej pory uważano, a dodatkowo po raz pierwszy wykazaliśmy, że gospodarzem modraszka telejusa może być M. gallienii. Potwierdziliśmy jednocześnie wysoką specyficzność blisko spokrewnionego gatunku modraszka nausitousa (P. nausithous) względem M. rubra. Ponadto opublikowana została praca dotycząca specyficznego parazytoida (tj. gąsienicznika Neotypus pusillus) nausitousa. W tym samym czasie uczestniczyłem również w badaniach behawioralnych postaci dorosłych modraszka telejusa. Najbardziej interesujące wnioski dotyczą obserwacji zachowań ovipozycyjnych, które wykazały, że dla samic kluczowym czynnikiem wpływającym na decyzję odnośnie owipozycji jest obecność lub brak jaj złożonych przez inne samice do kwiatostanów rośliny żywicielskiej (tj. krwiściągu lekarskiego Sanguisorba officinalis). Stanowi to pośredni dowód na istnienie feromonu o działaniu odstraszającym inne samice. Hipotetyczne znakowanie kwiatostanów zapewnia bardziej równomierny rozkład jaj, a w konsekwencji zwiększa prawdopodobnie szanse gąsienic redukując konkurencję, zarówno wtedy gdy prowadzą one fitofagiczny tryb życia jak i w czasie gdy przebywają już w mrowiskach żywiąc się larwami gospodarzy. Publikacja opisująca te badania została właśnie przyjęta do druku. Moje aktywności badawcze przyczyniły się do utworzenia dwóch użytków ekologicznych mających na celu ochronę siedlisk modraszka telejusa. W 2011 roku wykonałem ponadto ekspertyzę odnośnie zaleceń ochrony czynnej dla tych stanowisk, a ponadto brałem udział w przygotowaniu Planu Zadań Ochronnych w zakresie przedmiotów 11

12 ochrony będących motylami (w tym modraszka telejusa) dla położonego na południe od Warszawy obszaru Natura 2000 Bagno Całowanie. Dwa pozostałe gatunki z rodzaju Phengaris (tj. P. arion i P. alcon) stały się również obiektem moich badań, z których część została opisana w cyklu publikacji wybranym jako osiągnięcie naukowe (omówione w poprzednim rozdziale autoreferatu). Warto jednak wspomnieć w tym miejscu, o innych wcześniej opublikowanych pracach mojego współautorstwa poświęconym tym gatunkom. Wyniki badań obejmujące m.in. pierwsze w Polsce i Europie Środkowej obserwacje stadiów preimaginalnych modraszka alkona (obu ekotypów) oraz modraszka ariona opisane zostały w sumie w sześciu artykułach (w tym trzech w czasopismach uwzględnionych w JCR). Badania te miały również zawsze ważny aspekt aplikacyjny. Przykładowo efektem studiów populacji przemyskiej modraszka Rebela było oprócz osobnej publikacji także opracowanie w 2004 roku planu zabezpieczenia i ochrony stanowiska motyla w czasie realizacji i późniejszej eksploatacji inwestycji pn. Stok narciarski w Przemyślu. Dokument ten stworzony na zlecenie Urzędu Miasta w Przemyślu przyczynił się niewątpliwe do uchronienia tej populacji, jeśli nie przed unicestwieniem, to przynajmniej przed poważnym uszczerbkiem zagrażającym przetrwaniu w dłuższej perspektywie czasowej. Ponadto modraszek Rebela i modraszek arion były przedmiotem analiz genetycznych, w których po raz pierwszy z powodzeniem zastosowano markery mikrosatelitarne opracowane dla innych przedstawicieli rodzaju Phengaris. Wykazały one znaczne różnice w poziomie zróżnicowania genetycznego między P. rebeli i P. arion, a wyniki te zaprezentowane publikacji, której jestem współautorem, stały się inspiracją do dalszych badań opisanych w poprzednim rozdziale. Brałem również udział w badaniach mających na celu wyjaśnienie mechanizmów będących podłożem specyficzności względem mrówek gospodarzy u motyli z rodzaju Phengaris prowadzonych pod kierunkiem prof. J. Thomasa. Porównawcze analizy osobników pochodzących z południowo-wschodniej Polski oraz Hiszpanii wykazały, że wykorzystywanie różnych mrówek gospodarzy znajduje swoje odbicie w różnicach w profilach węglowodorów powierzchniowych syntetyzowanych przez gąsienice pochodzące z różnych regionów, które tak dokładnie naśladują profile związane z rozpoznawaniem się ich opiekujących się nimi mrówek. Mimikra ta pozwala gąsienicom motyla na osiągniecie w mrowisku odpowiedniego gatunku wyższego statusu społecznego niż posiadają larwy gospodarzy, co zostało udowodnione eksperymentami behawioralnymi. Podobne 12

13 zróżnicowanie może być powszechnie wśród innych pasożytów społecznych, których liczba szacowana jest nawet na gatunków. Publikacja opisująca te badania znajduje się aktualnie w recenzjach. Inna wysłana do redakcji publikacja mojego współautorstwa wynikająca tym razem ze współpracy z włoskimi naukowcami z Uniwersytetu w Turynie opisuje strukturę genetyczną populacji P. arion pochodzących z geograficznie oddalonych części europejskiego zasięgu gatunku (Włochy i Polska), które reprezentują w pełni ekologiczną i morfologiczną zmienność występującą na kontynencie. Dane genetyczne (analizy sekwencji genu mitochondrialnego COI oraz genu jądrowego EF-1α) nie odzwierciedlają podziału na podgatunki ani ekologicznej specjalizacji. Choć nie byliśmy w stanie wyróżnić żadnych specyficznych jednostek o znaczeniu ewolucyjnym sugerujemy, że Półwysep Apeniński (reprezentujący południowe granice zasięgu znajdujące się bliżej refugiów glacjalnych) powinien być traktowany jako region szczególnie ważny dla zachowania genetycznej zmienności modraszka ariona w Europie. Ponadto stwierdziliśmy, że obserwowany wzór zróżnicowania w mtdna pomiędzy populacjami nie może być wyjaśniony przez infekcję Wolbachia, jako że wszystkie populacje okazały się posiadać ten sam szczep tej bakterii. W odniesieniu do modraszka Rebela moje badania miałem okazję prowadzić również poza granicami Polski tj. na Litwie. Przyczyniły się one do identyfikacji lokalnego gatunku mrówki gospodarza, co znalazło swoje odbicie w osobnej publikacji. Ponadto jestem współautorem pracy opisującej wykorzystywanie nietypowej rośliny żywicielskiej przez inny zagrożony gatunek motyla tj. przeplatkę aurinię (Euphydryas aurinia), której gąsienice na jednym z litewskich stanowisk żerują podobnie jak modraszek Rebela na goryczce krzyżowej. W ostatnim czasie rozszerzyłem moje zainteresowania naukowe również na inne gatunki modraszkowatych. Jednym z nich jest modraszek argus (Plebejus argus) uważany za gatunek modelowy w badaniach motyli w Europie. Podobnie jak przedstawiciele rodzaju Phengaris należy do wysoko wyspecjalizowanych obligatoryjnych myrmekofili zależnych od specyficznych roślin oraz mrówek, z którymi larwy wchodzą w relacje o charakterze mutualistycznym. Prowadzone przez nas analizy genetyczne z wykorzystaniem dwóch markerów tj. genu mitochondrialnego (CO I) oraz jądrowego (EF-1α) wykazały, że P. argus w przeciwieństwie do modraszków Phengaris odznacza się dużą zmiennością, a ponadto zróżnicowanie w mtdna jest znacznie większe niż w przypadku markeru jądrowego. Wykluczyliśmy możliwość, że heterogeniczność ta związana jest z obecnością Wolbachia, jako że ten endosymbiont nie został wykryty w naszych próbach. Stwierdziliśmy natomiast, 13

14 że zaobserwowana struktura genetyczna mogła być efektem dyspersji zależnej od płci. Nasza hipoteza, że samice są filopatryczne jest zgodna z bezpośrednimi obserwacjami innych autorów wskazującymi na ograniczone zdolności kolonizacji nowych stanowisk. Z kolei względnie jednolita struktura genetyczna w skali regionalnej, stwierdzona w czasie badań z użyciem allozymów, może być tłumaczona większą ruchliwością samców. Nie stwierdziliśmy natomiast aby wzór zróżnicowania genetycznego miał związek ze zróżnicowaniem ekologicznym modraszka argusa (zasiedlającego w Polsce dwa typy biotopów tj. murawy kserotermiczne oraz wrzosowiska). Możliwe natomiast, że nasz kraj został skolonizowany w przeszłości z dwóch różnych refugiów glacjalnych. Modraszki z rodzaju Phengaris nie są jedynymi pasożytami społecznymi w gniazdach mrówek Myrmica, a do najbardziej interesujących należą przedstawiciele rodzaju Microdon. Jeden z nich stworek wścieklicowiec (M. myrmicae) został niedawno wyodrębniony z gatunku M. mutabilis, a obserwacje prowadzone w Wielkiej Brytanii wykazały jego specyficzność względem Myrmica scabrinodis. Miałem okazję uczestniczyć w międzynarodowych badaniach (zakończonych publikacją), których celem było zrewidowanie aktualnej wiedzy na temat rozprzestrzenienia obu gatunków Microdon w Europie. Ponadto, obserwacje przeprowadzone na dwóch polskich populacjach wykazały, że M. myrmicae w równym stopniu poraża dwa gatunki wścieklic tj. M. gallienii i M. scabrinodis. Dokładne pomiary morfometryczne wykazały pewne różnice między bobówkami pochodzącymi z gniazd obu gatunków (większa masa ciała i inny kształt organów służących do wymiany gazowej osobników pochodzących z gniazd M. gallienii), co może wskazywać na istnienie kryptycznych linii ewolucyjnych w obrębie M. myrmicae. Dodatkowym efektem moich badań pasożytów społecznych mrówek Myrmica było znalezienie dwóch nowych dla fauny Polski przedstawicieli tego rodzaju (M. vandeli i M. salina), co zostało udokumentowane w postaci dwóch artykułów, których jestem współautorem. Trzecia czysto myrmekologiczna publikacja w moim dorobku dotyczy reliktowego borealnego gatunku Formica uralensis, którego ponownie stwierdziliśmy w Polsce po kilkudziesięciu latach braku jakichkolwiek informacji o jego obecności występowaniu. W ramach mojej naukowej aktywności prowadziłem również inne badania o charakterze faunistycznym, których efektem były publikacje poświęcone motylom dziennym Puszczy Rominckiej (pierwsze dane o faunie motyli odkąd obszar ten znalazł się w granicach Polski) i Puszczy Kampinoskiej (pierwsze tego typu opracowanie dokumentujące 14

15 jednocześnie niekorzystne zmiany składu gatunkowego na tym terenie). Motyle dzienne Puszczy Kampinoskiej są również ważnym elementem rozdziału mojego współautorstwa zamieszczonego w monografii poświęconej ekosystemem łąkowym w Europie. Z kolei inna z moich publikacji o charakterze faunistycznym dotyczyła motyli nocnych rezerwatu Las Natoliński w Warszawie zawierająca oprócz listy gatunków z grupy tzw. Macrolepidoptera również dane ilościowe uzyskane przy pomocy samołownej pułapki świetlnej. Ponadto jestem współautorem dwóch prac dotyczących sytuacji w Polsce dwóch zagrożonych gatunków motyli tj. strzępotka edypusa (Coenonympha oedippus) oraz skalnika driady (Minois dryas). W moim dorobku naukowym znajduje się również publikacja dotycząca obserwacji motyli w środowiskach ogrodowych, a także kilka publikacji przeglądowych poświęconych ochronie motyli, myrmekofilii oraz historii badań i ochrony modraszka ariona. Podsumowując, łącznie z cyklem publikacji wybranych jako moje osiągnięcie naukowe, jestem autorem 17 artykułów (w tym jednego w druku) w czasopismach z Journal Citation Report (JCR), 23 innych publikacji anglojęzycznych (w tym 7 rozdziałów w monografiach), a także 23 publikacji polskojęzycznych (w tym 14 rozdziałów, z których 9 znajduje się w druku). Szczegółowe zestawienie (łącznie z wartościami impact factor oraz punktacją MNiSW dla czasopism, a także analizą cytowań) znajduje się w Załączniku 3 do mojego wniosku. Wreszcie w tym miejscu autoreferatu chciałbym wymienić także książkę poświęconą motylom dziennym Polski, której jestem współautorem. Mimo, że publikacja ta nie ma charakteru ściśle naukowej monografii, to jestem z niej szczególnie dumny, jako że udało się w niej zebrać informacje dotyczące bionomii, etologii i ochrony wszystkich krajowych gatunków motyli dziennych. Zawiera również obszerny wstęp omawiający różne aspekty wiedzy lepidopterologicznej, co czyni ją unikaną na krajowym rynku wydawniczym. Książka ta stanowi podręcznik dla studentów uczestniczących w moim autorskim wykładzie monograficznym pt. Biologia i ekologia motyli. Mam nadzieję jednak, że przede wszystkim przyczyni się w Polsce do rozwoju aktywności badawczych opartych na wolontariacie, tak jak ma to miejsce w Europie Zachodniej. Temu ma również służyć Towarzystwo Ochrony Motyli reprezentujące w Polsce Butterfly Conservation Europe, którego jestem jednym z założycieli. Elementem krzewienia wiedzy o motylach jest również moja działalność popularyzatorska (udokumentowana bardziej szczegółowo w Załączniku 3) obejmująca m.in. ponad 100 artykułów o charakterze popularno-naukowym. 15

16