IMPATIENS PARVIFLORA DC.

Anna Orczewska, Damian Chmura IMPATIENS PARVIFLORA DC. INWAZYJNY NEOFIT W ZBIOROWISKACH LEŚNYCH PŁASKOWYŻU GŁUBCZYCKIEGO I WYŻYNY ŚLĄSKIEJ Wstęp Niecierpek drobnokwiatowy (rodzina Balsaminaceae), pochodzący z centralnej Azji, w Europie jest jednym z bardziej inwazyjnych gatunków wśród roślin synantropijnych obcego pochodzenia (Faliński 1998a). Za roślinę o cechach inwazyjnych, rozsiewającą się za pomocą nasion, uważa się taką, której potomstwo pojawia się dalej niż 100 m od macierzystych osobników w czasie krótszym niż 50 lat (Richardson et al. 2000). W swojej ojczyźnie niecierpek rośnie nad brzegami rzek i potoków, w wąwozach i na kamienistych, stromych, wilgotnych górskich zboczach oraz w miejscach cienistych (Coombe 1956), wchodząc w skład mezofitycznych lasów liściastych, górskich lasów iglastych i lasów łęgowych (Podbielkowski 1995). Ogród botaniczny w Genewie był jednym z ośrodków, z których niecierpek drobnokwiatowy rozprzestrzenił się po Europie (Kornaś 1972, Podbielkowski 1995). W Polsce po raz pierwszy został odnotowany w połowie XIX w. w okolicach Gdańska (Kujawa-Pawlaczyk 1991). Gatunek ten ma bardzo szeroką amplitudę ekologiczną. Po wkroczeniu do nowego środowiska dobrze się rozwija i z czasem uzyskuje znaczny udział ilościowy. Osiągnął pełny sukces biocenotyczny, gdyż aktualnie jest stale obecny w wielu naturalnych zbiorowiskach roślinnych, dzięki czemu ma status neofita. Wpływa na strukturę zbiorowisk, ich wewnętrzną dynamikę i funkcje. Przechodzi pełen cykl reprodukcyjny i trwa w zbiorowisku, formując wtórne, autochtoniczne populacje (Faliński 1998a). W początkowym okresie po wkroczeniu Impatiens parviflora powoduje wzbogacenie kompozycji gatunkowej runa, czyli ma wpływ supletywny (Kujawa-Pawlaczyk 1991). Z czasem jednak, w szczególnych warunkach, staje się gatunkiem panującym i wypiera pierwotne składniki runa o podobnej biologii i wymaganiach siedliskowych (Faliński 1998a). Neofityzm zjawisko wkraczania obcych gatunków do rodzimych zbiorowisk jest odpowiedzią na działające w zbiorowisku zakłócenia (Faliński 1998a). Formę degeneracji fitocenoz leśnych, polegającą na ułatwianiu wnikania lub sztucznym wprowadzaniu gatunków obcych geograficznie, nazywamy neofityzacją (Olaczek 1974). Celem badań było przedstawienie, w jakich typach zbiorowisk leśnych obecny jest niecierpek drobnokwiatowy oraz ocena stopnia neofityzacji zbiorowisk przez ten gatunek w obrębie dwóch, blisko siebie położonych obszarów, a mianowicie Płaskowyżu Głubczyckiego i Wyżyny Śląskiej. 467

Obszar badań Obszar badań obejmuje 2 jednostki fizycznogeograficzne: makroregion Wyżyny Śląskiej oraz mezoregion Płaskowyżu Głubczyckiego (Kondracki 1988). Płaskowyż Głubczycki jest wysoką wyniesioną, lekko falistą wierzchowiną o charakterze wyżynnym, lessowym (Straszewicz 1962, Gilowski, Jeśman 1975). Dzięki bardzo urodzajnym glebom brunatnym, wytworzonym z lessów (Gilowski, Jeśman 1975), obszar ten ma doskonałe warunki do rozwoju rolnictwa. Jego początki na tym terenie sięgają 5 tysiąclecia p.n.e. Proces niszczenia pokrywy leśnej zaczął się tu zatem bardzo wcześnie (Środoń 1972, Gedl 1978, Michalak 1978). Wyżyna Śląska charakteryzuje się urozmaiconą budową geologiczną. Dużą rolę w ukształtowaniu rzeźby terenu odegrały zlodowacenia, stąd w wielu miejscach występują utwory polodowcowe: piaski, żwiry i pyły (Kondracki 1988). Gleby Wyżyny zaliczają się przeważnie do bielicowych utworzonych z różnego rodzaju piasków. Mniejszy udział mają gleby bagienne oraz gleby pochodzenia lessowego. Obecność bogatych złóż węgla kamiennego doprowadziła do rozwoju przemysłu i silnego przeobrażenia środowiska przyrodniczego, szczególnie na obszarze Górnośląskiego Okręgu Przemysłowego i Rybnickiego Okręgu Węglowego. Metodyka Prezentowany w pracy materiał jest częścią obszerniejszych badań geobotanicznych, jakie na wymienionych obszarach prowadzono w latach 1994-1998. W tym czasie w terenie wykonano kilkaset zdjęć fitosocjologicznych klasyczną metodą Brauna-Blanqueta (Braun-Blanquet 1964). Na Płaskowyżu Głubczyckim obiektem badań były wyspowe lasy o różnej wielkości, zaś na Wyżynie Śląskiej zwarte kompleksy leśne. Z zebranego materiału do niniejszego opracowania wykorzystano 50 zdjęć, w tym 31 z Płaskowyżu Głubczyckiego i 19 z Wyżyny Śląskiej. Zdjęcia zestawiono w tabelę syntetyczną, której tu nie zamieszczono z braku miejsca. Dla każdego ze zdjęć policzono wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona, posługując się programem MULVA-5 (Wildi, Orlóci 1996). Średnie wartości wskaźnika dla wyróżnionych zbiorowisk przedstawiono na wykresie (ryc. 1). Wyniki W lasach Płaskowyżu Głubczyckiego niecierpek drobnokwiatowy obecny był w większości zbiorowisk leśnych, od łęgów, poprzez zbiorowiska pośrednie między łęgami a grądami niskimi, w grądach, tych dobrze zachowanych, jak i w ich silnie zdegenerowanych postaciach, w porębowych stadiach regeneracyjnych grądów czy wreszcie w zastępczych zbiorowiskach z drzewostanem zdominowanym przez świerka, sosnę lub robinię akacjową. Pokrycie Impatiens parviflora, wyrażone skalą Brauna-Blanqueta, kształtowało się różnie. Niskie było w grądzie Tilio-Carpinetum, z runem zdominowanym przez kłosówkę miękką Holcus mollis oraz w tym samym zespole, ale z masowo wystę- 468

Ryc. 1. Wartość wskaźnika różnorodności gatunkowej Shannona dla zbiorowisk leśnych obecnych na badanym terenie Fig. 1. Shannon diversity index for the communities present in the study area Objaśnienia: Zbiorowiska: 1-9 Płaskowyż Głubczycki; 10-13 Wyżyna Śląska; 1 zbiorowisko pośrednie między Ficario-Ulmetum campestris a Tilio-Carpinetum stachyetosum; 2 Circaeo-Alnetum; 3 zbiorowisko nawiązujące do Circaeo-Alnetum; 4 zbiorowisko nawiązujące do Tilio-Carpinetum corydaletosum; 5 Tilio-Carpinetum typicum; 6 porębowe stadia regeneracyjne grądu; 7 zbiorowisko zastępcze Robinia pseudacacia- Impatiens parviflora; 8 zbiorowisko zastępcze Picea abies-impatiens parviflora; 9 zbiorowisko zastępcze Pinus sylvestris-impatiens parviflora; 10 zbiorowisko ze związku Eu-Fagion; 11 Tilio-Carpinetum typicum; 12 Querco roboris-pinetum; 13 zbiorowisko zastępcze Pinus sylvestris-impatiens parviflora. pującą turzycą drżączkowatą Carex brizoides i w Tilio-Carpinetum, w wariancie z grabem zwyczajnym Carpinus betulus. W pozostałych postaciach grądu niecierpek występował często i licznie, osiągając zazwyczaj 5 lub 4 stopień pokrycia. Masowa obecność tego gatunku stała się nawet podstawą do wyróżnienia zbiorowiska Tilio-Carpinetum typicum wariantu z Impatiens parviflora. Łęgi oraz zbiorowiska pośrednie między łęgami a grądami niskimi cechowały się częstym i obfitym występowaniem analizowanego gatunku. Jego pokrycie osiągało bowiem w paru przypadkach 4 i 3 stopień. Masowa i stała obecność niecierpka drobnokwiatowego w antropogenicznych, zastępczych zbiorowiskach leśnych, znalazła odzwierciedlenie w nazwie tych zbiorowisk. Chodzi tu mianowicie o zbiorowiska z drzewostanem zdominowanym przez: 1. sosnę Pinus sylvestris-impatiens parviflora, 2. świerk Picea abies-impatiens parviflora oraz 3. robinię akacjową Robinia pseudacacia-impatiens parviflora. Runo tych zbiorowisk było bowiem opanowane przez niecierpka, co odbiło się niekorzystnie na składzie gatunkowym warstwy zielnej i znalazło wyraz w wartości wskaźnika Shannona (ryc. 1). 469

Na Wyżynie Śląskiej Impatiens parviflora najczęściej był obserwowany w czterech typach zbiorowisk, w tym trzech pochodzenia naturalnego, a jednym o charakterze antropogenicznym. W tym ostatnim przypadku mowa jest o zbiorowisku zastępczym Pinus sylvestris-impatiens parviflora. Pozostałe trzy zbiorowiska cechowały się różną kondycją oraz formą zachowania, od zbliżonych do naturalnych, poprzez zdegenerowane aż do postaci kadłubowych. Zespołem, w którym niecierpek występował najczęściej, był kontynentalny bór mieszany Querco roboris-pinetum. Zbiorowisko to ma charakter pośredni między lasami liściastymi a borami sosnowymi i często jest pochodzenia antropogenicznego (Cabała 1990). W badanym zespole niecierpek wykazywał najbardziej zmienne pokrycie, wahające się od + do 4 stopnia. Poza niecierpkiem dość licznie występowały inne kenofity, a mianowicie dąb czerwony Quercus rubra oraz czeremcha amerykańska Padus serotina. Oba gatunki odnawiały się, gdyż ich obecność stwierdzono we wszystkich warstwach zbiorowiska. W buczynach ze związku Eu-Fagion niecierpek drobnokwiatowy, jeśli występował, to osiągał 3 lub 2 stopień pokrycia. Płaty tego zbiorowiska były najuboższe gatunkowo, co znalazło odbicie w wartości wskaźnika Shannona, który był tu najniższy spośród wszystkich grup. Niewykluczone, że niska różnorodność gatunkowa jest po części spowodowana redukcyjnym wpływem niecierpka na inne rośliny w warstwie zielnej. Niezależnie od tego, na małą wartość wskaźnika wpływa bez wątpienia niewielkie bogactwo gatunkowe tego zbiorowiska. Jest ono cechą charakterystyczną kwaśnych buczyn, do których nawiązują omawiane płaty. Impatiens parviflora występował też licznie w wybranych płatach grądu Tilio-Carpinetum, we wszystkich jego postaciach, od normalnie wykształconych, do tych zdegenerowanych. Osiągał w nich od 2 do 4 stopnia pokrycia. Dość często zatem był dominującym gatunkiem runa. Neofityzacja grądów Wyżyny Śląskiej nie jest jednak tak dalece zaawansowana, jak na Płaskowyżu Głubczyckim. Częstotliwość występowania tego gatunku była bowiem na Wyżynie znacznie mniejsza, a zbiorowiskiem najczęściej opanowywanym przez niecierpka był wspomniany wcześniej bór mieszany. W antropogenicznym zbiorowisku Pinus sylvestris-impatiens parviflora pokrycie niecierpka było najwyższe spośród wszystkich zbiorowisk Wyżyny Śląskiej, nierzadko osiągało 5 stopień w skali Brauna-Blanqueta. Dyskusja Rezultaty badań, których efektem jest niniejsza praca dowodzą, że niecierpek drobnokwiatowy obecny jest w bardzo szerokim spektrum zbiorowisk leśnych, w których to zbiorowiskach wchodzi w stadium postneofita. Wynik jest zgodny z badaniami innych autorów podających, że gatunek ten spotkać można właściwie we wszystkich typach zbiorowisk leśnych, z wyjątkiem olsów, gdzie nadmiar wody nie pozwala niecierpkowi na wkroczenie. I. parviflora występuje w lasach w różnych częściach kraju, w tym także na obszarze parków narodowych. Krótkiego przeglądu terenów, z których znany jest ten gatunek, dokonała J. Kujawa-Pawlaczyk (1991). Na Wyżynie Śląskiej niecierpek drobnokwiatowy notowany był w kwaśnych dąbrowach, kontynentalnym borze mieszanym, łęgu wiązowo-jesionowym, łęgu jesionowo-olszowym, grądzie subkontynentalnym i buczynach ze związku Eu-Fagion 470

(Cabała 1990) oraz w boru trzcinnikowym (Cabała 1992). Na Opolszczyźnie gatunek ten sporadycznie spotykano w grądzie oraz w podgórskim łęgu jesionowym (Kuczyńska 1973). Impatiens parviflora posiada szereg cech, które czynią go gatunkiem inwazyjnym. Jedną z nich jest wspomniana wcześniej szeroka amplituda ekologiczna, która pozwala mu na wnikanie zarówno do zbiorowisk o dużym natężeniu czynników antropogenicznych, jak i do naturalnych lub tylko nieznacznie zmienionych. W wielu miejscach, takich jak ogrody, parki lub zręby, gatunek ten nie znajduje konkurentów i dlatego występuje w nich masowo. W środowiskach leśnych zajmuje miejsca w różnorodnych warunkach świetlnych, od miejsc w pełni otwartych, np. zrębów, polan i obrzeży lasów, poprzez ścieżki i drogi leśne, a więc siedliska o umiarkowanych warunkach oświetlenia, gdzie osobniki niecierpka uzyskują największą żywotność oraz najbardziej obfitą produkcję nasion (Hegi 1965, Podbielkowski 1995), po miejsca silnie zacienione. O inwazyjności niecierpka drobnokwiatowego decydują również: obfita produkcja nasion oraz długi okres kwitnienia i owocowania w Europie kwitnie od maja do września (Trepl 1984). Tak długi okres pozwala mu w pełni wykorzystać sezon wegetacyjny. Ponadto gatunek ten cechuje szerokie spektrum zapylaczy, przeżywanie okresów niesprzyjających rozwojowi w postaci nasion (gatunek jednoroczny), różne, efektywne sposoby rozprzestrzeniania ballochoria i hemerochoria (Podbielkowski 1995) oraz strategia typu S-R gatunek ruderalny tolerujący stres (Kimsa 1996). Niecierpkowi nie zagrażają pasożyty, rzadko też zapada na choroby wywołane infekcjami grzybiczymi. Impatiens parviflora spotykany jest na glebach różnego rodzaju i nie wymaga mikoryzy (Coombe 1956). Istnieje obawa, że w przyszłości gatunek ten będzie się coraz szerzej rozprzestrzeniał. Sprzyja temu m. in. tworzenie sieci dróg komunikacyjnych, przebiegających przez zwarte kompleksy leśne. Są to potencjalne szlaki inwazji gatunku, umożliwiające wnikanie rośliny do wnętrza lasu. Fragmentacja siedlisk leśnych na małe powierzchnie może być jedną z przyczyn ekspansji tego gatunku. G. Peterken i M. Game (1984) oraz M. Hermy i inni (1993) sugerują bowiem, że proces fragmentacji lasów faworyzuje gatunki o cechach inwazyjnych, odpornych na zaburzenia, a wręcz z nich korzystających. Są dowody na to, że niecierpek drobnokwiatowy konkuruje, a nawet wypiera z lasu nasz rodzimy gatunek, tj. niecierpka pospolitego (Faliński 1998b). Walka z niecierpkiem drobnokwiatowym bywa trudna i sprawdza się tylko w przypadku, gdy jego populacje są niewielkie (Adamowski, Keczyński 1998). Naturalne siedliska leśne, zwłaszcza w miejscach znajdujących się pod szczególną ochroną, takich jak parki narodowe i rezerwaty przyrody, powinny podlegać monitoringowi a pojawiające się osobniki niecierpka należałoby natychmiast usuwać. 471

Podsumowanie Postępujący proces fragmentacji siedlisk leśnych, rozbudowa sieci dróg, stanowiących szlaki migracji dla gatunków inwazyjnych oraz intensywna gospodarka leśna nastawiona na produkcję drewna, powodują zakłócenia w ekosystemach leśnych. Przyczyniają się tym samym do zmian jakościowych i ilościowych w fitocenozach. Jednym z przejawów tego procesu jest omówiona neofityzacja. LITERATURA Adamowski W., Keczyński A., 1998, Czynna ochrona zbiorowisk leśnych Białowieskiego Parku Narodowego przed wkroczeniem Impatiens parviflora, Parki Nar. Rez. Przyr. 17 (1), s. 49-55. Braun-Blanquet J. 1964, Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde, Wien-New York, Springer Verl., s. 865. Cabała S., 1990, Zróżnicowanie i rozmieszczenie zbiorowisk leśnych na Wyżynie Śląskiej, Prace Nauk. Uniw. Śląskiego. Ser. Biol., Katowice 1068, s. 142. Cabała S., 1992, Stan synantropizacji boru trzcinnikowego (Calamagrostio villosae-pinetum STASZK., 1958) w Polsce, Acta Biol. Siles. 21(38), s. 30-38. Coombe D. E., 1956, Impatiens parviflora DC., J. Ecol. 4, s. 701-713. Faliński J. B., 1998a, Invasive alien plants, vegetation dynamics and neophytism, Phytocoenosis. 10. (N. S.) Supplementum Carthographiae Geobotanicae 9, s. 163-187. Faliński J. B., 1998b, Success of alien species in the process of degeneration and regeneration [w:] Falińska K. (red.), Plant population biology and vegetation processes, Polish Academy of Sciences, Kraków, s. 204-218. Gedl M., 1978, Najdawniejsze dzieje Ziemi Głubczyckiej [w:] Ziemia Głubczycka, Instytut Śląski w Opolu, s. 12-17. Gilowski J., Jeśman M., 1975, Przewodnik po województwie opolskim, Wyd. LOP, Nasza Przyroda, Warszawa, s. 296. Hegi G., 1965, Illustriete Flora von Mittel-Europa, Carl Hanser Verlag, München, T. 5, cz. 1, s. 677. Hermy M., van der Bremt P. & Tack G., 1993, Effects of site history on woodland vegetation, [w:] Brockmeyer M.E.A., Vos W., Koop H. (red.), European forest reserves, Pudoc, Wageningen, s. 219-232. Kimsa T., 1996, Liczby wskaźnikowe flory Polski (oparte na danych Ellenberga, Franka & Klotza i Zarzyckiego) wraz z synonimami wg Jasiewicza, (maszynopis), s. 69. Kondracki J., 1988, Geografia fizyczna Polski, Wyd. VI. PWN, Warszawa, s. 463. Kornaś J., 1972, Wpływ człowieka i jego gospodarki na szatę roślinną Polski - flora synantropijna [w:] Szafer W., Zarzycki K. (red.), Szata roślinna Polski, T. I., Wyd. II, PWN, Warszawa, s. 95-128. Kuczyńska I., 1973, Stosunki geobotaniczne Opolszczyzny. Cz. I. Zbiorowiska leśne, Acta Univ. Wrat. 162, Prace Bot. 15, s. 87. Kujawa-Pawlaczyk J., 1991, Rozprzestrzenianie się i neofityzm Impatiens parviflora DC. w Puszczy Białowieskiej, Phytocoenosis 3. (N. S.) Seminarium Geobotanicum 1, s. 213-222. Michalak S., 1978, Środowisko naturalne Ziemi Głubczyckiej [w:] Ziemia Głubczycka, Instytut Śląski w Opolu, s. 9-12. 472

Olaczek R., 1974, Kierunki degeneracji fitocenoz leśnych i metody ich badania, Phytocoenosis 3 (3/4), s. 179-190. Peterken G. F., Game M., 1984, Historical factors affecting the number and distribution of vascular plant species in the woodlands of Central Lincolnshire, J. Ecol. 72, s. 155-182. Podbielkowski Z., 1995, Wędrówki roślin, WSiP, Warszawa, s. 239. Richardson D. M., Pyšek P., Rejmánek M., Barbour M. G., Panetta F. D. & West C. J., 2000, Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions, Diversity and Distributions 6, s. 93-107. Straszewicz L., 1962, Śląsk Opolski. Zarys geografii gospodarczej, Instytut Śląski w Opolu, Wyd. Śląsk, Katowice, s. 233. Środoń A., 1972, Roślinność Polski w czwartorzędzie [w:] Szafer W., Zarzycki K. (red.), Szata roślinna Polski, T. I, Wyd. II, PWN Warszawa, s. 527-569. Trepl L., 1984, Über Impatiens parviflora DC., als Agriophyt in Mitteleuropa, Dis. Bot. 73, s. 400. Wildi O., Orlóci L., 1996, Numerical exploration of community patterns. A guide to the use of MULVA-5, 2 nd edition, SPB Academic Publishing bv, Amsterdam, the Netherlands, s. 171. IMPATIENS PARVIFLORA DC., AN INVASIVE NEOPHYTE IN THE FORESTS OF THE GŁUBCZYCE PLATEAU AND THE SILESIAN UPLAND Summary A study was carried out in southern Poland on the neophytization of forests by the small balsam Impatiens parviflora, an invasive Asian species. Phytosociological surveys indicate that I. parviflora frequently becomes a post-neophyte, i.e. a dangerous invader. It is to be found in a wide range of forest communities (Fig. 1.). On the Głubczyce Plateau it occurs most frequently in oak-hornbeam communities. It is also present in riverside carrs, in former clear-cut areas with regenerative forms of oak-hornbeam communities, and in spruce and robinia plantings. In the Silesian Upland it grows in mixed coniferous forests, and can also be found in beech woods and oak-hornbeam associations. Pine plantings of both regions are dominated by I. parviflora. Forest fragmentation, development of road networks (which work as migration paths), and intensive forest management, lead to disturbances in forest ecosystems. Neophytization is one of the consequences. Dr Orczewska Anna, Katedra Ekologii Uniwersytet Śląski ul. Bankowa 9 40-007 Katowice Mgr Chmura Damian Katedra Botaniki Systematycznej Uniwersytet Śląski ul. Jagiellońska 28 40-032 Katowice 473