RÓŻNORODNOŚĆ I EWOLUCJA GLONÓW

Transkrypt

1 RÓŻNORODNOŚĆ I EWOLUCJA GLONÓW Skrypt uzupełniający wykłady i ćwiczenia kursu Różnorodność i ewolucja grzybów, glonów i roślin

2 Spis treści 1. Wstęp Filogeneza glonów Hipoteza pierwotnej i wtórnej endosymbiozy Poziomy organizacji glonów Procesy rozmnażania Czynniki środowiskowe oddziaływujące na glony w różnych ekosystemach Grupy ekologiczne glonów Systematyka glonów Charakterystyka najważniejszych gromad PROKARYOTA EUKARYOTA PROKARYOTA BACTERIA Cyanobacteria /Cyanophyta/ (sinice) EUKARYOTA SAR Gromada: Heterokontophyta Gromada: Bacillariophyta (okrzemki) Gromada: Dinophyta/Dinoflagellata EXCAVATA Gromada: Euglenoidea /Euglenophyta ARCHAEPLASTIDA Gromada: Glaucophyta Gromada: Rhodophyta Gromada: Chlorophyta Gromada: Streptophyta INCERTAE SEDIS Gromada: Haptophyta Gromada: Cryptophyta

3 1. Wstęp Glony, inaczej algi (łac. Algae, gr. Phykos) to grupa morfologicznoekologiczna, do której należą organizmy beztkankowe z kilku niespokrewnionych (polifiletycznych) linii ewolucyjnych tworzących główne grupy rodowe. Polska nazwa glony została utworzona przez J. Rostafińskiego. Autor ten zaczerpnął ją z gwary góralskiej. Termin ten dobrze się przyjął i wyparł wcześniej stosowaną nazwę algi. Glony są zaliczane do grupy tak zwanych roślin zarodnikowych, które to przeciwstawia się roślinom nasiennym. Rośliny zarodnikowe w tym również glony dawniej określano nazwą roślin kryptogamicznych (kryptogamów z łac. cryptogamae, ang. cryptogams), co w prostym tłumaczeniu znaczyło roślin skrytopłciowych. Pod koniec wieku XX dla ujęcia grupy glonów, grzybów, porostów i mszaków, stosowany był termin rośliny niższe, który do dzisiaj zwyczajowo funkcjonuje. Zakrojone na dużą skalę międzynarodowe, nowe badania nad wyżej wymienionymi organizmami spowodowały powrót do stosowania terminu rośliny kryptogamiczne. W Polsce termin ten nie jest jeszcze popularny. Przytoczona tutaj historia nazewnictwa służy lepszemu, a może i łatwiejszemu orientowaniu się przez studenta w zawiłościach świata roślin skrytopłciowych do których również należą glony. Dziedzina nauki zwana algologią lub inaczej fykologią, zajmująca się badaniem taksonomicznym, morfologicznym, anatomicznym, fizjologicznym oraz ekologicznym glonów, jest niezwykle trudna. Efekty tych badań przybliżają nam historię powstawania linii rodowych glonów, ich przodków, powstawania nowych taksonów, różnicowania się całych grup organizmów. Prezentowane w niniejszym skrypcie informacje stanowią przekaz aktualnej wiedzy na ten temat. Jednak w całym prezentowanym systemie jest jeszcze bardzo dużo niejasności, wiele niewytłumaczalnych zjawisk i procesów oraz niepasujących do siebie elementów z których zbudowane są glony. Doszukiwanie się różnic i podobieństw wśród znanych nam glonów to główny cel algologii. W ostatnich dekadach ogromny postęp w tworzeniu drzewa rodowego organizmów określanych mianem glonów zawdzięczamy badaniom molekularnym. To dzięki ich wynikom dokonano wyodrębniania całych linii ewolucyjnych przynależnych do grup rodowych. W wielu przypadkach systematyka glonów, oparta jedynie na obserwacjach mikroskopowych cech morfologicznych i anatomicznych, uległa daleko idącym zmianom. Całe grupy organizmów obejmowane dotychczas jednym nadrzędnym taksonem ulegały i nadal ulegają dalszym podziałom. Zanim zostaną omówione zagadnienia ujęcia glonów w aktualnym systemie filogenetycznym, należy wyjaśnić kilka stosowanych podstawowych terminów. Takson (ang. taxon) jest to grupa organizmów uznawanych za spokrewnione ze sobą. Wyróżnianie całej grupy organizmów najczęściej następuje na podstawie wskazania istotnej cechy różniącej daną jednostkę od innych jednostek taksonomicznych. Cały system określany jako filogenetyczny budowany jest właśnie ze ściśle definiowanych taksonów, w myśl prostej zasady, że takson nadrzędny obejmuje wszystkie zawarte w nim taksony niższego poziomu. Określanie cech dla poszczególnych taksonów na różnych poziomach związane jest z ustalaniem kryterium pokrewieństwa. Proces ten definiuje nam cały system filogenetyczny na którym się opieramy. Każdemu taksonowi nadaje się unikatową nazwę naukową. Nazwy te stosowane są w klasycznej systematyce ewolucyjnej, w której to określana jest też ranga konkretnej kategorii systematycznej danego taksonu. 3

4 W tym miejscu dochodzimy do kolejnego terminu jakim jest gatunek. Jak się okazuje nie ma uniwersalnej definicji w pełni opisującej czym jest gatunek. Przy próbach jej tworzenia zawsze pojawiają się wyjątki, które deprecjonują rangę definicji. Obecnie przyjmuje się, że definicję pojęcia gatunek (łac. species, skrót sp.) dobiera się w różnych znaczeniach w zależności od kontekstu, w jakim występuje. Najczęściej pod pojęciem gatunku w znaczeniu ogólnym rozumie się: grupę osobników posiadających takie same cechy, zdolnych do swobodnego krzyżowania się w warunkach naturalnych. Natomiast w systematyce organizmów, gatunek określany jest jako: podstawowa jednostka formalna organizacji świata ożywionego. Gatunek w przyjętej hierarchicznej strukturze klasyfikacji biologicznej zawsze znajduje się na samym dole jako niepodzielny takson. Co nie do końca jest prawdą bo pojawiające się wyjątki w cechach organizmów przyczyniają się do tworzenia przez naukowców podgatunków, czy też odmian. 2. Filogeneza glonów Jak już to zostało powiedziane glony to pojęcie nie taksonomiczne, ale morfologiczno-ekologiczne. Nie jest to jednorodna grupa organizmów pod względem wspólnych przodków, a tym samym wspólnych linii ewolucyjnych. Śmiało możemy powiedzieć, że glony to grupa organizmów składająca się z taksonów polifiletycznych, a więc takich które nie mają wspólnego przodka i wspólnej linii ewolucyjnej. Właśnie ze względu na polifiletyczny charakter tej grupy odnajdujemy je w 4 z 5 głównych grup rodowych organizmów żyjących na Ziemi. Znajdujemy je również w liniach nie do końca poznanych, a tym samym nie przypisanych do którejś z obecnie funkcjonujących grup rodowych. Często tworzy się sztuczna grupę określaną z łaciny jako Incertae sedis, czyli o nieokreślonym miejscu. Podstawowym podziałem w obowiązującym systemie filogenetycznym żywych organizmów jest przynależność do dwóch grup: organizmów bezjądrowych Prokaryota oraz jądrowych Eukaryota. Łatwo się domyślić, że organizmy jądrowe wywodzą się z tych bezjądrowych. W świecie organizmów prokaryotycznych, pojawia się grupa, której cechą diametralnie odróżniającą od innych taksonów jest obecność substancji zwanej chlorofilem. Określamy je mianem glonów prokaryotycznych, do której należą Cyanobacterie. Są to organizmy samożywne produkujące substancje odżywcze w procesie zwanym fotosyntezą. Jednak u tych organizmów nie występują specjalne organelle komórkowe zwane chloroplastami, dlatego fotosynteza u Cyanobacterii jest mało wydajna. Wewnątrz komórek sinic występują jedynie fałdy błony komórkowej zwane tylakoidami, w obrębie których zachodzą procesy przekształcania prostych związków, przy udziale światła słonecznego w cukry. Z czasem w wyniki ewolucji pojawiły się pierwsze organizmy których materiał genetyczny został ograniczony dodatkowymi błonami. Struktura ta zwana jadrem jest cechą grupującą organizmy eukaryotyczne. Posiadają one również inne organelle komórkowe, w tym chloroplasty, które nie występowały u prokaryontów. Organizmy eukariotyczne w toku ewolucji, podlegające ciągłej zmienności, rozdzielone zostały na grupy posiadające dwie wici zlokalizowane z przodu komórki Bikonta, oraz organizmy z jedną wicią z tyłu komórki Unikonta zwane również Amorphea. W śród tych dwóch grup następuje dalszy podział na tak zwane super grupy, lub też główne grupy rodowe, w skład których wchodzą linie ewolucyjne. Grupy te funkcjonują jedynie w ujęciu kladystycznym, a nie w taksonomicznym, ale 4

5 ich stosowanie w znacznym stopniu porządkuje cały system i ułatwia zrozumieć złożoność świata żywych organizmów. Mamy 5 głównych grup rodowych: Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, SAR oraz Archaeplastida. Grupy te są dobrze poznane i udokumentowane. Poza nimi są jeszcze pomniejsze grupy, których umiejscowienie w drzewie rodowym w dalszym ciągu nastręcza problemów. Obecnie organizmy zaliczane do glonów występują we wszystkich głównych grupach rodowych za wyjątkiem Amebozoa i Opisthokonta. Archeoplastida to grupa rodowa, gdzie zaklasyfikowane są organizmy pochodzące od przodka, który otrzymał plastydy na drodze endosymbiozy I rzędu. Należą tutaj bardzo proste i ciągle mało poznane glaukofity (Glaucophyta). Przypuszcza się, że wiele z nich nie jest ze sobą blisko spokrewnionych. W ich komórkach nadal zachodzi zjawisko endosymbiozy polegające na wykorzystywaniu przez komórkę heterotroficzną symbiotycznych komórek sinic. Kolejnymi glonami należącymi do tej supergrupy są krasnorosty (Rhodophyta), czyli glony czerwone, zawierające podobne barwniki jak cyanobacterie, oraz glony zielone (Chloroplastida) do których należą dwie gromady: zielenice (Chlorophyta), oraz grupa (Streptophyta) która nie ma jeszcze polskiej nazwy. W jej obrębie usytuowane są ramienice (Charophyta) oraz bardzo z nimi blisko spokrewnione rośliny lądowe (Embryophyta) Cechą wspólną dla całej grupy rodowej Archeoplastida jest obecność w chloroplastach chlorofilu b. Excavata to grupa rodowa obejmująca między innymi organizmy jednokomórkowe zaliczane do glonów (Euglenozoa), u których zdolność do prowadzenia fotosyntezy wykształciła się w wyniku zajścia endosynbiozy II rzędu. U przodków tej grupy utrwaliła się obecność chloroplastów, pochodzących od wchłoniętych całych komórek zielenic Chlorophyta. Tym samym fotosyntetyzujący przedstawiciele gromady Euglenozoa posiadają tak samo jak glony zielone i rośliny lądowe, chloroplasty z chlorofilem b. SAR to grupa rodowa, w skład której wchodzą trzy główne linie ewolucyjne Straminipila, Alveolata i Rhizaria. Nazwa SAR pochodzi od pierwszych liter tychże linii. Do pierwszej grupy należą organizmy zwyczajowo nazywane glonami brunatnymi, ze względu na ich barwę wywołaną dużymi stężeniami brunatnych barwników fotosyntetycznych zlokalizowanych w chloroplastach. Również w tym przypadku, tak jak u grupy Excavata, organelle fotosyntetyzujace powstały w wyniku procesu endosymbiozy II rzędu. Przy czym dostarczycielem chloroplastów dla glonów brunatnych były jednokomórkowe krasnorosty, które zostały wchłonięte przez heterotroficznych przodków tej linii ewolucyjnej. W obrębie Straminipila glony brunatne przynależą do dwóch gromad Heterokonthophyta oraz Bacillariophyta. W obrębie drugiej linii ewolucyjnej Alveolata, przynależnej do grupy rodowej SAR organizmy fotosyntetyzujące przynależą do gromady Dinoflagellata. 5

6 Drzewo rodowe głównych linii ewolucyjnych żywych organizmów, z zaznaczonymi miejscami gdzie zaszła prawdopodobnie endosymbioza I i II rzędu. 3. Hipoteza pierwotnej i wtórnej endosymbiozy Wyraz pochodzi z greki. ἔνδον (endon) oznacza wewnątrz, σύν (syn) razem, βίωσις (biosis) zaś życie ). Endosymbioza jest to zjawisko ewolucyjne, w wyniku którego najprawdopodobniej powstały komórki eukariotyczne, wewnątrz których utworzyły się nowe organelle: mitochondria i różne rodzaje plastydów, w tym najważniejsze chloroplasty. W myśl tej teorii organelle odpowiedzialne za procesy fotosyntezy powstały z prokariotycznych cyanobakterii zwanych potocznie sinicami, a organelle których zadaniem jest wewnątrzkomórkowe oddychanie powstały z komórek prokariotycznych proteobakterii. Oba typy organizmów prokariotycznych zostały wchłonięte przez eukariotycznych jednokomórkowych przodków na drodze fagocytozy. Zróżnicowanie endosymbiotycznych organelli np. chloroplastów, w obrębie różnych linii ewolucyjnych, świadczy o dużym zróżnicowaniu samego procesu endosymbiozy, który zasadniczo można podzielić na endosymbiozę pierwotną i wtórną. Jako najważniejsze dowody na słuszność teorii endosymbiozy podaje się: 1) nowe mitochondria i plastydy tworzą się wyłącznie w procesie przypominającym podział komórkowy; 2) najbardziej wewnętrzna błona otaczająca chloroplasty ma inna budowę niż pozostałe błony; 3) mitochondria i plastydy posiadają DNA różniące się od DNA jądrowego eukariontów, a przypominające budową materiał genetyczny występujący w nukleosomach komórek bakterii; 4) obecność w chloroplastach tylakoidów o podobnej budowie jak u cyanobakterii. W wyniku endosymbiozy pierwotnej proste organizmy eukariotyczne przynależne do grupy ewolucyjnej Archaeplastida (organizmy o pierwotnych 6

7 plastydach) otrzymały chloroplasty, początkowo o bardzo prostej budowie (mała ilość tylakoidów i ich uporządkowanie wewnątrz chloroplastu), ale zawsze otoczone tylko dwoma błonami, będącymi: wewnętrzną błoną jako dawną błoną komórki sinicowej oraz zewnętrzną błoną zwana fagosomalną błoną, która jest pozostałością fragmentu błony komórkowej ulegającej wpukleniu w trakcie fagocytozy. Obecnie wszystkie żyjące organizmy przynależne do Archaeplastida czyli krasnorosty, glaukofity, glony zielone oraz rośliny lądowe posiadają chloroplasty powstałe w wyniku endosymbiozy pierwotnej. Schematycznie przedstawiony przebieg endosymbiozy pierwotnej. Endosymbioza pierwotna dała początek linii Archaeplastida gdzie organizmy posiadają chloroplasty otoczone dwoma błonami. Jednakże znane są glony posiadające ich większą liczbę 3 lub nawet 4 błony. Taki stan rzeczy wynika z kolejnego procesu ewolucyjnego jaki miał miejsce w historii życia na ziemi. Proces ten zwany endosymbiozą wtórną polegał na zachodzących w różnych liniach ewolucyjnych równoległych procesach fagocytowania przez jednokomórkowe organizmy eukariotyczne innych jednokomórkowych eukariontów. W wyniku czego cała wchłonięta komórka przedstawiciela Rhodophyta stawała się nowym chloroplastem. Znane są nauce 3 typy endosymbiozy wtórnej, które miały miejsce w zależności od grupy ewolucyjnej. Pierwszy typ dotyczy glonów przynależnych do dwóch gromad Cryptophyta oraz Haptophyta. Organizmy te posiadają chloroplasty otoczone czterema błonami. Idąc od środka chloroplastu mamy do czynienia z: 1) pierwotną błoną cyanobakterii; 2) fagosomalną błoną heterotroficznego eukarionta przynależnego do gromady Rhodopyta; 3) właściwą błoną komórkową heterotroficznego eukarionta krasnorostu (Rhodophyta), który ponownie uległ fagocytozie periplastydowa błona fagosomalna; 4) zewnętrznej błonie fagosomalnej eukarionta powstałej w wyniku wpuklenia błony komórkowej podczas fagocytozy epiplastydowa błona fagosomalna. Ciekawostką ewolucyjną jest pozostałość materiału genetycznego tak zwanego nukleomorfu występującego pomiędzy błonami periplastydową a fagosomalną błoną heterotroficznego eukarionta. Również ważną cechą glonów posiadających chloroplasty z czterema błonami jest posiadanie barwników takich jak fikoerytryna i fikocyanina pochodzących od bezpośrednio od sinic i pośrednio od krasnorostów. 7

8 Schematycznie przedstawiony przebieg endosymbiozy wtórnej typ I (chloroplasty z 4 błonami, obecność nukleomorfu). Drugi typ endosymbiozy wtórnej miał miejsce w obrębie grupy ewolucyjnej SAR. Również w tym przypadku mamy do czynienia z czterema błonami, ale nie ma nukleomorfu. Również w tym przypadku fagocytowana komórka glonu przynależała do gromady Rhodophyta. W efekcie u niektórych przedstawicieli SAR wyraźnie zaznaczają się barwniki występujące w sinicach. Schematycznie przedstawiony przebieg endosymbiozy wtórnej typ II (chloroplasty z 4 błonami). Bardzo ciekawy jest trzeci typ endosymbiozy wtórnej zachodzący w linii ewolucyjnej Excavata, a dokładniej u Euglenozoa, w wyniku tego procesu heterotroficzne jednokomórkowe organizmy na drodze fagocytozy jednokomórkowych glonów przynależnych do Chloroplastida, wykształciły chloroplasty otoczone trzema błonami. Są to 1) wewnętrzna błona chloroplastu; 2) zewnętrzna błona chloroplastu 3) epiplastydowa błona fagosomalna eukarionta powstała w wyniku wpuklenia błony komórkowej podczas fagocytozy. W procesie endosymbiozy zanika periplastydowa błona komórkowa zielenicy. Efektem tej endosymbiozy jest cecha fakt że przedstawiciele Euglenozoa posiadają w 8

9 chloroplastach tak samo jak przedstawiciele gromady Chloroplastida oraz roślin naczyniowych chlorofil b. Schematycznie przedstawiony przebieg endosymbiozy wtórnej typ III (chloroplasty z 3 błonami). 4. Poziomy organizacji glonów Wszystkie organizmy zaliczane do glonów, pomimo że są organizmami polifiletycznymi posiadają bardzo podobna budowę morfologiczną i anatomiczną. Ta zasada dotyczy zarówno prostych mikroskopijnej wielkości, jednokomórkowych, jak również wielkoplechowych olbrzymich rozmiarów organizmów. Zespoły cech morfologicznych i anatomicznych charakteryzujących konkretne grupy glonów, zostały ujednolicone i nazwane poziomami organizacji. Najniższe poziomy reprezentowane są przez organizmy jednokomórkowe, w których występują organelle o bardzo prostej budowie. Można tu przytoczyć glony prokariotyczne, które nie posiadają jadra i chloroplastów. Wśród glonów eukariotycznych również występują glony jednokomórkowe, jednak ich organelle mają już bardziej skomplikowaną budowę. Często również komórki posiadają nie jedno ale wiele jader. Zjawisko takie występuje w momencie kiedy zachodzi podział jądra na dwa potomne, ale nie dochodzi do podziału samej komórki. Zwielokrotnienie tego procesu doprowadza do powstania form zwanych komórczakami, albo inaczej formami syfonalnymi. W trakcie rozwoju ewolucyjnego organizmów w liniach rodowych, dochodzi do komplikacji budowy morfologicznej i anatomicznej. Skomplikowaniu ulegają już nie tylko organelle wewnątrz komórek, ale również same struktury które są z tych komórek budowane. Powstają proste kilkukomórkowe twory zwane cenobiami. Mimo wspólnego egzystowania komórek w takiej kolonii, żadna z nich nie traci zdolności do życia samodzielnego. Bardzo specyficzną formę organizacji, tak zwaną trychalną (nitkowatą) prezentują glony, u których po podziale nie dochodzi do rozejścia się komórek potomnych, a sam podział zawsze przebiega poprzecznie do osi symetrii komórki. Co ciekawe forma ta występuje już u glonów. Trychom (nić) może być jednorzędowa, czyli taka gdzie występują jedynie podziały poprzeczne komórek i nie powstają boczne odgałęzienia, jak również nić wielorzędowa z bocznymi odgałęzieniami, powstającymi w wyniku podziałów podłużnych. W obrębie glonów eukariotycznych dochodzi do dalszej komplikacji. Pojedyncze nici jedno i wielorzędowe ulegają splataniu. Powstaje twór zwany plechą. Początkowo łączenie się nici ma prosty 9

10 charakter, i powstające organizmy których plechy zbudowane są z nici wyraźnie widocznych. Mamy wtedy do czynienia z plechami plektenchymatycznymi. Jednak w toku ewolucji budowa plech ulega znowu komplikacji co doprowadza do sytuacji kiedy plecha zbudowana jest już z grupy komórek ułożonych względem siebie w sposób bardzo regularny. Taka plecha zwana pseudoparenchymą, swą budową przypomina tkankę miękiszową u roślin naczyniowych. Poniżej w sposób uporządkowany wymienione są podstawowe typy organizacji glonów: Organizmy ameboidalne (pełzaki, ameby) są to organizmy jednokomórkowe charakteryzują się zmiennym kształtem, otoczone jedynie błoną komórkową, tym samym nie posiadają trwałej ściany komórkowej. Poruszają się po podłożu za pomocą pseudopodiów (nibynóżek). Często stadium ameby ma charakter przejściowy i związany jest z przechodzeniem cyklu życiowego. U pewnych glonów ściana komórkowa pęka, a wydostający się ze środka protoplast otoczony jedynie błona komórkową staje się amebą. Formy ameboidalne często poza zdolnością do prowadzenia fotosyntezy potrafią aktywnie fagocytować substancje odżywcze, w tym inne organizmy. Organizmy monadalne (wiciowce, monady) są to organizmy, które nie posiadają typowej ściany komórkowej, natomiast bardzo często mają specjalnie wzmocnioną błonę komórkową. Często wytwarzają różne dodatkowe osłonki zbudowane z różnych substancji jak: węglanu wapnia, tlenków żelaza, celulozy. Zwane są one różnie w zależności od gromady w której występują (teka, lorika, domek). Główna cechą wyróżniającą tę grupę glonów jednokomórkowych jest zdolność do wykonywania aktywnego ruchu. Aparatem napędowym jest wić bądź wici. Znane są trzy typy wici, które mają całkowicie odmienną ultrastrukturę i nie wykazują homologii wici gromady Bacteria, Archeobacteria oraz całej grupy organizmów 10

11 eukariontycznych. W tej ostatniej grupie budowa samych wici jak i aparatu mocującego do błony komórkowej jest ważną cechą taksonomiczną i stała się ona jedną z podstaw współczesnych podziałów systematycznych wyróżniających pięć supergrup jądrowców. Formy monadalne mogą występować z pojedynczymi lub wieloma wiciami. Gdy są krótkie i gęsto otaczają komórkę, nazywa się je rzęskami. Pojedyncza wić zbudowana jest z dwóch wewnętrznych i dziewięciu obwodowych mikrotubul (włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy nm, powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny), osadzonych w kinetosomie zwanym inaczej ciałkiem podstawowym. Schemat budowy mikrotubul u komórek monadalnych. Należy zwrócić uwagę na jedną rzecz, mianowicie budowa zarówno wici jak i ciałka podstawowego u większości grup glonów jest podobna, ale miejsce gdzie oba te elementy łączą się ze sobą są już odmienne. Miejsce to można nazwać obszarem przejściowym i to jego struktura często ułatwia ustalanie powiązań filogenetycznych przedstawicieli glonów. Obszar ten zawiera specyficzne struktury, spiralne i gwiazdkowate organelle, jak również poprzeczne przegrody. Mamy pięć rodzajów obszarów przejściowych, gdzie kolejno do pierwszego należą przedstawiciele Pheophyta, do drugiego Euglenozoa, do trzeciego Dinoflagellata, Glaucophyta oraz Haptophyta, do czwartego Heterokontophyta, a do ostatniego piątego Chlorophyta oraz Streptophyta. W przypadku kiedy komórki monadalne posiadają dwie wici o takiej samej długości to nazywamy je izokontycznymi, natomiast kiedy wici są różnej długości to mamy do czynienia z monadami heterokontycznymi. Wici mogą być nagie, lub pokryte drobnymi włoskami o budowie rurkowatej i wyrastającymi pod kontem prostym do wici. Włoski te często u niektórych grup glonów (Euglenozoa, Heterokontophyta) nazywane są mastygonemami. U euglenin (Euglenozoa) występują specyficzne formy komórek monadalnych, które potrafią się poruszać ruchem pełzakowatym, zmieniając przy tym kształt komórki. Są to tak zwane wiciowce fleksybilne, a ich obserwowany ruch określany jest mianem metabolicznego. Kolejną cechą jaką charakteryzuje się wiciowiec jest obecność plamki ocznej zwanej stigmą. Jest to małe organellum mocno wysycone czerwonymi barwnikami na bazie karotenoidów. Jego zadaniem jest zasłanianie fotoreceptora reagującego na źródło światła. Komórka glonu zmieniając położenie, a tym samym zasłaniając stigmą fotoreceptor jest w stanie określić kierunek padającego źródła światła. U większości wiciowców występują wakuole tętniące, które u glonów słodkowodnych biorą udział w osmoregulacji i wydalaniu. Nazwa "tętniąca" pochodzi od jej nieustannego kurczenia się, spowodowanego wyrzucaniem poza obręb komórki nadmiaru wody. 11

12 Duża część glonów monadalnych to organizmy miksotroficzne. Formy monadalne w warunkach niekorzystnych często otaczają się śluzem i tracą wici przyjmując postać tetrasporalną (kapsalną, palmelloidalną). Określenie postać tetrasporalna pochodzi od łacińskiej nazwy rzędu Tetrasporales (Chlorophyta), powstawaniu tej postaci nie towarzyszą podziały. Niektóre glony większość swojego cyklu życiowego przeżywają w tej postaci. Organizmy palmelloidalne (kapsalne, tetrasporalne) - są to glony które tak samo jak monady nie posiadają ściany komórkowej, ale różnego rodzaju struktury nadające im kształt. Jednak w przeciwieństwie do monad nie posiadają również wici. Tym samy są całkowicie nieruchome. Za to komórki produkują duże ilości galaretowatej lub śluzowatej substancji która ma za zadanie łączenie komórek w większe, ale mało ze sobą zintegrowane kolonie. Przykładem glonu, tworzacego komórki kapsalne jest Hydrurus fetidus. Glony palmelloidalne (kapsalne, tetrasporalne) Kapsalny czyli tetrasporalny, prymitywny stopień organizacji kolonii, polega na utrzymaniu czterech lub więcej komórek zespolonych galaretowatą substancją produkowaną przez same komórki. Nie mają ścian komórkowych oraz wici. Nie są zdolne do ruchu. Organizmy kokkoidalne (kokkalne) należą tu glony o stałym kształcie komórki, mające typowo wykształconą ścianę komórkową. Zwykle składa się ona z bezpostaciowej macierzy złożonej głównie z pektyn, oraz frakcji fibrylarnej zbudowanej z włókien celulozy lub rzadziej hemiceluloz. Włókna te są produkowane przez enzymy wbudowane w błonę komórkową. Ponieważ pektyny zawierają wolne grupy karboksylowe, mają one zdolność do wychwytywania jonów metali. W przypadku wychwytywania związków żelaza lub manganu może wystąpić brunatne zabarwienie ściany komórkowej. Formy kokkoidalne najczęściej są pozbawione zdolności ruchu. Wbrew swojej nazwie, nie zawsze są to organizmy kuliste. Często glony te przyjmują różnorakie kształty wydłużonych komórek, jajowatych, gwiazdkowatych, z licznymi bruzdami i przewężeniami. Kształt komórek wynika bezpośrednio z formowania się ściany komórkowej. To ona nadaje wygląd ostateczny i wielkość komórce. W świecie glonów forma ta występuje we wszystkich gromadach za wyjątkiem Euglenozoa i Dinoflagellata. 12

13 Organizmy kolonijne (cenobialne, cenobium) są to glony gdzie po podziale komórkowym komórki potomne nie rozdzielają się, zachowując jednak swą niezależność. Cenobium (kolonia) jest najprostszą formą organizmu wielokomórkowego. Kolonie mogą mieć kształty regularne, bądź nieregularne. Często śluz jest substancją spajającą poszczególne osobniki ze sobą. Liczba osobników w kolonii może być ściśle określona i zakodowana w genomie, lub też jest zmienna i uwarunkowana czynnikami siedliskowymi. W koloniach o najwyższym poziomie organizacji, poszczególne komórki kolonii są połączone są ze sobą plazmodesmami (mostki cytoplazmatyczne). Struktury te służą do komunikowania się międzykomórkowego. Kolonie mogą tworzyć glony zarówno o organizacji monadalnej lub kokkoidalnej. Formy kolonijne można spotkać w większości grup ekologicznych i taksonomicznych glonów. Organizmy nitkowate (trychalne) są to glony kolonijne, których komórki dzielą się tylko w jednej płaszczyźnie, a komórki potomne nie rozdzielają się. Powstaje nić (trychom) jednorzędowa nierozgałęziona. U niektórych glonów poza podziałami poprzecznymi dochodzi do podziałów podłużnych komórek tworzących nic. Dochodzi wtedy do powstawania bocznych odgałęzień. Tworzą się tak zwane nici wielorzędowe, często o bardzo skomplikowanej strukturze. W obrębie nici jedno i wielorzędowych większość komórek jest z reguły tej samej wielkości, jednakże ze 13

14 względu na funkcjonalność, kształt i wielkość niektórych komórek może być odmienny od pozostałych. Tak jest w przypadku komórek przetrwalnikowych akinet, lub komórek w których zachodzi asymilacja azotu atmosferycznego u cyanobakterii. Często komórka przytwierdzająca glon do podłoża (komórka bazalna) również jest znacznie większa. Organizmy plechowe glony o takiej budowie osiągają znaczne rozmiary, nawet do ponad 100 m długości. Zasadniczo cały organizm zbudowany jest z plechy powstałej w toku ewolucji z glonów nitkowatych wielorzędowych. Ich trychomy ulegały grupowaniu się w większe konglomeraty. Tworzyły się coraz bardziej skomplikowane struktury plechowe. Obecnie plechy glonów można podzielić na te, w których w dalszym ciągu, pod dużym powiększeniem można wyróżnić strukturę nitkowatą plecha plektenchymatyczna oraz takie, które zbudowane są z jednorodnie ułożonych komórek, których ułożenie przypomina strukturę tkanek miękiszowych u roślin naczyniowych plecha pseudoparenchymatyczna. Często u dużych organizmów glonowych następuje specjalizacja fragmentów plechy. U przedstawicieli brunatnic Phaeophyceae (Heteroconthophyta) wyraźnie plecha ulega podziałowi na cześć korzeniową - ryzoid, umożliwiającą przyczepienie się glonu do podłoża, część łodygokształtną kauloid, o bardzo wytrzymałej strukturze, utrzymującej olbrzymie powierzchnie części fotosyntetyzującej, czyli części liściokształtnej fylloid. W omawianym przykładzie fotosynteza będzie zachodziła jedynie w komórkach fylloidu, w przeciwieństwie do komórek ryzoidu i kauloid gdzie te procesy są mocno ograniczone. Zróżnicowana funkcjonalność poszczególnych fragmentów plechy jest jak najbardziej cechą wskazującą na wysoką specjalizację organizmów glonowych. 14

15 W przypadku dużych plech glonów należy również zwrócić uwagę na zjawisko grupowania się w pewnych rejonach komórek o zdolnościach do ciągłego podziału, w wyniku którego plecha rośnie na długość. Najczęściej występują one w rejonach pomiędzy wymienianymi wcześniej elementami plechy. Ich obecność gwarantuje odbudowę (regenerację) urwanych, lub też uszkodzonych mechanicznie np. przez prądy morskie, fragmentów plechy. Ze względu na rozmieszczenie tych komórek mamy do czynienia u glonów plechowych ze wzrostem bazalnym, kiedy dzielące się komórki umieszczone są pomiędzy komórką bazalną lub rizoidem a resztą plechy, lub też ze wzrostem interkalarnym kiedy komórki dzielące znajdują się na wierzchołku fragmentu plechy, lub nawet wielorzędowej nici. 15

16 6. Procesy rozmnażania Rozmnażanie jest jednym z podstawowych procesów życiowych którego celem jest tworzenie się nowych osobników. Ponieważ glony są grupa polifiletyczną sposoby ich rozmnażania są bardzo zróżnicowane, jednakże podlegają pewnym regułom charakteryzującym zarówno rozmnazanie bezpłciowe (wegetatywne, aseksualne), jak i płciowe (seksualne). Większość grup glonów rozmnaża się na oba sposoby, jednak znane są gromady gdzie nie odkryto w sposób naukowy w dalszym ciągu procesów płciowych. Można tutaj przykładowo wymienić cyanobakterie. Zasadniczą różnicą pomiędzy rozmnażaniem płciowym, a bezpłciowym poza oczywiście rekombinacją genów jest różnica w koszcie energetycznym obu procesów. Rozmnażanie wegetatywne Większość glonów rozmnaża się głównie bezpłciowo, co można określić mianem rozmnażania wegetatywnego. Są grupy, jak już wcześniej wspomniano, w których w ogóle nie stwierdzono rozmnażania seksualnego. Co jednak nie znaczy że np. sinice nie rozmnażają się płciowo. Dotychczas nie ma na to dowodów naukowych. Rozmnażanie bezpłciowe, polega na powielaniu całych osobników, lub ich fragmentów na drodze mitotycznych podziałów komórek. W tym procesie nie dochodzi do różnicowania się materiału genetycznego, a tym samym komórki lub też osobniki potomne pozostają identyczne jak osobniki macierzyste. Rozmnażanie bezpłciowe ma niekiedy charakter masowy, co doprowadza do szybko powstających zakwitów glonowych. Zjawiska te występują zarówno w morzach i oceanach jak i w zbiornikach słodkowodnych. 16

17 Rozmnażanie przez podział Jest to najprostszy sposób rozmnażania, szczególnie częsty u form szybko namnażających się. W wyniku podziału powstają dwie lub większa liczba komórek potomnych. Glony nitkowate nie rozmnażają się przez podział. Fragmentacja plechy Jest to częsty sposób rozmnażania glonów wielokomórkowych. Polega on na dzieleniu się plechy na fragmenty, które zaczynają samodzielny rozwój. Proces ten jest wywoływany przez organizm macierzysty. Może on wytwarzać w tym celu specjalne komórki, których śmierć powoduje rozerwanie nici (komórki nekrydialne u Cyanophyta), lub też doprowadza do częściowej lizy ścian komórkowych np. u niektórych przedstawicieli Chlorophyta. Zjawisko fragmentacji plechy nie jest równoznaczne ze zdolnością do regeneracji. Szereg glonów wielokomórkowych nie rozmnaża się przez fragmentację plechy. Rozmnażanie przez zarodniki Wiele glonów rozmnaża się wegetatywnie za pomocą specjalnych komórek zwanych sporami lub zarodnikami. Powstają one w komórkach macierzystych zwanych sporangiami. Bardzo często różnią się one wyglądem od komórek wegetatywnych. W przeciwieństwie do spor u innych organizmów, nie zawsze mają zdolności przetrwalnikowe. Jeden typ spory może przekształcać się w inny. Zdarza się, że spory mogą się rozmnażać. Powszechne jest wreszcie odżywianie się spor przy pomocy fotosyntezy. Zoospory - zawsze posiadają wici. Jeżeli są to dwie wici nie różniące się budową to są to zoospory izokontyczne, jeżeli dwie o różnej budowie - heterokontyczne, a jeśli wici jest więcej mówimy o zoosporach stefanokontycznych. Zoospory poruszają się aktywnie, co stanowi duży wydatek energetyczny ograniczający w pewnym stopniu ich obszar penetracji. Mają natomiast możliwość wyszukania dogodnego miejsca do osiedlenia się. Fakt ten ma kapitalne znaczenie dla glonów epifitycznych i epilitycznych. Zoospory nigdy nie występują u przedstawicieli: Cyanophyta, Prochlorophyta, Rhodophyta i Zygnematales (Chlorophyta). Aplanospory - to cienkościenne zarodniki nie mające zdolności do ruchu. Jeżeli kształtem są zbliżone do komórek wegetatywnych nazywane są autosporami. Aplanospory posiadają chloroplasty co umożliwia im fotosyntezę, natomiast nie wydatkują energii na aktywne poruszanie się. Wykazują znacznie większą żywotność niż zoospory. Mogą być przenoszone biernie na duże odległości przez wodę, wiatr, czy zwierzęta. Aplanospory nie mają charakteru przetrwalnego. Występują one u glonów należących do różnych grup taksonomicznych z wyjątkiem przedstawicieli Bacillariophyta. Akinety - w warunkach stresu tj. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy spadku temperatury wiele glonów wytwarza grubościenne komórki posiadające charakter przetrwalny. Są on nazywane akinetami. Nie mają zdolności do ruchu. Bardzo często swym wyglądem są zbliżone do komórek wegetatywnych, chociaż u niektórych przedstawicieli Cyanophyta są znacznie większe od komórek wegetatywnych. Przeważnie w jednej nici wytwarza się kilka akinet. Akinety wykazują nieraz bardzo dużą żywotność. W jednym doświadczeniu udało się 17

18 doprowadzić do wykiełkowania akinet Nostoc communae (Cyanophyta) otrzymanych z ziemi pochodzącej z okazu zielnikowego. Akinety przebywały w tym stanie przez okres kilkudziesięciu lat. Akinety wytwarzane są przez sinice należące do rzędu Nostocales, oraz przez wiele zielenic nitkowatych. Rozmnażanie płciowe Podstawową funkcją rozmnażania płciowego jest tworzenie nowych konfiguracji genów. Dodatkowo u glonów zygota bardzo często posiada zdolności przetrwalne. Nazywamy ją wtedy hypnozygotą. U glonów morskich rozmnażanie seksualne zachodzi z reguły bardzo regularnie i jest stymulowane przez takie czynniki jak fotoperiod, czy zmiany temperatury. Nierzadko istotna jest pora roku, czy doby. Są glony, które rozmnażają się seksualnie tylko w nocy. U glonów morskich zygota rzadko ma właściwości przetrwalnikowe (wyj. Dinophyta). U glonów słodkowodnych brak jest regularności rozmnażania płciowego, natomiast zygota bardzo często jest hypnozygotą. Glony, tak jak większość organizmów, bronią się przed samozapłodnieniem. Najczęściej u form jednokomórkowych niemożliwe jest rozmnażanie płciowe między komórkami powstałymi po podziale komórki macierzystej. Zjawisko to nosi nazwę heterotaliczności. Natomiast jeżeli dochodzi do syngamii komórek potomnych zachodzi zjawisko homotaliczności. U wielu form reprezentujących wyższy poziom organizacji stwierdzono dwupienność. Płeć u glonów jest determinowana genetycznie, jednak determinacja ta nie jest ostateczna i w dużej mierze zależy od czynników środowiskowych. Zdarza się, że w trakcie ontogenezy ten sam osobnik zmienia płeć. Znane są przypadki, że rozmnażanie seksualne zachodzi symultanicznie w całej populacji danego gatunku zamieszkującej dany akwen, zwykle pod wpływem bodźca chemicznego. Uwalniają się wtedy miliardy gamet łączących się ze sobą chemotaktycznie. Gamety mogą być nieruchome, lub posiadające zdolność ruchu, dzięki obecności wici. Są wreszcie gatunki, u których kopulują gametangia bez uwalniania gamet na zewnątrz. Występują cztery główne rodzaje interakcji seksualnych u glonów. Izogamia - w procesie tym łączą się ze sobą ruchliwe gamety nie różniące się wyglądem. Nie są one jednak identyczne. Mogą na przykład różnić się układem receptorów na wiciach. Receptory te służą do odnajdowania się gamet, które mogą między sobą kopulować. Anizogamia - w procesie tym obie kopulujące gamety są ruchliwe, ale różnią się od siebie wyglądem. Najczęściej jedna z nich uważana za żeńską jest większa. Oogamia - w procesie tym ruchliwe są tylko gamety męskie, które są zdecydowanie mniejsze od gamet żeńskich. Gamety żeńskie pozbawione wici unoszą się biernie w wodzie lub tkwią w oogoniach (lęgniach). W odróżnieniu od rodni występujących u roślin oogonia u glonów są jednokomórkowe. Gametangiogamia - przypadku glonów gametangiogamia nazywana jest koniugacją. W procesie tym nie tworzą się gamety zaopatrzone w wici. Chociaż nazwa ta jest nieuprawniona gdyż proces ten nie ma nic wspólnego z koniugacją u przedstawicieli Cilliatae, czy u Escherichia coli jest on tak zwyczajowo nazywany. U glonów rozmnażających się w ten sposób komórki wegetatywne przekształcają się w gametangia, które kopulują ze sobą. Początkowo ściany komórkowe dwóch kopulujących ze sobą gametangiów ulegają lizie co prowadzi do wytworzenia między 18

19 nimi kanału kopulacyjnego. Przez kanał ten przemieszcza się treść jednego lub obu gametangiów. Jeżeli ruchliwość wykazuje treść tylko jednego gametangium i do syngamii dochodzi wewnątrz drugiego gametangium to mamy do czynienia z koniugacją heterogamiczną, natomiast, gdy treść obu gametangiów jest ruchliwa, a do syngamii dochodzi w kanale kopulacyjnym jest to koniugacja izogamiczna. W przypadku glonów nitkowatych koniugacja może zachodzić miedzy gametangiami należącymi do dwóch różnych nici i jest to wówczas koniugacja drabinkowa, lub też w obrębie jednej nici. Jeżeli kopulują komórki sąsiednie, a kanał kopulacyjny tworzy się z boku nici jest to koniugacja boczna. Jeżeli natomiast kanał kopulacyjny przebija się przez wspólną ścianę dzielącą sąsiadujące ze sobą komórki jest to koniugacja terminalna. Zarówno koniugacja drabinkowa, boczna czy terminalna mogą mieć charakter heterogamiczny lub izogamiczny. Nierzadko zachodzą jednocześnie dwa typy koniugacji. Wraz z koniugacją drabinkową w innych fragmentach nici może zachodzić koniugacja boczna. Najczęściej spotykana jest koniugacja drabinkowa, rzadziej boczna, a najrzadziej terminalna. Izogamia, anizogamia i oogamia spotykane są w różnych grupach glonów. Gametangiogamia natomiast jest charakterystyczna dla przedstawicieli rzędu Zygnematales (Chlorophyta). W wyniku kopulacji gamet, czy gametangiów tworzy się zygota. Jeżeli jest to hypnozygota, to przed wykiełkowaniem musi przejść przez okres spoczynku. Wiele gatunków wymaga w tym okresie niskich temperatur. Cykle życiowe glonów Każdy organizm dąży do zasiedlenia maksymalnie dużego obszaru. Do realizacji tego celu niezbędne jest wytwarzanie łatwo rozprzestrzeniających się propagul. Ponieważ procesy rozmnażania wiążą się ze znacznym wydatkiem energetycznym, musiało dojść do zróżnicowania na komórki wegetatywne gromadzące duże ilości asymilatów i lekkie propagule. Równocześnie każdy organizm, a glony słodkowodne szczególnie muszą wytwarzać stadia zdolne do przetrwania niekorzystnych warunków np. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy spadku temperatury. Ponieważ w większości przypadków zmiany środowiska życia zmieniają się cyklicznie, to również cyklicznie pojawiają się wyżej wymienione struktury. U glonów jednokomórkowych bardzo często funkcję propagul, komórek wegetatywnych, czy stadiów przetrwalnikowych pełnią komórki o bardzo zbliżonej budowie. W przypadku drobnych form kokoidalnych strategia ta jest niemalże regułą. W czasie np. wysychania zbiornika wodnego komórka wegetatywna otacza się śluzem. Śluz ma zdolność zatrzymywania wilgoci powodując równocześnie, że komórka łatwo przykleja się np. do odnóży owadów i jest w ten sposób transportowana do innego zbiornika wodnego. Nierzadko po całkowitym wyschnięciu zbiornika wodnego formy kokoidalne otoczone śluzem są przenoszone przez wiatr. Dodatkowo poza śluzem u niektórych glonów należących do Chlorophyta stwierdzono w ścianie komórkowej substancje zbliżoną do sporopolenin zabezpieczające przed wysychaniem. Strategię opisaną powyżej stosują z powodzeniem drobne formy należące do Cyanobacteria, Heterokonthophyta, Chlorophyta, a przede wszystkim Bacillariophyta. Glony takie można znaleźć w każdej kałuży. W przypadku glonów o organizacji monadalnej postacią zarówno przetrwalnikową jak i "inwazyjną" jest stadium tetrasporalne (wyj. Dinophyta). Po dostaniu się do wody stadia tetrasporalne wytwarzają wici. Glony wielokomórkowe o bardziej skomplikowanej budowie mają złożone cykle życiowe. Oto dwa przykłady. 19

20 Klebsormidium flaccidum to przedstawiciel Chlorophyta o niciach jednorzędowych pospolity na siedliskach subaerofitycznych. Przy dużej obfitości wody rozmnaża się przez fragmentację plechy oraz przez zoospory. Gdy wody jest mniej wytwarza aplanospory. Zarówno zoospory jak i aplanospory dają początek nowym niciom. Nierzadko siedliska, na których glon ten rośnie całkowicie wysychają. W tych warunkach część komórek nici przekształca się w akinety. Kiedy pojawia się woda z każdej akinety kiełkuje kilka aplanospor, z których każda daje początek nowej nici. Należy podkreślić, że z jednego typu spory powstaje w tym przypadku inny typ spory! Batrachspermum moniliforme jest przedstawicielem Rhodoptyta. Krasnorost ten występował kiedyś często w potokach górskich na siedliskach lotycznych. Obecnie jest coraz rzadszy. Na wiosnę i w jesieni, a niekiedy także w zimie można obserwować jego plechy z charakterystycznymi okółkowo ułożonymi rozgałęzieniami, osiągające długość do kilkudziesięciu centymetrów. Plechy te tworzą organy rozmnażania seksualnego. Zygota kiełkuje na roślinie macierzystej. Powstaje twór złożony z porozgałęzianych nici. Wytwarza on aplanospory (zwane w tym przypadku karposporami), które opadają na dno. Z aplanospory rozwija się silnie rozgałęziona nitkowata plecha osiągająca długość do 1 mm. Produkuje ona duże ilości aplanospor (powstają z nich identyczne plechy). W czasie letnich wezbrań duże plechy o okółkowo ułożonych rozgałęzieniach ulegają zniszczeniu. Drobne plechy powstałe z aplanospor, mogą przetrwać ten okres. Po nastaniu sprzyjających warunków komórki szczytowe stają się komórkami inicjalnymi, dającymi początek dużym plechom o rozgałęzieniach ułożonych okółkowo. Batrachospermum nie tworzy akinet ani hypnozygot, a funkcje przetrwalnikowe pełni specjalny typ plechy zwany stadium Chantransia. Mało tego stadium to potrafi się samodzielnie rozmnażać przez aplanospory. Znane są przypadki, że stadium Chantransia występuje samodzielnie na danym stanowisku. Z cyklami życiowymi glonów jest związany problem przemiany faz jądrowych. Są glony, u których przeważa faza haploidalna - haplonty, dipoidalna - diplonty, może wreszcie panować pewien stan równowagi miedzy poszczególnymi fazami - diplohaplonty. Tak jak u roślin formy haploidalne wytwarzające gamety nazywamy gametofitem, natomiast formy diploidalne sporofitem. Należy jednak pamiętać, że gametofit poza gametami bardzo często wytwarza spory służące do wegetatywnego rozmnażania. Największą redukcję pokolenia haploidalnego stwierdzono u przedstawicieli Fucales (Heteroconthophyta). Ogranicza się ono jedynie do gamet. Cykl życiowy należy zawsze rozpatrywać w odniesieniu do środowiska w jakim dany takson żyje. 20

21 Schemat pokazujący przebieg cyklu haplontycznego. Dominującym stadium w życiu haplontów jest forma generatywna o zredukowanym materiale genetycznych. cykl%diplontyczny% mitoza% zarodnik% %2n% plecha%/%komórka% %2n% bezpłciowe* mejoza%r!% zarodniki% %2n% gametangia%/%gamety% 1n% płciowe* zygota% %2n% syngamia% Schemat pokazujący przebieg cyklu diplontycznego. Dominującym stadium w życiu diplontów jest forma wegetatywna o podwojonym materiale genetycznym. Jedne gatunki rozmnażają się wolno, inne natomiast w sprzyjających warunkach w stosunkowo krótkim czasie pojawiają się masowo, zmieniając kolor podłoża (wody, kamieni, gleby). Taki masowy pojaw nazywamy zakwitem. Najbardziej 21

22 rozpowszechnionym typem jest zakwit planktonowy. Jest to zjawisko normalnie występujące w przyrodzie zarówno w zbiornikach oligotroficznych, mezotroficznych i eutroficznych. Zwykle do zakwitu dochodzi z powodu wzrostu stężenia pierwiastków biogennych (najczęściej fosforu), lub wzrostu temperatury wody. Przeważnie jest to zjawisko krótkotrwałe. W wodach eutroficznych masowe pojawy zdarzają się wyjątkowo często i nierzadko mają długotrwały, uporczywy charakter. W Polsce najwięcej zakwitów planktonowych występuje w lecie. W płytkich zbiornikach wodnych np. w stawach rybnych mogą powodować poważne konsekwencje. Masy glonów zużywają w nocy, w procesie oddychania duże ilości tlenu. Dodatkowo produkowane są duże ilości materii organicznej również zużywającej tlen w procesie rozkładu. Na domiar złego w ciepłej wodzie tlen atmosferyczny jest słabo rozpuszczalny. Występuje deficyt tlenu lub nawet anoksja. W tych warunkach bakterie gnilne produkują silnie toksyczny siarkowodór wywołujący masowe padanie zwierząt wodnych, szczególnie ryb przynosząc niekiedy duże straty. Pewne gatunki glonów w trakcie zakwitów uwalniają do otoczenia metabolity toksyczne dla różnych organizmów, szczególnie kręgowców. W takim przypadku mówimy o zakwitach toksycznych. Stanowią poważny problem w ekosystemach morskich powodując niejednokrotnie masowe padanie zwierząt na dużych obszarach. Spożywane przez człowieka "owoce morza" pochodzące z terenów zakwitów toksycznych są przyczyną zatruć. Wprawdzie śmiertelność wśród ludzi jest niska to jednak masowe zachorowania, nierzadko połączone z hospitalizacją stanowią w niektórych krajach (np. USA) poważny problem zdrowotny. mitoza) zygota) )2n) zarodniki) )2n) plecha)/)komórka) )2n) bezpłciowe* mejoza)r!) syngamia) gametangia)/)gamety) )1n) zarodniki) )1n) płciowe* cykl) haplodiplontyczny) plecha)/)komórka) 1n) zarodniki) )1n) mitoza) bezpłciowe* Schemat pokazujący przebieg cyklu haplodiplontycznego. Obydwa stadia haplontyczne nazywane gametofitem oraz diplontyczne nazywane sporofitem, następują cyklicznie po sobie, a rozdzielone są z jednej strony mejozą (redukcja materiału genetycznego z 2n do n), a z drugiej strony syngamią (proces łączenia się gamet). Występowanie naprzemiennie pokoleń generatywnych i wegetatywnych zwane jest przemianą pokoleń. 22

23 7. Czynniki środowiskowe oddziaływujące na glony w różnych ekosystemach Ekosystemy lądowe Glony korzystające z dwutlenku węgla i wody wyłącznie pochodzenia atmosferycznego nazywamy glonami aerofitycznymi. Są one narażone na: wysychanie, nadmiar światła, promieniowanie UV, nagłe zmiany temperatury. Jest wiele sposobów obrony przed wysychaniem. Bardzo często woda jest magazynowana w otoczkach śluzowych. Substancje śluzowe łatwo pobierają wodę, natomiast trudno tracą przy wysychaniu. Ściana komórkowa przedstawicieli rzędu Trentepohliales (Chlorophyta) zawiera substancję zbliżoną do sporopoleniny, która chroni komórki przed wysychaniem. Niektóre glony mogą wykazywać aktywność metaboliczną przy niskiej zawartości wody w komórce, sięgającej zaledwie kilku procent.. W warunkach skrajnej suszy częste jest tworzenie stadiów przetrwalnikowych. Nadmiar światła jak i promieniowanie UV pochłaniane są przez niektóre barwniki karotenoidowe np. astaksantynę czy scytoneminę (pochłania także UVC). Glony aerofityczne wykazują dużą tolerancję na zmiany temperatury. W tych warunkach glony produkują duże ilości nienasyconych kwasów tłuszczowych, które przeciwdziałają zamarzaniu. Glony aerofityczne mają najczęściej pod dostatkiem dwutlenku węgla i fosforu przyswajalnego. Organizmy te można spotkać na skałach, drzewach, w porostach. Często występują na powierzchni gleby. Jest wiele taksonów glonów przystosowanych wyłącznie do życia na lądzie. Glony żyjące w strefie kontaktu woda-powietrze nazywamy glonami subaerofitycznymi. Żyją one w strefie rozprysku wodospadów, na brzegach zbiorników wodnych, czy też na terenach okresowo zalewanych. Mogą korzystać z dwutlenku węgla zarówno pochodzenia atmosferycznego jak i rozpuszczonego w wodzie. Wykazują dużą odporność na suszę. Ekosystemy słodkowodne Większość glonów to organizmy wodne. Środowisko wodne jest bardzo specyficzne i wiele czynników oddziałuje tu zupełnie inaczej niż na lądzie. Światło Jest to czynnik niezbędny do życia glonów. Szkodliwy jest jego niedobór, ale równie niepożądany bywa nadmiar światła. Strefa, w której panują optymalne warunki świetlne dla danego gatunku to strefa eufotyczna. Natężenie światła maleje wraz z głębokością. W praktyce oznacza to, że w danym zbiorniku wodnym dany gatunek może żyć w pewnym przedziale głębokości. Dla różnych gatunków są to najczęściej różne przedziały. Wszystkie glony dążą do maksymalnie długiego przebywania w strefie eufotycznej. 23

24 Światło()(ekstynkcja( UV( IR( Wzrost(głębokości(wody( glony(zielone( chlorofile( sinice,( krasnorosty( fikocyjanina( glony( brunatne( karotenoidy( sinice,( krasnorosty( fikoerytryna( Strefa(eufotyczna( Adaptacja(chromatyczna( Zjawisko ekstynkcji czyli pochłaniania poszczególnych długości fal w miarę zwiększania się głębokości wody w zbiornikach. Ekstynkcja bezpośrednio ma wpływ na zjawisko adaptacji chromatycznej. Promieniowanie świetlne o różnej długości fali jest w różnym stopniu pochłaniane (ekstynkcja) przez wodę. Największe współczynniki ekstynkcji ma promieniowanie podczerwone i czerwone, oraz fioletowe i ultrafioletowe. Głębiej przenika promieniowanie niebieskie i pomarańczowe, a jeszcze głębiej zielone i żółte. Zjawisko to ma znaczenie dla glonów. W paśmie promieniowania niebieskiego maksimum absorbcji wykazują chlorofile, to też w strefie dostępności światła niebieskiego dominują glony o zabarwieniu zielonym. Światło pomarańczowe jest silnie pochłaniane przez fikocyjaninę. Stąd sinice i krasnorosty wykorzystujące ten przedział promieniowania są barwy niebieskawej. Światło zielone jest szczególnie pochłaniane przez wiele karotenoidów biorących udział w procesie fotosyntezy. Dlatego glony wykorzystujące to źródło energii mają brunatne zabarwienie. Glony zasiedlające największe głębokości posiadają barwę czerwoną pochodzącą od fikoerytryny. Jest to barwnik biorący udział w procesie fotosyntezy mający maksima absorbcji w pasmach promieniowania zielonego i żółtego. Ponieważ biosynteza wszystkich wymienionych barwników jest indukowana przez promieniowanie o różnej długości fali stosunek stężenia fikocyjaniny, fikoerytryny, czy karotenoidów do chlorofilu zmienia się wraz z dostępnością poszczególnych pasm promieniowania. Jest to adaptacja chromatyczna. Zjawisko to najczęściej obserwujemy u przedstawicieli Cyanophyta. W korzystnych warunkach, w naszych jeziorach światło dociera do głębokości 10 m. Różne substancje rozpuszczone w wodzie mają różny wpływ na przenikanie światła. Największe pochłanianie światła wykazują substancje barwy brunatnej np. kwasy humusowe (wody humotroficzne). 24

25 Wykaz barwników fotosyntetyzujących występujących w tylakoidach u poszczególnych przedstawicieli. gromada chlorofil fikobyliny karotenoidy ksantofile Cyanophyta a c-fykoerytryna c-fykocyjanina Allofykocyjanina Fykoerytrocyjanina β-karoten myksoksantyna zeaksantyna Glaucophyta a c-fykocyjanina Allofykocyjanina β-karoten zeaksantyna Rhodophyta a r-fykoerytryna r-fykocyjanina Allofykocyjanina α i β-karoten luteina Crypthophyta a c r-fykoerytryna r-fykocyjanina α i β-karoten alloksantyna Heterokonthophyta a c - α i β-karoten fukoksantyna violaksantyna Haptophyta a c - α i β-karoten fukoksantyna Dinophyta a c - β-karoten peridinina fukoksantyna diadinoksantyna dinoksantyna gyroksantyna Euglenophyta a b c - β-karoten diadinoksantyna Chlorophyta a b c - α i β-karoten Streptophyta a b c - α i β-karoten luteina prasinoksantyna luteina prasinoksantyna Temperatura Temperatura oddziałuje bezpośrednio na glony, tak jak na inne organizmy. Są gatunki eurytermiczne o szerokim spektrum tolerancji temperaturowej oraz gatunki stenotermiczne o bardzo wąskim zakresie tolerancji. Gdzie gatunki oligotermiczne preferują siedliska skrajnie zimne, politermiczne wybierają siedliska skrajnie gorące, natomiast mezotermiczne preferują siedliska o temperaturze umiarkowanej. Bardzo ważne jest natomiast działanie tego czynnika na środowisko życia. Ponieważ promieniowanie cieplne jest prawie w całości pochłaniane przez górne warstwy wody, to warstwy głębsze ogrzewają się przez konwekcję. Gęstość wody maleje wraz ze wzrostem temperatury. Powoduje to, że w lecie wraz ze wzrostem głębokości spada temperatura wody do osiągnięcia pewnego minimum. Wytwarza się charakterystyczny gradient temperatury wraz ze zmianą głębokości zwany letnią 25

26 stratyfikacją termiczną. W zbiornikach płytkich stratyfikacja zachodzi na całym profilu głębokości, w zbiornikach głębokich, natomiast tylko w pewnej części profilu (poniżej panuje stała temperatura). Tą stratyfikowaną część profilu nazywamy epilimnionem lub kolumną stratyfikacyjną, warstwę wody o stałej temperaturze hypolimnionem, a strefę kontaktową metalimnionem. Górne warstwy epilimnionu pod koniec lata cechuje: duża dostępność światła, wysokie stężenie tlenu, niskie stężenia pierwiastków biogennych, hypolimnion natomiast: niewielka dostępność światła lub jego brak, niskie stężenie tlenu lub nawet brak tlenu (anoksja), wysokie stężenia pierwiastków biogennych i materii organicznej. holomiktyczny'('meromiktyczny' Temperatura- Oligotermiczne- -mezotermiczne-/-politermiczne- glony- stenotermiczne' glonyeurytermiczne-' epilimnion- temperatura- wiosna'('lato' Stratyfikacja-termiczna- Jesień'('zima' hypolimnion- metalimnion' Dużo-światła- Dużo-tlenu- Mało-pierwiastków-biogennych- Mało-światła- Mało-tlenu-(anoksja)- Dużo-pierwiastków-biogennych- miksja- Podział glonów ze względu na preferencje temperaturowe oraz występowanie w zbiornikach wodnych zjawiska stratyfikacji termicznej. Wraz z nadejściem jesiennych spadków temperatury ochłodzeniu ulegają górne warstwy epilimnionu. Ponieważ ich gęstość wzrasta, to zaczynają "tonąć" w cieplejszych, niżej położonych warstwach wody. Dochodzi do wymieszania kolumny stratyfikacyjnej i w całym profilu temperatura wyrównuje się. Zjawisko to nazywamy miksją. Jeżeli cały zbiornik aż do osadów dennych podlega stratyfikacji, a następnie wymieszaniu w czasie miksji to jest to zbiornik holomiktyczny, jeżeli natomiat proces ten dotyczy tylko górnych warstw wody to jest to zbiornik meromiktyczny. W naszych warunkach klimatycznych występują w ciągu roku najczęściej dwie miksje. Pierwsza na wiosnę po stopieniu się pokrywy lodowej, druga w jesieni z nastaniem pierwszych chłodów. Znaczenie miksji dla glonów polega na dostarczaniu pierwiastków biogennych oraz spor glonów do górnych warstw wody. Odczyn wody ph Jest to najważniejszy z czynników chemicznych wpływających na życie glonów w wodach słodkich. Stężenie jonów wodorowych ma przede wszystkim wpływ na 26

27 dostępność różnych form rozpuszczalnego węgla nieorganicznego. Są one wykorzystywane w procesie fotosyntezy w różnym stopniu. Podstawowym substratem fazy ciemnej fotosyntezy jest dwutlenek węgla, który swobodnie przenika przez błonę komórkową. Przy bardzo niskim ph gaz ten słabo rozpuszcza się w wodzie, natomiast przy ph ok. 8.5 prawie całkowicie przekształca się w jony wodorowęglanowe, z których mogą korzystać tylko niektóre gatunki glonów. Przy ph powyżej 9 występują głównie jony węglanowe, które są nieprzyswajalne dla glonów zgodnie z obecnym stanem wiedzy. Optymalne stężeniu dwutlenku węgla dla większości gatunków słodkowodnych występuje przy odczynie zbliżonym do obojętnego. Dodatkowo przy niskim ph bardzo często występuje deficyt przyswajalnych form azotu. ph'wody'i'stężenie'co 2' ph' kwaśny 'obojętny 'zasadowy' CO 2' nie'rozpuszcza'się'w'wodzie '>'opamum'>'jony'wodorowęglanowe' pierwiastki'biogenne'p'n'dostępność'pierwiastków'biogennych';'trofia' oligotrofia ' 'mezotrofia ' 'eutrofia' Wpływ odczynu ph wody na zdolność do rozpuszczania się CO2 w wodzie. Trofia czyli poziom dostępności pierwiastków biogennych w wodzie. Ich brak powoduje tworzenie się zbiorników oligotroficznych, natomiast wzrost określany jest jako proces eutrofizacji, który doprowadza do pojawiania się gwałtownych zakwitów glonów. Pierwiastki biogenne P i N Pierwiastkiem limitującym wzrost glonów w wodach słodkich jest fosfor przyswajalny, a w zbiornikach zakwaszonych niekiedy azot. Ogólną dostępność pierwiastków biogennych dla glonów nazywamy trofią. Wody, w których przez cały rok występują niskie stężenia fosforu przyswajalnego nazywamy oligotroficznymi. Charakteryzują się one niebieską barwą wody, głębokim przenikaniem światła, tlen rozpuszczony występuje nawet na dużych głębokościach. Przeciwieństwem wód oligotroficznych są wody eutroficzne. Stężenie fosforu przyswajalnego jest w nich wysokie, chociaż częste są nawet znaczne wahania stężenia tego pierwiastka, woda ma barwę zgniłozieloną, światło przenika bardzo płytko, a tlen rozpuszczony występuje tylko w powierzchniowych warstwach wody (może dochodzić do anoksji). Cechy pośrednie wykazują wody mezotroficzne. 27

28 Glony zasiedlające wody oligotroficzne charakteryzują się najczęściej powolnym rozmnażaniem, zdolnościami do magazynowania pierwiastków biogennych, oraz dużą wrażliwością na brak tlenu. Glony wód eutroficznych natomiast to organizmy szybko namnażające się, często o prostej budowie, odporne na nagłe zmiany stężenia fosforu przyswajalnego i deficyt tlenu. Wzbogacanie wód w pierwiastki biogenne nazywamy eutrofizacją, proces przeciwny natomiast oligotrofizacją. Oba te procesy mogą mieć uwarunkowanie naturalne lub antropogeniczne. Wody zasadowe o wysokim stężeniu jonów wapnia mają naturalną skłonność do eutrofizacji, natomiast wody kwaśne o niskim stężeniu jonów wapnia wykazują skłonność do oligotrofizacji. Zarówno eutrofizacja jak i oligotrofizacja powodują bardzo drastyczne zmiany (niekiedy katastrofalne) w ekosystemie, w którym zachodzą. W Polsce bardzo poważnym problemem jest antropogeniczna eutrofizacja wód. Wpływa ona znacznie na wzrost kosztów uzyskania wody pitnej dla ludności. Powoduje także wymieranie wielu gatunków ryb. Nurt wody i prądy morskie W przypadku wód płynących (szczególnie w górnym biegu rzek) ważnymi czynnikami wpływającymi na występowanie glonów są: nurt rzeczny i gwałtowny przybór wody. Siedliska znajdujące się pod działaniem nurtu rzecznego nazywamy lotycznymi, natomiast, siedliska na które prąd nie oddziałuje lenitycznymi. Siedliska lotyczne i lenityczne różnią się między sobą składem gatunkowym. Okres gwałtownych wezbrań rzek i potoków przypada na lato. Jest to okres niesprzyjający dla glonów. Dlatego w naszych górskich potokach glony pojawiają się w dużych ilościach, najczęściej późnym latem i wczesną jesienią. Nizinne rzeki w dolnym biegu wykazują zbliżony charakter siedliskowy do zbiorników wodnych. 28

29 9. Grupy ekologiczne glonów Różne gatunki glonów zajmują odmienne siedliska w danym ekosystemie wodnym. Jedne prowadzą osiadły tryb życia, przytwierdzając się do podłoża, inne natomiast unoszą się w strefie eufotycznej. Organizmy osiadłe określa się zbiorczo jako bentos, unoszące się swobodnie w toni wodnej jako plankton, a żyjące na samej powierzchni wody jako neuston. Neuston Należą tu glony utrzymujące się na granicy woda-powietrze dzięki siłom napięcia powierzchniowego wody. Są to organizmy drobne, zawierające duże ilości karotenoidów. Magazynują duże ilości tłuszczów nienasyconych, które zmniejszają ich ciężar. Neuston rozwija się szczególnie często w drobnych zbiornikach wodnych. Tworzą go przedstawiciele różnych grup systematycznych. Prawie w ogóle nie występują w neustonie przedstawiciele Bacillariophyta. Plankton Glony planktonowe mogą się unosić w sposób bierny w strefie eufotycznej (niekiedy nazywane są sestonem) lub w sposób czynny. Są różne sposoby unoszenia się w strefie eufotycznej. Niektóre glony wykorzystują wakuole gazowe (Cyanophyta) lub wici. Inne natomiast zmniejszają swój ciężar gromadząc tłuszcze. Są wreszcie takie, które zwiększają w różny sposób opór wody przy opadaniu np. przez wytwarzanie wyrostków, czy kształty komórek. Plankton jest zróżnicowany pod względem wielkości komórek. Większość glonów należy do mikroplanktonu o średnicy komórek w granicach µm i nanoplaktonu o średnicy komórek 5-60 µm. W ostatnich latach dużo uwagi poświęca się organizmom pikoplanktonowym o średnicy poniżej 2 µm. W wodach słodkich plankton tworzą głównie przedstawiciele Chlorophyta, w mniejszym stopniu inne grupy, w morzach natomiast glony należące do Coscinodiscophyceae (Bacillariophyceae), Dinophyta i Haptophyta. 29

30 Rhizobentos Należą tu glony o dużych rozmiarach, przytwierdzone do dna za pomocą przylg. Bardzo często przypominają one z wyglądu rośliny naczyniowe. W wodach słodkich rizobentos jest reprezentowany przede wszystkim przez przedstawicieli Charales (Chlorophyta), w morzach natomiast przez różne grupy glonów tworzące zbiorowiska litoralu i górnego sublitoralu. Epifiton Epifity to organizmy przytwierdzone do roślin naczyniowych, lub glonów. Mogą przyczepiać się do podpory całą powierzchnią ciała, lub tylko fragmentem (np. przylgą, komórką bazalną). Najwięcej epifitów zasiedla rośliny o szorstkiej powierzchni. W skład epifitonu wchodzą przedstawiciele wielu grup glonów. Częste są formy nitkowate rozmnażające się przez zoospory (Oedogonium), wiele jest gatunków należących do Bacillariophyta. Dawniej sądzono, że masowy rozwój epifitów jest przyczyną wymierania roślin naczyniowych w zbiornikach wodnych poddanych silnej eutrofizacji. Obecnie odchodzi się od tego poglądu. Epiliton Do grupy tej zalicza się glony porastające kamienie. Odgrywają one bardzo ważną rolę w ekosystemach potoków górskich, szczególnie na siedliskach lotycznych, ale występują wszędzie tam gdzie występuje podłoże kamieniste. Skład jest zbliżony do epifitonu, z tym że większy jest tu udział przedstawicieli Bacillariophyta. Endozoon Wiele bezkręgowców wodnych to zwierzęta przezroczyste. Często wewnątrz nich obserwujemy komórki różnych glonów. Uważano dawniej glony te za organizmy symbiotyczne. Nie jest to zawsze prawda. Wiele bezkręgowców pochłania organizmy jednokomórkowe w całości. Glony bardzo często posiadają otoczki śluzowe, które uniemożliwiają strawienie ich. Dlatego pochłonięte komórki często żyją wewnątrz zwierzęcia, korzystając z wydzielanego przezeń dwutlenku węgla. W tym przypadku zachodzi co najwyżej komensalizm. Sytuacja taka często ma miejsce w ekosystemach słodkowodnych. Prawdziwą symbiozę stwierdzono natomiast u jamochłonów morskich zasiedlających rafy koralowe. Glony wykorzystują dwutlenek węgla pochodzenia zwierzęcego, gdyż w wodzie oceanicznej gaz ten jest trudno dostępny z uwagi na wysokie ph, temperaturę i zasolenie. jamochłony natomiast wykorzystują produkty fotosyntezy wydzielane przez glony. W licznych doświadczeniach wykazano obniżoną żywotność wielu morskich jamochłonów pozbawionych endosymbiontów glonowych. W skład endozoonu wchodzą przedstawiciele Cyanophyta - Zoocyjanelle, Chlorophyta - Zoochlorelle (Nie mylić z rodzajem Chlorella!!), oraz Bacillariophyta, Dinophyta i Cryptophyta - zooksantelle. Epipelon (forma bentosu) Na dnie zbiorników wodnych często gromadzi się materia organiczna. Glony bytujące na tych osadach to epipelon. Cechą charakterystyczną tych organizmów jest powszechna zdolność do ruchu, która chroni je przed zasypaniem opadającą materią organiczną. Wykazują one dużą odporność na anoksję. Są barwy brunatnej, niebieskiej lub czerwonawej, rzadko zielonej. Wynika to z faktu, że do osadów dennych rzadko dociera światło niebieskie pochłaniane przez chlorofile. Zarówno w ekosystemach słodkowodnych jak i morskich dominują w epipelonie przedstawiciele Bacillariophyceae (Bacillariophyta), często występują sinice z rzędu Oscillatoriales. 30

31 Są to najważniejsze grupy ekologiczne glonów. Przynależności danego glonu do grupy ekologicznej nie należy traktować tak jak przynależności do jednostki taksonomicznej. Epipeliczny gatunek okrzemki, którego część populacji dostała się do planktonu np. podczas miksji będzie równocześnie składnikiem planktonu i epipelonu. Również wiele epifitów może być równocześnie epilitami. Jest bardzo częste, że poszczególne stadia tego samego gatunku należą do różnych grup ekologicznych. 31

32 8. Systematyka glonów Znamy wiele tysięcy gatunków glonów i liczba ta szybko rośnie. W celu uporządkowania informacji powstał system grupujący gatunki w rodzaje, rodzaje w rzędy, rzędy w klasy, a klasy w gromady. Przynależność danego organizmu do konkretnego poziomu systematycznego możemy nazywać przynależnością taksonomiczną. Jednostki powyżej gromady nie są już ujmowane w randze taksonu i należy traktować je jako linie ewolucyjne i grupy rodowe. W celu łatwego rozpoznawania rangi taksonu przyjęto stosować takie same końcówki nazw dla: Gromada: - phyta Klasa: - phyceae Rząd: - ales W przypadku przedstawicieli, których sposób odżywiania nie jest do końca ustalony, lub jest zmienny, używa się często końcówki stosowanej przez zoologów, lub ewolucjonistów. Przykładem może być tutaj rodzaj Euglena sp. należący do gromady Euglenozoa lub Euglenoidea. W starszych podręcznikach botaniki istnieje jeszcze nazwa Euglenophyta. Początkowo grupowanie odbywało się na podstawie podobieństwa. Obecnym paradygmatem systematyki jest grupowanie organizmów na podstawie pokrewieństwa. Do procesu klasyfikacji niezbędne jest zbieranie cech charakteryzujących dany takson. Im więcej mamy takich cech tym większe prawdopodobieństwo, że przyjęty przez nas system klasyfikacji jest trafny. W przypadku glonów o prostej budowie duże trudności nastręcza zdobywanie nowych cech taksonomicznych użytecznych w klasyfikacji. Różne metody ich zdobywania mają różne zalety, ale także ograniczenia. Mikroskopia świetlna. Jest to najstarsza metoda powszechnie stosowana przez fykologów do określania wielu cech. Doczekała się ona wielu modyfikacji. Do badania form bezzielnych stosuje się mikroskopię kontrastowo-fazową, a przy obserwacjach wiciowców duże usługi daje nam kontrast Namarskiego. Zastosowanie mikroskopii fluorescencyjnej (UV) wprowadziło postępy w badaniach nad pikoplanktonem. Podstawową zaletą mikroskopii świetlnej jest możliwość przyżyciowej obserwacji organizmów. Ograniczeniem natomiast zdolność rozdzielcza mikroskopu świetlnego i maksymalne powiększenie osiągające tylko do ok razy. W przypadku drobnych form o prostej budowie mikroskopia świetlna nie zdaje egzaminu. Mikroskopia elektronowa. Zastąpienie promieniowania świetnego przez wiązkę elektronów wystrzeliwanych z działa elektronowego znacznie zwiększyło zdolność rozdzielczą i umożliwiło uzyskanie obrazów o powiększeniu przekraczającym razy. W badaniach glonów stosuje się dwie podstawowe techniki mikroskopii elektronowej. Mikroskopia elektronowa transmisyjna (TEM, TME). W metodzie tej obraz jest wynikiem ugięcia promieniowania elektronowego na preparacie. Obraz jest kompozycją ciemnych punktów (materiał elektronowo gęsty) i punktów jasnych (materiał przez który wiązka elektronów przechodzi bez przeszkód). Przygotowanie materiału do obserwacji polega na: 1. utrwaleniu materiału najczęściej aldehydem glutarowym, 2. stopniowym usunięciu wody w różnych roztworach, 3. zatopieniu w żywicy i uformowaniu w bloczki, 4. otrzymaniu ultracienkich skrawków przy użyciu ultramikrotomu, 5. skontrastowaniu skrawków solami metali ciężkich. Jest to 32

33 procedura trudna do przeprowadzenia. Mikroskopia elektronowa transmisyjna odegrała i odgrywa nadal bardzo ważną rolę w tworzeniu systemu glonów. Najważniejsze jej osiągnięcia to poznanie budowy chloroplastów (ważna cecha przy definiowaniu gromad), czy budowy "korzeni" wici (podstawa nowoczesnego systemu Chlorophyta). Trudno wyobrazić sobie badanie wielu grup glonów bez użycia transmisyjnego mikroskopu elektronowego. Podstawową wadą mikroskopii elektronowej transmisyjnej jest to, że przed obserwacją materiał musi być poddawany skomplikowanej i drastycznej obróbce chemicznej. Sceptycy uważają, że mikroskopia elektronowa tak naprawdę bada powtarzalne artefakty, a nie organizmy żywe. Innym ograniczeniem jest konieczność używania dużej ilości badanego materiału w celu uzyskania dobrych preparatów. Mikroskopia elektronowa skaningowa (SEM, SME). W metodzie tej materiał również bombardowany jest przez wiązkę elektronów. Sygnały wybijanych elektronów wtórnych tworzą obraz powierzchni obiektów np. komórek. Jest on również czarnobiały. Materiał przed oglądaniem należy: 1. utrwalić najczęściej aldehydem glutarowym, 2. odwodnić (stosuje się różne metody suszenia), 3. napylić najczęściej złotem. W przypadku materiału twardego i pozbawionego wody np. wyprażone pancerzyki okrzemek konieczne jest jedynie napylenie przed obserwacją. Mikroskopia elektronowa skaningowa znajduje zastosowanie w badanich glonów, których powierzchnia komórek posiada skulpturę: Bacillariophyta!, Dinophyta, niektóre Chrysophyceae (Heteroconthophyta) i wiele innych. W przypadku organizmów pozbawionych skulptury metoda ta jest bezużyteczna. Należy również zdawać sobie sprawę, że podczas odwadniania mogą powstawać zniekształcenia. Obserwacji cykli życiowych. Jest to bardzo ważne źródło informacji o cechach służących do klasyfikowania glonów. Różne stadia rozwojowe tego samego gatunku nieraz różnią się od siebie tak bardzo, że są opisywane jako przedstawiciele odrębnych gatunków, rodzajów, a nawet rzędów. Jest to nadal poważne źródło komplikacji systemu w wielu grupach glonów. Obserwacje prowadzi się w hodowlach lub w terenie. Pierwszym etapem obserwacji w hodowlach jest założenie hodowli surowej. Jest to materiał pobrany w terenie i zaszczepiony na pożywkę. Hodowla surowa zawiera wiele gatunków. Drogą pasażowania uzyskuje się hodowle zawierające tylko jeden gatunek. Jest to hodowla czysta. Dzięki zastosowaniu mikromanipulatorów można wyprowadzić hodowlę nawet z jednej komórki. Do śledzenia cykli życiowych w hodowlach coraz częściej stosuje się techniki wideofilmowania. Obserwacje w hodowlach czystych dostarczają wielu cennych informacji o stadiach seksualnych, czy monadalnych. Dobrym przykładem na zastosowanie tej metody są obserwacje nad pewnym gatunkiem należącym do rodzaju Scenedesmus (Chlorophyta). Poszczególne gatunki w obrębie tego rodzaju różnią się między sobą także skulpturą ściany komórkowej. Są to glony rozmnażające się za pomocą autospor. Ostatnio stwierdzono, że młode osobniki różnią się skulpturą ściany komórkowej od osobników dorosłych na tyle, że można je opisać jako odrębne gatunki. Niestety mimo postępów technik hodowlanych wiele gatunków nie udaje się hodować. Obserwacje terenowe cykli życiowych odegrały dużą rolę w systematyce dużych glonów morskich, szczególnie należących do Rhodophyta. Na podstawie wieloletnich obserwacji stwierdzono, że w grupie tej nierzadko poszczególne stadia rozwojowe tego samego gatunku były zaliczane do różnych jednostek taksonomicznych. 33

34 Chemotaksonomia. Glony zawierają wiele grup związków organicznych, które są jeszcze słabo zbadane. Do celów taksonomicznych wykorzystuje się bardzo niewiele grup związków. Chlorofile. Podstawą budowy wszystkich chlorofili jest układ magnezoporfirynowy (pierścień czteroazolowy z centralnie związanym koordynacyjnie magnezem). U glonów występują trzy główne typy chlorofilu: a, b i c, a w obrębie chlorofilu c wyróżnia się formy c1, c2 i c3. Poszczególne formy różnią się od siebie podstawnikami. Mają także różne współczynniki Rf (chromatografia) i maksima absorbcji (spektroskopia absorbcyjna). U wszystkich glonów występuje chlorofil a. Chlorofil b lub c zawsze występuje w znacznie niższym stężeniu niż chlorofil a. Nigdy nie występują razem chlorofile b i c. Karotenoidy. Podstawą budowy karotenoidów są cztery jednostki terpenowe (8 jednostek izoprenowych). Mają najczęściej budowę alicykliczną. Związki nie zawierające tlenu to karoteny, zawierające natomiast tlen to ksantofile. Podstawowymi funkcjami karotenoidów są: uzupełniające w fotosyntezie (pochłanianie światła zielonego), pochłanianie nadmiaru światła niebieskiego, a niekiedy także promieniowania UV, są przeciwutleniaczami, niektóre pełnią funkcję feromonów. Związki te występują u wszystkich glonów. Poszczególne karotenoidy różnią się między sobą liczbą i położeniem grup hydroksylowych, epoksydowych, czy ketonowych. Różne mają także współczynniki Rf i maksima absorbcji. Dzięki rozwojowi chromatogeafii i spektroskopii poznajemy coraz więcej karotenoidów. Niektóre związki z tej grupy są charakterystyczne dla poszczególnych gromad glonów a nawet klas. Fikobiliny. Są to chromoproteidy, u których w roli chromoforów występują pochodne bilanu (układ czterech linearnie połączonych pierścieni azolowych). Wyróżnia się trzy główne typy fikobilin, różniących się między sobą maksimami absorbcji. Są to fikoerytryny, fikocyjaniny i allocyjaniny. Występują u przedstawicieli Cyanophyta: C-fikocyjanina, C-fikoerytryna, allocyjanina, Rhodophyta: R- fikocyjanina, R-fikoerytryna i Crypyophyta: Cr-fikocyjanina, Cr-fikoerytryna. Węglowodany zapasowe. Podstawowym produktem fazy ciemnej fotosyntezy jest glikoza. Ponieważ jest to związek osmotycznie czynny nie może być wykorzystywany jako materiał zapasowy. U glonów pojawiły się dwa sposoby przekształcania glikozy w związki osmotycznie nieaktywne. Jeden z nich polega na przekształceniu glikozy w tłuszcze, drugi na przekształceniu w polisacharydy. Polisacharydy zapasowe posiadają długie łańcuchy poliglikozowe, nierzadko z łańcuchami bocznymi - zawsze o wiązaniach 1-6. Istnieją dwie główne grupy polisacharydów zapasowych. Najczęściej spotykami są poliglikany posiadające w długich łańcuchach wiązania 1-4. Powszechne jest występowanie łańcuchów bocznych o różnych układach. Cukry te należą do amylopektyn (u Cyanophyta są bardziej zbliżone do glikogenu). Jeżeli brak jest łańcuchów bocznych, a łańcuchy główne są helikoidalnie skręcone, to związek taki określa się jako amyloza. Mieszanina amylopektyny i amylozy to skrobia. Skrobia bardzo często tworzy duże ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym. Skrobia zabarwia się na niebiesko pod wpływem odczynnika Lugola. Jest to reakcja charakterystyczna. Poliglikany posiadające w długich łańcuchach wiązania 1-3 są rzadziej spotykane. W grupie tej, według starszych opracowań stwierdzono wiele poliglikanów o różnych układach łańcuchów bocznych, zawierających niekiedy reszty mannozy, a nawet mannitolu. Opisane związki łatwo ulegają hydrolizie proces ten może mieć wpływ na tworzenie takich układów. Obecnie polisacharydy te określane są zbiorczo jako chryzolaminaryna. Paramylon w odróżnieniu od chryzolaminaryny 34

35 nie posiada łańcuchów bocznych, natomiast długie łańcuchy są helikoidalnie skręcone, tak jak w przypadku amylozy. Paramylon tworzy duże ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym. W starszych podręcznikach do nazywania materiałów zapasowych, u różnych grup glonów, używało się niekiedy zwyczajowych określeń jak "skrobia sinicowa, czy "skrobia krasnorostowa". Obecnie nazw tych nie powinno się stosować. Składniki ściany komórkowej. Ściana komórkowa u glonów jest przeważnie zbudowana z polisacharydów. Wyjątek stanowią Cyanophyta, gdzie głównym budulcem ściany komórkowej są mukopolipeptydy (złożone proteiny posiadające przyłączone reszty polisacharydowe). Do badań chemotaksonomicznych używa się zarówno związków budujących macierz jak i frakcję fibrylarną ściany. Polisacharydem najczęściej spotykanym we frakcji fibrylarnej jest celuloza. Składa się ona z reszt glikozy połączonych za sobą w łańcuch przy pomocy wiązań 1-4. Poszczególne łańcuchy łączą się ze sobą tworząc włókienka elementarne, które łączą się w micelle. Poza celulozą mogą występować polimannany i poliksylany nazywane zbiorczo hemicelulozami. W skład pektyn wchodzą reszty kwasów uronowych, a w skład kwasów alginowych dodatkowe reszty kwaśnych siarczanów. Przy badaniu tych związków stosuje się hydrolizę, a następnie wyznacza się proporcje w jakich występują poszczególne kwasy uronowe. Najczęściej określa się stosunek liczby reszt galakturonianu do glikuronianu. U niektórych glonów stwierdzono występowanie chityny (poli 2-Nacetyloglikozy), związku charakterystycznego dla świata grzybów i zwierząt. Tworzy ona nici łączące komórki w kolonie u Thalassiosira (Bacillariophyta). Najczęstszymi ograniczeniami chemotaksonomii są konieczność prowadzenia czystych kultur, i nierzadko skomplikowana preparatyka oraz konieczność używania wysoko specjalistycznej aparatury. Poza tym uzyskane dane, pozwalają najwyżej na klasyfikacji do dużych jednostek taksonomicznych (gromada, klasa). Być może zastosowanie nowych metod chemotaksonowicznych (pirolityczna spektroskopia masowa) w przyszłości umożliwi identyfikowanie niższych jednostek taksonomicznych. Analiza DNA. Badania DNA stosuje się w systematyce glonów od kilkudziesięciu lat. W metodzie tej wykorzystuje się to, że w nici DNA występują fragmenty o dużej zmienności (nawet między osobnikami tego samego gatunku). Stosuje się tu metody znacznie różniące się od klasycznych metod chemotaksonomii. Procedura postępowania w dużym skrócie jest następująca. Najpierw wyodrębnia się DNA, a następnie doprowadza do powielenia określonych fragmentów. Metoda ta nosi nazwę PCR ("polimeraze chain reaction"). Uzyskane tą drogą fragmenty DNA rozdziela się drogą elektroforezy. Po zakończonej elektroforezie uzyskuje się charakterystyczny wzór prążków, "kod kreskowy próby". W najprostszym przypadku porównuje się między sobą układy prążków uzyskanych z różnych prób. Coraz częściej powielone fragmenty DNA poddaje się sekwencjonowaniu i porównuje się sekwencje oligonukleotydów. Główne ograniczenia tej metody to skomplikowana preparatyka, oraz wrażliwość na zanieczyszczenie obcym DNA. Poza tym nasza wiedza o genomie glonów jest bardzo ograniczona. Znane są przypadki, w których z nieznanych powodów metody te zawodzą. Czynione są próby odtwarzania filogenezy różnych grup systematycznych glonów na podstawie badania DNA. Jest to bardzo interesujący kierunek badań, należy jednak odnosić się z dużą ostrożnością do uzyskanych w ten sposób "drzew filogenetycznych". Są to jedynie interesujące hipotezy czekające na weryfikację a nie dowiedzione schematy filogenetyczne. 35

36 Zmiany w systemie taksonomicznym glonów zachodzą bardzo często. Jedne taksony znikają, inne pojawiają się, jeszcze inne zmieniają swoją rangę. Przyczyn tego stanu rzeczy jest wiele. Przede wszystkim stosowane są nowe metody dostarczające nowych danych, którymi niedysponowali taksonomowie w przeszłości. Kiedy Geitler opracowywał systematykę Cyanophyta nie dysponował mikroskopem elektronowym. Na podstawie swoich obserwacji prowadzonych przy użyciu mikroskopu świetlnego opisał rząd Chamaesiphonales, a jako cechę wyróżniającą podał występowanie komórek, które nazwał odpowiednio "endosporami" i "egzosporami". Późniejsze badania przy zastosowaniu transmisyjnego mikroskopu elektronowego wykazały, że są to mniejsze komórki potomne powstające przez podział nieróżniące się od komórek macierzystych. Przedstawiciele tego rzędu zostali włączeni do rzędu Chroococcales. Odwiecznym problemem systematyki każdej grupy organizmów jest problem waloryzacji cech. Różni systematycy często tej samej cesze nadają różną rangę. Większość systematyków badających Chlorophyta uważa sprzężnice za klasę (Zygnematophyceae) lub rząd (Zygnematales) w obrębie Chlorophyta. Są jednak tacy, którzy nadają tej grupie status odrębnej gromady (Zygnematophyta). W naszym przypadku przyjmiemy wersję że sprzężnice pozostaną na poziomie klasy (Zygnematophyceae), jednak ta przynależna będzie do osobnej gromady Streptophyta. Największe trudności łączą się z zastępowaniem systemu sztucznego opartego na podobieństwie przez system naturalny wynikający z pokrewieństwa. Niestety zbyt mało jest jeszcze danych ma temat powiązań filogenetycznych poszczególnych taksonów. W przypadku glonów nie można niestety zastosować zdobyczy paleobotaniki tak jak w przypadku roślin naczyniowych. Zachowane formy kopalne niewiele się różnią od form współczesnych. Wielu grup nie stwierdzono w stanie kopalnym w ogóle. Nie istnieje system doskonały obejmujący wszystkie grupy glonów, dostępny w jednym podręczniku. Aby wyrobić sobie swój własny osąd o systematyce glonów, należy przede wszystkim sięgać do monografii taksonomicznych poszczególnych gromad. Poniższy system ma charakter bardzo ogólny został przygotowany w oparciu o najnowsze badania porównawcze (morfologia wsparta badaniami molekularnymi). 36

37 9. Charakterystyka najważniejszych gromad Poniżej zestawiono obowiązującą systematykę glonów, przy czym zaznaczono na kolorowo główne grupy rodowe, podkreśleniem zaznaczono linie ewolucyjne w obrębie grup rodowych. Kursywą wyróżniono nazwy taksonomiczne. PROKARYOTA BACTERIA Gromada: Cyanobacteria /Cyanophyta/ (sinice) Klasa: Cyanophyceae Rząd: Chroococcales Rząd: Nostocales Rząd: Oscillatoriales Rząd: Stigonematales EUKARYOTA Gromada: Eubacteria SAR Straminipila Gromada: Heterokontophyta Klasa: Chrysophyceae Klasa: Xanthophyceae Klasa: Phaeophyceae Rząd: Ectocarpales Rząd: Dictyotales Rząd: Laminariales Rząd: Fucales Gromada: Bacillariophyta Klasa: Coscinodiscophyceae Klasa: Fragillariophyceae Klasa: Bacillariophyceae Alveolata Gromada: Dinoflagellata Klasa: Dinophyceae EXCAVATA Gromada: Euglenozoa/Euglenophyta Klasa: Euglonophyceae Rząd: Euglenales Rząd: Eutreptiales Rząd: Colaciales ARCHAEPLASTIDA Gromada: Glaucophyta Gromada: Rhodophyta Klasa: Bangiophyceae Rząd: Bangiales Klasa: Florideophyceae Rząd: Hildenbrandiales Rząd: Batrachospermales Rząd: Corallinales Rząd: Ceramiales 37

38 Chloroplastida Gromada: Chlorophyta Klasa: Chlorophyceae Rząd: Chlorococcales Rząd: Volvocales Rząd: Oedogoniales Rząd: Cladophorales Klasa: Ulvophyceae Rząd: Ulotrichales Rząd: Ulvales Rząd: Dasycladales Klasa: Bryopsidophyceae Rząd: Bryopsidales Klasa: Trebouxiophyceae Rząd: Trebouxiales Rząd: Prasiolales Rząd: Chlorellales Gromada: Streptophyta Klasa: Klebsormidiophyceae Rząd: Klebsormidiales Klasa: Zygnematophyceae Rząd: Zygnematales Rząd: Desmidiales Klasa: Coleochaetophyceae Klasa: Charophyceae Rząd: Charales Klasa: Embryophyceae INCERTAE SEDIS Gromada: Haptophyta Gromada: Cryptophyta 38

39 PROKARYOTA BACTERIA Cyanobacteria /Cyanophyta/ (sinice) Cyanobakterie inaczej zwane sinicami to proste organizmy prokariotyczne, o poziomach organizacji: kokalnym, kolonijnym, niciach jednorzędowych, niciach wielorzędowych. Bardzo ważną cecha charakterystyczną jest brak stadiów monadalnych. Ściana komórkowa zbudowana jest z mukopolipeptydów. Komórki o organizacji prokariotycznej nie posiadają jądra komórkowego ani chloroplastów. Barwniki bilanowe służące do fotosyntezy znajdują się w ziarnistościach pokrywających tylakoidy tzw. fikobilisomach. Tylakoidy są ułożone pojedynczo w cytoplazmie. U wielu gatunków planktonowych w cytoplazmie znajdują się wakuole gazowe. Są one odpowiedzialne za utrzymywanie organizmu w strefie eufotyczej przez zmiany ciśnienia gazu wewnątrz tych struktur. Wiele gatunków posiada komórki wyspecjalizowane do wiązania azotu cząsteczkowego. Są one pozbawione barwników asymilacyjnych i nazywane są heterocytami. Barwniki asymilacyjne: chlorofil a, C-fikoerytryna, C-fikocyjanina, allocyjanina oraz karotenoidy. Główne materiały zapasowe: poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4 posiadający wiązania boczne 1-6, często utożsamiany z glikogenem. Rozmnażanie i cykle życiowe. Rozmnażania płciowego nie stwierdzono. U form o prostej budowie przez podział, niekiedy przez autospory nazywane zwyczajowo w tej grupie nanocytami. Formy nitkowate rozmnażają się powszechnie przez fragmentację plechy, często przy pomocy komórek nekrydialnych. Powstałe fragmenty mogą poruszać się aktywnie i wtedy nazywane są hormogoniami. W warunkach suszy sinice często otaczają się grubą warstwą śluzu. Przedstawiciele rzędu Nostocales tworzą akinety, komórki o charakterze przetrwalnikowym, większe od komórek wegetatywnych, o grubej ścianie komórkowej i dużej ilości ziarnistości materiałów zapasowych. Akinety kiełkują w hormogonia. Endospory powstają wewnątrz komórki macierzystej i uwalniane są po jej rozpadzie. Nie są formami przetrwalnymi. Egzospory struktury powstające na szczycie komórki macierzystej, która pęka i odcina nowe zarodniki ze swego wnętrza. W stadium początkowym nie mają ściany komórkowej, tylko otoczone są błoną. Planokoki struktury które powstają podobnie jak hormogonia, z tą różnicą, że są jednokomórkowe i mają zawsze zdolność ruchu. Szacuje się, że do Cyanophyta należy ok gatunków. Dobrze wyróżniają się cztery rzędy. Przedstawiciele rzędu Chroococcales to organizmy jednokomórkowe lub kolonijne rozmnażające się przez podział lub nanocyty. Nigdy nie tworzą hormogoniów. Do rzędu Nostocales należą taksony nitkowate wytwarzające zarówno akinety jak i heterocyty. Przedstawiciele Oscillatoriales to organizmy nitkowate rozmnażające się przez hormogonia. Komórki w obrębie nici, zwanej trychomem niewiele różnią się między sobą. Najwyżej uorganizowane formy należą do rzędu Stigonematales. Występują u nich plechy o organizacji nici wielorzędowej. Rozmnażają się przez hormogonia. Niektóre rodzaje wytwarzają heterocyty. Sinice są spotykane w bardzo różnorodnych 39

40 siedliskach. Wiele jest gatunków typowo słodkowodnych i typowo morskich. Przykładem gatunku typowo morskiego występującym w Bałtyku jest Nodularia spumigena należąca do rzędu Nostocales. Znane są gatunki zarówno siedlisk oligotroficznych jak i eutroficznych. Wiele gatunków to organizmy pionierskie. Dzięki możliwości wiązania azotu cząsteczkowego mogą zasiedlać miejsca, gdzie występuje deficyt tego pierwiastka. Wiązanie azotu zachodzi w warunkach beztlenowych. Niektóre sinice wchodzą w skład plech porostów żyjących w skrajnych warunkach. Liczne gatunki mają skłonności do pojawów masowych i są przyczyną zakwitów planktonowych. Zakwity sinicowe częściej występują w ekosystemach słodkowodnych niż morskich. Sinice są często przyczyną zakwitów zbiorników słodkowodnych w Polsce najczęściej w lecie. W południowym Bałtyku najczęściej zakwity wywołują gatunki słodkowodne. Zakwity te niekiedy wykazują charakter toksyczny. Sinice, jako organizmy prokariotyczne zaliczane są obecnie przez systematyków do bakterii i nazywane Cyanobacteria. Takie ujęcie taksonomiczne jest poprawne pod warunkiem stosowania nomenklatury i systemu klasyfikacji bakteriologicznej wg Berge'a. Wartą polecenia polską nazwą propagowaną przez Starmacha wybitnego fykologa, odnoszącą się do Cyanophyta, jest określenie: "glony prokariotyczne". 40

41 EUKARYOTA SAR Straminipila Gromada: Heterokontophyta Poziomy organizacji: ameboidalny, monadalny, kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe, nici wielorzędowe, plechy pseudoparenchymatyczne. Charakterystyczne elementy budowy. Formy monadalne mają pierwotnie dwie wici różniące się budową i długością. Wić dłuższa pokryta jest charakterystycznymi kosmkami zwanymi mastygonemami i zwrócona jest do przodu. Służy ona jako środek lokomocji. Druga wić, znacznie krótsza jest gładka i zwrócona do tyłu. U nasady gładkiej wici znajduje się zgrubienie, która razem z plamką oczną pełni funkcję fotoreceptora. Wewnątrz komórki znajdują się wakuole tętniące i trawienne. Formy monadalne u niektórych taksonów mają błonę komórkową pokrytą łuskami krzemionkowymi. Niektóre formy żyją w specjalnych domkach. Chloroplasty otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Błona ta nierzadko łączy się z błoną jądrową. Taki typ budowy chloroplastu nazywamy chloroplastem ER. Wewnątrz chloroplastu znajdują się tylakoidy zebrane po trzy w tzw. lamelle. Jedna lamella znajdująca się pod błoną otacza cały chloroplast. Jest to lamella okrężna. Jej obecność jest ważną cechą taksonomiczną. Wewnątrz chloroplastu położona jest plamka oczna. U form posiadających ścianę komórkową macierz zbudowana jest z pektyn, a u przedstawicieli Phaeophyceae z kwasów alginowych. Skład frakcji fibrylarnej jest słabo zbadany. Występowanie celulozy w ścianie komórkowej u przedstawicieli tej gromady jest dyskusyjne. Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz karotenoidy. Najbardziej charakterystyczne z nich to fukoksantyna i vaucheriaksantyna. Główne materiały zapasowe. Poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3 posiadające wiązania boczne 1-6, niekiedy zawierające reszty mannozy lub mannitolu (chryzolaminaryna) gromadzone w specjalnych wakuolach znajdujących się w cytoplazmie. Często jako materiał zapasowy występują tłuszcze. Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy kokoidalne rozmnażają się przez podział, zoospory i autospory, formy nitkowate natomiast przez zoospory, aplanospory i fragmentację plech. Glony o prostej budowie (monadalna, nici nierozgałęzione) rozmnażają się płciowo sporadycznie, natomiast u glonów o bardziej skomplikowanej budowie proces ten występuje często na drodze izogamii, anizogamii i oogamii. U form o plechach pseudoparenchymatycznych nierzadko rozmnażanie seksualne przeważa nad wegetatywnym. W warunkach niesprzyjających wiciowce tworzą cysty różnego typu, a formy o niciach nierozgałęzionych akinety. U wielu form zygota pełni funkcje hypnozygoty. U dużych glonów morskich funkcje przetrwalnikowe może pełnić dolna część plechy. W tej grupie organizmów występuje zazwyczaj regularna przemiana pokoleń. Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. W skład gromady wchodzi ok gatunków. Jest to jedna z najsilniej zróżnicowanych gromad glonów. Wyróżnia się wiele klas jednak, większość z nich to taksony nieliczne, często słabo zbadane. Poniżej zamieszczono charakterystykę najważniejszych. Chrysophyceae to słodkowodne jednokomórkowe glony (najczęściej monady z dwoma wiciami nierównej długości), również tworzące kolonie. Tworzą specyficzne 41

42 przetrwalniki cysty. Cysty mają celulozową błonę. Cysty wegetatywne mają podobnie, jak komórki wegetatywne najczęściej jeden chromatofor. Glony te nazywane są złotowiciowcami z powodu złocistego zabarwienia chloroplastów. Ochromonas sp. przykład jednokomórkowego przedstawiciela złotowiciowców Chrysophyceae to typowe organizmy słodkowodne. Wiele gatunków jest związanych z wodami oligotroficznymi, gdzie często wywołują zakwity planktonowe i neustonowe, ale można je spotkać też w wodach eutroficznych. Często zasiedlają drobne zbiorniki wodne. Generalnie złotowiciowce preferują wody dobrze natlenione. Gatunki posiadające łuski krzemionkowe (szczególnie z rodzajów Synura i Malomonas) często posiadają ściśle określone preferencje ekologiczne i są używane do bioindykacji także w paleolimnologii. Przedstawiciele Chrysophyceae odgrywają dużą rolę w planktonie wód oligotroficznych, szczególnie jezior górskich. Xanthophyceae nazywane różnowiciowcami to glony o różnych typach budowy jednokomórkowej (monady, ameby, kokki), komórczakowej formy syfonalne (np. Botrydium sp.) i rzadziej wielokomórkowej np. formy trychale (Tribonema sp.). Niektóre formy osiadłe, wytwarzające chwytniki, inne ruchliwe poruszające się dzięki wiciom lub ruchom amoeboidalnym. Formy ruchliwe nie mają ściany komórkowej, inne tworzą ścianę prawdopodobnie celulozową. Czasem inkrustowane węglanem wapnia. U niektórych występuje plamka oczna. U form monadalnych występują wici heterokontyczne: dłuższa pierzasta i krótsza biczykowata. Chloroplasty przyścienne, zwykle duże, pojedyncze lub podwójne. Przykłady przedstawicieli Xanthophyceae: Vaucheria sp. oraz Botrydium sp. Większość przedstawicieli Xanthophyceae to organizmy subaerofityczne żyjące na wilgotnej glebie. Poza formami nitkowatymi i przedstawicielami rodzaju Botrydium bardzo rzadko występują masowo. Nieliczne gatunki są związane z planktonem i neustonem. 42

43 Phaeophyceae zwane brunatnicami to glony wielokomórkowe. Form jednokomórkowych brak! Posiadają plechy w postaci nici rozgałęzionych jedno i wielorzędowych niekiedy o pseudoparenchymatycznym charakterze. Niekiedy występuje zróżnicowanie plechy na fylloidy i kauloidy. Nierzadko występują pęcherze wypełnione gazem. Żywe plechy często mają zielone zabarwienie, natomiast martwe zwykle mają barwę brunatną. Dzieje się tak na skutek utleniania się fenoli polihydroksylowych występujących w komórkach brunatnic. Do klasy tej należą największe glony na Ziemi. Plechy Macrocystis pyrifera nieraz przekraczają długość 100 m. Przedstawiciele brunatnic: 1. Laminaria saccharina, 2 Macrocystis pyrifera, 3 Fucus vesiculosus. Brunatnice to glony typowo morskie. Taksonów słodkowodnych jest niewiele i są rzadkie. W Polsce są to dwa gatunki: Pleurocladia lacustris i Heribaudiella fluviatilis. Występują bardzo rzadko. W polskim Bałtyku pospolicie niegdyś występowały gatunki: Fucus vesiculosus i Fucus serratus. Obecnie są coraz rzadsze z powodu postępującej eutrofizacji. Masowo pojawiają się natomiast brunatnice o prostej budowie z rodzajów Ectocarpus, czy Pilayella, którym eutrofizacja sprzyja. Przedstawiciele Phaeophyceae są ważnym składnikiem litoralu i górnego sublitoralu na podłożu skalistym. Gromada: Bacillariophyta (okrzemki) Okrzemki to wyłącznie organizmy kokoidalne, niekiedy tworzące kolonie. Jedynymi znanymi stadiami monadalnymi są plemniki niektórych przedstawicieli klasy Coscinodiscophyceae. Posiadają one pojedyncze wici zaopatrzone w mastygonemy. Wici te nie posiadają dwóch mikrotubul centralnych, co jest ewenementem wśród glonów. Najbardziej charakterystycznym elementem budowy przedstawicieli Bacillariophyta jest pancerzyk. Składa się on z większego wieczka i mniejszego denka połączonych pasem obwodowym. 43

44 Pancerzyk okrzemki, widok z góry i z boku Bardzo charakterystyczny jest sposób powstawania pancerzyka. Komórka pochłania krzemionkę rozpuszczoną w wodzie, a następnie deponuje ją w aparacie Golgiego. Następnie z aparatu Golgiego wypączkowują specjalne pęcherzyki zawierające krzemionkę nazywane silikosomami. W błonie komórkowej znajdują się białka zwane frustulinami, które dokonują inkorporacji silikosomów. Ślady po silikosomach dobrze widać w mikroskopie skaningowym pod dużymi powiększeniami. Są to charakterystyczne wklęśnięcia w kształcie wielokąta. Proces powstawania pancerzyka krzemionkowego u okrzemek Pancerzyk zwyczajowo nazywany bywa jako "ściana komórkowa" jednak struktura ta ma w rzeczywistości niewiele wspólnego z właściwą ścianą komórkową. Chloroplasty otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Wewnątrz chloroplastu znajdują się tylakoidy zebrane po trzy lamelle. Lamella okrężna obecna. Barwniki asymilacyjne, które występują w chloroplastach to chlorofile a i c, oraz duże ilości karotenoidów, które nadają okrzemkom brązowo-złociste zabarwienie. Materiałami zapasowymi są głównie tłuszcze, które zmniejszają ciężar komórek, a także poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3, posiadające wiązania boczne 1-6 (chryzolaminaryna). 44

45 Okrzemki rozmnażają się przez podział. Każda z komórek potomnych otrzymuje wieczko lub denko komórki macierzystej. Otrzymana część pancerzyka staje się zawsze wieczkiem komórki potomnej (dobudowywane jest zawsze denko). U większości gatunków prowadzi to do zmniejszania się komórek wraz z kolejnymi podziałami. Osiągnięcie pewnych krytycznych rozmiarów przez część populacji staje się impulsem do rozpoczęcia rozmnażania seksualnego. Komórki często łączą się wtedy wspólnymi otoczkami śluzowymi i tworzą gamety. W wyniku kopulacji gamet powstaje zygota, która nie posiada właściwości hypnozygoty. Z zygoty tej powstaje komórka okrzemki o dużo większych rozmiarach niż komórki produkujące gamety. Stąd nazywana jest auksosporą (grec. auxos znaczy rosnąć). Poza klasą Coscinodiscophyceae rozmnażanie seksualne występuje rzadko. W warunkach niesprzyjającyh, szczególnie suszy, komórki otaczają się śluzem. Wykazują bardzo dużą odporność na wysychanie. Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Mimo że znanych jest ok gatunków Bacillariophyta jest to gromada w małym stopniu zróżnicowana. Wyróżnia się trzy klasy. Coscinodiscophyceae to organizmy o pancerzykach z ornamentacją promienistą zawierające liczne chloroplasty w komórce. W widoku z góry komórka najczęściej kształtu kolistego zawsze bez szczeliny. Fragillariophyceae to glony o pancerzykach z ornametacją pierzastą, posiadające zwykle po 1-2 chloroplasty w komórce. Szczeliny brak. Bacillariophyceae zawierają formy o pancerzykach z ornametacją pierzastą, posiadające zwykle po 1-2 chloroplastów w komórce. Szczelina zawsze obecna, przynajmniej na jednej połówce pancerzyka. Niekiedy szczelina znajduje się od strony pasa obwodowego, lub jest ukryta w specjalnym kanaliku. W szczelinie znajdują się specjalne mikrofilamenty umożliwiające aktywne poruszanie się. Występowanie w różnych ekosystemach. Przedstawiciele klasy Coscinodiscophyceae to w większości morskie organizmy planktonowe tworzące okresowo zakwity w wodach neretycznych mórz i oceanów strefy umiarkowanej i chłodnej. W polskim Bałtyku zakwity okrzemkowe występują na wiosnę i w jesieni. Tworzą je najczęściej gatunki należące do rodzajów: Coscinodiscus, Stephanodiscus, Thalassiosira, czy Chaetoceros. W wodach słodkich żyje niewiele przedstawicieli tej klasy. Okrzemki należące do klas Fragillariophyceae i Bacillariophyceae to w większości glony epipeliczne, epifityczne i epilityczne. Niewiele jest gatunków planktonowych (szczególnie w wodach słodkich). Przedstawicieli powyższych klas można spotkać praktycznie w każdym zbiorniku wodnym, nawet w kałuży. Znane są gatunki preferujące siedliska subaerofityczne. Mimo że generalnie okrzemki to organizmy "wszędobylskie" to wiele gatunków wykazuje bardzo ścisłe preferencje ekologiczne. Są one bardzo często wykorzystywane jako bioindykatory także w paleolimnologii. Wiele jest taksonów rzadkich i ustępujących. Znaczenie w przyrodzie. Mimo powszechnego występowania w wodach słodkich nieraz w dużych ilościach ich rola w tych ekosystemach jest trudna do interpretacji. Są to glony niechętnie zjadane przez zooplankton, często natomiast atakowane przez "grzyby pływkowe". W ekosystemach morskich odgrywają natomiast bardzo dużą rolę. Szacuje się, że produkują one ok. 25% światowej pierwotnej produkcji biomasy, wiążąc przy tym duże ilości dwutlenku węgla. Niektóre gatunki z rodzaju Pseudonitzschia wywołują zakwity toksyczne, będące przyczyną zatruć u ludzi spożywających skażone "owoce morza" głównie ostrygi. Śmiertelność jest niska. 45

46 Alveolata Gromada: Dinophyta/Dinoflagellata Są to glony jednokomórkowe monadalne, rzadko spotyka się formy kokoidalne lub nitkowate. Formy monadalne mają bardzo specyficzny wygląd z charakterystycznymi dwoma bruzdami. Zwykle w położeniu równikowym znajduje się bruzda poprzeczna. Po stronie brzusznej komórki prostopadle do niej przebiega bruzda podłużna. W bruzdach tych umiejscowione są dwie wici. Są one pokryte kosmkami przypominającymi mastygonemy. W błonę komórkową wbudowane są pęcherzyki, które u wielu taksonów zawierają płytki celulozowe. Tworzą one pancerzyk, który pełni funkcję ściany komórkowej. Komórki monadalne u Dinoflagellata z charakterystycznymi dwoma bruzdami w których umieszczone są wici. Pod błoną komórkową znajdują się trichocysty. Chloroplast otoczony jest przez trzy błony, z których żadna nie jest powiązana z retikulum endoplazmatycznym. Tylakoidy układają się po trzy w lamelle. Lamelli okrężnej brak. Tak zbudowane są właściwe chloroplasty u Dinophyta. Ponieważ organizmy te często pochłaniają komórki innych glonów mogą zawierać również chloroplasty o innej budowie. W obrębie chloroplastów lub poza nimi może występować plamka oczna. W tym przypadku może być otoczona trzema błonami. Jądro komórkowe jest duże. Posiada ono chromatynę skondensowaną w wysokim stopniu nawet podczas interfazy. Ten typ jądra komórkowego nazywamy dinokarionem. Chromosomy zawierają bardzo niewielkie ilości białek histonowych. W pobliżu nasady wici u morskich gatunków stwierdzono wgłębienia błony komórkowej zwane pusulami. Są to struktury charakterystyczne dla Dinophyta. Ich funkcje nie są znane. Barwniki asymilacyjne u Dinoflagellata to chlorofile a i c2, oraz duże ilości karotenoidów nadające chloroplastom brunatną barwę. Najważniejszym z nich jest perydinina. Główne materiały zapasowe to skrobia, której ziarna znajdują się w cytoplazmie, niekiedy także tłuszcze. Formy monadalne rozmnażają się przez podział, formy kokoidalne natomiast przez zoospory i aplanospory. Zoospory mają wygląd zbliżony do form monadalnych (bruzdy, dwie wici). Rozmnażanie seksualne jest opisywane u coraz większej liczby gatunków. Zygota ma charakter hypnozygoty, potrzebuje okresu spoczynkowego i kiełkuje najczęściej gdy temperatura wody przekroczy pewną wartość progową. 46

47 Znanych jest ok współcześnie żyjących przedstawicieli Dinophyta i drugie tyle kopalnych. Systematyka opiera się na budowie pancerzyka. Najważniejsze rzędy to Gymnodiniales obejmujący taksony pozbawione płytek celulozowych i Peridiniales, do którego należą wiciowce o pancerzykach zbudowanych z dużych płytek celulozowych, zwykle nielicznych. Pozycja systematyczna wielu taksonów jest niejasna. Występowanie w różnych ekosystemach. Dinophyta to w większości organizmy morskie. Najwięcej gatunków występuje w wodach subtropikalnych i tropikalnych. W morzach strefy umiarkowanej często wywołują zakwity w miesiącach letnich. Ponieważ niektóre gatunki mają zdolność do bioluminescencji, zdarza się że w trakcie zakwitu dochodzi do "świecenia morza". W polskim Bałtyku występują przedstawiciele Dinophyta. Licznie reprezentowany jest rodzaj Ceratium. Niewiele gatunków żyje w wodach słodkich tworząc niekiedy zakwity w lecie. Nieliczne gatunki zasiedlają siedliska subaerofityczne. Dinophyta są bardzo ważnym elementem planktonu wód neretycznych przede wszystkim mórz tropikalnych i subtropikalnych. Zakwity powodują zabarwienie wody na kolor czerwony ("red tides") i obejmują często rozległe obszary. W wielu przypadkach zakwity te mają toksyczny charakter powodując masowe padanie zwierząt morskich i zatrucia u ludzi, którzy spożywali skażone "owoce morza". Śmiertelność u ludzi jest niska. Pociąga to za sobą poważne konsekwencje gospodarcze, gdyż na terenach objętych zakwitami toksycznymi wstrzymuje się połowy nawet na kilka miesięcy od ustąpienia zakwitu. "Red tides" występują także na Atlantyku Płn. wykazując niekiedy toksyczny charakter. Dinophyta stanowią częsty składnik endozoonu litoralnego. Najczęściej występują tu przedstawiciele rodzaju Symbiodinium. EXCAVATA Gromada: Euglenoidea /Euglenophyta Eugleniny to glony głównie jednokomórkowe monadalne. W szczytowej części komórki znajduje się ampulla. Jest to charakterystyczne wgłębienie przypominające gardziel. Z jej dna wyrastają dwie wici. Bardzo często jedna z nich znajduje się w całości wewnątrz ampulli. Dłuższa wić pokryta jest charakterystycznymi kosmkami. Pod błoną komórkową znajduje się pellikula. Jest to układ płytek zbudowanych z białek. Płytki te zachodzą na siebie helikalnie. Między nimi znajdują się ciała śluzowe służące do produkcji śluzu. Pellikula pokrywa całe wnętrze komórki pełniąc funkcję wzmacniającą. Chloroplasty otoczone są trzema błonami, z których żadna nie ma charakteru retikulum endoplazmatycznego. Tylakoidy są złączone po trzy. Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna położona jest w cytoplazmie w przedniej części komórki. Wakuola tętniąca znajduje się w pobliżu ampulli. Jądro komórkowe zajmuje położenie centralne. Podobnie jak u Dinophyta chromatyna jest wysoce skondensowana w trakcie interfazy. Niektóre wiciowce żyją w "domkach" zwanych lorikami. 47

48 Przedstawiciele euglenin: Phacus sp. oraz Euglena sp. z wyraźnie zaznaczoną pellikulą, zdjęcie spod mikroskopu skaningowego (za Leander 2001) U euglenin występują chlorofile a i b, oraz karotenoidy. Chloroplasty są zawsze zielone. Niektóre gatunki zawierają w cytoplazmie kryształki astaksantyny (karotenoid). Przy silnym naświetleniu barwik ten rozprasza się po całej komórce nadając czerwoną barwę. Materiały zapasowe to poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3 bez łańcuchów bocznych (paramylon). Tworzy on w cytoplazmie duże ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym i nazywane zwyczajowo paramylonami. Przedstawiciele Euglenophyta rozmnażają się przez podział. W warunkach niesprzyjających tworzą stadia tetrasporalne. One też służą do rozprzestrzeniania się. Rozmnażania seksualnego do tej pory nie stwierdzono. Do Euglenoidea należy ok. 800 gatunków. Jest to gromada słabo zróżnicowana. Wśród taksonów samożywnych na uwagę zasługują rzędy: Euglenales, do którego należą wiciowce z jedną długą wicią i Eutreptiales, w którym znalazły się gatunki z dwiema długimi wiciami. W większości są to glony słodkowodne związane z wodami zawierającymi dużo rozpuszczonego węgla organicznego. Najczęściej występują w drobnych zbiornikach wodnych, wywołując często zakwity planktonowe i neustonowe. Trafiają się też na wilgotnej glebie na siedliskach eutroficznych. Przedstawiciele rodzaju Euglena stanowią plankton wód o dużej zawartości materii organicznej oraz o wysokim stężeniu azotu i fosforu przyswajalnego. Dobrze znoszą anoksję. Są to często jedyne glony żyjące w takich warunkach. ARCHAEPLASTIDA Gromada: Glaucophyta Glaukofity to jednokomórkowe glony o organizacji głównie kokkalnej. Podobnie jak u innych glonów należących do grupy rodowej Archeoplastida, ściana komórkowa zbudowana jest z celulozy, a materiałem zapasowym jest skrobia, tworzona i odkładana podobnie jak u krasnorostów w cytoplazmie, poza obrębem pozostałości symbiotycznych sinic. Funkcję chloroplastów pełnią odrębne organella zwane cyjanellami. Tylakoidy glaukofitów ułożone są brzeżnie, w sposób 48

49 przypominający ten, który obserwuje się u sinic. Centralna część tych organelli jest bezbarwna i jest analogiczna do centroplazmy sinic. Między dwiema błonami śródplazmatycznymi zachowała się ściana peptydoglikanowa typowa dla bakterii. Również obecność chlorofilu a i fikobilin w chloroplastach sugeruje, że organelle te powstały przez endosymbiotyczne połączenie sinic i pozbawionych plastydów jednokomórkowych przodków roślin. Istotną różnicą między cyjanellami glaukofitów a sinicami, jest znacznie uproszczona budowa nukleoidu. Glaucocystis sp. przedstawiciel glaukofitów, u których funkcję chloroplastów pełnią odrębne organella zwane cyjanellami Glaukofity żyją głównie w wodach jako składniki bentosu i planktonu. Niektóre pływają aktywnie, inne unoszą się biernie w wodzie lub żyją na powierzchni roślin zanurzonych w wodzie, są wśród nich także przedstawiciele aerofitów. Występują głównie w wodach słodkich, bardzo nielicznie. Osobniki bez ściany komórkowej rozmnażają się bezpłciowo przez podział, natomiast formy kokkalne czy kapsalne wytwarzają pływki. Do typu tego zalicza się kilkanaście gatunków. Zgodnie z dominującym obecnie poglądem w systematyce grupa ta stanowi najstarszą linię rozwojową roślin. Gromada: Rhodophyta Krasnorosty Rhodophyta inaczej glony czerwone, nazywane tak ze względu na obecność czerwonego barwnika fikoerytryna. Pigment ten odbija czerwone światło i pochłania światło niebieskie. Ponieważ niebieskie światło przenika wodę do większej głębokości niż światło dłuższych fal, barwnik ten pozwalają krasnorostom do życia i przeprowadzania fotosyntezy na nieco większych głębokościach niż większość innych glonów. Niektóre krasnorosty mają bardzo mało fikoerytryny i mogą barwić się na kolor zielony lub niebieski, dzięki obecności chlorofilu c oraz fikocyjaniny. W Azji, krasnorosty są ważnym źródłem pożywienia. Witaminy i białko o wysokiej zawartości tego pożywienia sprawia, że są stosowane jako pokarm na co dzień. W krajach azjatyckich krasnorosty uprawia się prawie od 300 lat. 49

50 Niektóre krasnorosty są również ważne w tworzeniu tropikalnych raf. Wraz z koralowcami krasnorosty są zaangażowane w tworzenie atoli na Pacyfiku od milionów lat. Krasnorosty, które budują rafy koralowe są gatunkami wapiennymi, ponieważ komórki wydzielają węglan wapnia który inkrustuje ścianę komórkową. Krasnorosty reprezentują organizację rzadko kokoidalną, częściej natomiast tworzą nici jednorzędowe, nici wielorzędowe, a niekiedy plechę o charakterze pseudoparenchymatycznym. U Rhodophyta brak jest całkowicie stadiów monadalnych! Formy plech u krasnorostów a. nić centralna, b. kaskada Budowa plechy u Bangia sp. 50

51 Zróżnicowane anatomicznie i funkcjonalnie komórek tworzących plechę u przedstawicieli Rhodophyta. Macierz ściany komórkowej zbudowana jest z kwasów alginowych, część fibrylarna z włókien celulozy. Chloroplasty otoczone są podwójną błoną. Tylakoidy równomiernie ułożone są wewnątrz chloroplastów i nie tworzą lamelli. Na tylakoidach znajdują się fikobilisomy. U form wielokomórkowych często występują połączenia cytoplazmatyczne między sąsiednimi komórkami. Znajdują się w nich charakterystyczne "zatyczki" białkowe. Jest to struktura charakterystyczna dla Rhodophyta, jednak nie występuje u wszystkich taksonów. Budowa tych "zatyczek" jest w wielu przypadkach ważną cechą taksonomiczną. Ogólna budowa komórki krasnorostu. 51

52 Barwnikami fotosyntetyzujacymi są chlorofil a, R-fikoerytryna, R-fikocyjanina, oraz karotenoidy. Główne materiały zapasowe to poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4 posiadający wiązania boczne 1-6 gromadzony w cytoplazmie w postaci ziaren. Formy o prostej budowie rozmnażają się przez podział, autospory, lub fragmentację plech. Formy wyżej uorganizowane przez aplanospory. W zależności od ilości w sporangium i pochodzenia noszą różne nazwy. Monospory umieszczone są zawsze pojedynczo, tetraspory natomiast po cztery. Karpospory są to natomiast spory produkowane przez sporofit rosnący na gametoficie. Rozmnażanie seksualne jest częste u form wyżej uorganizowanych. Komórki plemnikowe (bez wici!) są przenoszone na specjalny wyrostek komórki jajowej zwany trichogyne. Rozmnażaniu płciowemu towarzyszy z reguły regularna przemiana pokoleń. Gametofit i sporofit nierzadko różnią się wyglądem między sobą. Mogą występować niezależnie od siebie i rozmnażać się wegetatywnie. U form jednokomórkowych funkcje przetrwalnikowe pełnią komórki wegetatywne otoczone śluzem, u form wielokomórkowych specjalne "stadia przedroślowe", lub dolne fragmenty plechy. Cykl życiowy z przemianą pokoleń u przedstawicieli krasnorostów z klasy Florideophyceae Do klasy Bangiophyceae należą formy o prostej budowie, także jednokomórkowe. "Zatyczki" białkowe nie występują lub mają prostą budowę. Chloroplasty zwykle gwiaździste ułożone centralnie. Rozmnażanie seksualne rzadko występuje. Oogonia bez trichogyne. Przedstawiciele tej klasy nie tworzą tetraspor. Krasnorosty należące do Florideophyceae tworzą nici wielorzędowe, niekiedy o charakterze pseudparenchymatycznym. "Zatyczki" białkowe zawsze obecne, chloroplasty płytkowate położone przyściennie. Rozmnażanie seksualne bardzo częste, oogonia posiadają trichogyne. Występują z reguły stadia produkujące tetraspory. Występowanie w różnych ekosystemach. Niektóre formy jednokomórkowe z rodzaju Cyanidium zasiedlają skały w gorących źródłach przy ph nawet poniżej 1. Na glebach bogatych w azot czerwone zakwity tworzy Porphyridium purpureum (Bangiophyceae). Większość gatunków żyje w morzach. W Polsce słodkowodne krasnorosty żyją najczęściej w potokach górskich, w wodach o dużej przejrzystości. Należą one do rodzajów: Batrachospermum, Lemanea, Hildebrantia i Chantransia. Dawniej występowały często, w chwili obecnej są coraz rzadsze. Występujące 52