Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik. Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin

Transkrypt

1 GOSPODARKA WODNA I MINERALNA Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin

2 Plan prezentacji 1 Woda właściwości i funkcje w roślinie Właściwości wody Ciśnienie i potencjał wody w komórce roślinnej Pobieranie wody 2 Transport wody Ksylem Mechanizmy transportu wody w ksylemie Gospodarka wodna roślin 3 Gospodarka mineralna roślin Nutrienty i ich pobieranie Gospodarka azotowa Mikoryza

3 Woda właściwości i funkcje w roślinie Transport wody Właściwości wody cząsteczka polarna otoczki hydratacyjne wiązania wodorowe dobry rozpuszczalnik duża pojemność cieplna adhezja wysoka kohezja wysokie napięcie powierzchniowe zjawiska kapilarne J. Szczepanik BiBS, FiRM: Woda i nutrienty Gospodarka mineralna roślin

4 Woda w życiu roślin Poza funkcjami, jakie spełnia u innych organizmów (rozpuszczalnik, środowisko reakcji, hydratacja makromolekuł, termoregulacja), kilka funkcji specyficznych dla roślin: funkcja szkieletowa (ciśnienie turgorowe) umożliwianie wzrostu elongacyjnego komórek i tkanek ZAWARTOŚĆ WODY W TKANKACH I KOMÓRKACH ROŚLINNYCH: nasiona 5 15% drewno 50% korzenie i liście 70 90% cytoplazma do 95% chloroplasty, mitochondria 50%

5 Przemieszczanie się wody w roślinie DYFUZJA wyrównywanie różnicy stężeń nieefektywna: dla komórki (50 µm) 2,5 s; dla 1 m 32 lata! OSMOZA selektywna dyfuzja przez błony selektywnie przepuszczalne przemieszcza się sam rozpuszczalnik PRZEPŁYW MASOWY przepływ ciśnieniowy w przypadku przepływu przez cylinder, szybkość zależna od jego średnicy

6 Osmoza na codzień posolone warzywa pokrywają się warstwą wody na skutek osmozy zbyt wczesne posolenie wodnistych warzyw, taich jak ogórek czy rzodkiewki, sprawia, że tracą zbyt dużo wody i więdną

7 Ciśnienie turgorowe (turgor) ciśnienie wywierane przez protoplast na ścianę komórkową utrzymywane dzięki centralnej wakoli wysoka elastyczność ściany komórkowej: potrafi wytrzymać ciśnienie od 1 12 MPa (większość roślin) do 100 MPa (glony) bez zmiany kształtu dla porównania, ciśnienie w oponie samochodowej 0,2 MPa, w instalacji hydraulicznej 0,3 MPa, w wodzie na głębokości 5 m 0,05 MPa za tak dużą wytrzymałość ściany odpowiada jej budowa!

8 Ciśnienie hydrostatyczne i osmotyczne CIŚNIENIE HYDROSTATYCZNE wynika z ciężaru cieczy w polu grawitacyjnym zależy od głębokości i gęstości roztworu nie zależy od wielkości i kształtu zbiornika/komórki CIŚNIENIE OSMOTYCZNE różnica ciśnień wywieranych na półprzepuszczalną membranę przez ciecze po obu jej stronach zależy od różnicy stężeń po obu stronach błony oraz temperatury w przypadku mieszaniny substancji, ciśnienie osmotyczne rotworu jest wypadkową ciśnienia dla substancji składowych

9 Potencjał wody DEFINICJA Różnica energii swobodnej wody w danym miejscu i wody czystej przypadająca na jeden mol wody, która może być zamieniona na pracę przepływu wody (molarna entalpia swobodna cząsteczek wody w układzie). Przepływ wody następuje samorzutnie z miejsca o wyższym do miejsca o niższym potencjale wody. Jeżeli potencjały wodne są równe w dwóch miejscach, następuje stan równowagi wodnej. Potencjał wody = Ψ [Pa lub J m -3 ]

10 Potencjał wody SKŁADOWE POTENCJAŁU WODY potencjał osmotyczny (Ψ s ) zawsze ujemny; wynika z ciśnienia osmotycznego; im więcej substancji rozpuszczonych, tym niższy (będzie pochłaniać wodę z zewnątrz) potencjał ciśnieniowy (Ψ p ) dodatni dla nadciśnienia, ujemny dla podciśnienia potencjał grawitacyjny (Ψ g ) wzrasta z wysokością potencjał matrycowy (Ψ m ) wynika z wiązania wody w koloidach i na powierzchni ciał stałych; bardzo niski (ujemny) w glebie i suchych nasionach; w komórce zerowy potencjał pary wodnej (Ψ v ) zależny od wilgotności otoczenia POTENCJAŁ WODY W DANYM UKŁADZIE JEST SUMĄ WSZYSTKICH WYMIENIONYCH SKŁADOWYCH!

11 Potencjał wody na poziomie komórki zwiększanie zawartości substancji osmotycznie czynnych obniża Ψ doprowadzenie wody do układu podwyższa potencjał wody POTENCJAŁ WODY KOMÓRKI (Ψ K ) I OTOCZENIA (Ψ R ) roztwór izotoniczny: Ψ K = Ψ R roztwór hipotoniczny: Ψ K > Ψ R roztwór hipertoniczny: Ψ K < Ψ R

12 Plazmoliza efekt umieszczenia komórki w roztworze hipertonicznym do pewnego stopnia efekt ten neutralizuje ciśnienie turgorowe plamoliza graniczna moment, w którym turgor nie jest już w stanie przeciwstawić sie utracie wody Taiz i Zeiger, 2006

13 Czujniki ciśnienia osmotycznego Zmiany ciśnienia osmotycznego w komórce to preludium wielu stresów, stąd wszystkie eukarionty posiadają białka pełniące funkcję czujników stresu osmotycznego (poniżej nadekspresja AtHK1 histidine kinase osmosensing system u rzodkiewnika (kolumny 2 i 3; dzikie kolumna 1) po 14-dniowej suszy (góra) lub działaniu 0,6 M NaCl (dół); liczby w nawiasach procent ocalałych osobników). Urao i Yamaguchi-Shinozaki, 2002

14 Stosunki wodne w całej roślinie potencjał wody w glebie wyższy niż w roślinie potencjał wody w atmosferze wyższy niż w roślinie stąd naturalnym jest przepływ z gleby do atmosfery w roślinie najniższy potencjał wody mają części narażone na jej utratę (liście) liście tracą 99% pobranej wody poprzez transpirację!

15 Woda w glebie i jej dostępność dla roślin PODZIAŁ WODY GLEBOWEJ: woda grawitacyjna opadowa, przesiąkająca do głębszych warstw podłoża; dostępna dla roślin w ograniczonym stopniu woda kapilarna słabo związana z okruchami skały, zajmująca przestrzeń pomiędzy nimi; najbardziej dostępna dla roślin woda higroskopowa (higroskopijna) silnie związana na powierzchni okruchów; niedostępna dla roślin im drobniejsze ziarna, tym więcej wody higroskopowej: stąd iły i gliny w stanie uwodnionym są dla roślin paradoksalnie glebami suchymi przy dużych ziarnach więcej wody grawitacyjnej

16 Susza fizjologiczna sytuacja, w której woda jest niedostępna dla roślin pomimo jej obecności w glebie przyczyną wystąpienia suszy fizjologicznej mogą być niska temperatura, niedobór tlenu, wysoki potencjał osmotyczny roztworu glebowego zjawisko to jest szczególnie groźne zimą, wczesną wiosną i późną jesienią

17 Pobieranie wody korzeń za pobieranie wody odpowiadają włośniki u żyta włośniki to 70% powierzchni i 95% długości systemu korzeniowego (11000 km na skrzynię, 89 km przyrostu na dobę) Engvild i Rasmussen, 2004

18 Droga od włośnika do ksylemu jednocześnie trzy drogi: symplastowa, apoplastowa i transbłonowa (akwaporyny) pasemka Caspary ego wzmocniona ściana komórkowa większości komórek endodermy, wykluczająca drogę apoplastową komórki przepustowe endodermy drogą wejścia do perycyklu i dalej do ksylemu Taiz i Zeiger, 2006

19 Anoksja, więdnięcie i akwaporyny od dawna znany był fakt więdnięcia liści roślin rosnących w podłożu pozbawionych tlenu jednym z wyjaśnień jest zjawisko epinastii (omówione na wykładzie 1) wciąż jednak nie potrafiono powiązać tego zjawiska z transportem wody wyjaśnieniem okazało się zablokowanie oddychania w korzeniach, skutkujące wzrostem ph, i w konsekwencji, zamykaniem się akwaporyn, transbłonowych białek transportujących wodę Wpływ nawożenia tlenem na siewki cypryśnika po lewej roślina o zanurzonych w wodzie korzeniach bez nawozu, w środku roślina z gleby zasolonej bez nawozu, po prawej z gleby zasolonej nawożonej tlenem Liu i Li, 2007

20 Korzenie powietrzne Niektóre rośliny terenów podmokłych wykształciły tzw. korzenie oddechowe wystające ponad podłoże, które zapewniają swobodną wymianę gazową z powietrzem

21 Mangrowia (namorzyny)

22 Aerenchyma (tkanka powietrzna)

23 Ksylem Dahiya, 2003

24 Ksylem różnorodność budowy

25 Kawitacja, czyli zapowietrzanie się naczyń zbyt duża transpiracja lub mróz (susza fizjologiczna) prowadzi do powstania pęcherza w naczyniach zapowietrzone człony naczyń są wyłaczane z uzytkowania ochrona przed nadmierną transpiracją? cewki są bardziej odporne na zapowietrzanie, stąd iglaste występują często w środowisku o częstych okresach suszy fizjologicznej

26 Co napędza transport wody w naczyniach? TRANSPIRACJA (transpirational pull): słup wody podciągany na wysokość na skutek transpiracji (utraty wody w liściach) proces ten ma duże znaczenie u roślin drzewiastych u innych grup może być mniej znaczący; rośliny słonecznika hodowane w warunkach hamujących transpirację rozwijały się normalnie (brak transpiracji nie hamował transportu wody) transpiracja wywołuje w drewnie podciśnienie, uruchamiając tym samym bierny przepływ (przepływ masowy) od korzeni do liści

27 Aparaty szparkowe otwierają się do przestworów powietrznych w liściu wymiana gazowa (CO 2 :O 2 ) z komórkami zachodzi na zasadzie dyzfuzji jednocześnie tracona jest w procesie transpiracji para wodna stopień rozwarcia szparek podlega precyzyjnej regulacji hormonalnej transpiracja pozwala zassać wodę z podłoża, ale zbyt duża jej utrata jest dla rośliny niekorzystna przy zbyt dużym wysuszeniu rośliny zamykają szparki, nawet jesli ma to oznaczać czasowe zahamowanie fotosyntezy uzupełnienie wody i wzrost ciśnienia turgorowego komórek powodują ponowne otwarcie aparatów szparkowych

28 Aparaty szparkowe w okresach geologicznych o zwiększonym stężeniu CO 2 rośliny wytwarzają mniej aparatów szparkowych o większej powierzchni, aby ograniczyć straty wody

29 Regulacja rozwarcia aparatów szparkowych światło i hormony (ABA) głównymi regulatorami pracy szparek włókna celulozowe w ścianach komórek szparkowych zmieniają położenie w zależności od stopnia rozwarcia aparatów

30 Aparaty szparkowe jako ewolucyjny kompromis wielkość i liczba aparatów szparkowych to ewolucyjny kompromis pomiędzy zaopatrywaniem liścia w CO 2 a transpiracyjną utratą wody liść musi mieć jak największą powierzchnię aby maksymalnie wykorzystać padające światło przy określonych rozmiarach liścia liczba aparatów szparkowych powinna być jak największa, by dobrze zaopatrywać go w dwutlenek węgla, jednak w rzeczywistości jest ona znacznie niższa, gdyż zapobieganie utraty wody stanowi dla rośliny priorytet aparaty szparkowe są też miejscem ataku wielu patogenów (na zdjęciu bakterie)

31 Co napędza transport wody w naczyniach PARCIE KORZENIOWE (root pressure): nadciśnienie w korzeniach wypychające wodę do góry zauważalne przy niskiej transpiracji (np. wczesną wiosną lub przy wysokim nasyceniu powietrza parą wodną) wynika z akumulacji jonów w korzeniu (brak transpiracji nie usuwa ich stamtąd do ksylemu) jony transportowane są aktywnie przez błony komórkowe do w stronę systemu przewodzącego i kierowane do ksylemu generuje to różnicę potencjału wody pomiędzy miękiszem korzenia a ksylemem i przepływ masowy do ksylemu oraz pobranie przez korzenie nwej porcji wody z gleby w celu uzupełnienia strat (konieczna jest dobra wilgotność podłoża)

32 Gutacja i płacz roślin widocznym efektem parcia korzeniowego są gutacja (wykraplanie płynu ksylemowego przez hydatody zakończenia wiązek przewodzących w liściach pełniące rolę gruczołów wydzielniczych i będące przekształconymi aparatami szparkowymi) oraz płacz roślin (wypływ wody z uszkodzonych naczyń, np. z naciętej łodygi)

33 Co napędza transport wody w naczyniach? HIPOTEZA MÜNCHA współzaleznośc przepływu we floemie i ksylemie w przeciwnych kierunkach ubywająca w ksylemie dolnych partii rośliny woda jest uzupełniana poprzez przepływ z floemu, gdzie powraca w liściach, rozcieńczając roztwór asymilatów floem i ksylem nie są izolowane: wspóldziałają w tworzeniu gradientów ciśnienia napędzających transport uzupełnia poglądy na przepływ we floemie Starck, 2008

34 Co napędza przepływ wody w naczyniach? TEORIA KOHEZYJNO-TRANSPIRACYJNA: zakłada istnienie nieprzerwanego słupa wody w naczyniach utrzymującego się dzięki kohezji transpiracyjna utrata wody na powierzchni komórek liścia powoduje naprężenie błonki i podciągnięcie kolejnej porcji z podłoża energii procesowi dostarcza Słońce (ciepło parowania) opór jaki napotyka woda w ksylemie oraz grawitacja wymagają ciśnienia około 3 MPa przy transporcie na wysokość 100 m kawitacja przerywa miejscowo ciągłość słupa wody, uniemożliwiając przepływ teoria ta najlepiej tłumaczy przepływ wody w ksylemie

35 Transport wody na wysokość ciśnienie w drewnie wysokich drzew: 2 3 MPa siły kohezji wody znoszą ciśnienie do 130 MPa mamutowiec olbrzymi (Sequoiadendron giganteum) do 135 m: granica wysokości drzew szybkość przewodzenia wody w ksylemie: okrytozalążkowe 30 m/h; iglaste 3 m/h

36 Co napędza przepływ wody w ksylemie? najlepiej tłumaczy go teoria kohezyjno-transpiracyjna (największa zgodność z pomiarami ciśnienia) nie wyklucza to prawdziwości pozostałych wymienionych hipotez są również prawdziwe (hipoteza Müncha, transpiracja) lub działają w szczególnych warunkach (parcie korzeniowe)!

37 Gospodarowanie wodą ROŚLINY HYDROSTABILNE Nie wykazują dużych zmian zawartości wody w tkankach (sukulenty, drzewa) ROŚLINY HYDROLABILNE Zawartośc wody w tkankach może podlegać dużym wahaniom; specjalne przystosowania chroniące przed szokiem osmotycznym lub czasowe obumarcie (rośliny zielne siedlisk nasłonecznionych, trawy, rośliny pojkilohydryczne) ROŚLINY POJKILOHYDRYCZNE Wyrównują zawartośc wody z otoczeniem; często brak centralnej wakuoli; należą tu niektóre mchy i nieliczne nasienne; podobnie zachowują się grzyby, porosty, bakterie, wiele glonów) ROŚLINY HOMEOHYDRYCZNE Zawartośc wody różna od otoczenia; występuje centralna wakuola

38 Sukulenty rośliny siedlisk suchych szereg przystosowań anatomicznych redukujących transpiracyjną utratę wody (redukcja liści, łodyga jako organ asymilacyjny) oraz pozwalających na jej magazynowanie fotosynteza CAM (pozwala na zamknięcie aparatów szparkowych w ciągu dnia bez przerwania wiązania dwutlenku węgla przez RuBisCO)

39 Rośliny zmartwychwstające

40 Rośliny zmartwychwstające

41 Biegacze pustynne

42 Makro- i mikroelementy roślinne Makroelementy [% suchej masy] Mikroelementy [ppm suchej masy] Wodór 6,0 Chlor 100,0 Węgiel 45,0 Żelazo 100,0 Tlen 45,0 Magnez 50,0 Azot 1,5 Bor 20,0 Potas 1,0 Cynk 20,0 Wapń 0,5 Sód 10,0 Magnez 0,2 Miedź 6,0 Fosfor 0,2 Nikiel 0,2 Siarka 0,1 Molibden 0,1 Krzem 0,1

43 Reutylizacja minerałów w roślinie część minerałów podlega reutylizacji: nutrienty są transportowane z uszkodzonych lub starzejących się części rośliny i kierowane do innych organów; niedobór tych minerałów (np. Mg) nie objawia się natychmiast inne pierwiastki są tracone wraz ze starzeniem się kolejnych organów i nie migrują do innych części rośliny; roślina musi wciąż uzupełniać ich zapas, zaś ich niedobór zaznacza się bardzo szybko do drugiej grupy należą m.in.: S, Ca, Fe, Mn, B

44 Pobieranie jonów z gleby kationy ulegają absorpcji na powierzchni ujemnie naładowanych minerałów ilastych i są wymieniane przez roślinę na inne kationy (najczęściej protony), które powodują przedostanie się związanego dotychczas jonu do roztworu aniony pobierane są bezpośrednio z roztworu glebowego część minerałów może być pobierana przez liście (z atmosfery lub opryski), jednakże wydajność tego procesu jest bardzo niska

45 Pobieranie jonów a ph Optimum dla wiekszości pierwiastków to ph około 6,5

46 Torfowce mchy ogrodnika Torfowce (rodzaj Sphagnum) to mszaki aktywnie przekształcające środowisko tak, aby wyeliminować konkurencję ze strony roślin naczyniowych (są zatem przykładem tzw. rozszerzonego fenotypu). Są przystosowane do życia na obszarach o niskiej zawartości substancji mineralnych i nie dopuszczają do ich akumulacji zakwaszając środowisko (wypompowywanie protonów), co zmniejsza rozpuszczalność wielu nutrientów. ph wody na torfowiskach wysokich może wynosić nawet poniżej 4. Tylko nieliczne rośliny naczyniowe przystosowały się do życia w towarzystwie torfowców.

47 Dużo nie znaczy lepiej torfowiska nakredowe torfowiska nakredowe występują na podłożu bardzo bogatym w nutrienty mimo to zbiorowiska te są skrajnie ubogie gatunkowo (są zdominowane przez jeden gatunek kłoć wiechowatą (Cladium mariscus) przyczyną jest zbyt duże ph podłoża (uniemozliwia to pobranie wielu jonów) oraz właściwości mechaniczne kredy (podłoże ilaste, przez dużą część roku niedotlenione)

48 Mechanizmy pobierania jonów większość jonów pobierana na zasadzie kotransportu z innymi różne minerały mogą być pobierane przez różne strefy korzenia pobieranie i transport jonów to najczęściej proces aktywny wymagający dostarczenia energii z rozkładu ATP niektóre pary jonów to jony antagonistyczne (K/Ca, K/Mg, P/As, Fe/Mn) konkurują o miejsce aktywne enzymu/przenośnika

49 Chelatowanie jonów niektóre pierwiastki, zwłaszcza Fe, Zn, Cu są trudno dostępne (tworzą nierozpuszczalne sole, szczególnie w wysokim ph żelazo) niezbędne staje się wydzielenie do otoczenia substancji chelatujących (siderofory dla Fe), wiążących niedostępny kation żelazo może generować wolne rodniki jest przechowywane w komórkach w postaci związanej z fitoferrytyną

50 Minerały glebowe przedmiot konkurencji lub płaszczyzna współpracy także inne organizmy zasiedlające glebę korzystają z tych samych co rośliny składników mineralnych dotyczy to zwłaszcza grzybów i bakterii optimum ph przy jakim pobierają nutrienty często różne od roślinnego równie często jak do konkurencji dochodzi tu do współpracy

51 Wiązanie azotu atmosferycznego rośliny nie są w stanie przyswoić azotu atmosferycznego korzyzstają głównie z jonów amonowych oraz azotanów, redukowanych do jonów amonowych jedynymi diazotrofami (organizmami zdolnymi wiązać N 2 ) są mikroorganizmy: sinice, zielone bakterie siarkowe (morskie), bakterie z rodziny Azotobacteraceae, bakterie z grupy Rhizobium (grupa parafiletyczna, obejmuje przedstawicieli dwóch kladów: α-proteobakterii i β-proteobakterii), grzybopodone bakterie z rodzaju Frankia (promieniowce) w symbiozę z roślinami wchodzą tylko sinice, Rhizobium i Frankia

52 Wiązanie azotu atmosferycznego symbioza z sinicami różne grupy roślin

53 Wiązanie azotu atmosferycznego promieniowce kilka grup (rzędy Cucurbitales, Fagales, Rosales) wszystkie są blisko spokrewnione z bobowatymi

54 Wiązanie azotu atmosferycznego Rhizobium rodzina bobowatych (d. motylkowe) bakterie (pierwotnie glebowe) zasiedlają brodawki korzeniowe (zwabiane flawonoidami; w korzeniu indukują powstanie brodawki) środowisko wewnątrz brodawki ściśle kontrolowane (zwłaszcza poziom O 2 : bakterie potrzebują tlenu do oddychania ale jego nadmiar hamuje nitrogenazę; leghemoglobina!) ochrona przed bakteriami-oszustami brodawka, która nie wiąże azotu nie rozwija się i nie dostaje tlenu rośliny otrzymują jony amonowe i aminokwasy, a bakterie kwasy dikarboksylowe po zakończeniu kwitnienia brodawki obumierają, ich zawartość hydrolizowana

55 Ekologiczne znaczenie bobowatych obecność bobowatych przyczynia się do wzrostu zawartości azotu w glebie wykorzystanie rolnicze (płodozmian) gatunki inwazyjne (robinia) i wypieranie gatunków o niskich wymaganiach azotowych

56 Rośliny drapieżne rośliny drapieżne (kilka grup) żyją na siedliskach ubogich w azot i inne nutrienty (np. na torfowiskach) stawonogi sa dla nich przede wszystkim źródłem azotu różne strategie polowania (aktywne i bierne liście pułapkowe) rośliny drapieżne nie są heterotrofami! Są zielone = przeprowadzają fotosyntezę!

57 Mikoryza najczęstszy rodzaj symbiozy w przyrodzie grzybnia przedłużeniem systemu korzeniowego; tańsza w eksploatacji od korzeni grzyby znacznie efektywniej wychwytują nutrienty (np. P, Zn); syntetyzują również hormony dla rośliny w zamian roślina dostarcza grzybowi częśc asymilatów Dwa rodzaje mikoryzy: mikoryza arbuskularna grzyb wrasta pomiędzy komórki korzeni; dotyczy około 85% rodzin roślin naczyniowych, zaś ze strony grzybów głównie sprzężniowców (Glomeromycota) ektomikoryza grzyb oplata korzenie od zewnątrz, nie wnikając do środka; około 10% rodzin roślin naczyniowych (głównie drzewa), partnerem grzybowym zaś są rozmaite workowce i podstawczaki (ektomikoryza jest udziałem większości grzybów jadalnych)

58 Mikoryza wrzosowych rośliny z rzędu wrzosowych (Ericales) są szczególnie zależne od mikoryzy najczęściej zasiedlają obszary o podłożu ubogim w nutrienty, niejednokrotnie także kwaśnym (np. torfowiska) wiele komórek korzenia jest wypełniona grzybnią grzyby wchodzące w symbiozę z wrzosowymi są wyjątkowo wydajne w pobieraniu azotu Przekrój podłużny i poprzeczny przez korzeń Gaultheria shallon; nitkowate struktury to strzępki grzybów Peterson i in., 2004

59 Ponad 400 Ma mikoryzy mikoryza towarzyszy roślinom od momentu ich wyjścia na ląd! (najstarsze znane grzyby mikoryzowe ordowik (460 Ma)) obok stigmaria (korzenie widłaków drzewiastych) z grzybami mikoryzowymi (strzałki); wczesny karbon Krings i in., 2011

60 Mykoheterotrofia mikoryzowe oszustwo część roślin nawiązuje symbiozę mikoryzową nie dając nic w zamian czerpie całość (m. obligatoryjna) lub część (m. fakultatywna, miksotrofia) związków organicznych, żerując na grzybie mikoryzowym rośliny mykoheterotroficzne to przykłady epipasożytów pasożytując na grzybach mikoryzowych, pośrednio pasżytują na roślinach, z którymi dany grzyb związany jest uczciwą mikoryzą (na zdjęciu poniżej kiełkujący storczyk (u dołu) wytwarza połączenia z grzybnią będącą symbiontem siewki brzozy) Peterson i in., 2004

61 Woda właściwości i funkcje w roślinie Transport wody Gospodarka mineralna roślin Przykłady mykoheterotrofów ponad 400 gatunków z różnych grup systematycznych: watrobowce, przedrośla niektórych roślin zarodnikowych, Monotropaceae (wrzosowe), nieliczne gatunki innych rodzin roślin nasiennych oraz wiele storczyków storczyki są wybitnie zależne od grzybów wszystkie odżywiają się ich kosztem już podczas kiełkowania, część nie rezygnuje (przynajmniej częściowo) z pasożytnictwa do końca życia J. Szczepanik BiBS, FiRM: Woda i nutrienty