D³ugookresowe zmiany roœlinnoœci w zespole sosnowego boru bagiennego Vaccinio uliginosi-pinetum Kleist 1929

DOI: 10.2478/v10111-011-0003-z Leœne Prace Badawcze (Forest Research Papers), 2011, Vol. 72 (1): 21 29. ORYGINALNA PRACA NAUKOWA Janusz Czerepko 1 D³ugookresowe zmiany roœlinnoœci w zespole sosnowego boru bagiennego Vaccinio uliginosi-pinetum Kleist 1929 Long-term vegetation change in marshy pine forest Vaccinio uliginosi-pinetum Kleist 1929 Abstract. Marshy pine forests have a relatively broad range of distribution across Europe but are very scattered. The typical Vaccinio uliginosi-pinetum association is mainly restricted to nature reserves, because bog forests have been drained in many unmanaged sites where they naturally occur. Changes in the vegetation of natural forest associations in protected areas of NE Poland were studied with respect to environmental changes and ongoing autogenic successional processes in Vaccinio uliginosi-pinetum associated plant communities. Changes in the species composition of natural communities after ca. 40 years were monitored on 14 relevés in nature reserves. Most plots (nine) were located in the Bia³owie a National Park with the rest in nature reserves in the Augustów and Knyszyn forests. The re-sampling of phytosociological relevés was done by the same method originally used by Braun- Blanquet. The groundwater table and depth of organic layer were measured close to each relevé edge. The collection of vegetation data for the two periods (old new relevés) included such parameters as: species richness, cover of layers, ecological indicator values, number of occurrences and cover coefficients of species and particular taxonomical groups. The analysis of vegetation changes in natural communities of marshy pine forest indicated that four more species were present than in the past. The largest changes in species richness occurred in the moss and herbaceous flora. The mean number of trees, shrubs and herbaceous species per plot increased significantly. Notable changes in the vertical structure of forest communities were visible. There was also an increase of ca. 20% in the secondary layer of tree canopy cover and a concomitant decrease in the moss layer. The depth of the soil organic layer reached 150 cm. The groundwater table exhibited large seasonal fluctuations in height between spring (mean of 24.3 cm) and summer (mean of 86 cm). There were changes in all the measured parameters describing the species composition of the Vaccinio uliginosi-pinetum association. Tree species Picea abies, Betula spp. and Quercus robur, all increased in abundance over the period between sampling and re-sampling, either through increased presence in the lowest layer of stands in new relevés or, in the case of Quercus robur, previously unreported occurence in the shrub layer. Many species characteristic of bog communities disappeared or significantly decreased in abundance, whereas some species typical of mineral soils became more common. The vegetation in repeatedly sampled plots became more chacteristic of wet sites than the initial bog sites over the 40 year period between sampling. Key words: vegetation science, ecological indicator value, ecological succession, raised bogs, NE Poland 1. Wstêp Udzia³ boru bagiennego (Bb), g³ównie zespo³u Vaccinio uliginosi-pinetum, na obszarze administrowanym przez Lasy Pañstwowe wynosi 0,2%, co daje tym samym powierzchniê 11 362 ha (Wyniki aktualizacji... 2009). Szacunkowe dane dotycz¹ce lasów wszystkich form w³asnoœci przedstawione przez Matuszkiewicza (2008) wskazuj¹ na wystêpowanie sosnowego boru bagiennego Vaccinio uliginosi-pinetum na powierzchni oko³o 25 tys. ha. W typie boru bagiennego stwierdza siê równie zespó³ wysokotorfowiskowego mszaru sosnowego Ledo-Sphagnetum magellanici Sukopp 1959 em. Neuhäusl 1969. Dane, które mog¹ pos³u yæ do 1 Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Ekologii Lasu, Sêkocin Stary, ul. Braci Leœnej 3, 05 090 Raszyn; Fax +48 22 7200397; e-mail: j.czerepko@ibles.waw.pl

22 J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 21 29. okreœlenia przybli onej wartoœci udzia³u tego typu siedliska zawarto w opracowaniu Czerepki i in. (2008), gdzie mo na uznaæ, e Ledo-Sphagnetum magellanici i Vaccinio uliginosi-pinetum zajmuj¹ po po³owie area³u borów bagiennych w lasach Polski. Na 63% powierzchni Bb wystêpuj¹ drzewostany powy ej 60 lat (Wyniki aktualizacji... 2009). Najczêœciej stwierdza siê bory bagienne w pó³nocnej i pó³nocno-wschodniej Polsce oraz na LubelszczyŸnie, gdzie wystêpuje ponad 70% ich ca³kowitego area³u (Trampler et al. 1990). Potencjalnie zespó³ boru bagiennego mo e wystêpowaæ na terenie niemal ca³ej Polski, gdy brak go jedynie w górach (Matuszkiewicz 1995). W Europie zasiêg Vaccinio uliginosi-pinetum obejmuje g³ównie pó³nocn¹ i œrodkow¹ czêœæ kontynentu. Powszechniej jest on spotykany w lasach strefy borealnej kontynentu (Ellenberg 1978). Zespó³ Vaccinio uliginosi-pinetum wyró nia siê od najbli szego pod wzglêdem sukcesyjnym i typologicznym Ledo-Sphagnetum magellanici pojedyncz¹ domieszk¹ Betula pubescens i Picea abies w drzewostanie, oprócz dominuj¹cej Pinus sylvestris (Soko³owski 1980). Warstwa krzewów, z³o ona jest g³ównie z gatunków bêd¹cych w sk³adzie drzewostanu i jest bujniej rozwiniêta, ni ma to miejsce w przypadku Ledo-Sphagnetum. W sk³adzie florystycznym runa widoczna jest przewaga pokrycia terenu przez gatunki borowe z klasy Vaccinio- Piceetea Br.-Bl. 1939, m.in. Pleurozium schreberi, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, nad gatunkami wysokotorfowiskowymi z klasy Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943 (Soko³owski 1980, 1993, 2004, 2006). Fizjonomia dna lasu ma charakter kêpkowo-dolinkowy, z kêpami o wysokoœci do 20 30 cm. Pod wzglêdem edaficznym siedliska sosnowych borów bagiennych wystêpuj¹ na sfagnowych torfach wysokich. Zespó³ Vaccinio uliginosi-pinetum spotyka siê w tzw. misach wytopiskowych, gdzie w otoczeniu, czêsto na niewielkim obszarze, znajduj¹ siê wczeœniejsze stadia sukcesji zbiorowisk wystêpuj¹cych na torfowiskach przejœciowych (Sphagno girgensohnii- Piceetum Polak. 1962, Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis Libbert 1933, Thelypteridi-Betuletum pubescentis Czerw. 1972), a na obrze ach wystêpuj¹ niekiedy torfy niskie w typie olsów typowych (Ellenberg 1978; Soko³owski 1980). Przyjmuje siê, e w klimacie kontynentalnym sosnowy bór bagienny jest ostatnim stadium sukcesji torfowiska wysokiego w szeregu ekologicznym uwarunkowanym zwiêkszaj¹cym siê uwodnieniem siedlisk (Ellenberg 1978; Matuszkiewicz 2008). Bór bagienny to biotop, w którym gospodarka wodna ma charakter ombrofilny. Od lat 90. XX w. obserwuje siê w Polsce obni anie rocznej sumy opadów atmosferycznych i wzrost œredniej rocznej temperatury powietrza, co te wzmaga transpiracjê i ewapotranspiracjê, powoduj¹c wzrost niedoboru wody w glebie (Pierzgalski et al. 2002). Wraz ze zmianami warunków klimatycznych nastêpuj¹ przekszta³cenia struktury zbiorowisk roœlinnych, szczególnie tych bezpoœrednio uzale - nionych od iloœci opadów, które warunkuj¹ ich trwa³oœæ. Dlatego te podstawowym celem niniejszej pracy by³o okreœlenie zmian w sk³adzie florystycznym naturalnych p³atów fitocenozy sosnowego boru bagiennego w ci¹gu ostatnich kilkudziesiêciu lat. 2. Materia³ i metody Obiekty badañ Na terenie Puszczy Augustowskiej w rezerwacie w roku 2008 powtórzono 4 zdjêcia fitosocjologiczne (tab. 1), które po raz pierwszy zosta³y wykonane w roku 1963 i opublikowane w pracy Soko³owskiego (1969). Jedno zdjêcie fitosocjologiczne, wykonane w roku 1984 i powtórnie w roku 2009, pochodzi z uroczyska Moskal w Puszczy Knyszyñskiej (Soko³owski 1986). Na terenie Bia³owieskiego Parku Narodowego w latach 2003 2005 powtórzono 9 zdjêæ fitosocjologicznych wykonanych uprzednio w latach 1966 67 (Soko³owski 1993). Dwa z nich (7789 i 7800) po³o one s¹ na terenie dawnego rezerwatu G³uszec, a obecnie s¹ w granicach po jego powiêkszeniu w roku 1996. Pozosta³e zdjêcia z znajduj¹ siê na terenie Rezerwatu Œcis³ego. Wszystkie archiwalne zdjêcia fitosocjologiczne w niniejszym opracowaniu okreœlono jako stare, a powtórzone jako nowe. Tabela 1. Wspó³rzêdne geograficzne zdjêæ fitosocjologicznych Table 1. Geographic coordinates of relevés Lp. / No. Nr zdjêcia No. of relevés Obiekt Object Adres leœny Forest address Wspó³rzêdne geograficzne Geographic coordinates N E 1 1343 * 244Bi 52,46401 23,51183 2 1452 226 53,48325 23,17210 3 1455 225 53,48443 23,17320 4 1694 227 53,48243 23,17009 5 1722 195 53,49275 23,17004 6 2631 340G 52,44610 23,50126 7 2636 340C 52,44158 23,50222 8 2637 340C 52,44164 23,50234 9 2784 287Dk 52,45870 23,53182 10 2790 287 52,45233 23,53980 11 3188 346Cc 52,44102 23,55415 12 7789 135C 52,48153 23,54292 13 7800 135B 52,48218 23,55177 14 9228 Ur. Moskal 142 53,17319 23,08503 * Bia³owieski Park Narodowy / Bia³owie a National Park

J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 21 29. 23 Badania terenowe Ponowne prace fitosocjologiczne, na tych samych powierzchniach, zgodnie z metod¹ Braun-Blanqueta (1964), wykonano w latach 2003 2009 1. Dla ka dej analizowanej powierzchni okreœlono wspó³rzêdne GPS œrodka powierzchni (tab. 1). W pobli u powierzchni zdjêcia fitosocjologicznego wykonano wiercenie glebowe œwidrem Edelmana wraz z opisem odwiertu. W tym samym miejscu na wszystkich powierzchniach wykonano pomiar taœm¹ g³êbokoœci torfu i poziom lustra wód gruntowych w okresie wiosenno-zimowym i letnim. Nazwy gatunkowe roœlin podano za opracowaniem Mirka i in. (2002) roœliny naczyniowe, za Ochyr¹ i in. (2003) mszaki, za Szwejkowskim (2006) w¹trobowce. Prace kameralne Podzia³ gatunków charakteryzuj¹cych badane zespo³y roœlinne na grupy syngenetyczne przyjêto g³ównie z opracowania W. Matuszkiewicza (2008) i Soko³owskiego (1980). Dla wszystkich gatunków wyliczono wspó³czynnik pokrycia oraz wartoœæ sumaryczn¹ dla poszczególnych grup syngenetycznych (por. Braun- Blanquet 1964). W celu okreœlenia spektrum ekologicznego wystêpuj¹cych gatunków roœlin zielnych oraz zmian warunków siedliskowych u yto œrednich wartoœci liczb (wskaÿników) ekologicznych. Wartoœci liczb (wskaÿników) ekologicznych przyjêto za opracowaniem Zarzyckiego i in. (2002). Analizie poddano zmiany wskaÿnika wilgotnoœci (W) i trofizmu ( yznoœci) siedliska (Tr). Wartoœci œrednie liczb ekologicznych wyliczono uwzglêdniaj¹c wystêpowanie gatunków, którego wag¹ by³ procentowy stopieñ pokrycia terenu (iloœciowoœæ). Stopnie iloœciowoœci Braun-Blanqueta (1964) przetransformowano na œrednie procentowe pokrycie terenu wed³ug nastêpuj¹cego schematu: 5 87,5%, 4 62,5%, 3 37,5%, 2 17,5%, 1 5%(±0,1%). Po wykonaniu prac terenowych uzyskane dane fitosocjologiczne zosta³y przeanalizowane pod wzglêdem: frekwencji i pokrycia wybranych grup gatunków runa, bogactwa gatunkowego, wskaÿników ekologicznych wg Zarzyckiego i in. (2002). Analizê ró nic wartoœci œrednich wskaÿników ekologicznych, liczb gatunków, jak i pokrycia warstw fitocenozy w porównywanych okresach badawczych przeprowadzono za pomoc¹ testu Wilcoxona, który jest nieparametryczn¹ alternatyw¹ dla testu t-studenta. Wszystkie porównania istotnoœci par œrednich wykonano przy u yciu pakietu Statistica wersji 8 (StatSoft, Inc. 2007). 3. Wyniki Po ponad czterdziestu latach w fitocenozach sosnowych borów bagiennych wzros³o pokrycie drugiego piêtra drzew o blisko 20%, przy jednoczesnym spadku pokrycia przez mchy o 21,4%. Obie te zmiany by³y statystycznie istotne. W pozosta³ych warstwach, szczególnie roœlin zielnych i krzewów, pokrycie wzros³o, choæ zmiany okaza³y siê nieistotne statystycznie przy za³o onym p<0,05 (tab. 2). Porównuj¹c przeciêtn¹ liczbê gatunków przypadaj¹cych na powierzchniê, odnotowano o jeden takson wiêcej wœród drzew i krzewów oraz roœlin zielnych. Natomiast znaczne ró nice stwierdzono w przypadku porównania ogólnej liczby gatunków. I tak w powtórzonych 14 zdjêciach fitosocjologicznych stwierdzono po 3 gatunki wiêcej wœród roœlin zielnych i mchów, natomiast o jeden mniej w przypadku drzew i krzewów. W ogólnym bilansie zmian bogactwa gatunkowego przyby³o 5 taksonów flory (tab. 2). Porównanie wskaÿników ekologicznych dotycz¹cych wilgotnoœci gleb wskazuje na ich spadek z przeciêtnej wartoœci 4,26 w starych zdjêciach do 3,93 w nowych, co dajê istotn¹ ró nicê 0,33 przy przyjêtym p<0,05. WskaŸnik trofizmu wyliczony na podstawie roœlin runa wrós³ z 2,35 do 2,39, co równie okaza³o siê istotn¹ ró nic¹ przy b³êdzie standardowym bliskim wartoœci 0 i p<0,05. W porównywanych parach zdjêæ nast¹pi³y istotne zmiany sk³adu gatunkowego fitocenoz, które przedstawiono w tabeli 3. W drugim piêtrze drzewostanu i w podszycie zwiêkszy³o siê pokrycie Picea abies (o 50%), Betula pendula i B. pubescens (ponad trzykrotnie). Pinus sylvestris wystêpuje nadal g³ównie w pierwszym piêtrze drzewostanu, choæ siewki pojawiaj¹ i w warstwie C. Wzros³a przy tym frekwencja Quercus robur, który wystêpuje ju nawet w warstwie podszytu. Ponadto w analizowanych p³atach fitocenoz nastêpuje ekspansja Frangula alnus. W powtórzonych zdjêciach zwiêkszy³o siê sumaryczne pokrycie gatunków borowych z klasy Vaccinio-Piceetea o blisko 10%, przy jednoczesnym spadku o 1/3 pokrycia gatunków charakterystycznych dla torfowisk wysokich z klasy Oxycocco-Sphagnatea. Jednak i wœród niektórych gatunków borowych spad³o znacznie pokrycie, tj. Ledum palustre, Hylocomnium splendens i Ptilium crista-castriensis. Natomiast nie uleg³a zmianie iloœciowoœæ Pleurozium schreberi i Dicranum poly- 1 Badania prowadzono w ramach grantu w³asnego MNiSW nr 3P06L00323 oraz tematu zleconego przez Dyrekcjê Generaln¹ Lasów Pañstwowych nr BLP 299

24 J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 21 29. Tabela 2. Przeciêtne pokrycie warstw oraz liczba gatunków w zespole Vaccinio uliginosi-pinetum *- oznaczono istotne ró nice na podstawie testu Wilcoxona przy p<0,05. Table 2. Changes of mean cover of layers and mean number of species in Vaccinio uliginosi-pinetum association. * - significant differences according to Wilcoxon test with p<0.05. Pokrycie warstwy, %: Layer cover, %: Œrednia liczba gatunków ± b³¹d stand. Mean number of species ± standard error Ca³kowita liczba gatunków Total number of species Cechy fitocenozy Phytocenosis features Stare zdjêcia Old relevés Nowe zdjêcia New relevés Ró nica nowe stare Difference new old A 45,0±3,7 50,0±3,8 5,0 A1 41,4±3,6 41,8±3,6 0,4 A2 7,6±2,0 27,2±5,6 19,6* B 5,9±2,6 14,9±4,1 9,0* C 56,4±6,2 62,1±5,9 5,7 D 92,1±1,3 70,7±3,8-21,4* drzewa i krzewy / trees and shrubs 4±0,4 5±0,3 1* roœliny zielne / herbs 7±0,3 8±0,8 1 mchy / bryophytes 8±0,7 8±0,8 0 ogó³em / total 19±0,9 20±1,1 1 drzewa i krzewy / trees and shrubs 8 7-1 roœliny zielne / herbs 15 18 3 mchy / bryophytes 18 21 3 ogó³em / total 41 45 5 setum. Na istotnie wiêksze pokrycie gatunków z klasy Vaccinio-Piceetea w aktualnych zdjêciach fitosocjologicznych wp³ynê³y przede wszystkim nastêpuj¹ce taksony: Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum. Pojawi³y siê te pojedynczo egzemplarze dwóch gatunków z tej grupy, tj. Trientalis europaea, Sphagnum girgensohnii. W klasie Oxycocco-Sphagnatea zmala³ udzia³ wiêkszoœci gatunków, a w szczególnoœci: Eriophorum vaginatum, Sphagnum magellanicum, Oxycoccus palustris. Wœród gatunków towarzysz¹cych odnotowano wzrost pokrycia i frekwencji Sphagnum fallax, Molinia caerulea, Dryopteris carthusiana, przy jednoczesnym spadku pokrycia lub zaniku Sphagnum palustre, Polytrychum commune, Sphagnum cuspidatum, Carex globularis. Pojawi³o siê pojedynczo szereg gatunków o szerokim spektrum siedliskowym, m.in. Carex canescens, Rubus idaeus, Plagiothecium spp., Tetraphis pellucida, Milium effusum, Carex lasiocarpa, Carex elata. Badane p³aty fitocenoz wystêpowa³y na torfach wysokich, siêgaj¹cych od g³êbokoœci 5 do 150 cm, o œredniej mi¹ szoœci 57,7 cm, przy b³êdzie standardowym 15,4 cm. Poziom wody gruntowej w okresie wiosennozimowym wynosi³ œrednio 24,3±6,5 cm, natomiast latem 86,0±23,0 cm od powierzchni terenu. Najni szy poziom wody gruntowej w okresie wiosenno-zimowym osi¹ga³ 6 cm, a najwy szy 60 cm, natomiast w okresie letnim odpowiednio 63 cm i 130 cm. 4. Dyskusja Po ponad 40 latach w zespole sosnowego boru bagiennego zasz³y istotne zmiany w strukturze fitocenozy, a w szczególnoœci w sk³adzie florystycznym zbiorowiska. Szczególnie charakterystycznym wskaÿnikiem przekszta³ceñ zespo³u bory bagiennego jest warstwa mszysta, gdy w niej zasz³y najwiêksze zmiany. W archiwalnych zdjêciach fitosocjologicznych osi¹ga³a ona czêsto ponad 90% pokrycia terenu (Soko³owski 1980, 1993), które w ci¹gu 40 lat zmniejszy³o siê a o ponad 20%. Bujny rozwój podszytu oraz spadek pokrycia mchów na siedliskach borów bagiennych w ci¹gu ostatnich 30 lat odnotowa³ równie Wild i in. (2004) na Szumawie. W porównywalnym okresie stwierdzono znacz¹ce zmiany wskaÿnika wilgotnoœci gleb, który z wartoœci 4,26 zmala³ do 3,93, co wskazuje na zmiany warunków siedliskowych w kierunku biotopów wilgotnych. Przy jednoczesnym spadku uwilgotnienia gleb nast¹pi³ wzrost yznoœci, zwi¹zany g³ównie z przyspieszon¹ mineralizacj¹ torfu. Podobny fakt odnotowano równie w lasach Szumawy (Wild et al. 2004). Równie wyniki uzyskane w niniejszej pracy odnoœnie zmian pokrycia warstw fitocenozy, jak i zmian sk³adu gatunkowego drzewostanów potwierdzaj¹ trzydziestoletnie badania Klossa (1996) nad sukcesj¹ sosnowych borów bagiennych z Chamedaphne calyculata w Kampinoskim Parku Narodowym.

J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): XX XX. 25 Tabela 3. Zmiany roœlinnoœci w zespole Vaccinio uliginosi-pinetum Table 3. Vegetation changes in Vaccinio uliginosi-pinetum assotiation Numer zdjêcia Number of relevés Zdjêcia stare / Old relevés Zdjêcia nowe / New relevés Liczba wyst¹pieñ / number of occurrences Wspó³czynnik pokrycia / cover coefficient Liczba wyst¹pieñ / number of occurrences Wspó³czynnik pokrycia / cover coefficient 1343 1452 1455 1694 1722 2631 2636 2637 2784 2790 3188 7789 7800 9228 1343 1452 1455 1694 1722 2631 2636 2637 2784 2790 3188 7789 7800 9228 Obiekt Object Ur Moskal Ur Moskal Zwarcie warstwy Layer cover Liczba gatunków Number of species Pow zdj., m Relevés area, m a 50 70 60 50 50 30 30 25 50 40 50 60 25 40 30 60 40 70 60 30 70 30 50 50 50 60 40 60 a1 50 70 40 45 50 30 30 25 40 35 50 60 25 30 30 60 40 50 40 30 30 25 20 50 50 60 40 60 a2 % 5 10 30 10 5 5 5 5 10 5 1 1 15 30 10 20 60 60 20 60 10 30 20 1 20 40 b 1 1 3 1 5 15 35 15 2 2 1 1 1 10 20 20 40 10 5 50 5 30 5 10 1 1 1 c 70 80 75 80 80 30 20 50 25 20 60 70 60 70 70 80 80 70 90 30 40 60 60 60 70 80 10 70 d 95 90 95 90 90 95 95 95 95 90 100 80 90 90 70 70 70 80 70 70 40 90 50 70 70 90 60 90 22 19 20 21 19 23 23 24 18 22 15 18 13 15 22 21 20 23 23 19 19 23 21 22 13 20 20 22 300 177 200 120 255 100 132 115 132 143 120 100 100 100 205 177 200 120 255 110 132 115 132 143 120 100 100 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Drzewa i krzewy / Trees and shrubs Pinus sylvestris a1 3 4 3 3 3 3 3 2 3 3 3 4 2 3 14 3554 3 4 3 3 3 3 3 2 2 3 3 4 3 4 14 4000 a2 3 + + 3 269 + + 2 1 b + + + 1 4 38 c + + + + 4 3 + + + + + + + + + + 10 7 Picea abies a1 + 1 1 a2 1 + 1 1 4 108 + 2 1 + + 2 3 7 556 b 1 1 1 + + 5 108 1 + + + + + 3 1 + + 1 + + 13 381 c 1 + 2 1 2 1 1 1 + + 10 430 1 + + + + + + + + + + + 12 44 Betula pendula a2 + + + + 4 2 1 1 2 2 + 5 322 b 1 + 2 36 + + + 1 + + 6 39 c + + 2 1 Betula pubescens a1 + + 2 1 1 + + 3 37 a2 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2 13 359 2 2 2 2 4 2 2 2 + + 2 11 1448 b + + + + 1 1 3 1 + + 1 + + 13 416 1 2 3 1 1 2 1 + + 1 + + 12 699 c + + + + + + 1 + 8 41 + + + + + + + + + + + + + 13 9 Frangula alnus b + 1 1 + 1 + + + 3 6 306 c + 1 1 + + + + + 5 4

26 J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): XX XX. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Quercus robur b + + + + + 5 4 c + + + + + + 6 4 + + + + + + + + + + + 11 8 Sorbus aucuparia b + 1 1 c + 1 1 Juniperus communis b + 1 1 Salix aurita b + + 2 1 VACCINIO-PICEETEA Ledum palustre 1 3 3 2 3 1 + 1 1 + 1 2 + 2 14 1234 + 2 2 + 2?? + + + + 2 + r 12 505 Vaccinium myrtyllus 4 3 3 3 3 2 2 2 1 2 3 3 2 13 2589 4 4 4 3 4 2 3 4 3 3 4 4 + 3 14 4590 Pleurozium schreberi d 2 3 4 4 2 3 2 3 2 2 2 3 + 1 14 2715 2 3 3 3 3 1 + 2 3 2 1 3 2 3 14 2447 Dicranum polysetum d + 1 1 1 + + 1 + + + + + + 13 149 + 2 + 1 + + + + + + + + + 13 169 Vaccinium uliginosum 1 1 2 2 2 2 2 3 2 1 2 2 + 4 14 1376 2 3 2 + 2 2 + 3 2 1 3 2 1 2 14 1751 Hylocomium splendens d 1 3 2 2 + 1 1 1 + + 2 11 788 + + + 1 + 2 + 7 164 Vaccinium vitis-idaea 1 1 1 1 + + + + + + 10 147 1 1 + + + + + + + 9 76 Ptilium crista-castrensis d 1 1 + + + 5 74 + 1 1 Trientalis europaea 1 + 2 36 Dicranum scoparium d + + 2 1 + + 2 1 Sphagnum girgensonii d + 1 1 suma / sum 96 9073 89 9742 OXYCOCCO-SPHAGNETEA Eriophorum vaginatum 1 + + + 1 + 1 2 2 1 + + + 13 397 + + + 1 + + + 1 1 1 + + 1 13 184 Sphagnum magellanicum d + + 2 2 2 1 1 2 2 1 10 698 + + 1 + 2 1 1 + 1 1 + 12 432 Aulacomnium palustre d + + + + + + + + + 1 10 42 + + + + + + + 1 + + + + 12 44 Oxycoccus palustris + + 1 1 1 + + 1 1 9 181 + + + + + + + 1 + + 1 11 78 Andromeda polifolia + + + + + + + + + 9 6 + + + + + + + + + 9 6 Polytrychum strictum d + + + + + + 1 + 8 41 + + + + 1 + + 1 + 9 76 Sphagnum capilifolium d 1 1 1 1 1 1 6 214 + 1 2 1 + 5 198 suma / sum 65 1579 71 1019 Towarzysz¹ce / Accompanying sp. Sphagnum fallax d 3 1 1 4 3 4 3 4 3 3 1 + 4 13 2786 4 2 2 2 2 4 3 4 2 3 4 1 2 2 14 3232 Sphagnum palustre d + + 2 1 1 1 1 1 1 9 305 + + + + + + 6 4 Calluna vulgaris + + + + + + + 7 4 + + + + + 5 4 Molinia caerulea + + + 1 + 5 39 1 2 + + + + 6 164 Dryopteris carthusiana + 1 1 + + + + + + + 7 5 Polytrychum commune d 1 + + 3 37 + + + 3 2 Sphagnum cuspidatum d + + + 1 1 5 74 Polytrychum formosum d + + 2 1 + + + 3 2

J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): XX XX. 27 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Carex globularis 1 1 + 3 72 + + 2 1 Leucobryum glaucum d + 1 1 + + 2 1 Carex canescens + + + 3 2 Rhytidiadelphus triquetrus d + + 2 1 Carex rostrata 4 1 446 + 1 1 Tetraphis pellucida d + 1 1 Straminergon stramineum d + 1 1 Rubus idaeus + 1 1 Plagiothecium spp. d + 1 1 Phragmites australis + 1 1 Pholia nutans d + 1 1 Milium effusum + 1 1 Lophocolea heterophylla d + 1 1 Juncus effusus 1 1 Dicranella heteromalla d + 1 1 Cladonia rangiferina d + 1 1 Cladonia chlorophaea d + 1 1 Carex nigra + 1 1 Carex lasiocarpa + 1 1 Carex elata + 1 1 WskaŸnik wilgotnoœci (W) Humidity index (W) WskaŸnik trofizmu (Tr) Trophic index (Tr) 3,66 4,18 4,22 4,00 4,30 4,30 4,13 4,35 4,64 4,28 4,07 4,10 5,00 4,41.. 3,67 4,02 3,95 3,66 3,95 4,01 3,51 3,93 3,92 3,88 3,88 3,95 4,82 3,82.. 2,35 2,22 2,24 2,33 2,29 2,25 2,37 2,32 2,05 2,06 2,32 2,37 3,34 2,41.. 2,44 2,40 2,41 2,39 2,41 2,49 2,49 2,45 2,41 2,31 2,50 2,41 1,86 2,50..

28 J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 21 29. Bardziej szczegó³owych informacji na temat jakoœciowych i iloœciowych zmian w zespole Vaccinio uliginosi-pinetum dostarcza analiza udzia³u gatunków roœlin z podzia³em na jednostki syntaksonomiczne. W porównywanym okresie badañ zaobserwowano wzrost udzia³u gatunków charakterystycznych dla borów kosztem udzia³u gatunków wysokotorfowiskowych. Jednak w niektórych przypadkach stwierdzono regres gatunków borowych, np. Hylocomnium splendens i Ptilium cristacastriensis. Trend ten potwierdzaj¹ wyniki innych badañ, m.in. z terenu Puszczy Bia³owieskiej (Soko³owski 1999) oraz lasów norweskich (Nygard i Odegard 1999). Gatunki zwi¹zane ze szpilkowymi lasami pó³nocy Europy zanikaj¹ g³ównie z powodu zmian klimatycznych ocieplenia, oraz zwi¹zanego z tym ustêpowania œwierka, co szczególnie jest widoczne na granicy jego zasiêgu (Nygard i Odegard 1999; Økland et al. 2004). W miejsce bardziej wyspecjalizowanych taksonów typowych dla flory borów bagiennych pojawiaj¹ siê gatunki o szerszym spektrum ekologicznym, wystêpuj¹ce na siedliskach wilgotnych, a nawet œwie ych, m.in. Molinia caerulea, Dryopteris carthusiana, Rubus idaeus. Jest to niew¹tpliwie spowodowane dalszymi zmianami sukcesyjnymi, które wi¹ ¹ siê g³ównie ze spadkiem iloœci opadów, przy jednoczesnym wzroœcie temperatury powietrza (Pierzgalski et al. 2002; Boczoñ 2006). Deficyt wilgoci powodowany spadkiem iloœci opadów i wzrostem transpiracji oraz ewapotranspiracji w wyniku wzrostu temperatury powietrza jest kluczowym czynnikiem limituj¹cym rozwój torfowisk ombrofilnych wysokich (Winkler 1988). Dalsze zmiany w tym kierunku prowadz¹ do powstania w miejsce siedlisk borów bagiennych uk³adów zbli onych struktur¹ i sk³adem gatunkowym do fitocenoz borów wilgotnych, mieszanych bagiennych lub mieszanych wilgotnych. Badacze prowadz¹cy obserwacje sukcesji roœlinnoœci na siedliskach borów bagiennych w Puszczy Kampinoskiej i Kozienickiej stwierdzaj¹ podobny obraz zmian i przewiduj¹ podobne ich kierunki (Matuszkiewicz 2007). Na zmniejszenie wilgotnoœci siedlisk reaguje g³ównie warstwa mszysta, jako element fitocenozy borów bagiennych najbardziej wra liwy na warunki wodne. Dlatego pokrycie warstwy mszystej i liczba gatunków mchów w sk³adzie gatunkowym zmniejszaj¹ siê istotnie jako jedne z pierwszych (Bragazza i Gerdol 2002). Wyniki powy szych badañ wskazuj¹ na reakcjê roœlinnoœci na osuszenie siedlisk borów bagiennych, powodowane g³ównie globalnymi zmianami œrodowiska. Jest to proces, który dotyczy niew¹tpliwie równie obszaru ca³ej œrodkowej Europy, gdzie stwierdzono, e siedliska bagienne s¹ najbardziej nara one na globalne zmiany klimatu (10 messages for 2010 climate change, 2010). Tym samym konieczne jest prowadzenie badañ nad metodami restytucji i ochrony siedlisk sosnowych borów bagiennych, zarówno poprzez przywracanie w nich naturalnych warunków wodnych metodami hydrotechnicznymi, jak i jednoczesnej modyfikacji sk³adu gatunkowego fitocenoz poprzez ingerencjê w postêpuj¹ce procesy sukcesyjne (Pfedenhauer i Grootjans 1999, Czerepko et al. 2009). 5. Wnioski Na podstawie d³ugookresowych badañ nad sukcesj¹ roœlinnoœci w zespole sosnowego boru bagiennego stwierdzono, e: 1) nast¹pi³ wzrost pokrycia drugiego piêtra drzewostanu oraz krzewów, przy jednoczesnym spadku iloœciowoœci mchów; 2) szczególnie istotne zmiany w sk³adzie gatunkowym drzewostanu dotycz¹ wzrostu udzia³u brzozy i œwierka w drzewostanie oraz dêbu i kruszyny w podszycie; 3) w sk³adzie gatunkowym runa nast¹pi³ wzrost pokrycia gatunków charakterystycznych dla zbiorowisk borowych (m.in. Vaccinium myrtillus, V. uliginosum), przy jednoczesnej recesji gatunków wysokotorfowiskowych (m.in. Eriophorum vaginatum, Sphagnum magellanicum, Oxycoccus palustris); 4) obecny sk³ad florystyczny fitocenoz nawi¹zuje do suchszych postaci borów bagiennych, czêsto ze znacznym udzia³em Molinia caerulea i innych gatunków typowych dla borów wilgotnych; 5) dalsze zmiany w sk³adzie florystycznym fitocenoz, zgodnie z powy szymi wynikami, mog¹ prowadziæ do wytworzenia siê na wiêkszoœci badanych p³atów zbiorowisk charakterystycznych dla borów wilgotnych, mieszanych wilgotnych i mieszanych bagiennych. Podziêkowania Serdeczne podziêkowania za pomoc w udostêpnieniu archiwalnych materia³ów fitosocjologicznych wykorzystanych w niniejszej pracy sk³adam Panu Profesorowi Aleksandrowi W. Soko³owskiemu. Wyrazy wdziêcznoœci kierujê równie do kolegów z by³ego Zak³adu Siedliskoznawstwa, a obecnie Zak³adu Ekologii Lasu, za wsparcie podczas prac terenowych. Literatura 10 messages for 2010 climate change and biodiversity. 2010. European Environment Agency, Kopenhaga. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien, New York, Springer-Verlag.

J. Czerepko / Leœne Prace Badawcze, 2011, Vol. 72 (1): 21 29. 29 Bragazza L., Gerdol R. 2002. Are nutrient availability and acidity-alkalinity gradients related in sphagnum-dominated peatlands? Journal of Vegetation Science, 13: 473 482. Boczoñ A. 2006. Charakterystyka warunków termiczno-pluwialnych w Puszczy Bia³owieskiej w latach 1950 2003. Leœne Prace Badawcze, 1: 57 72 Czerepko J. (red.) 2008. Stan ró norodnoœci biologicznej lasów w Polsce na podstawie powierzchni obserwacyjnych monitoringu. Sêkocin Stary, Instytut Badawczy Leœnictwa. Czerepko J., Boczoñ A., Soko³owski K., Wróbel M. 2009a. Opracowanie metod zagospodarowania i ochrony leœnych siedlisk hydrogenicznych w kontekœcie zachodz¹cych zmian sukcesyjnych. Dokumentacja IBL, Sêkocin Stary. Ellenberg H. 1978. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. w: Einführung in die Phytologie (red. H. Waltera). Stuttgart, E. Ulmer Verlag. Kloss M. 1996. Plant succession on Chamedaphne calyculata L. moench mire in the Kampinos forest. Polish Ecological Studies, 22: 129 139. Matuszkiewicz W. 2008. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roœlinnych Polski. Vademecum geobotanicum. 3.Warszawa, PWN. Matuszkiewicz J.M. (red.) 2007. Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski. Monografie IGiPZ PAN 8, Warszawa. Matuszkiewicz J.M. 2008. Zespo³y leœne Polski. Warszawa, PWN. Mirek Z., Piêkoœ-Mirkowa H., Zaj¹c A., Zaj¹c M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland a checklist. Biodiversity of Poland, 1. Kraków, IB PAN. Ochyra R., arnowiec J., Bednarek-Ochyra H. 2003. Census catalogue of Polish mosses. Biodiversity of Poland. 3. Kraków, IB PAN. Økland T., Bakkestuen V., Økland R.H., Eilertsen O. 2004. Changes in forest understorey vegetation in Norway related to long-term soil acidification and climatic change. Journal of Vegetation Science, 15: 437 448. Pfedenhauer J., Grootjans, A., 1999. Wetland restoration in Central Europe: aims and methods. Applied Vegetation Science, 2: 95 106. Pierzgalski E., Boczoñ A., Tyszka J. 2002. Zmiennoœæ opadów i po³o enia wód gruntowych w Bia³owieskim Parku Narodowym. Kosmos - Problemy Nauk Biologicznych, 4: 415 425. Soko³owski A. W. 1969. Zespo³y leœne Nadleœnictwa Balinka w Puszczy Augustowskiej. Monographiae Botanicae, 27: 3 79. Soko³owski A.W. 1980. Zbiorowiska leœne pó³nocno-wschodniej Polski. Monographiae Botanicae, 60: 1 205. Soko³owski A.W. 1993. Fitosocjologiczna charakterystyka zbiorowisk leœnych Bia³owieskiego Parku Narodowego. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 12, 3: 5 190. Soko³owski A. W. 2004. Lasy Puszczy Bia³owieskiej. Warszawa, CILP. Soko³owski A.W. 2006. Lasy pó³nocno-wschodniej Polski. Warszawa, CILP. Szwejkowski J. 2006. An annotated checklist of Polish liverworts and hornworts. Kraków, IB PAN. Trampler T., Kliczkowska A., Dmyterko E., Sierpiñska A. 1990. Regionalizacja przyrodniczo-leœna na podstawach ekologicznych. Warszawa, PWRiL. Wild J., Neuhauslova Z., Sofron J. 2004. Changes of plant species composition in the Sumava spruce forests, SW Bohemia, since the 1970s. Forest Ecology and Management, 187: 117 132. Winkler M. G. 1988. The effect of climate on the development of two Sphagnum bogs in south-central Wisconsin. Ecology, 69(4):1032 1043. Wyniki aktualizacji stanu powierzchni leœnej i zasobów drzewnych w Lasach Pañstwowych. 2009. Warszawa, BULiGL. Zarzycki K., Trzciñska-Tacik H., Ró añski W., Szel¹g Z., Wo³ek J., Korzeniak U. 2002. Ekologiczne liczby wskaÿnikowe roœlin naczyniowych Polski. Ró norodnoœæ biologiczna Polski. 2. Kraków, IB PAN. Praca zosta³a z³o ona 7.02.2010 r. i po recenzjach przyjêta 24.08.2010 r. 2011, Instytut Badawczy Leœnictwa