Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno. Biuletyn Szadkowski 12,

Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno Biuletyn Szadkowski 12, 127-143 2012

BIULETYN SZADKOWSKI Tom 12 2012 Beata W oziw od A *, Katarzyna pawicka**, Grzegorz J. WoLSKI* c h a r a k t e r y s t y k a l a s u g r ą d o w e g o z j o d ł ą w r e z e r w a c i e j a m n o Głównym celem ochrony w rezerwacie Jamno jest zachowanie zbiorowiska leśnego wyróżniającego się wysokim udziałem jodły w drzewostanie. Stan tego zbiorowiska oraz kierunek i tempo jego zmian są przedmiotem długoterminowych badań naukowych. Pierwsze badania roślinności rezerwatu, wykonane w latach 1960-1961*1, wykazały występowanie w Jamnie jodłowego boru mieszanego*12 Pino-Quercetum abietetosum. Diagnoza ta została potwierdzona przez Jana Marka Matuszkiewicza, który uwzględnił dane z tego rezerwatu w ogólnopolskiej3 charakterystyce boru mieszanego Querco roboris-pinetum wariant z Abies alba. * Beata Woziwoda, dr, Katedra Geobotaniki i Ekologii Roślin, Wydział Biologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Łódzki, 90-237 Łódź, ul. Banacha 12/16. ** Katarzyna Pawicka, mgr, Studium Doktoranckie Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Łódzki, 90-237 Łódź, ul. Banacha 12/16. *** Grzegorz J. Wolski, mgr, Studium Doktoranckie Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Łódzki, 90-237 Łódź, ul. Banacha 12/16. 1R. Sowa, J. Szymański, Rezerwat jodłowy Jamno, Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Łódzkiego 1966, ser. II, z. 22, s. 105-119. 2 Jodłowy bór mieszany - zbiorowisko leśne występujące na glebach średnio żyznych (mezotroficznych), świeżych w granicach zasięgu jodły pospolitej (południowa cześć Polski). Głównym gatunkiem lasotwórczym jest sosna zwyczajna i jodła pospolita, w domieszce występują drzewa liściaste: dąb szypułkowy, buk, brzoza brodawkowata, tworzące z reguły niższą warstwę drzewostanu. Warstwa krzewów jest bujnie rozwinięta. W runie dominują gatunki kwasolubne, o niewielkich wymaganiach troficznych. 3 J. M. Matuszkiewicz, Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski. Bory mieszane i acidofilne dąbrowy, Fragmenta Floristica et Geobotanica 1988, z. 33 (1-2), s. 107-190.

128 Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Powtórne badania fitosocjologiczne4, wykonane po dwudziestu jeden latach (w 1982 r.)5, wykazały wyraźne zmiany w strukturze i składzie gatunkowym lasu. Na ich podstawie zweryfikowano przyjętą pierwotnie klasyfikację tej leśnej fitocenozy6 *. Uznano, że zbiorowisko opisane w latach sześćdziesiątych nie jest borem mieszanym, a ubogą postacią lasu grądowego, który utracił swoje charakterystyczne cechy w wyniku uprzedniego sztucznego wprowadzenia sosny zwyczajnej Pinus sylvestris do drzewostanu i ciągłej eliminacji grabu Carpinus betulus z warstwy podszytu. Stwierdzono, że zniekształcony w przeszłości las podlega procesowi regeneracji w kierunku postaci naturalnej. Zbiorowisko opisano jako grąd wysoki typowy z jodłą Tilio-Carpinetum typicum z Abies alba1. W warstwie runa odnotowano wówczas wzrost udziału gatunków grądowych i wycofywanie się gatunków borowych. Procesom tym towarzyszyło znaczne zmniejszenie się udziału sosny w drzewostanie, w większości usuwanej w wyniku cięć pielęgnacyjnych. Ten kierunek zmian roślinności utrzymał się w kolejnym dziesięcioleciu8. Wyniki badań fitosocjologicznych wykonanych w 1994 r.9 umożliwiły uściślenie klasyfikacji zbiorowiska leśnego występującego w Jamnie. Obecnie przyjmujemy, że jest to grąd wysoki10 I subkontynetalny Tilio-Carpinetum calamagrostietosum w odmianie geograficznej środkowopolskiej (mazowieckiej). Naturalna obecność jodły w drzewostanie wskazuje na przynależność analizowanych płatów grądu do formy wyżynnej11. Niniejszy artykuł przedstawia aktualny stan zbiorowiska leśnego w rezerwacie Jamno. 4 Badania fitosocjologiczne - badania zbiorowisk roślinnych. 5 R. Sowa, E. Filipiak, H. Andrzejewski, Regeneracja grądu jodłowego w rezerwacie Jamno, Acta Universitatis Lodziensis. Folia Botanica 1993, z. 10, s. 3-21. 6 Fitocenoza - konkretne zbiorowisko roślinne odróżniające się od innych zbiorowisk: (1) określonym składem gatunkowym, (2) swoistą fizjonomią (wyglądem), wynikającą z udziału gatunków o określonym pokroju i formie życiowej (drzewa, krzewy, rośliny wieloletnie kępkowe itp.), (3) wewnętrzną strukturą przestrzenną pionową i poziomą, nadziemną i podziemną, (4) specyficzną rytmiką sezonową, (5) właściwym sobie przepływem energii i produkcją materii, (6) określoną różnorodnością wyrażoną liczbą gatunków budujących zbiorowisko, (1) określoną wielkością zajmowanej powierzchni. I R. Sowa, E. Filipiak, H. Andrzejewski, Regeneracja... 8 B. Woziwoda, Changes in Oak-hornbeam Forest in the North Part o f the Wysoczyzna Łaska Mesoregion (CentralPoland), Ecological Questions 2002, vol. 2, s. 111-129. 9 B. Woziwoda, Różnorodność fitocenotyczna i współczesne przemiany fitocenoz grądowych północnej części Wysoczyzny Łaskiej, praca doktorska, Katedra Geobotaniki i Ekologii Roślin, Uniwersytet Łódzki, Łódź 2001. 10 Grąd wysoki subkontynetalny - podzespół lasu grądowego (dębowo-grabowo-lipowego), najuboższy pośród trzech podzespołów (grąd wysoki, typowy i niski) zespołu grądu subkontynentalnego, występujący na obszarze Polski wschodniej i centralnej. Nazywany też trzcinnikowym (ze względu na częste notowania trzcinnika piaskowego w płatach tego zbiorowiska), porastający siedliska średnio żyzne, świeże lub suche, o glebach piaszczystych zalegających na glinach. W drzewostanie może naturalnie występować w domieszce sosna zwyczajna, a w runie gatunki przechodzące z borów mieszanych. II Zob. J. M. Matuszkiewicz, Zespoły leśne Polski, Warszawa 2001.

Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno" 129 METODY BADAŃ ROŚLINNOŚCI JAMNA Terenowe badania roślinności rezerwatu przeprowadzono w sezonie wegetacyjnym roku 2011. Wykonano 25 zdjęć fitosocjologicznych12 metodą Braun- Blanqueta13 na powierzchniach o wymiarach 20 x 20 m (400 m2). Zdjęcia lokalizowano w obrębie stałych powierzchni badawczych (ryc. 1), wytypowanych w latach poprzednich badań14. Ryc. 1. Rozmieszczenie stałych powierzchni badawczych do badań fitosocjologicznych w rezerwacie Jamno Źródło: opracowanie własne 12 Zdjęcie fitosocjologiczne (w skrócie: zdj.) - zwięzły opis jednorodnego płatu roślinności danego zbiorowiska, wykonany na określonej powierzchni (tu 400 m2), obrazujący zróżnicowanie warstwowe zbiorowiska (z podziałem na warstwy: drzew (a1, a2), krzewów (b), runa zielnego (c) i mszystego (d)) wraz z określeniem procentowego pokrycia warstw w płacie (od 0% do 100%); przedstawiający skład gatunkowy roślin tworzących zbiorowisko, spisanych dla każdej z warstw z osobna, z uwzględnieniem ich ilościowości (tu w siedmiostopniowej skali). 13 Zob. Z. Dzwonko, Przewodnik do badańfitosocjologicznych, [w:] Vademecum Geobotanicum, red. J. B. Faliński, Poznań-Kraków 2008. 14 Zob.: R. Sowa, J. Szymański, Rezerwat...; R. Sowa, E. Filipiak, H. Andrzejewski, Regeneracja...; B. Woziwoda, Różnorodność...

130 Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Udział gatunków w zbiorowisku opisano w siedmiostopniowej skali. Dla każdego zdjęcia obliczono bogactwo gatunkowe15, wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona-Wienera16 i wskaźnik równocenności Pielou17. Zdjęcia fitosocjologiczne zestawiono w tablicy. Przy ich porządkowaniu uwzględniono wynikiklasyfikacj i numerycznej18. Do obliczeniapodobieństwapomiędzy zdjęciami zastosowano wskaźnik odległości Euklidesowej. Grupowanie zdjęć oparto na metodzie UPGMA19. Wyniki klasyfikacji przedstawiono w formie graficznej za pomocą dendrogramu. Określono też stałość20 gatunków w zbiorowisku. Przynależność gatunków do jednostek fitosocjologicznych21 i klasyfikację fitosocjologiczną zbiorowiska przyjęto za Matuszkiewiczem22. Nazewnictwo gatunków podano zgodnie z obowiązującymi checklistami 23. 15 Bogactwo gatunkowe - liczba gatunków w próbie reprezentującej zbiorowisko (tu: w zdjęciu fitosocjologicznym). 16 Wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona-Wienera (H) - zależny od liczby gatunków tworzących zbiorowisko i od ich stopni pokrycia; tym wyższy, im wyższa jest liczba gatunków i im bardziej wyrównany jest ich udział (gatunki osiągają podobne stopnie pokrycia). 17 Wskaźnik równocenności Pielou (J) - miara równomierności rozmieszczenia wszystkich gatunków notowanych w zbiorowisku. Zawiera się w przedziale: 1 > J > 0; jest tym bardziej zbliżona do 1, im bardziej wyrównany jest udział wszystkich gatunków w zbiorowisku. 18 Klasyfikacja numeryczna - liczbowe wyznaczenie podobieństwa/różnicy pomiędzy zdjęciami (najczęściej przy użyciu specjalistycznych programów komputerowych), umożliwiające ich uporządkowanie i ewentualny podział na mniejsze grupy. 19 Metoda UPGMA - metoda nieważonej pary grup z użyciem średnich arytmetycznych - jedna z metod klasyfikacji numerycznej umożliwiająca grupowanie zdjęć fitosocjologicznych na zasadzie największego podobieństwa pomiędzy nimi, wykorzystująca średnie arytmetyczne i tzw. nieważone pary grup (metoda średnich połączeń), tzn. podobieństwa każdego obiektu jednej grupy do każdego obiektu drugiej grupy (zob. Z. Dzwonko, Przewodnik...). 20 Stałość gatunku - określa przywiązanie gatunku do danego typu zbiorowiska roślinnego, wyrażone procentowym udziałem zdjęć, w których gatunek jest notowany do całkowitej liczby zdjęć reprezentujących zbiorowisko. Stałość klasyfikuje się w przedziałach skali I-V Klasa I obejmuje gatunki obecne w < 20% zdjęć, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100% zdjęć. 21 Jednostka fitosocjologiczna (syntakson) - jednostka systemu klasyfikującego zbiorowiska roślinne. Najniższą i podstawową jednostką fitosocjologiczną jest zespół. Podobne zespoły łączone są w związki zespołów, które łączą się w rzędy, a te z kolei w klasy. Więcej o zasadach klasyfikacji fitosocjologicznej i jednostkach fitosocjologicznych zob. W. Matuszkiewicz, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa 2002 oraz Z. Dzwonko, Przewodnik... 22 W. Matuszkiewicz, Przewodnik... 23 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa, A. Zając, M. Zając, Flowering Plants and Pteridophytes o f Poland. A Checklist (Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski), Kraków 2002; R. Ochyra, J. Żarnowiec, H. Bednarek-Ochyra, Census Catalogue o f Polish Mosses, Kraków 2003.

Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno" 131 CHARAKTERYSTYKA ZBIOROWISKA Zróżnicowany udział gatunków drzewiastych w warstwach drzewostanu i podszytu24 oraz różny stopnień wykształcenia runa sprawiają, że poszczególne fragmenty lasu są fizjonomicznie odrębne. Głównymi gatunkami budującymi poszczególne płaty są: jodła pospolita Abies alba, dąb szypułkowy Quercus robur i/lub grab Carpinus betulus. Rzadko notowano brzozę brodawkowatą Betula pendula, sosnę zwyczajną Pinus sylvestris i topolę osikę Populus tremula, sporadycznie świerk Picea abies i buk Fagus sylvatica (tabl. 1). Drzewostan jest zwykle dwuwarstwowy. Korony drzew tworzących warstwę wyższą (a1) są zwarte w ok. 70% (tabl. 1). Warstwa niższa (a2) jest słabiej wykształcona, a jej zwarcie jest zróżnicowane w poszczególnych płatach i wynosi od 10% (np. zdj.: 13, 25) do 70% (zdj.: 6 i 22); średnio 37%. Warstwa krzewów (b) jest także różnie wykształcona i zajmuje od 10% do 100% powierzchni płatu (tabl. 1); średnio 52%. We wschodniej i centralnej części rezerwatu (np. zdj.: 10, 12, 15) drzewostan jest wyraźnie zdominowany przez dąb. Jodła występuje głównie w warstwie niższej, a grab notowany jest tylko w podszycie (fot. 1)25. W innych fragmentach lasu jodła współtworzy z dębem warstwę wyższą, natomiast grab buduje zwartą warstwę niższą (fot. 2; np. zdj.: 2, 3, 22). W części południowo-wschodniej pod luźnym drzewostanem jodłowo-dębowym występuje silnie zwarty podszyt grabowy (fot. 3; zdj.: 23-25). W innych fragmentach rezerwatu w podszycie dominuje jodła (fot. 4; zdj.: 1, 20). W warstwie krzewów (b) występuje także kruszyna Frangula alnus i jarząb pospolity Sorbus aucuparia, rzadziej świerk, sporadycznie buk. Poza sosną, wszystkie gatunki drzewiaste odnawiają się z samosiewu, tworząc nalot (warstwa c), przy czym tu także zdecydowanie dominuje grab (tabl. 1). Niemal we wszystkich płatach zanotowano obecność siewek i podrostów czeremchy amerykańskiej Padus serotina, a w trzech płatach (zdj.: 1, 5 i 8) młode okazy dębu czerwonego Quercus rubra - silnie inwazyjnych gatunków pochodzenia północnoamerykańskiego26. 24 Podszyt - w zbiorowisku leśnym warstwa krzewów i młodych drzew osiągających do 9 m wysokości. 25 Autorem fotografii 1-4 jest B. Woziwoda. 26 Obce gatunki inwazyjne (Invasive Alien Species, w skrócie: IAS) - gatunki pochodzące z innych obszarów geograficznych, sprowadzone celowo lub zawleczone nieświadomie, rozprzestrzeniające się samoistnie, wypierające gatunki rodzime. Stanowią zagrożenie dla różnorodności biologicznej. Więcej o gatunkach inwazyjnych zob. B. Woziwoda, S. Suwara-Szmigielska, Zółtlice, kolczurki, niecierpki i inne rośliny inwazyjne w Szadku, Biuletyn Szadkowski 2012, t. 12, s. 107-125.

132 Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Fot. 1. Płat grądu z drzewostanem zdominowanym przez dąb szypułkowy i jodłę (oddz. 213g) Fot. 2. Las grądowy wyróżniający się wysokim udziałem grabu zwyczajnego w niższej warstwie drzewostanu (centralna część oddz. 214d)

Charakterystyka lasu grądowego z j odłą w rezerwacie Jamno 133 Fot. 3. Młode pokolenie grabu w południowej części rezerwatu (oddz. 213g) Fot. 4. Zwarty podszyt jodłowy świadczący o dużej dynamice odnawiania się tego gatunku (północno-zachodnia części oddz. 214d)

N r k o lejn y 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 N u m er zd jęcia 20 10 1 12 13 21 11 2 3 6 4 14 15 17 8 7 18 5 9 25 23 24 16 22 19 <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N P o d o d d ział d d d d d d d d d d d d g g g g g d g g g g g d g L iczb a gatu n k ó w w zdjęciu 42 42 39 45 33 32 39 29 35 40 45 44 51 35 37 13 33 33 22 46 45 22 23 19 25 Z w arcie w yższej w arstw y drzew (% ) a l 60 80 80 80 65 80 80 75 80 50 75 80 70 50 80 75 75 75 75 60 60 70 80 80 70 Z w arcie niższej w arstw y drzew (% ) a2 40 50 20 20 10 15 30 50 40 70 40 60 50 40 60 30 40 30 20 10 30 10 70 40 Pokrycie w arstw y ru n a (% ) c 50 30 30 70 80 70 50 15 30 20 20 10 20 30 10 20 30 25 20 10 3 3 1 3 3 P okrycie w arstw y m szaków (% ) d 70 10 15 3 20 20 7 10 5 1 3 3 3 3 5 5 3 3 5 1 1 1 1 3 1 Jo d ła p o sp o lita A bies alba a l 2 + 3 + 4 3 2 3 2 2 2 2 2 2 2 1 4 3 3 2 3 3 1 1 V a2 2 3 2 2 2 + 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 + 2 1 2 2 V b 3 2 3 2 + 1 2 2 2 + + 1 2 2 2 2 2 2 1 1 + + 2 2 V c + 1 + + + + r + + + + + + + + + + + + r r + + r + V D ąb szypułkow y Quercus robur a l 2 4 3 5 4 2 3 4 3 2 3 2 3 3 3 4 3 2 3 2 2 3 4 4 4 V c + r + r r r II G rab posp o lity Carpinus betulus (C b ) a2 1 + 1 2 3 3 3 3 3 2 2 3 i 1 1 1 1 3 2 IV b + 2 2 3 1 1 3 3 3 3 2 3 2 3 4 4 5 5 4 5 2 V U ) Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Tablica 1. Zróżnicowanie roślinności rezerwatu Jamno Z w arcie w arstw y k rzew ó w (% ) b 50 20 40 70 30 10 20 15 30 40 40 60 60 60 50 50 70 70 80 O O 80 90 30 40 D R Z E W A I K R Z E W Y

c + + + 2 2 2 2 i 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 i + + V B u k posp o lity Fagus syhatica. c r r r + + r r + II Jeży n a Rubus sp. c + 2 r r r + + + + + r r III Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno U ) Tablica 1 (cd.) Jarząb posp o lity Sorbus aucuparia a2 + r + I b c + + + r + r r II r + i + + i + + + + r r + + + + r r r IV Ś w ie rk p o sp o lity Picea abies (V P ) b c i i r 2 + + + + 2 + 1 i + 2 1 2 1 i + + + + 2 V r + + + + r II K ru sz y n a p o sp o lita Frangula alnus b c + + + + + + + + + II + + + 1 + + + r r r + r r + + + + + r IV C z e re m c h a a m e ry k a ń sk a Padus serotina + r r r r + r r r r r r r r r r r r r r IV S p o ra d y czn ie: d ąb sz y p u łk o w y Quercus robur 20: a2 (+ ), 2: b (+ ); b rz o z a b ro d a w k o w a ta Betula pendula 20: a l (1), a2 (+ ), 11: a l, a2 (+ ); to p o la osika Populus tremula 22: a l (1), 20, 22: c (+ ), 3, 11, 21: c (r); so sn a z w y c z a jn a Pinus sylvestris (V P ) 12, 20: a l (1); b u k p o sp o lity Fagus syhatica 22: b (1), 10, 12: b (+ ), 14: b (r); m a lin a w ła ś c iw a Rubus idaeusą'. c (+ ), 5, 12, 14, 21: c (r); g ru sz a p o sp o lita Pyrus communis 6, 7, 10, 12: c (r); d ąb czerw o n y Quercus rubra 1, 5, 8: c (r); le s z c z y n a p o sp o lita Corylus avellana (Q F ) 24, 25: b (r); k a lin a k o ra lo w a Viburnum opulus (R P ) 2: c (r); g łó g je d n o s z y jk o w y Crataegus monogyna (R P ) 8: c (r); lip a d ro b n o lis tn a Tilia cordata (C b ) 13: c (r); g łó g d w u s z y jk o w y Crataegus laevigata (R P ) 15: c (r).

Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Tablica 1 (cd.) R U N O Z IE L N E I M S Z Y S T E G atunki w yróżniające pod zesp ó ł grądu w ysokiego Tilio-Carpinetum calamagrostietosum B o ró w k a c z e rn ic a Vaccinium myrtilhis (V P ) S ió d m a c z e k leśn y Trientalis europaea (V P ) O rlic a p o sp o lita Pteridium aquilinum 3 2 1 2 3 3 i 2 1 + i i r r 2 1 2 2 r r + V + 1 + + 1 + + r + r + + r III 1 + r + + + r r r r r III S p o ra d y czn ie: T rz c in n ik p ia s k o w y Calamagrostis arundinacea 2 ( 1 ). G a tu n k i ch ara k te ry sty c z n e d la z w ią z k u Fagetalia sylvaticae\ P ro so w n ic a ro z p ie rz c h ła Milium effusum Ż u ra w ie c fa listy (m e c h)atrichum undulatum F io łe k leśn y Viola reichenbachiana K o s trz e w a o lb rz y m ia Festuca gigantea + 1 + 1 + + 1 + + + + + + + + + + + r r r r V r r r + i + + r + r + + + r + + r + + r + r V r r 1 + r r + r r + + + + r + r r r r r IV r r r r + r r r II S p o ra d y czn ie: k o k o ry c z k a w ie lo k w ia to w a Polygonatum multijlorum 13 (+ ), 11, 20, 21 (r); n e re c z n ic a sa m cza Dryopterisfilix-max 13 (+ ), 1, 17, 21 (r); pszeniec gajow y Melampyrum nemorosum 21 (r) G atunki charak tery sty czn e d la klasy Querco-Fagetea: Z a w ile c g a jo w y Anemone nemorosa T urzyca p alczasta Carex digitata r + r + + + + r + i + + r r r r + + r IV r r + r r r + i r r II S p o ra d y czn ie: P e rłó w k a zwia&melicanutans 9, 21 (+ ), 2, 13, 18 (r); w ie c h lin a g a jo w a Poanemoralis 13 (1). G atunki tow arzyszące: K o n w a lijk a d w u lis tn amaianthemum bifolitim S zczaw ik zajęczy Oxalis acetosella N e re c z n ic a k ró tk o o stn a Dryopteris carthusiana 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 i i + + 2 i i 2 + + + r + + V r + 1 2 2 + + + + + + + + 2 i + + + + + r r r V + 1 + + r + r r r + + r + r r r r r IV

K o s m a tk a o w ło sio n a Luzula pilosa 1 + + i + + + + r + r r r + + r IV S ałatnik leśny Mycelis muralis r i + + + + r + r i r + + + III P o ziew n ik d w udzielny Galeopsis bifida r r r + r r r + r r r + III Jastrzębiec leśny Hieracium murorum + r 2 r + r + II W ietlica sam icza Athyriumfilix-femina r r + + r r r II P lagiothecium curvifolium 1 + i + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V Hypnum cupressiforme 1 + 2 + + + + i + + + + + + + i + + + + + + + + V Lophocolea heterophylla 1 + + + + + + + + + + + + + + + + r + + + + + V Orthodicranum montanum 1 i + + + + + i + + + + + + + + + + + + + + + V Herzogiella seligeri + i + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V Polytrichastrumformosum 3 i 2 + 2 + i + + + + + + r + + + + + + r + V Brachythecium rutabulum + + r + i + r + + + + + + + + + + + r + + V Aulacomnium androgynum + r r + r r + r + + r + + + r + IV Pohlia nutans + + r r + + + + + r r + r r III Plagiomnium ajfine 2 i i + 1 i + + + r + r III Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno Tablica 1 (cd.) T u rz y c a p ig u łk o w a ta Carex pilulifera (N C ) + + r + + r r r r r r r r + III M o ż y lin e k trój n erw o w y Moehringia trinervia + i + + + r r r + + 2 + + III S p o ra d y czn ie: d ą b ró w k a ro z ło g o w a Ajuga reptans 13 (2), 12 (+ ), 4, 11 (r); p sz en ie c z w y c z a jn y Melampyrum pratense 13 (1), 11 (+ ), 12, 2 0 (r); p o z ie w n ik sz o rstk i Galeopsis tetrahit 1,1 3 (+ ), 3, 23 (r); k o n w a lia m a jo w a Convallaria majalis 2 (+ ), 1, 10, 21 (r); n e re c z n ic a s z e ro k o lis tn adryopteris dilatata 1,1 7 (+), 8 (r); ja s trz ę b ie c L a c h e n a lahieracium lachenalii 1, 2, 3, 13 (r); trz c in n ik p ia sk o w y Calamagrostis epigejos (E a ) 13 (+ ), 12 (r); śm ia łe k d arn io w y Deschampsia caespitosa (M A ) 13 (+ ), 10 (r); c ie n is tk a tró jk ą tn a Gymnocarpium dryopteris 17 (+ ), 20 (r); k o rz e n ió w k a p o sp o lita Monotropa hypopitis (D P ) 2 0, 2 2 (r); tu rz y c a b la d a Carexpallescens 1,1 1 (r); p rz e ta c z n ik o ż a n k o w y Veronica chamaedrys, w ie c h lin a z w y c z a jn a Poa trivialis (M A ), to m k a w o n n a Anthoxanthum odoratrmr. 13 (1); b o d z is z e k c u c h n ą c y Geranium robertianum 12 (r); ln ic a p o sp o lita Linaria vulgaris, sz czaw p o ln y Rumex acetosella'. 13 (r); p o k rz y w a z w y c z a jn a Urtica dioica 17 (r); b o ró w k a b ru sz n ic a Vaccinium vitis-idaea, k o strz e w a o w c z a Festuca ovina: 2 0 (r). M szak i:

Lophocolea bidentata r + + + r + + + + + r r n i Plagiothecium denticulatum r r r r r + r r r r r n i Brachytheciastrum velutinum + r r + r r + r + + r + + + r + IV Dicranum scoparium (V P ) + + r r + r + + + + II Dicranella heteromalla + + r r + + r r r r II Plypnum cupressiforme filiforme r r + + + r r + II Sciuro-hypnum oedipodium + + + + + + r + II Tetraphis pellucida + + + + r r r II S p o ra d y czn ie: Lepidozia reptans 1, 6, 7, 20 (r); Orthodicranwn tauricum 11, 14, 18, 23 (r); Platygyrium repens 4, 11, 14, 2 0 (r); Pleurozium schreberi (V P ) 20 (3), 13, 21 (r); Pseudoscleropodium purum 2 0 (1); Thuidium tamariscinum, Brachythecium salebrosum 2 0 (+ ); Plagiomnitim cuspidatum 10, 18 ( r),p lagionmium elatum 7, 11 (r); Pylaisia polyantha 2, 8 (r); Orthodicranum flagellare 14, 15 (r); Rhizonmium punctatum 13 (+ ); Ptilidium pulcherimum 2 0 (+ ); Plypnum pallescens 2 (r); Frullania dilatata, Radula complanata, Metzgeria furcata. 4 (r); Calicladitim haldanianum 10 (r); Ceratodon purpureas 13 (r); Mnium homum 18 (r); Leucobryum glaucum (L P ) 20 (r). Objaśnienia: r oznacza gatunek reprezentowany na powierzchni badawczej przez pojedyncze okazy roślin o małych rozmiarach; + - nieliczne okazy (kilka-kilkanaście), zajmujące znikomy procent powierzchni płatu; 1 - liczne okazy pokrywające do 5% powierzchni; 2 - gatunek pokrywa do 1/4 powierzchni; 3 - gatunek pokrywa powyżej 1/4 powierzchni, lecz maksymalnie połowę powierzchni płatu, 4 - gatunek zajmuje ponad połowę (1/2) do 3/4 powierzchni; 5 - gatunek pokrywa powyżej 3/4 powierzchni płatu. Skróty przy gatunkach charakterystycznych dla: (Cb) związku Carpinion betuli, obejmującego lasy grądowe; (DP) związku Dicrano-Pinion, obejmującego bory sosnowe i bory mieszane na glebach mineralnych, kwaśnych, ubogich lub średnio żyznych; (Ea) klasy Epilobietea angustifolii obejmującej zbiorowiska porębowe; (LP) zespołu boru sosnowego świeżego Leucobryo-Pinetunr, (MA) klasy Molinio-Arrhenatheretea obejmującej zbiorowiska łąkowe i pastwiskowe na żyznych i średnio żyznych glebach mineralnych, niezabagnionych; (NC) klasy Nardo-Callunetea obejmującej niskie murawy i łąki bliźniczkowe oraz wrzosowiska; (RP) klasy Rhamno- Prunetea, obejmującej ciepłolubne zarośla, m.in. jeżyn, głogów i róż, porastające skraje żyznych lasów liściastych, polne miedze i śródleśne polany; (VP) klasy Vaccinio-Piceetea obejmującej bory iglaste i bory mieszane. Źródło: opracowanie własne. OJ 00 Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski T ab lic a 1 (cd.)

Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno" 139 Warstwa zielna (c) jest na ogół słabo wykształcona; pokrywa średnio ok. 1/4 powierzchni dna lasu. Część płatów wyróżnia się wyjątkowo skąpym udziałem roślin zielnych (np. zdj.: 16, 22-24), w innych (zdj.: 12, 13, 21) runo pokrywa aż 70-80% powierzchni płatu. Niezależnie od stopnia wykształcenia, ma ono charakter mozaikowo-skupiskowy z wyraźnym wydzieleniem fragmentów pokrytych roślinnością zielną i powierzchni jej pozbawionych. Największy udział w runie mają konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium, borówka czarna Vaccinium myrtillus i szczawik zajęczy Oxalis acetosella (tabl. 1). Pozostałe gatunki, nawet jeśli są licznie notowane w zdjęciu, są reprezentowane przez pojedyncze okazy i osiągają bardzo niskie pokrycie ( r lub + ). Spośród 44 gatunków zielnych zanotowanych na 25 powierzchniach badawczych w rezerwacie, tylko cztery osiągają V klasę stałości, przy czym we wszystkich zdjęciach odnotowano jedynie konwalijkę dwulistną. Ponad połowa roślin runa zielnego (26 gatunków) reprezentuje I klasę stałości, z czego aż 1/3 notowano tylko w jednym zdjęciu (tabl. 1). Runo mszyste (warstwa d) jest bardzo słabo rozwinięte, ale zróżnicowane gatunkowo. Zwykle pokrywa 1-3% powierzchni płatu; średnio 8%. Wyjątek stanowi powierzchnia zdj. 20, zlokalizowana w południowo-zachodniej części rezerwatu (oddz. 214d), gdzie mszaki porastają aż 70% powierzchni. Spośród odnotowanych tu 20 gatunków mchów i wątrobowców (tabl. 1) największy udział mają: rokietnik pospolity Pleurozium schreberi, złotowłos strojny Polytrichastrum formosum i płaskomerzyk pokrewny Plagiomnium affine. Płat ten zachował cechy zbiorowiska borowego i najsilniej nawiązuje do wyróżnianego tu w przeszłości jodłowego boru mieszanego (tabl. 1, ryc. 2). Znikome pokrycie większości notowanych w Jamnie gatunków zielnych i mszaków sprawia, że w efekcie końcowym odnosi się pozorne wrażenie ubóstwa runa leśnego. Pomimo odrębności fizjonomicznej płatów, są one słabo zróżnicowane fitosocjologicznie i reprezentują jeden typ fitocenozy. Potwierdzają to także wyniki analizy numerycznej (ryc. 2). Analiza fitosocjologiczna zdjęć wskazuje na ich przynależność do podzespołu27 grądu wysokiego subkontynetalnego Tilio-Carpinetum calamagrostietosum. Wśród gatunków charakterystycznych28 29wyodrębnia się grupa roślin grądowych, związanych z siedliskami średnio żyznymi i żyznymi, świeżymi lub wilgotnymi, zajmowanymi przez zbiorowiska leśne z rzędu Fagetalia sylvaticae29 i klasy 27 Podzespół - w klasyfikacji fitosocjologicznej jednostka pomocnicza, opisująca wewnętrzne zróżnicowanie jednostki podstawowej, czyli zespołu na jednostki niższego rzędu. 28 Gatunki charakterystyczne - notowane wyłącznie lub prawie wyłącznie w określonej jednostce fitosocjologicznej, występujące częściej w określonej jednostce niż w innych i/lub osiągające wyraźnie większe pokrycie. 29 Rząd Fagetalia sylvaticae - obejmuje zbiorowiska żyznych i średnio żyznych lasów liściastych, w tym lasów olszowo-jesionowych - łęgów, lasów dębowo-grabowo-lipowych - grądów, buczyn oraz zboczowych lasów lipowo-jaworowych, występujących na obszarach zachodniej, centralnej i częściowo wschodniej Europy.

140 Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski Querco-Fagetea (tabl. 1). Jest ona reprezentowana przez 9 gatunków. Są to: fiołek leśny Viola reichenbachiana, zawilec gajowy Anemone nemorosa, kokoryczka wielokwiatowa Polygonatum multiflorum, turzyca palczasta Carex digitata, trawy: prosownica rozpierzchła Milium effusum, kostrzewa olbrzymia Festuca gigantea, perłówka zwisła Melica nutans i wiechlina gajowa Poa nemoralis oraz mech żurawiec falisty Atrichum undulatum (tabl. 1). Obecność gatunków przechodzących z borów mieszanych - borówki czarnej, siódmaczka leśnego Trientalis europaea i orlicy pospolitej Pteridium aquilinum - wskazuje na przynależność tych płatów do podzespołu grądu wysokiego30. Pozostałe notowane w Jamnie gatunki, nawet jeśli osiągają wysoką stałość lub pokrycie, mogą występować w różnych typach zbiorowisk leśnych i jako takie nie mają istotnej wartości diagnostycznej (fitosocjologicznej). Ryc. 2. Klasyfikacja zdjęć fitosocjologicznych wykonanych w rezerwacie Jamno w 2011 r., przedstawiona za pomocą dendrogramu Źródło: opracowanie własne Zbiorowisko roślinne rezerwatu Jamno jest dość ubogie florystycznie. W obrębie powierzchni badawczych odnotowano ogółem 104 gatunki roślin, w tym 20 gatunków drzew i krzewów, 44 gatunki roślin zielnych i 40 gatunków mszaków (tabl. 2). Średnio w płacie (na powierzchni 400 m2) występują 34 gatunki roślin, 30 Zob. J. M. Matuszkiewicz, Zespoły...

Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno" 141 w tym: 8 gatunków drzew i krzewów, 13 gatunków roślin zielnych i 13 mszaków. Jednak liczby te różnią się znacząco w poszczególnych zdjęciach (tabl. 2), szczególnie w odniesieniu do przedstawicieli runa zielnego i wynoszą od 2 (!) (zdj. 16) do 30 gatunków (zdj. 13) oraz od 8 (zdj.: 16, 19, 22) do 20 gatunków (zdj. 20) w przypadku runa mszystego. Najbogatszy florystycznie płat zlokalizowany jest w centralnej części oddz. 214d (zdj. 13) - w sumie odnotowano w nim 51 gatunków roślin. Najuboższy fragment fitocenozy, budowany przez zaledwie 13 gatunków, zajmuje centralną część oddz. 213g (zdj. 16). Tablica 2. Bogactwo gatunkowe i różnorodność gatunkowa płatów roślinnych w rezerwacie Jamno N u m e r zd jęcia L ic z b a g atu n k ó w 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 42 42 39 45 33 32 39 29 35 40 45 4 4 51 35 37 13 33 33 22 46 45 22 23 19 25 w ty m : drzew a, krzew y 9 10 9 9 8 8 8 7 8 10 11 12 8 9 8 3 8 6 7 11 9 8 5 6 8 z ieln e 21 17 17 19 11 12 12 10 14 13 18 18 30 11 14 2 14 12 7 15 19 6 9 4 6 m szaki 12 15 13 17 14 12 19 12 13 17 16 14 13 15 15 8 11 15 8 20 17 8 9 9 11 In d ek s S h an n o n a 2,6 0 2,2 9 2,2 2 2,05 2,01 1,83 2,2 6 1,69 2,0 7 2,03 2,1 4 2,15 OO 00 (N 2,1 9 1,99 OO <0 z t z 1,92 1,28 2,6 6 2,4 6 1,37 1,45 1,34 1,55 (H ) R ó w n o - cen n o ść 0,6 9 6 0,6 1 2 0,6 0 6 0,5 3 7 0,5 7 4 0,5 2 9 0,6 1 7 0,503 0,5 8 2 0,5 4 9 0,5 6 2 0,5 6 7 0,7 3 2 0,6 1 6 0,551 0,4 2 0 0,6 3 4 0,5 4 9 0,413 0,695 0,645 0,4 4 2 0,4 6 2 0,4 5 7 0,4 8 2 (J) Źródło: opracowanie własne. W obrębie badanej fitocenozy wykazano zróżnicowanie różnorodności (wskaźnik Shannona-Wienera) i równocenności florystycznej (współczynnik Pielou), co wynika z różnej liczby gatunków notowanych w poszczególnych zdjęciach i nierównomiernego ich udziału w analizowanych płatach. Wartość wskaźnika różnorodności (H) wynosi od 1,08 (zdj. 16) do 2,88 (zdj. 13); średnio 1,99, przy wskaźniku równocenności (J) odpowiednio 0,420 i 0,732; średnio 0,561 (tabl. 2). Podsumowując, aktualnie na obszarze rezerwatu Jamno stwierdzono występowanie jednego typu zbiorowiska roślinnego: ubogiego florystycznie podzespołu grądu wysokiego (trzcinnikowego) subkontynentalnego z jodłą Tilio- Carpinetum calamagrostietosum z Abies alba. Brak zróżnicowania roślinności rezerwatu wynika z jednorodności warunków siedliskowych panujących w gra

142 Beata Woziwoda, Katarzyna Pawicka, Grzegorz J. Wolski nicach tego niewielkiego powierzchniowo obiektu31. Analogiczna sytuacja jest obserwowana w pobliskich małopowierzchniowych rezerwatach Jodły Oleśnickie i Zabrzeźnia koło Głowna, także chroniących jodłę na granicy zasięgu32. Jednak pomimo słabo wykształconego runa, występujący w Jamnie las jest fizjonomicznie zmienny i przyciąga uwagę, co jest spowodowane różnym udziałem dębu, jodły i/lub grabu w różnych warstwach fitocenozy w poszczególnych płatach zbiorowiska. Objęcie tego fragmentu lasu ochroną prawną pozwala badać stan zbiorowiska roślinnego oraz śledzić przemiany roślinności w czasie i przestrzeni, które - jak wynika z dotychczasowych obserwacji33 - są niezwykle dynamiczne. Uzyskane wyniki wskazują, że najkorzystniejsze warunki do naturalnego odnawiania się jo dły panują pod dojrzałymi, słabo prześwietlonymi drzewostanami dębowo-jodłowymi34. W płatach zdominowanych przez grab udział jodły jest wyraźnie mniejszy. Stwierdzono, że rozwój nalotu jodłowego nie jest możliwy w miejscach silnie prześwietlonych, zajmowanych przez zwarty podrost grabowy. Powyższe wnioski znajdują praktyczne zastosowanie w działaniach ochronnych podejmowanych na obszarze rezerwatu i mogą być wykorzystane w hodowli lasów gospodarczych. *** Autorzy przekazują podziękowania dla dr. Dominika Kopcia z Katedry Ochrony Przyrody UŁ za przeprowadzenie numerycznej analizy zdjęć fitosocjologicznych. Bibliografia Baraniak E., Jurszczyn M., Janyszek S., Plan ochrony rezerwatu przyrody Jodły Oleśnickie, Poznań 1997. Dzwonko Z., Przewodnik do badań fitosocjologicznych, [w:] Vademecum Geobotanicum, red. J. B. Faliński, Poznań-Kraków 2008. Matuszkiewicz J. M., Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski. Bory mieszane i acidofilne dąbrowy, Fragmenta Floristica et Geobotanica 1988, z. 33 (1-2), s. 107-190. 31 Zob. B. Woziwoda, Rezerwat Jamno" - cenny poligon badawczy łódzkich geobotaników, Biuletyn Szadkowski 2012, t. 12, s. 209-217. 32 Zob. E. Baraniak, M. Jurszczyn, S. Janyszek, Plan ochrony rezerwatu przyrody Jodły Oleśnickie", Poznań 1997; Plan ochrony leśnego, częściowego rezerwatu przyrody Zabrzeźnia" na lata 1999-2018, Lublin 1999. 33 Zob. B. Woziwoda, Changes... 34 Tamże; S. Mota, Regeneration o f Abies alba Mill. in Jamno Nature Reserve, Łódź 2001, s. 1-74.

Charakterystyka lasu grądowego z jodłą w rezerwacie Jamno" 143 Matuszkiewicz J. M., Zespoły leśne Polski, Warszawa 2001. Matuszkiewicz W., Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa 2002. Mota S., Regeneration o f Abies alba Mill. in Jamno Nature Reserve, Łódź 2001, s. 1-74. Plan ochrony leśnego, częściowego rezerwatu przyrody Zabrzeźnia na lata 1999-2018, Lublin 1999. Sowa R., Filipiak E., Andrzejewski H., Regeneracja grądu jodłowego w rezerwacie Jamno, Acta Universitatis Lodziensis. Folia Botanica 1993, z. 10, s. 3-21. Sowa R., Szymański J., Rezerwat jodłowy Jamno, Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Łódzkiego 1966, ser. II, z. 22, s. 105-119. Woziwoda B., Changes in Oak-hornbeam Forest in the North Part o f the Wysoczyzna ŁaskaMesoregion (Central Poland), Ecological Questions 2002, vol. 2, s. 117-129. Woziwoda B., Rezerwat Jamno - cenny poligon badawczy łódzkich geobotaników, Biuletyn Szadkowski 2012, t. 12, s. 209-217. Woziwoda B., Różnorodnośćfitocenotyczna i współczesne przemianyfitocenoz grądowych północnej części Wysoczyzny Łaskiej, praca doktorska, Katedra Geobotaniki i Ekologii Roślin, Uniwersytet Łódzki, Łódź 2001. Woziwoda B., Suwara-Szmigielska S., Żółtlice, kolczurki, niecierpki i inne rośliny inwazyjne w Szadku, Biuletyn Szadkowski 2012, t. 12, s. 107-125. CHARACTERISTIC OF OAK-HORNBEAM FOREST WITH SILVER FIR IN JAMNO NAUTURE RESERVE Summary The Jamno nature reserve was established to protect the forest community with European silver fir Abies alba Mill, on the northern border of natural occurrence of this tree species in Poland, The results of current phytosociological studies (done in 2011) show that the oak-hornbeam forest - Tilio-Carpinetum calamagrostietosum association with Abies alba, exist within reserve, The present structure and species composition of studied community is determined by spontaneous changes of tree stand, The different proportion of silver fir in shrub and tree stand layers indicate the dynamic changes within this species population,