Trzmielojad Pernis apivorus (Linnaeus, 1758) Synonimy: pszczołojad pospolity, myszołów trzmielojad na tereny lęgowe. Niektóre pary tworzą się na wiele lat. Więzi rodzinne zanikają w kilka tygodni po uzyskaniu lotności przez młode ptaki. Doj rza łość płcio wa Uzyskują ptaki w drugim lub trzecim roku życia. Lior Kislev/Flickr.com Status w Polsce Rozpowszechniony w całym kraju, ale bardzo nielicznie lęgowy, a najwyższą liczebność osiąga we wschodniej części kraju; li czeb ność oceniana jest na 2000 2500 par. Występowanie i taksonomia Areał lęgowy obejmuję prawie całą Europę, a na wschód sięga po Azję Środkową i po Morze Czarne. Europejska populacja szacowana jest na 110 140 tys. par, najliczniej gnieździ się w Rosji 60 80 tys. par, Francji 10 15 tys. par, Białorusi 8 11 tys. par, Szwecji 5,4 6,4 tys. par, Niemczech 3,8 5,2 tys. par, Chorwacji 2,5 5 tys. par. Gatunek monotypowy. Siedlisko lęgowe Zasiedla przede wszystkim stare liściaste i mieszane starodrzewy, poza tym różnorakie lasy w otoczeniu terenów otwartych. Występuje także w młodych drągowinach sosnowych lub świerkowych. W zwartych drzewostanach niezbędna jest obecność polan i zrębów. Preferuje lasy o powierzchni powyżej 2,5 km 2, rzadko mniejszej. Elementy biologii rozrodu System rozrodczy Monogamiczny, pary tworzą się co najmniej na jeden sezon lęgowy. For mo wa nie par rozpoczyna się prawdopodobnie na zimowiskach, później w trakcie wio sen nej wędrówki lub po przybyciu Fenologia lęgów Na terytorium lęgowym ptaki pojawią się w końcu kwietnia lub na początku maja, składanie jaj rozpoczyna się od końca maja, a okres lęgowy kończy się w sierp niu, choć w Szwajcarii młode wyleciały dopiero 7 września. Samiec przylatuje zwykle 2 10 dni wcze śniej od samicy, ale czasami ptaki pojawiają się razem. Liczba lęgów Trzmielojad wyprowadza jeden lęg w roku, powta rza lęgi po utracie, ale jeśli lęg uległ zniszczeniu w okresie składania jaj lub na po cząt ku wysiadywania. Powtarzane lęgi rozpoczynały się 12 21 dni po stracie jaj, ale lęgi zakładane po 25 czerwca mają małe szansę powodzenia. Terytorializm Para zajmuje duże te ry to rium, któ re czę sto jest wspólne z sąsiednimi parami; broniony jest niewielki areał w okolicy gniazda. Terytorium łowieckie wy no si około 10 km 2 (cza sa mi może być jednak znacznie większe), ptaki odlatują do 6 km od gniazda. Przeciętne zagęszczenie 508
Zaloty rozpoczynają się niedługo po przylocie na lęgowiska i trwają do lipca, samce wykonują taniec także w czasie gdy samice wysiadują jaja. Loty odbywają samce zazwyczaj w dni słoneczne i ciepłe. Lot tokowy samca polegają na krążeniu na dużej wysokości i raz po raz ptak wzbija się w górę i na chwilę zatrzymuje w najwyższym punkcie, równocześnie składa skrzydła prostopadle w górę i uderza nimi ponad grzbietem 4 6 razy, czasami nawet do 12 razy. Jednakże skrzydła praktycznie się nie dotykają. Czynność powtarzana jest wielokrotnie (30 40 razy) przez ponad 30 minut. Niekiedy pikuje z dużej wysokości z prawie całkowicie złożonymi skrzydłami lub opuszcza szpony. Podczas zalotów ptaki są ciche, rzadko tylko wydają krótkie okrzyki. Do kopulacji dochodzi na gnieździe. wynosi kilka par/100 km 2 (rzad ko do 30 par/100 km 2 ). W Polsce najwyższe zagęszczenie osiąga trzmielojad w dużych obszarach leśnych, np. w Puszczy Białowieskiej 27 p/100 km 2 lub 30 p/80,4 km 2 powierzchni leśnej w Lasach Strzeleckich. Odległość między gniazdami na obszarach o wyższym zagęszczeniu wynosi około 1,5 km (0,5 3 km, sporadycznie rejestrowano gniazda oddalone o 100 m), natomiast mniejsze około 5 km (3 10 km); w Puszczy Białowieskiej wynosiło około 2 km (1 3 km). Samiec wybiera gniazdo, które najczęściej położone jest w brzeżnych partiach lasów i Puszczy Białowieskiej gniazda znajdowały się około 460 m (175 700 m) o skraju lasu. Gniazdo Ułożenie ciała samca w czasie szczytowej fazy tzw. lotu tokowego: od lewej początek, środek i koniec poszczególnych faz, linia oznacza średnie położenie ciała (Bijlsma 1986) Lot tokowy. W najwyższych punktach lotu ptak unosi wysoko skrzydła (Cramp 2004) Lokalizacja Umieszczone jest na drzewie, zarówno przy pniu, jak i bocznych ga łę ziach w środkowej i górnej koronie. Preferuje rozłożyste drzewa liściaste, np. buki zwy czaj ne i wówczas buduje gniazda na masywnych, bocznych gałęziach, byle tylko było dobrze osłonięte od góry zwisającymi gałęziami. Je dnak gniazda notowano na wielu innych gatunkach drzew liściastych (np. lipa, dąb, klony, olchy), jak i igla stych (np. sosny, świerki, jodły). W Puszczy Białowieskiej 29% gniazd znajdowało się na świerkach, 17% na olchach, 14% na po 11% na dębach i lipach (n=35), natomiast w Finlandii 89% na świerkach, 9% na sosnach (n=65); na północnym Gniazdo na jodle ( Cezary Ćwikowski) 509
Pełne zniesienie w gnieździe ( Vasiliy Vishnevskiy) Pełne zniesienie ( Józef Hordowski) Uralu z 204 gniazd 102 było na sosnach, 46 x jodła, 17 x lipa, 15 x brzoza, 10 x dębach, po 2 na modrzewiach, osikach i klonach oraz 4 na innych gatunkach drzew. Jeżeli jest to tylko możliwe nie buduje gniazd, ale zasiedla stare gniaz da wro ny si wej, my szo ło wa lub in nych gatun ków ptaków. Niekiedy sta no wią one 50 80% za ję tych gniazd. Budowa gniazda następuje zwykle w godzinach porannych. Kształt Dość duża platforma w kształcie zbliżonym do kręgu. Konstrukcja Warstwa zewnętrzna gniazda składa się z dość cienkich gałązek, głów nie drzew liściastych (ale nie zawsze). Wy ściół ka jest na ogół skąpa i złożona z su chych traw z do miesz ką kory, strzępów wełny, małych patyczków, porostów i liści. Obrzeże gniazda prawie zawsze (ale nie jest to regułą!) wy ło żo ne jest zielonymi gałązkami drzew li ścia stych, ale także i iglastych. Są one przez cały czas uzupełniane (nawet kilka razy dziennie), zwłaszcza gdy w gnieździe znajdują się dorosłe młode. Nowe gniaz do może wyglądać z dołu jak zielona kępa liści. Materiał na gniaz do łamany jest z drzew i przynoszony w szponach lub dziobie z odległości do 1,5 km wokół gniazda. Stare gniazda są jedynie wyścielane. Często na gnieź dzie lub pod nim moż na zna leźć reszt ki pla strów os lub trzmie li. Czas budowy i udział płci Gniazdo budują oboje partnerzy, przy większym udziale samicy, a budowane jest głównie w godzinach przedpołudniowych. Budowa nowego gniazda trwa 10 15 dni. Wymiary Wielkość gniazda zależna jest od wieku gniazda nowe: średnica zewnętrzna 35 70 cm, średnica wewnętrzna 25 30 cm, wysokość 25 cm; znacznie większe są gniazda kiedy użytkowane są przez szereg lat śred ni ca zewnętrzna 60 120 cm; średnica wewnętrzna 25 45 cm; wysokość 25 40 cm; głębokość 5 14 cm. Wysokość nad ziemią Najczęściej znajduje się na wysokości 8 18 m (4 28). W Puszczy Białowieskiej umiejscowione były 19,4 m nad ziemią (13 20) (n=35), w Czechach i Słowacji 18 m (n=22). Jaja Kształt Równobiegunowe, niemal kuliste lub różnobiegunowe, jajowate o tępym węższym biegunie. Tekstura Skorupka jest gładka, drobnoziarnista, prześwituje żółto lub zielonożółto, później brązowoczerwono. Połysk Skorupka jest matowa lub słabo połyskująca. Pory Pory są dość jednolite w kształcie, wyraźnie widoczne ale drobne, okrągłe lub eliptyczne, osadzone płytko. Barwa tła skorupki Tło skorupki jest zmienne, najczęściej białawe lub bladożółte. Rysunek Skorupka przykryta jest prawie na całości (do 85%) w różnym od cie niu rozmazanymi plamami 510
Józef Hordowski 511
pow. ok. 40x Józef Hordowski 512
51,0 x 36,4 mm karłowate 34,6 x 29,5; 42,8 x 32,5 mm równania V = 0,524*0,998*A*B 2 G = 0,542*0,998*A*B 2 +0,5*g B = 25,3313+0,3068*A r = 0,5871; r 2 = 0,3447; F 1 32 = 16,8344; p = 0,0002 Opierzony młody na gnieździe ( R. Altenkamp/Wikimedia Commons) Wzrost i rozwój Pałki piór pojawiają się około 15 dnia, pióra rozi chmurkami. Często trafiają się jaja na biegunie całkowicie przykryte rozległą plamą, jak również drobno cętkowane. Rzadziej trafiają się jaja z niewielką liczba plam i dominującym tłem. Plamy powierzchniowe Plamy są koloru rdzawego, kasz ta no wo brą zowe go, czerwonawego lub purpurowego. Oomorfometria długość (A) 51,5 mm (44,2 60,0) szerokość (B) 41,3 mm (35,9 45,0) ciężar (G) 49,0 g (40,0 54,0) ciężar skorupki (g) 3,58 g (2,47 4,73) grubość skorupki (d) 0,29 mm objętość (V) 45,9 cm 3 powierzchnia skorupki (O) 62,7 cm 2 obwód duży (U) 146,2 mm obwód mały (u) 129,8 mm współczynnik kształtu k 1,25 współczynnik e 1,07 przybliżona liczba porów 8 000 stosunek masy skorupki do ciężaru jaja 7,3% stosunek masy jaja do ciężaru samicy 6,2% stosunek masy średniego lęgu do ciężaru samicy 12,4% największe jaja 60,0 x 41,0; 59,3 x 40,7 mm 57,0 x 45,0; 54,4 x 44,6 mm najmniejsze jaja 44,2 x 35,9; 46,0 x 41,5 mm Opierzony młody ptak ( Marian Stój) Wielkość zniesienia 2 jaja (1 3). Europa 1,8 jaja; 1 jajo x 25,5%; 2 x 72,5%; 3 jaja x 2,0% (n=51). Holandia 2,05 jaja (n=21); Rosja północny Ural średnio 1,9 jaja 1 jajo x 4, 2 jaja x 37 i 3 jaja x 1 (n=42). Interwał Jaja znoszone są co 3 5 dni. Okres inkubacji Trwa 30 35 dni (37). Udział płci Wysiadują oboje rodzice, z tym, iż samica poświęca więcej czasu i wysiaduje w nocy. Początek wysiadywania Rozpoczyna się po zniesieniu pierwszego jaja. Identyfikacja lęgu Trzmielojad buduje stosunkowo małe gniazdo z dużą ilością zielonego materiału, ale zdarzają się gniazda bez przystrojenia. Otoczenia gniazda jest bardzo czyste w przeciwieństwie do gniazd jastrzębia i myszołowa. W gnieździe regularnie można znaleźć resztki gniazd os lub trzmieli, które jednoznacznie wskazuje na ten gatunek. Jaja podobne są do jaja sokoła wędrownego, który jednak nie wyściela gniazda zielonymi gałązkami. Młode Typ gniazdowy Pisklęta są gniazdownikami właściwymi. Klucie Wykluwają się asynchronicznie co 1 4 dni w kolejności znoszenia jaj. Zachowanie piskląt Do 4 6 dnia życia odżywiane są prawie wyłącznie larwami trzmieli. Pisklęta same pobierają pokarm od 14 16 dnia i odtąd rodzice razem przynoszą pokarm. Do tego czasu samica dostarcza jedynie 10 15% pożywienia. 513
Zmienność geograficzna jaj Kraj N długość x szerokość Armenia 5 52,3 x 42,0 Belgia 87 51,10 x 41,25 Białoruś 19 50,21 x 40,41 Czechy płd. 5 53,1 x 43,3 Czechy i Słowacja 14 50,66 x 40,80 Europa Środkowa 97 49,79 x 40,81 Francja 25 49,48 x 40,29 Szwecja 60 50,45 x 41,35 Ukraina 22 52,07 x 41,50 Wielka Brytania 25 50,22 x 41,39 wi ja ją się około 18 dnia. Całkowicie opierzony piórami staje się po 34 36 dniach. Ubarwienie puchowe Pierwszy puch jest drobny i rzadki, długi na głowie; głowa kremowa, plecy sza ro brą zo we, spód ciała biały, brzuch i okolice od by tu są nagie. Drugi puch jest bardziej gęsty i krótszy biały. Tę czów ka jest ciem no brą zo wa albo ciemnoszara. Wymiary Ciężar świeżo wyklutych piskląt wynosi około 18 g. Opieka rodzicielska Zachowania rodzicielskie Samica przebywa stale w gnieździe przez pierwsze 7 10 dni, samiec w tym czasie przyno si pokarm. Młode mogą opuszczać gniazdo i przesiadywać na ga łę ziach po 35 dniach życia. Rzad ko zdarza się agresja między młodymi. Lotność uzyskują w wieku 40 48 dni, zwykle starsze pisklę kilka dni wcześniej opuszcza gniazdo. Samodzielne stają się po 75 100 dniach. Jeszcze przez dwa tygodnie po wylocie wracają do gniaz da, gdzie rodzice przynoszą pokarm. Młode oddają kał na obrzeże gniazda, a rodzice przykrywają je zielonymi gałązkami. Maciej Szymański Sa miec pomaga w karmieniu i sam może wychować młode, kiedy samica padnie. Efektywność lęgów Produkcja młodych w tzw. dobrych latach, wynosi 1,3 lot ne go młodego/parę x rok, zaś w przeciętnych 1 młodego. Zachowanie rodziców przy gnieździe Ptaki w okresie budowy gniazda i w początkowym okresie wysiadywania są bardzo płochliwe. Spłoszony z gniazda ptak zlatuje z niego w dół i następnie znika w gąszczu drzew. Czasami para demonstracyjnie krąży nad gniazdem i po odejściu może jeszcze długo nad nim latać. W końcowym okresie wysiadywania ptaki siedzą bardzo wytrwale i z reguły zlatują dopiero po uderzeniach w pień. Zaskoczona w gnieździe samica stroszy pióra na głowie i karku, czasami unosi skrzydła, zaś pisklęta syczą i dziobią. Źródła informacji Bijlsma R.G. 1986. Occurrence and breeding biology of the Honey Buzzard Pernis apivorus on the SW Veluwe and in the SE Achterhoek. Limosa 59: 61 66. Garmauf A. 1999. Is the European Honey buzzard (Pernis apivorus) a feeding specialist? The influence of social hymenoptera on habitat selection and home range size. Egretta 42: 57 85. Kostrzewa A. 1985. On the biology of the Honey Buzzard (Pernis apivorus) with special remarks on the method of investigating raptor populations. Okol. Vogel/Ecol. Birds 1: 113 134. Kostrzewa A. 1991. Die Okologie des Wespenbussards Pernis apivorus L. in der Niederrheinischen Bucht 1979 89: Dichte, Bruterfolg, Habitatpraferenzen und limitierende Faktoren. Populationsokologie Greifvogel Eulenarten 2: 230 254. Kostrzewa A. 1998. Pernis apivorus Honey Buzzard. BWP Update 2, 2: 107 120. Lontkowski J. 2009. Trzmielojad Pernis apivorus. [w:] Chylarecki P., Sikora A., Cenian Z. (red.) Monitoring ptaków lęgowych. Poradnik metodyczny dotyczący gatunków chronionych Dyrektywą ptasią. ss. 167 176. GIOŚ, Warszawa. Wendland V. 1935. Der Wespenbussard (Pernis apivorus L.). J. Orn. 83: 88 104. 514