Co wpływa na rozwój grzybów w drewnie?

Transkrypt

1 Co wpływa na rozwój grzybów w drewnie? Fot. Jacek Piętka Xylobolus frustulatus AKTUALNE PROBLEMY OCHRONY LASU

2 Różnorodność gatunkowa grzybów w Polsce Liczba gatunków około 14,4 tys. ok. 4,5 tys. - grzyby wielkoowocnikowe ok. 1,9 tys. grzyby zlichenizowane (porosty) ok. 8 tys. grzyby mikroskopijne (Grzywacz 2011a) W lasach występuje 85% workowców i 94% podstawczaków należących do macromycetes (Grzywacz 2011b) Około 50% leśnych grzybów wielkoowocnikowych to grzyby rozkładające drewno (Senn-Irlet i in. 2007)

3 Reakcje obronne drzew Model CODIT (obarierowywanie rozkładu w drzewie) Bariera 1. Ograniczanie rozprzestrzeniania grzybni w kierunku osiowym Bariera 2. Ograniczanie rozprzestrzeniania grzybni w kierunku promieniowym Bariera 3. Ograniczanie rozprzestrzeniania grzybni w kierunku stycznym Bariera 4. Strefa zaporowa (barrier zone) jest tkanką wzbogaconą w antygrzybowe substancje, która formowana jest przez kambium w odpowiedzi na uszkodzenie

4 Bariera 1 w kierunku osiowym polifenole wcistki Drzewa mogą ograniczyć wzdłużne rozszerzanie rozkładu przez zablokowanie komórek substancjami polifenolowymi i wcistkami

5 Zamknięcie granicznych jamek biel twardziel Zamknięcie cewek u drzew iglastych (Pinaceae) poprzez zamknięcie granicznych jamek

6 Bariera 2 w kierunku promieniowym Komórki drewna późnego są często grubościenne, bardziej zlignifikowane i w ten sposób spowalniają rozprzestrzenianie w kierunku promieniowym

7 Bariera 3 w kierunku stycznym Żywe komórki miękiszowe promieni rdzeniowych (przynajmniej w bielu) powstrzymują rozprzestrzenianie się rozkładu w kierunku stycznym produkując substancje obronne (złoża polifenolowe) Jednak promienie drzewne nie są ciągłymi barierami, ale prezentują się jako wiele wydłużonych barier ułożonych promieniowo w drewnie

8 Żywica Reakcji obronna szczepionych sosen grzybnią Sparassis crispa. Silne przeżywiczenie drewna wokół otworu wpustowego oraz zalewanie inokulum żywicą

9 Ubytek masy (w %) Znaczenie wilgotności drewna Rozkład próbek drewna modrzewiowego przez grzybnię Fomitopsis officinalis 26, ,32 16, ,19 9,24 10,47 10,73 6, ,1 1,86 0,18 0, Czas oddziaływania (dni) biel twardziel

10 Głębokość wnikania grzybni od inokulum (w cm) Bm5.M1.1 Bm5.M1.2 Bm5.M2.1 Bm5.M2.2 Bm9.M1.1 Bm9.M1.2 Bm9.M2.1 Bm9.M2.2 Głębokość wnikania grzybni od inokulum (w cm) Bm6.M1.1 Bm6.M1.2 Bm6.M2.1 Bm6.M2.2 Bm9.M1.1 Bm9.M1.2 Bm9.M2.1 Bm9.M2.2 Głębokość wnikania grzybni B. mesenterica do drewna jodłowego w Rogowie w Zagnańsku

11 Konkurencja międzygatunkowa Konkurencja jest najczęstszym rodzajem interakcji występujących pomiędzy grzybami rozkładającymi drewno Konkurencja międzygatunkowa występuje gdy osobniki należące do różnych gatunków korzystają z tych samych ograniczonych zasobów środowiska lub wtedy, gdy przeszkadzają sobie nawzajem w korzystaniu z tych samych zasobów środowiska, nawet jeśli nie są one ograniczone

12 Konkurencja międzygatunkowa Konkurencję można podzielić na: pierwotne przechwytywanie zasobów (uzyskanie nieskolonizowanych zasobów) wtórne przechwytywanie zasobów (walka o uzyskanie zasobów już skolonizowanych przez inne grzyby)

13 Konkurencja międzygatunkowa Armillaria sp. oraz Pleurotus ostreatus konkurujące o bazę pokarmową na zaszczepionym grzybnią boczniaka pniaku bukowym

14 Sukces na starcie Sukces w zdobyciu podstawowych zasobów jest określony przez różne czynniki, w tym: właściwe rozmieszczenie (wiele stanowisk na danym terenie) szybkie kiełkowanie zarodników szybki rozwój grzybni zdolność do wykorzystania dostępnych składników pokarmowych w skolonizowanych zasobach

15 Właściwe rozmieszczenie Edman i in. (2004) zauważyli, iż F. rosea z powodzeniem kolonizował doświadczalne kłody świerkowe tylko na terenach, gdzie były już obecne owocniki. Prawdopodobieństwo kolonizacji drewna w przypadku pojedynczych zarodników jest bardzo niskie, a do osiągnięcia sukcesu potrzebne jest obfite osadzanie zarodników na substracie. Owocnik Fomitopsis rosea

16 Szybkie kiełkowanie zarodników Zdolność kiełkowania zarodników Hericium w ciągu początkowych 48 godzin wynosi powyżej 90% (Boddy i in. 2004) Po 20 tygodniach kiełkowanie zarodników H. coralloides było już bardzo słabe, ponieważ kiełkowało zwykle mniej niż 1% zarodników (Boddy i in. 2011) Hericium coralloides

17 Szybki rozwój grzybni po 10 dniach Hericium coralloides Stereum hirsutum po 10 dniach Hericium coralloides Trametes versicolor

18 Zdolność do wykorzystania dostępnych składników Fistulina hepatica rozkładając taniny przygotowuje substrat (drewno dębu) do kolonizacji przez Grifola frondosa 1 2 Fistulina hepatica Grifola frondosa

19 Oczekiwanie na lepsze czasy Grzyby z rodzaju Hericium mogą być obecne w drewnie jako organizmy utajone (endofity) w części bielastej szeregu drzew liściastych: Fraxinus excelsior Fagus sylvatica Corylus avellana Acer campestris Hericium coralloides Ich obecność potwierdzono w badaniach z wykorzystaniem starterów PCR specyficznych dla rodzaju Hericium (Parfitt i in. 2010)

20 Mechanizmy interakcji grzybów nadrzewnych Antagonizm na odległość (poprzez wydzielanie lotnych i dyfuzyjnych substancji) Oddziaływanie na poziomie strzępek (ingerencja strzępkowa, mykopasożytnictwo) Masowy kontakt grzybni

21 botit.botany.wisc.edu Mechanizmy interakcji Antagonizm na odległość Lotne i dyfuzyjne substancje produkowane przez Trichoderma spp.: aceton 2-metylo-1-butanol heptanal oktanal dekanal Ograniczały wzrost grzybni: Neolentinus lepideus Oligoporus placenta Gloeophyllum trabeum Trametes versicolor (Humphris i in. 2001) grzybniatrichoderma viride

22 Substancje o działaniu antygrzybowym wytwarzane przez podstawczaki sparassol Sparassis crispa (siedzuń sosnowy) frustulosinol Xylobolus frustulatus (drewnowiec popękany)

23 Mechanizmy interakcji Antagonizm na odległość po 10 dniach po 15 dniach Bondarzewia mesenterica Tricholomopsis rutilans

24 Mechanizmy interakcji Antagonizm na odległość po 10 dniach po 15 dniach Bondarzewia mesenterica Gloeophyllum sepiarium

25 Mechanizmy interakcji Antagonizm na odległość Wzrost grzybni Lycoperdon pyriforme na pożywce (MEA) w płytkach Petriego z fragmentami drewna przerośniętego przez inne grzyby nadrzewne (Heilmann-Clausen, Boddy 2005)

26 Mechanizmy interakcji Ingerencja strzępkowa Zakłócenie wzrostu strzępek Heterobasidion annosum przez strzępki Phanerochaete gigantea To zakłócenie odbywa się za pośrednictwem nieenzymatycznych, dyfuzyjnych metabolitów, uwalnianych tylko kiedy strzępki są w bezpośrednim kontakcie Heterobasidion annosum Phanerochaete gigantea (Phlebia gigantea)

27 Zwalczanie - metoda biologiczna

28 Mechanizmy interakcji Mykopasożytnictwo Wykorzystywanie grzybni jako źródła odżywiania jest sytuacją tymczasową ułatwiającą posiadanie przez mykopasożyty dużego grzybniowego środowiska Gdy mykopasożyty są już w posiadaniu tego środowiska uzyskują substancje odżywcze przez rozkład drewna Trametes gibbosa może pasożytować na grzybni Bjerkandera sp.

29 Mechanizmy interakcji Masowy kontakt grzybni Fomitopsis pinicola Grifola frondosa Fomitopsis pinicola Meripilus giganteus

30 Mechanizmy interakcji Masowy kontakt grzybni Do nagromadzenie grzybni dochodzi na krawędziach kolumn rozkładu, blisko strefy interakcji Grzybnia Fomitopsis rosea Owocniki F. rosea pojawiły się na wałkach świerkowych na wysokości masowego kontaktu grzybni w drewnie Grzybnia innego gatunku

31 Rezultaty interakcji Zastąpienie (jeden gatunek grzyba zdobywa terytorium drugiego gatunku) Impas (żaden z gatunków nie zyskuje) Częściowe zastąpienie: początkowo jeden gatunek zyskuje, ale potem dochodzi do impasu oba gatunki przedostają się do terytorium wcześniej zasiedlone przez inny gatunek

32 treediseases.cfans.umn.edu Rezultaty interakcji Strefowe linie interakcji (PSP pseudosclerotial plates) - wąskie, często przebarwione regiony w drewnie charakterystyczne dla konfrontacji różnych gatunków grzybów (Boddy L. 2000)

33 Czynniki wpływające na interakcję wilgotność (potencjał wodny) obecność O 2 i CO 2 (reżim gazowy) temperatura (w mniejszym stopniu) wielkość i jakość zasobów, do którego konkurenci mają dostęp (w tym: odczyn drewna, dostępność azotu)

34 Czynniki wpływające na interakcję Fot. Aurelio García Blanco Daldinia concentrica Trametes versicolor Potencjał wodny Reżim gazowy Pożywka MEA - 1,3 MPa - 3,1 MPa 5% O 2 30% CO 2 20% O 2 60% CO 2 Impas lub częściowe zastąpienie Trametes versicolor przez Daldinia concentrica częściowe do całkowitego zastąpienia Daldinia concentrica przeztrametes versicolor impas impas do lekkiego zastąpienia Trametes versicolor przez Daldinia concentrica zastąpienie Trametes versicolor przez Daldinia concentrica (Boddy L. 2000)

35 Zależności w większych zbiorowiskach grzybów Hierarchia przechodnia (w warunkach laboratoryjnych) (Boddy L. 2000) Gat. B Trametes versicolor Gat. A Gat. C Phanerochaete velutina Stereum hirsutum

36 Zależności w większych zbiorowiskach grzybów Hierarchia nieprzechodnia (w warunkach laboratoryjnych) (Boddy L. 2000) Gat. B Megacollybia platyphylla Gat. A Gat. C Phallus impudicus Psathyrella hydrophila

37 Interakcje międzygatunkowe biorące pod uwagę rozmiar zasiedlonego drewna Dyski przerośnięte przez różne gatunki grzybów pocięto promieniowo w ciastkowe fragmenty o różnych rozmiarach, tj. 11/12, 9/12, 6/12, 3/12 i 1/12 całkowitej powierzchni, a następnie dołączono do siebie parami w różnych gatunkowych kombinacjach W metodzie tej wielkość inokulum mogła być różna, natomiast rozmiar pola styku pozostawał taki sam (Holmer i in. 1997)

38 Interakcje międzygatunkowe w grupie I (zależności obserwowane w naturze) Fomitopsis pinicola przeciwko Antrodiella citrinella (Holmer i in. 1997)

39 Interakcje międzygatunkowe grzybów biorące pod uwagę rozmiar zasiedlonego drewna: W interakcjach gatunków grzybów z grupy I następcom udało się zastąpić ich naturalnych poprzedników, nawet jeśli pierwotnie miały tylko 8% (1/12) całkowitej powierzchni dysku z drewna Wyjątkiem było tylko sparowanie Phellinus conchatus i Antrodiella sp., gdzie interakcja pozostała w impasie Phellinus conchatus Antrodiella sp. (Holmer i in. 1997)

40 Interakcje międzygatunkowe w grupie I (zależności obserwowane w naturze) Pycnoporellus fulgens Fomitopsis pinicola Antrodiella citrinella

41 Antrodiella citrinella Fomitopsis pinicola

42 Fot. James Lindsey Interakcje międzygatunkowe w grupie I (zależności obserwowane w naturze) Antrodiella semisupina Fomes fomentarius Gloeoporus dichrous

43 Interakcje międzygatunkowe w grupie I (zależności obserwowane w naturze) Inonotus obliquus Gloeoporus dichrous Inonotus radiatus Antrodiella hoehnelii

44 Owady wektorem grzybów Wiele gatunków grzybów rozkładających drewno jest związanych z aktywnością owadów. Często struktury grzybów przenosiły takie gatunki jak: Endomychus coccineus, Glischrochilus quadripunctatus, G. hortensis (Jacobsen i in 2017) Grzybnię Hypoderma setigerum otrzymano z gałęzi intensywnie drążonych przez larwy kózek (Cerambycidae) i innych chrząszczy, a grzyb ten często owocnikował w powstałych przestrzeniach (Boddy, Rayner 1983)

45 Podsumowując Pierwotny czynnik rozkładu może mieć wpływ na późniejszy rozwój zbiorowiska grzybów w rozkładanym drewnie, co związane jest z hamującym lub stymulującym wpływem gatunku, który pojawił się jako pierwszy Często aktualne warunki środowiskowe mają znaczący wpływ na wynik interakcji pomiędzy poszczególnymi gatunkami nadrzewnymi Jednoczesny udział kilku gatunków grzybów w interakcji powoduje trudne do przewidzenia końcowe efekty tej interakcji

46 Dziękuję za uwagę Hymenochaete rubiginosa Fotografie (bez podanego źródła): Jacek Piętka

47 Literatura Heilmann-Clausen J., Boddy L Inhibition and Stimulation Effects in Communities of Wood Decay Fungi: Exudates from Colonized Wood Influence Growth by Other Species. Microbial Ecology 49: Holmer L., Renvall P., Stenlid J Selective replacement between species of wood-rotting basidiomycetes, a laboratory study. Mycol. Res. 101 (6): Humphris S.N., Wheatley R.E., Bruce A The Effects of Specific Volatile Organic Compounds Produced by Trichoderma spp. on the Growth of Wood Decay Basidiomycetes. Holzforschung 55: Parfitt D., Hunt J., Dockrell D., Rogers H.J., Boddy L Do all trees carry the seeds of their own destruction? PCR reveals numerous wood decay fungi latently present in sapwood of a wide range of angiosperm trees. Fungal Ecology 3 (4): Senn-Irlet B., Heilmann-Clausen J., Genney D., Dahlberg A Guidance for Conservation of Macrofungi in Europe. Council of Europe, Strasbourg. Wald P., Pitkänen S., Boddy L Interspecific interactions between the rare tooth fungi Creolophus cirrhatus, Hericium erinaceus and H. coralloides and other wood decay species in agar and wood. Mycol. Res. 108 (12):

48 Literatura Boddy L Interspecific combative interactions between wood-decaying basidiomycetes. FEMS Microbiology Ecology 31: Boddy L., Wald P.M., Parfitt D., Rogers H.J Preliminary ecological investigation of four wood-inhabiting fungi of conservation concern - oak polypore Piptoporus quercinus (=Buglossoporus pulvinus) and the tooth fungi Hericium/Creolophus spp. English Nature Research Reports, No. 16. Northminster House, Peterborough. Boddy L., Crockatt M.E., Ainsworth A.M Ecology of Hericium cirrhatum, H. coralloides and H. erinaceus in the UK. Fungal ecology 4: Edman M., Kruys N., Jonsson B.G Local dispersal sources strongly affect colonization patterns of wood-decaying fungi on spruce logs. Ecological Applications 14 (3): Grzywacz A. 2011a. Problemy użytkowania i ochrony grzybów w ekosystemach leśnych. (W:) M. Mańka (red.). Ochrona grzybów w środowisku leśnym. Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego, Poznań: Grzywacz A. 2011b. Chronione grzyby porażające pomnikowe drzewa konflikt prawa ochrony przyrody. Uprawa i ochrona drzew 24: